CHAPITRE VU

§ 217. Les naturalistes s'accordent généralement à regarder les protococcus comme les plus simples des protophytes. Ce sont (fig. 1) des cellules globulaires où il n'existe aucune différenciation sauf celle qui distingue leurs parties interne et externe. L'uniformité de leur flgure s'accompagne d'un mode de vie qui suppose une exposition uniforme de tous leurs côtés à des forces incidentes. Le Protococcus nivaliSy qui colore la neige en rouge et qui la recouvre avec une aussi merveilleuse rapidité, ne subit pas, de la part de la lumière, de l'air, de la chaleur ou de l'humidité sur ses surfaces inférieure et supérieure, des impressions à différence constante. En effet, bien que chaque individu puisse avoir ses parties externes unies par des rapports différents avec les agents ambiants, les individus nouveaux produits par scission spontanée n'ont pas les moyens de conserver des relations analogues de position entre leurs parties. Au contraire, la nature indéfmie des attitudes que les générations successives sont condamnées à prendre doit empêcher de naître aucune différence entre une portion de la surface et une autre. La symétrie sphérique persiste parce que, dans la moyenne des

cas, les forces incidentes sont égales dans toutes les directions.

D'autres ordres de protophyles ont des formes bien plus spéciales, en même temps que des attitudes bien plus spéciales : leurs parties homologues conservant, d'une génération à l'autre, des relations différentes avec les forces incidentes. Les desmidiacées et les diatomacées (fig. 2 et 3> comprennent des genres caractérisés par une symétrie bilatérale triple. Une navicule peut se diviser en deux moitiés correspondantes, soit par un pLan transversal, soit par deux plans longitudinaux, l'un qui coupe ses valves à angle droit, l'autre qui passe entre ses valves. Il en est de même chez les nombreuses formes de desmidiacées étranglées ea

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unenaviculesoutientavec son milieu, nous voyons que sa manière de vivre l'expose à trois systèmes différents de forces. Une navicule se meut dans le sens de sa longueur, aussi bien par un bout que par l'autre. Aussi, en moyenne, ses bouts sont-ils soumis à des actions semblables de la part des forces auxquelles ses mouvements la soumettent. De plus, chaque bout, en se mouvant, expose sa droite et sa gauche à des influences dont les quantités doivent à la longue se trouver égales. Si donc les deux bouts ne sont pas seulement semblables entre eux, mais s'ils ont chacun un côté droit et un côté gauche, la distribution symétrique des parties répond à la dislribulion symétrique des forces. Passons aux deux bords et aux deux surfaces plates, et nous trouvons encore une explication de leurs ressemblances et de leurs différences dans leurs relations respectives avec les choses d'alentour. Ces protophytes loconiobîles se

us FORMES GÉNÉRALES DES VÉGÉTAUX. 135

meuvent à travers des masses entremêlées de fragments et de fibres formées d'organismes en voie de décomposition et de produits confervoïdes. Les interstices qui existent dans ces amas enchevêtrés, ont presque tous une de leurs dimensions plus longue que les autres, ce sont plutôt des crevasses que des mailles d'un réseau régulier. Aussi un petit organisme aura-t-il une bien plus grande facilité à s'insinuer à travers ces débris où il trouve sa nourriture, si sa section transverse est aplatie au lieu d'être carrée ou circulaire. Tandis que nous voyons comment, en vertu de la survie des plus aptes, il est probable que les diatomés qui ont cette habitude acquerront une forme aplatie; nous voyons encore que la ressemblance entre les deux surfaces plates et les deux bords sera conservée. En effet, en moyenne, les relations des deux surfaces plates avec les bords des ouvertures que le diatomc traverse, seront semblables; et de même aussi, en moyenne, les deux bords le seront. Chez les desmides du type de la seconde figure 2, d'autres moyens assurent aux dimensions une égalité analogue. Il n'y a rien qui fasse rester en haut une surface plutôt que l'autre; aussi est-il certain qu'à la longue, dans la série des individus qui se succèdent, les deux surfaces se trouvent pareillement exposées aux effets de la lumière et des forces en général. Quand on ajoute à cela que la scission spontanée se présente constamment dans le sens transversal, on voit clairement que les deux bouts, tout en se trouvant dans des conditions semblables entre eux, se trouvent dans des conditions différentes de celles des deux bouts. Dans ce cas donc, comme dans le premier, la symétrie bilatérale triple dans la forme coexiste avec une symétrie bilatérale triple dans la distribution moyenne des actions.

Puisque noire attention se porte encore sur les agfcgats

du premier ordre, notons ce qui résulte quand les deux bouts sont soumis d'une façon permanente à des conditions dilTéreDtes. Les végétaux unicellulaires fixes que nous représentons ici (fig. 4, 5, 6), offrent chacun la différence

de formequi se produit entre la partie appliquée sur la surface qui sert d'appui, et la partie qui s' étend dans le milieu ambiant.Ces deux partiesqui sontle plus dissemblables dans leurs relations avec les forces incidentes, sont les plus dissemblables dans leurs formes. Remarquez ensuite que la partie qui s'élève dans l'eau ou dans l'air est plus ou moins nettement rayonnée. Chaque petit tube dressé du Codium adhœretis (fig. 4) a ses parties disposées avec une certaine régularité autour de son axe; ta tige supérieure et la vésicule à spores de riiydrogastrum (fig. 5) présente un développement latéral à peu près égal en tous sens; et les branches du botrylis (fig. 6) poussent à peu près également de tous côtés. Les végétaux de ce type inférieur ont naturellement un mode de croissance très-variable : la forme de chaque individu sclrouvant grandement modifiée par des circonstances qui lui sont spéciales. Mais il y a néanmoins une ressemblance générale entre les parties exposées aux forces semblables, comme aussi une dissemblance générale entre les parties exposées à des forces dissemblables.

Quant aux formes de ces agrégats du premier ordre, nous n'avons qu'une chose à ajouter, c'est qu'elles sont asymétriques, lorsqu'il y a dans la distribution des forces incidentes une irréguku*ité totale. Nous en avons un exemple dans la forme indéfiniment contournée et ramifiée d'une cellule de champignon qui croit sous forme de mycélium à travers les particules du sol ou à travers les interstices du tissu organique.

§ 218. Nous trouvons dans les agrégats végétaux du second ordre de nouveaux exemples qui vérifient les principes généraux que présentent les formes de ces agrégats végétaux du premier ordre. L'égalité ou l'inégalité de croissance en diflerents sens se trouve liée par des relations semblables à régalitéou à rinégalité des actions ambiantes en diiTérents sens.

Nous avons un exemple de la symétiie sphérique dans le volvoxglobator. Les cellules ciliées qui s'y trouvent unies pour produire une petite boule mûriforme, causent par les mouvements de leurs cils une rotation simultanée de la boule et la font avancer à travers l'eau. Rien n'y détermine ni Taxe ni la direction de la rotation. Si l'axe et la direction de la rotation varient continuellement, ce que nous pouvons bien admettre, il en résulte que les différents membres de l'agrégat occupent chacun à son tour des positions semblables à l'égard des forces ambiantes; ce qui n'est pas de nature à leur faire perdre l'homogénéité de leur forme et de leur distribution.

Les agrégats végétaux du second ordre sont ordinairement fixés : la locomotion y est un fait exceptionnel. La fixité implique que la surface d'attache soit dans des circonstances différentes de celles où se trouve la surface libre. Aussi pou-

vons-nous nous attendre c^ trouver, ce qui arrive en effet, que chez les agrégats enracinés du second ordre, comme parmi ceux du premier, la première différence qui se montre dans la forme est celle qui distingue la partie adhérente de la partie libre. Les plantes marines nous en offrent des exemples variés. Chez quelques-unes les frondes sont très-irrcgulières, et chez d'autres assez régulières; chez les unes, la forme est pseudo-foliaire, chez d'autres pseudo-axiale ; mais, malgré ces différences, elles se ressemblent toutes en ce qu'elles ont un bout très-différent de l'autre, celui qui est attaché à un corps solide. On voit la même chose dans d'autres agrégats secondaires tels que les champignons communs, ou plutôt dans leurs organes de fructification qui prennent un immense développement. La vesse-de-loup (lycoperdon) (fig. 192) ne présente pas d'autre différence visible dans ses parties que celle qui distingue la surface supérieure de l'inférieure. De même pour les espèces pédonculées qui pullulent dans les bois et les pâturages. Dans les types représentés par les figures 193, 194', 195, les dissemblances qui distinguent l'extrémité radicale de celle qui s'étale dans l'air, se trouvent évidemment en raison de la différence fonda-

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mentale de ces conditions. Cette relation ne se trouve pas moins chez les champignons sessiles qui poussent sur les flancs des arbres, comme on le voit en a et en 6 (figure 1 96).

Ce qu*il y a de commun entre ce type et les précédents, c'est la différence entre le bout attaché et le bout libre.

Des caractères qui sont communs passons à ceux qui ne le sont pas, et observons les causes qui les font différer. Dans une vesse-de-loup nous voyons de la manière la plus simple la ressemblance des parties suivre celle des conditions, en même temps que la dissemblance des parties accompagne celle des conditions. En effet, si nous coupons ce champignon verticalement par son centre, nous voyons une différence entre le sommet et la base ; et, si nous le coupons horizontalement par le centre, nous ne trouvons plus aucune différence entre ses divers côtés. Comme il est, dans la moyenne des cas, exposé aux mêmes conditions tout alentour, il reste le même dans toute sa circonférence. La symétrie radiaire de l'agaric champêtre {Agarkus edulis) et d'autres champignons dressés nous montre encore mieux cette relation de cause à effet. Mais voyez ce qui arrive dans le groupe de YAgaricus xylophilus (figure 195). Le type a une symétrie radiaire, et les individus placés au centre et qui sont également pressés dans tous les sens à leur circonférence ont une sjinétrie radiaire; mais nous voyons que les individus périphériques, placés dans des circonstances dissemblables du côté du dehors et du côté du dedans, où ils sont en contact avec le groupe, présentent, au lieu d'une symétrie radiaire, une symétrie bilatérale. Il n'est pas possible de les couper en deux moitiés semblables par un plan vertical quelconque qui passe par le chapeau et le pédoncule; mais il existe un plan, un seul plan vertical, qui les divisera en deux moitiés semblables, le plan sur les faces duquel les relations du milieu sont semblables. Remarquez donc que l'abandon de la symétrie omnilatérale pour la symétrie bilatérale, qui, dans le cas dont nous venons de parler est dû à des circonstances

140 UËYËLOPPEMËNT MORPHOLOGIQUE.

spéciales, est le caraclère de fespèce, quand Tespèce suppose constamment la bilatéralilé de conditions. Outre les types relativement indifférenciés du genre Boletus (fig. 496, a et 6), certains membres du genre Agaricus vérifient celte loi. Dans V Agaricus horizon talis (fig. 196» c)^ nous observons une déviation de la symétrie radiaire, visible seulement dans la forme du pédoncule. V Agaricus palmatus nous offre une bilatéralité plus nette, dont la figure 196 nous fait voir une élévation en d et une coupe en d\ V Agaricus flabelliformis (fig. 196, e et e') nous présente un exemple de bilatéralité complète, où les parties qui sont conditionnées de la façon la plus semblable offrent la plus grande ressemblance, et où les parties conditionnées de la- façon la plus dissemblable offrent la plus grande dissemblance.

Chez les végétaux du second ordre, il suffira de noter une nouvelle classe de faits qui sont le pendant des précédents et qui ont les mêmes conditions. Ces faits montrent qu'à côté d'une irrégularité habituelle dans les relations avec les forces externes, il y a une irrégularité habituelle dans le mode de croissance. Outre les faits que nous observons chez les thallogénes, par exemple dans les tubercules des champignons souterrains, et dans les pellicules rampantes des lichens sessiles, qui nous offrent des variations de propor-

tiens évidemment causées par les variations d'intensité des influences qui affectent leurs différents côtés, nous rencontrons aussi chez des acrogènes des types inférieurs, des irré-

gularités de forme à côté d'irrégularités dans les actions ambiantes. Les frondes des marchantiacées et des jungermanniacées représentées dans les figures 41 , 42, 43, nous font voir de quelle façon chaque agrégat d'une organisation inférieure du second ordre, qui, faute de dépendance mutuelle de ses parties, n'est pas un individu, a sa forme déterminée par la balance des facilités et des résistances que chaque portion de la fronde rencontre à mesure qu'elle s'étend.

§ 219. Chez les plantes intégrées au troisième degré, et chez celles qui sont encore plus composées, ces mêmes principes se vérifient d'une façon encore plus évidente-. Dans la forme de ces plantes nous observons des contrastes primaires et des contrastes secondaires qui, non moins clairement que les précédents, sont liés aux contrastes des conditions.

Les plantes phanérogames, depuis les marguerites jusqu'au chêne, ont pour caractère commun une dissemblance fondamentale entre leur partie qui pousse en haut et celle qui pousse en bas. Cette dissemblance très-marquée correspond à une dissemblance très-marquée entre les deux parties de leur milieu, le sol et l'air. Ce sont des faits trop évidents et que nous ne citerions pas s'ils n'avaient une grande importance dans la question qui nous occupe. Mais une chose plus instructive, parce qu'elle est moins familière, c'est que nous ne constatons pas cet extrême contraste dans les plantes phanérogames dont les parties supérieure et inférieure ne sont pas soumises à des conditions d'un contraste aussi tranché. Une plante parasite comme la cuscute, qui pousse sous forme de masses enchevêtrées sur d'autres plantes, dont elle pompe les sucs, ne peut se diviser en deux parties aussi fortement tranchées.

Laissons de côté la différence qui sépare la partie soute-

i 42 DÉVELOPPEMENT MORPHOLOGIQUE.

nanle et la partie soutenue des phanérogames, et ne nous occupons que de celte dernière : nous observons de suite, outre sa forme et l'incidence habituelle des forces, une relation du genre de celle que nous avons observée chez les plantes plus simples. Les phanérogames, qui sont en fait, sinon à la lettre, uniaxials, et les plantes qui ne poussent leurs axes latéraux que sous forme de fleurs axillaires, lorsqu'ils ne sont soumis à aucune action perturbatrice, émettent ordinairement des axes verticaux autour desquels les feuilles et les fleurs sont disposées avec une symétrie plus ou moins nelte. Les jardins et les champs nous en ofl'rent des exemples dans la tulipe et les orchis, et, sur une plus grande échelle, le palmier et l'aloès nous en ofl'rent un grand nombre. Les exceptions aussi sont instructives. Outre les différences individuelles qui proviennent de perturbations spéciales, il faut reconnaître des différences générales, quand le port des plantes les expose à des perturbations générales à peu près constantes. Les plantes qui ont, comme la digitale, des épis de fleurs portées sur un pédoncule flexible, ont leurs fleurs habituellement rangées d'un seul côté de la tige; dissemblance de distribution causée probablement par une dissemblance dans la relation des fleurs avec les rayons solaires. L'hyacinthe sauvage, dont la tige est tellement flexible que sa partie supérieure se penche, nous montre aussi comment une différence survenue dans l'action de la pesanteur sur les fleurs, les fait dévier de l'arrangement radiaire qui est leur type, et tendre vers un arrangement bilatéral.

Chez les phanérogames multiaxials, les relations générales et spéciales de forme avec les actions spéciales et générales du milieu sont bien plus visibles. Lorsqu'ils sont seuls ou dans des positions où les vents, non plus que les objets adjacents, ne leur portent point préjudice, les buissons et les

arbres se développent partout à peu près également ; c'est une vérité évidente. Il est tout aussi évident que lorsqu'ils poussent serrés dans une forêt et qu'ils empiètent les uns sur les autres dans tous les sens, les arbres montrent encore d'une façon obscure une distribution radiaire de parties ; bien que dans ces conditions leurs troncs soient élancés et minces et leurs branches dirigées en haut, différence de forme qui provient évidemment d'une différence dans l'incidence des forces. Un fait tout aussi clair, c'est qu'un arbre de la même espèce, qui pousse sur la lisière des bois, a ses branches externes bien développées et ses branches internes comparativement mal développées. La figure 197, qui représente, bien que très-imparfaitement, cette différence, montre

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à l'évidence que si l'on peut couper l'un des arbres phériphériques en deux moitiés à peu près semblables par un plan vertical dirigé vers le centre de la forêt, c'est-à-dire par un plan dont les deux faces sont exposées à des conditions semblables, on ne saurait obtenir le même résultat par un autre plan. Nous observons un passage d'une symétrie indéfiniment radiaire à une symétrie indéfiniment bilatérale dans les arbres dont les conditions deviennent bilatérales parce qu'ils poussent sur des surfaces inclinées. La figure 198 représente deux des formes bien connues qui s'offrent à nous dans ces conditions. Ces arbres sont divisibles en deux parties

lU DEVELOPPEMENT MORPHOLOGIQUE.

passablement similaires par un plan vertical qui suit la pente du sol ; mais non par un autre plan. Notons encore la bilatéralité, d'une significalion générale analogue, quoique provenant d'une cause différente, que nous offrent les arbres battus par les grands vents qui régnent dans la contrée. Sur presque toutes les côtes nous voyons de nombreux exemples d'arbres rabougris qui, comme celui de la figure 199, ont perdu leur forme ordinaire, et, au lieu de pousser également dans tous les sens autour d'un axe vertical, adoptent un mode de croissance égal seulement sur les côtés opposés d'un plan vertical dirigé dans le sens du vent.

Nous n'avons plus qu'à emprunter aux agrégats végétaux du troisième ordre des exemples de la forme entièrement asymétrique qui accompagne une distribution entièrement irrégulière des forces incidentes. Les plantes rampantes nous les offrent. Nous y voyons que, soit qu'elles s'élèvent sur des surfaces verticales ou inclinées, soit qu'elles se traînent sur le sol, leurs branches poussent dans un sens ou dans l'autre selon que l'équilibre des forces les favorise ou leur oppose des obstacles; alors le dessin général de la plante n'a plus de symétrie d'aucun genre, parce que les influences environnantes ne présentent aucun arrangement régulier.

§ 220. A côté de quelques faits qui ne sont pas vulgaires j'en ai rapporté qui le sont au point qu'ils ne semblent guère dignes d'être cités. Si je les ai rapportés, c'est qu'ils ont perdu leur signification et que l'esprit ne les aperçoit plus à force de les voir; il est donc nécessaire d'en indiquer le sens. Ce n'est pas seulement pour son importance intrinsèque que j'ai signalé la dissemblance des parties attachées et des parties libres des plantes à tous les degrés d'intégration. Ce n'est pas non plus pour la signification qu'ils portent en

eux-mêmes que j'ai rapporté des exemples des différentes variétés de symétrie et d'asymétrie qu'on observe également dans les extrémités libres des plantes, qu'elles appartiennent au premier ordre, ou au second, ou au troisième, ou à un ordre plus élevé. Je n'ai pas non plus eu seulement pour but de montrer comment la symétrie radiaire de certains agrégats végétaux et la symétrie bilatérale simple des autres, permet de reconnaître les mômes lois que la symétrie sphérique et la symétrie bilatérale triple des petites plantes dont nous avons parlé d'abord. Mais ce que j'ai voulu surtout, c'est de présenter sous leurs points de vue les plus simples les lois générales de différenciation morphologique auxquelles obéissent les parties constituantes de chaque plante.

Si la forme organique est déterminée par la distribution des forces, et un état voisin de l'équilibre entre les forces internes et les externes, cette relation entre les formes et les forces doit régner aussi bien dans l'organisme, pris dans son ensemble, que dans les unités constituantes immédiates, et dans ses unités d'ordres plus inférieurs. Les formules qui expriment les formes de plantes entières en fonction des conditions ambiantes, doivent exprimer aussi la forme de leurs diverses parties en fonction des conditions ambiantes. Si donc nous trouvons qu'une plante considérée dans son ensemble est radiairement symétrique, ou bilatéralement symétrique, ou asymétrique, selon que les forces incidentes l'affectent également sur tous les côtés d'un axe, ou l'affectent seulement sur les faces opposées d'un plan, ou ne l'affectent jamais également en deux sens, nous pouvons attendre que chaque membre d'une plante présentera une symétrie radiaire lorsque les forces ambiantes seront semblables pour beaucoup de rayons, une symétrie bilatérale lorsqu'il y aura bilatéralité d'influences ambiantes, enfin dyssymélrie ou

SPBNCER. H. — 10

asymétrie lorsqu'il y aura rupture partielle ou totale d'équilibre entre les actions ambiantes.

Les chapitres suivants auront pour objet de montrer que les faits nous autorisent à attendre ces résultats. Commençons par les parties les plus grandes des plantes, nous passerons ensuite successivement aux plus petites.