CHAPITRE X

§ 232. Pour suivre le même ordre que dans les chapitres précédents, notons d'abord un petit nombre de faits typiques relatifs aux formes des groupes de fleurs, indépendamment des formes des fleurs elles-mêmes. Nous allons nous servir de deux espèces voisines de légumineuses pour montrer comment les membres des groupes sont distribués omnilatéralement ou bilatéralement, suivant que les circonstances sont semblables de tous les côlés ou semblables seulement cle deux côtés. Dans Thippocrépis (fig. 226), les fleurs qui poussent au bout d'un pédoncule vertical sont [arrangées autour de son extrémité en symétrie radiaire. Au contraire, dans le mélilot (flg. 227), où le pédoncule aiillaire qui porte les fleurs se trouve placé par rapport à la tige principale de manière à ce que ses côtés internes et externes soient dans des conditions différentes, les fleurs sont toutes placées sur le côté exter-

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ne ; le groupe y est bilatérajement symétrique, puisqu*on peut le couper en groupes approximativement égaux et semblables par un plan vertical passant par l'axe principal. Les plantes de la même tribu présentent des groupes de caractères intermédiaires soumis aux mêmes conditions. Dans ces groupes, comme chez ceux que d'autres types présentent, on peut en trouver où la loi générale n'est pas évidente. La discussion de ces anomalies apparentes nous entraînerait trop loin de notre sujet. L'explication que nous allons donner de certaines anomalies analogues dans les formes individuelles fournira un moyen de les interpréter.

§ 233. La forme symétrique radiaire est commune à toutes les fleurs qui ont des axes verticaux. Dans les plantes qui sont, à tout prendre, uniaxiales, si elles ne le sont pas d'une manière absolue, et qui portent leurs fleurs à Textrémité de pédoncules dressés, en sorte que les faces s'ouvrent dans le sens horizontal, les pétales se trouvent disposés dans un ordre omnilatéral. Les crocus, les tulipes, les pavots, sont des exemples connus de tous, ou l'on voit cette structure réalisée dans ces conditions. Une renoncule (fig. 228) servira

d'exemple typique. De même, les fleurs qui ont des pédoncules assez flexibles pour se pencher, et qui ne subissent aucune gène sur les côtés, sont aussi rayonnées; par exemple le fuchsia (229), le cyclamen, la jacinthe, etc. Ces relations de la forme avec la position sont, je crois, uniformes. Bien que les fleurs portées au bout de liges dressées ou penchées paraissent avoir des fopmes obliques, cela n'arrive que lorsque leurs axes sont inclinés ou n'ont pas partout autour d'eux les mêmes conditions. Aucune fleur solitaire portée sur

un axe habituellement vertical ne présente une forme bilatérale. Nous devions nous y attendre, puisque les fleurs qui présentent leur ouverture dans le sens horizontal, qu'elles se tournent en haut ou en bas, se trouvent, en somme, affectées pareillement de tous les côtés.

Il semble au premier abord que les fleurs dans cette position devraient seules être rayonnées; mais de nouvelles réflexions nous feront découvrir les conditions qui président à Texistence de ce type de symétrie dans des fleurs placées dans d'autres positions. Nous souvenant que la forme rayonnée est la forme primitive; que, morphologiquement, celte forme est le résultat de la contraction en un verticille de parties arrangées primitivement dans le même ordre spiral de succession que les feuilles, nous devons nous attendre à ce qu'elle reste la même partout où il n'existe aucune force qui tende à la modifier. Quelles doivent être ces forces? Celles qui ne se bornent pas à afiecter difiëremmcnt les diverses parties d'une fleur individuelle, mais qui aflectent aussi d'une façon diflérente les parties homologues d'autres fleurs individuelles, à la fois sur la même plante, et sur les plantes voisines de la même espèce. On ne peut attendre de modification permanente que dans les cas où l'eflet des causes modificatrices s'accumule, grâce à l'hérédité. Pour que cet effet s'accumule, il faut que les fleurs conservent avec leur milieu des rapports qui soumettent pendant des générations les parties homologues à des forces diflerenciantes. Aussi la forme rayonnée se mainiiendra-t-elle dans les fleurs d'une plante dont les parties ne conservent pas des rapports uniformes avec les circonstances ambiantes. Jetons un coup d'œil sur les diverses causes qui imposent cette variabilité. Quand les fleurs naissent sur plusieurs branches, toutes inclinées de la ver-

licale à Thorizonlaie, comme celles du pommier, du prunier, de l'aubépine, elles ont un nombre infini d'attitudes différentes. En conséquence, une variation spontanée de la forme qui pourrait être avantageuse si l'attitude était constante, n'a pas de chance d'être avantageuse; et toute modification d'origine fonctionnelle dans une fleur, a des chances d'être neutralisée dans les rejetons par quelque modification d'origine fonctionnelle d'une autre fleur.

Il est donc facile de comprendre que des plantes irrégulièrement ramifiées doivent préserver, grâce à cette multiplicité de position, leurs fleurs latérales des déviations qui les écarteraient de la symétrie radiaire primitive. Nous en avons un exemple dans la figure 230 qui représente un rameau à fleur du prunellier en train de s'épanouir. De plus, les panni- Gules dressés, tels que ceux de la saxifrage (fig. 231), et des

groupes terminaux irré- ^ ^ guliers de fleurs portant d'autres noms, présentent des conditions sous lesquelles il n'y a pareillement pas de relations déterminées entre les parties des fleurs et des forces incidentes; et par suite aucune bilatércalité. Il y a pour l'inconstance de position relative d'autres causes, c'est Texlrême flexibilité des pédoncules, comme dans la Campanula rolundifolia ; c'est la tendance des pédoncules à se recourber plus ou moins dans divers sens, comme dans le pyrola; c'est la torsion des pédoncules plus ou moins prononcée chez divers individus, comme dans le convolvulus; c'est l'extrême flexibilité des pétales, comme dans le lythrum. Ailleurs, un résultat général semblable est l'effet d'un changement d'attitude, comme dans le myosotis, dont

la tige à mesure qu'elle se déploie fait passer chaque fleur d'une position dressée à une position horizontale, ou comme dans la plupart des crucifères/ où le même eflet est le résultat d'un changement de direction du pédoncule.

Il y a cependant des cas anormaux où la symétrie radiaire, est conservée par des fleurs placées latéralement, qui gardent leurs parties dans des positions relatives probablement constantes. L'explication de ces exceptions* n'est pas évidente. Ce n'est qu'en tenant compte de certaines actions que l'on est très-exposé à oublier, que nous rencontrons une solution probable. Nous ferons très-bien d'ajourner l'examen de ces faits jusqu'à ce que nous ayons formulé la règle générale à laquelle ils font exception.

§ 234. Dans les fleurs portées sur des branches ou des axes inclinés d'une manière assez constante, on trouve communément des formes qui établissent la transition à un degré plus ou moins avancé de la symétrie radiaire à la bilatérale. Nous pouvons le voir dans certaines fleurs de jardin, comme le pétunia, ou comme le tydéa et l'achimenes, représentés dans les figures 23â et 233. En examinant ces plantes, on s'aperçoit que le mode de croissance oblige la fleur à s'ouvrir dans une position unilatérale; que les parties par où elle s'attache ont assez de rigidité pour que cette attitude ne soit pas gênée,* et que bien que les fleurs individuelles varient un peu dans leur attitude, elles ne varient pas au point de neutraliser les conditions différenciantes : il reste en définitive un écart qui éloigne la fleur de la ligne

in DÉVELOPPEMENT MORPHOLOGIQUE.

horizontale, et qui peut expliquer celui qui réloigne de la symétrie radiaire.

Nous passons insensiblement de ces formes à d'autres qui ont une symétrie bilatérale très-prononcée. On rencontre ces dernières chez les fleurs qui poussent à Textrémité des tiges dressées, comme dans le pinguicula et dans la tribu des violettes. Mais cela n'arrive que lorsque, pendant un grand nombre de générations successives, la fleur se développe latéralement dalis des positions relatives constantes. Dans l'immense majorité des fleurs qui ont des formes bilatérales bien marquées, les différentes parties étant habituellement exposées à différents systèmes de furces, cette variété d'exposition se trouve assurée par la position de la fleur. Comme exemples, je peux citer les genres Orchis^ Ulricularia^ Salvia^ Salixy Delphinium^Menlhay TexicriumyAjugay Ballota, GaleopsiSy Lamiumy Slachys, Glecomay Marmbiuniy Calaminlliay Clhiopodium y MeliiliSy Prunellay Scuiellariay BartsiUy EuphrasiUy RhinanthuSy Melampyrtmiy PediculariSy LinariayDigitalûyOrobanchey Fumariay elc, auxquels il faut ajouter toutes les graminées et toutes les papilipnacées. Dans la plupart des cas, les fleurs sessilessur les côtés d'un pédoncule dressé conservent une attitude absolument fixe. Dans d'autres cas, les pédoncules sont très-courts ou assez

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roides pour garantir l'uniformité générale des positions. Les figures 234 à 241 nous offrent des types encore plus marqués.

Nous y trouvons des faits très-instructifs. Quelquefois, sans sortir d'un seul genre, nous rencontrons des fleurs

rayonnées, des fleurs bilatérales, et des fleurs de caractères intermédiaires. On peut citer le genre Bégonia, Dans le B. rigida^ les fleurs, d'attitudes variées, sont rayonnées dans ce qu'elles ont de plus apparent : il y a sans doute un peu de bilatéralité dans le calice; mais les cinq pétales sont disposes «ymélriquement tout autour. Le B. Wagneriana présente deux formes de fleurs : sur le même individu on

peut trouver des fleurs rayonnées, comme celles de la figure 242, et d'autres, comme celles de la figure 243, qui passent à la forme bilatérale. La bilatéralilé est encore plus tranchée dans le jB. albo-coccinea (Cg. 244), et plus encore dans le J5. nitida (fig. 245). Au lieu que dans le B. jatrophœfolia (fig. 246), le changement touche à l'extrême par la disparition de deux pétales latéraux. En examinant le mode de développement de ces diverses espèces, on verra qu'il exphque les changements de la façon que nous avons dite. Les transformations très-analogues quî arrivent dans des variétés artificielles de même espèce sont encoie plus concluantes. On peut citer à l'appui le genre Gloxinia. La figure 247 représente une des formes ordinaires où la forme est bilatérale, en même temps qu'en vertu du mode de développement les conditions sont semblables des deux côtés, tandis qu'elles diflèrent en haut et en bas. Seulement, dans le GL erecla (fig. 248), la fleur prend une position

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174 DÉVE[.OPPÈMENT MORPHOLOGIQUE.

dressée et en même temps le type rayonné. Il ne faut pas voir dans cet exemple un passage de la symétrie bilatérale à la symétrie radiaire sous Taction de circonstances appropriées. C'est plutôt un exemple de pélorie^ c'est-à-dire de retour au type primitif d'où la modification bilatérale est dérivée. L'inférence significative qu'il faut en tirer, c'est que le type rayonné primitif avait une attitude dressée, et qu*il n'avait dévié vers le type bilatéral qu'en prenant une attitude inclinée.

Nous arrivons maintenant à un groupe de faits dont nous avons dit un mot plus haut, ceux où la symétrie radiaire continue à coexister avec l'attitude latérale constante qu'accompagne ordinairement la forme bilatérale. Deux exemples suffiront : une très-grande fleur, la rose trémière, et une autre très-petite, l'aigremoine. Pourquoi la forme rayonnée n'y subit-elle pas de changement? Comment sa persistance peut-elle se concilier avec la prétendue loi générale ?

J'ai été longtemps sans trouver de réponse plausible à ces questions. Quand la difficulté se présenta à mon esprit, je ne pouvais concevoir qu'une cause possible à cette anomalie, à savoir que les parties de la rose trémière, se développant en spirale, pouvaient avoir différents degrés de torsion dans différentes fleurs, et dès lors n'être pas dans des positions suffisamment constantes. Mais cette explication me semblait Irès-conteslable ; d'ailleurs elle ne pouvait convenir à l'aigremoine. Ce ne fut qu'en recherchant les causes spéciales de modification dans la forme des fleurs, qu'une explication plus plausible s'offrit à moi. Je ne l'aurais sans doute jamais rencontrée, si les recherches de M. Darwin sur la fécondation des orchidées ne m'avaient amené à tenir compte d'une force négligée jusqu'alors.

Les actions qui affectent la forme des feuilles affectent

bien moins nettement la forme des fleurs; les formes des fleurs sont influencées par des actions qui n'ont aucune action sur celle des feuilles. En partie sous l'influence directe des forces incidentes, en partie sous l'action indirecte de la sélection naturelle, les feuilles prennent des formes où leurs parties sont distribuées de manière à faciliter le plus leurs fonctions assimilatrices, dans les circonstances où elles sont placées ; c'est ainsi que l'on peut expliquer leurs divers types de symétrie. Mais chez les fleurs, dont les pétales et les organes de fructification ne contiennent pas de chlorophylle, la tendance générale à se développer le plus à Tendroit où l'offre de lumière est le plus grande, est moins accusée, sinon absente. Aussi leur foime déterminée par d'autres conditions est-elle moins susceptible de changer en conséquence d'un changement de relations avec le soleil et l'air. La pesanteur doit être aussi relativement impuissante à produire des modifications : le volume plus petit des parties, aussi bien que leur mode d'attache, leur donne ^^^ une plus grande rigidité relative. Ce n'est pas que ces forces incidentes du monde inorganique soient tout à fait sans action. La figure 249 représente une campanule : on y voit que les développements des fleurs individuelles sont un peu modifiés parles relations de leurs parties avec les conditions générales. Mais ce qu'il faut observer, c'est que les transformations extrêmes que subissent les fleurs ne sont probablement pas dues à ces causes; il faut en invoquer d'autres. Si nous nous rappelons les fonctions des fleurs, nous trouverons dans leur adaptation à leurs fonctions, sous des conditions extrêmement variées, une cause suffisante pour expliquer les difl*érents types de

symétrie, comme aussi les exceptions aux règles. Les fleurs sont des organes de fécondation, et les agents actifs de la fécondation sont les insectes, les abeilles, les phalènes, les papillons, etc. M. Darwin a fait voir, dans bien des cas, que les formes et les positions des organes essentiels de fructification sont de nature à faciliter les actions des insectes dans le transport du pollen des anthères d'une fleur au pistil d'une autre, arrangement produit par sélection naturelle. Nous trouvons là une raison de conclure que les formes et les positions de ces parties auxiliaires qui donnent à la fleur sa forme générale, proviennent pareillement de la survie des individus dont les parties auxiliaires sont disposées de manière à faciliter l'opération de la fécondation, dispositions au nombre desquelles il faut compter les déviations qui écartent la fleur de la symétrie radiaire. Voici comment nous raisonnons. Tant que l'axe d'une fleur est vertical, et que les conditions sont semblables tout autour d'elle, une abeille ou un papillon qui s'y pose y arrivera aussi aisément d'un côté que d'un autre; aussi y aura-t-il obstacle plutôt que facilité, si les divers côtés de la fleur ne donnent pas partout également un libre accès. Pareillement, des fleurs distribuées sur une plante de manière que leurs disques s'ouvrent sur des plans dirigés et inclinés dans tous les sens, n'auront aucune tendance à perdre leur symétrie radiaire, puisque en moyenne, nulle partie delà périphérie n'a avec l'action des insectes d'autres rapports qu'aucune autre partie. Mais dans les fleurs qui sont fixées de manière à présenter leur ouverture de côté dans une attitude passablement constante, les pétales ont des rapports différents avec l'action des insectes. Un insecte, abeille ou papillon, qui vient se poser sur une fleur insérée latéralement, ne s'y pose pas aussi aisément d'une façon que d'une autre ; nécessairement, quand il s'y pose,

Taxe de son corps s'incline en haut vers la tige de la plante. Par suite, lespétales latéraux d'une fleur ainsi fixée ont habituellement avec rinsecte qui s'y pose des relations différentes de celles des pétales supérieurs et inférieurs, et les pétales supérieurs et inférieurs diffèrent entre eux dans leurs rapports avec l'insecte. Si donc, il existe une attitude habituelle de l'insecte envers les pétales, il doit exister un arrangement particulier des pétales qui est plus convenable à l'insecte, c'est-à-dire qui facih'tera davantage son entrée dans la fleur. Aussi voyons-nous dans bien des cas qu'un long pétale inférieur, ou lèvre, qui permet à l'insecte de se poser de manière à placer sa tête à l'opposé de l'ouverture de l'infundibulum floral, facilite l'action fécondante de cet animal. Mais quelles que soient les modifications spéciales de la corolle qui facilitent les actions des insectes en question, elles mènent toutes à la symétrie bilatérale, puisqu'elles sont semblables des deux côtés, mais dissemblables en haut et en bas. Maintenant nous sommes prêts à comprendre les exceptions. Les fleurs qui se développent de côté se trouvent mieux adaptées, grâce à la survie des plus aptes, mais seulement si elles sont d'un volume et d'une structure tels que l'action des insectes puisse les affecter de la façon décrite. Mais dans les plantes que nous avons nommées plus haut, cette condition n'est pas remplie. Une rose trémière est si ouverte et si grande, que ses pétales ne sont pas sensiblement en relations différentes avec les insectes qui la visitent. D'un autre côté, la fleur de l'aigremoine est si petite, qu'à moins d'être visitée par des insectes d'un volume correspondant, qui s'y posent à 1^ manière des papillons et des abeilles, ses parties ne seront pas affectées de la manière que nous avons dite. On ne peut guère s'attendre à voir expliquées d'une manière satisfaisante toutes les anomalies de ce genre; il faut étudier

aPENccR. n. * 12

les circonstances de chaque fait. Mais il ne paraît pas improbable qu'elles soient toutes dues à des causes du genre que j'indique.

§ 235. Nous avons déjà jeté un regard sur les groupes de fleurs en vue de considérer leur forme en tant que groupes. Nous allons y revenir et observer les modifications subies par les fleurs qui les composent. Nous y trouvons des exemples d'une grande signification.

Un exemple de transition de la forme rayonnée à la forme bilatérale dans les fleurs groupées de la même espèce nous est fourni par les géraniums cultivés, que les fleuristes appellent pélargoniums. Certaines de ces plantes portent des groupes de fleurs terminaux assez petits, étroitement pressés les uns contre les autres, la face presque toujours tournée vers le haut : elles ont des fleurs symétriques radiaires. Mais dans d'autres variétés qui possèdent des groupes terminaux .dont les membres sont poussés d'un côté par la presse de la masse, les fleurs s'écartent beaucoup de la forme rayonnée et se rapprochent de la forme bilatérale. Sous les mêmes conditions le même résultat se produit dans les rhododendrons et les azalées. La verveine même nous ofl're un exemple de fleurs rayonnées que rend légèrement bilatérales la légère bilatéralité de leurs relations avec les autres fleurs du groupe. Chez les crucifères, on voit un cas analogue dans l'ibéris des jardins.

Nous trouvons un fait d'un genre un peu différent dans des fleurs groupées où les membres périphériques du groupe diffèrent des membres centraux; cS fait même prend une valeur spéciale lorsque nous trouvons des espèces voisines qui ne présentent pas la déviation, en même temps qu'elles ne remplissent pas les conditions sous lesquelles on peut s'at-

tendre à les voir paraître. Ainsi, dans hScabiosa succisa (fig. S50), qui porte ses nombreuses petites fleurs sous forme d'un bouton hémisphérique, les fleurs composantes, placées dans des circonstances semblables, sont toutes égales et rayonnées ; mais dans la Se.

arvensis (fig. 351), où les nombreuses petites fleurs forment un disque aplati , les

fleurs centrales emprisonnées au milieu du groupe sont seules rayonnées; autour des bords, les fleurs, beaucoup plus grandes, sont évidemment bilatérales.

Mais les preuves les plus remarquables et les plus concluantes de ces relations entre les formes et les positions sont celles des fleurs groupées appelées ombelliféres. Dans certains cas, lorsque, par exemple, des fleurs composantes ont tout Tespace qu'il leur faut, ou lorsque la surface de l'ombelle est plus ou moins globulaire, les modifications ne sont pas évidentes ; mais lorsque, comme dans les genres Viburnu7ny Chœrophyllumy Anthriscus^ Torilis^ CaucaliSy DaucuSy Tordyliuniy etc., nous avons des fleurs groupées de telle sorte qu'elles sont dans des conditions difi*érentes, nous trouvons plusieurs modifications plus ou moins tranchées et variées, selon que les conditions sont plus ou moins tranchées et variées. Dans les plantes du genre Chœrophyllum, où les fleurs de chaque ombellule sont serrées étroitement, de manière à former une surface plate, mais où les ombellules sont très-écartées et forment une ombelle éparse, les ombellules ne diffèrent pas l'une de l'autre, quoique entre les fleurs de chaque ombellule il y ait des différences tranchées: les feuilles centrales sont petites et rayonnées, et les fleurs périphériques grandes et bilatérales. Mais dans

18(1 DEVELOPPE NtNT MORPHOIXIGIllUE.

d'aulres genres, où non-seulement les (leurs de chaque ombellule, mais les ombellules elles-mêmes, sont groupées serré pour former une surface plate, les ombellules prennent elles-mêmes des caractères différents, et plusieurs modifications secondaires remarquables se produisent. Dans une ombelle d'héracléum, par exemple, il faut remarquer ; prémièremeat, que les ombellules externes sont plus grandes que les internes; secondement, que dans cbaque ombeliule les fleurs centrales sont moins développées que les fleurs périphériques; troisièmement, que ce grand développement des fleurs périphériques est beaucoup plus marqué dans les ombellules externes; quatrièmement, qu'il est plus marqué sur le côté externe des ombellules externes; cinquièmement, que tes fleurs intérieures de chaque ombeliule sont rayonnées, mais que les extérieures sont bilatérales; sixièmement, que cette bilatéralilé est plus marquée dans les fleurs périphériques des ombellules périphériques ; septièmement, que les fleurs du cAté externe deces ombellules périphériques sont celles où la bilatéralité ) atteint le maximum; et huitièmement, que lorsque les ombelles externes se louchent, les fleurs placées dyssymétriquement sont dyssymétriqnemenl bilatérales.

On wît les mêmes modilîcalions,quoique moins clairfiment, dans une ombelle de tordylium (fig. 252). A voir les rapports que ces formes diverses soutiennent avec les conditions diverses, nous aurions de la peine, n'y eùt-il aucun autre fail, à ne pas conclure tpie les différences dans les con-

dilions sont les causes des différences dans les formes. Les fleurs composées nous présentent des fails si voisins de ceux des fleurs groupées, que nous ne pouvons mieux faire que de les étudier en même temps. Dans une fleur bien connue, qui peut servir de type aux fleurs de cette famille, le soleil (HelianthtLs annuus), on peut voir un exemple de la différence profonde qui se produit chez un grand nombre de ces plantes entre les fleurons internes groupés très-serré, tous placés dans des circonstances semblables de tous les côtés, et les fleurons externes, qui ne sont pas placés dans des circonstances semblables de tous les côtés.

Dans la figure 253, qui représente les fleurons internes et externes d'une marguerite, la difl'érence est profonde entre la petite corolle rayonnée de Tun et la corolle bilatérale plus grande de l'autre.

Toutefois, dans bien des cas, ce contraste est moins marqué : les fleurons internes ont aussi des prolongements qui s'étendent en dehors; diflerence en rapport peut-être avec quelque différence dans les habitudes des insectes qui les fécondent. Néanmoins, les fleurs composées, qui ont des fleurons internes à corolles ligulées dirigées en dehors, se conforment -également au principe général, aussi bien dans l'arrange- -ment rayonné de l'assemblage des fleurons que dans la forme bilatérale de chaque fleuron, qui a ses parties égales de chaque côté d'une ligne allant du centre de l'assemblage à la circonférence. D'autres membres de cet ordre obéissent à la loi d'une manière un peu différente. Dans la centaurée, par exemple, les fleurons internes sont petits et ont une direction verticale, tandis que les fleurons externes sont grands et dirigés de côté. Ici l'on peut remarquer, en passant, une

i8% DËVELOPPEMEtNT MORPHOLOGIQUE.

preuve évidente que la grande flexibilité des pétales empêche une fleur de perdre sa forme rayonnée primitive. En effet, dans la Centaurea cyanus^ les fleurons dirigés vers le dehors, ayant les divisions de leur corolle courtes et rigides, sont nettement bilatéraux; mais dans Ia[C. scabiosa^ où les divisions de la corolle sont longues et flexibles, la forme rayonnée est à peine modifiée. Rappelons-nous la relation qui nuit probablement les formes avec Faction des insectes, et nous n'aurons pas de peiiïe à comprendre le sens de cette différence.

§ 236. Des exemples extrêmement variés viennent de nous offiûr la vérification, chez les fleurs, des lois générales des formes que les feuilles, les bmnches et les plantes, dans leur entier, nous révèlent. Chaque groupe de fleurs est comr posé d'individus originellement semblables ; chaque fleur est composée d'organes foliaires homologues ; aussi voyons-nous à la fois que les fleurs semblables deviennent dissemblables, lorsque leurs positions impliquent une incidence dissemblable de forces. La symétrie reste radiaire lorsque les conditions sont égales tout alentour ; elle dévie vers la bilatéralité lorsqu'il y a une légère bilatéralité dans les conditions; elle devient décidément bilatérale quand les conditions sont décidément bilatérales; enfin, elle passe à une forme dyssymétrique lorsque les relations avec le milieu sont dyssymétriques.