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meurer compatibles avec les circonstances simples où ces animaux se trouvent dans Tintestin des insectes. Mais les relations de ces types inférieurs à leurs milieux sont comparativement tellement indéterminées, et nous savons si peu de chose de leurs actions, que l'on ne peut guère attendre de leur étude que des faits négatifs.

On peut dire la même chose des inftisoires. Ils sont plus ou moins irréguliejs. Dans certains cas où la ligne de mouvement à travers l'eau est assez définie et constante, nous avons une forme qui est à peu prèsrayonnée, extérieurement au moins. Mais d'ordinaire, comme nous l'avons vu dans les figure 137, 438, 139 il y a ou bien une forme dyssymétrique ou une asymétrique. Lorsqu'on observe un de ces animaux au ^ microscope, on reconnaît que sa forme est compatible avec l'incidence des forces. En effet, ses mouvements sont éminemment variés et non-déterminés, conditions qui n'exposent pas deux ou plusieurs côtés de la masse à des systèmes d'action à peu près égaux.

§ 245. Dans les agrégats du second ordre comme dans ceux du premier, parmi ceux qui possèdent des formes définies les inférieurs sont sphériques ou sphéroïdaux. Tels sont les thalassicolles. Ces corps gélatineux qui flottent passivement dans la mer et présentent tour à tour leurs côtés aux mêmes in-

fluences, ont leurs parties disposées presque avec rq^ularité tout autour d'un centre. Dans certains ordres de foraminifères, comme par exemple les nummulites, nous avons des agrégats secondaires dont les parties sont arrangées en spirale, à peu près en harmonie avec les relations rayonnées de la société avec le milieu ; mais il y a d'autres types où les unités rassemblées en société sont distribuées dans un ordre qui n'est pas facile à définir, et qui ont avec le milieu des relations sur lesquelle la lumière n'est pas faite. En outre, parmi les agrégats secondaires où les unités qui n'ont subi qu'une intégration physique, n*ont pas perdu leur individualité dans une individualité d'un ordre supérieur, il faut compter les infusoires composés. Le groupe des vorticelles (fig. 444) (i) suffit à les représenter; la ressemblance frappante des individus qui le composent avec ceux d'un groupe de fleurs en symétrie radiaire nous montre comment, dans des conditions analogues, les principes généraux de différenciation morphologique se vérifient de la même manière dans les deux règnes.

§ 246. La symétrie rayonnée est habituelle chez les agré« gats du second ordre dont les parties sont suffisampient différenciées et intégrées pour que leur ensemble ait une individualité. Les célentérés nous en offrent de nombreux exemples. Les polypes solitaires, hydroïdes ou hélianthoides, la plupart stationnaires, et qui, lorsqu'ils se meuvent, se meuvent un côté en avant, ne soumettent pas par l'eflet de la locomotion leur corps à des conditions habituellement différentes. Posés la bouche tournée en haut ou en bas, ou avec n'importe quel degré d'inclinaison, les individus d'une espèce pris ensemble ne sont soumis à aucune action mécanique affectant des parties de leur disque plus que d'autres.

(1) Voir à la page 86.

Celte indétermination d'attitude est ciuse que leurs rapports avec leur proie ne soumettent pas leurs organes de préhension à des forces diiï^rentes de celles auxquelles le reste de l'animal est soumis. L'extrémité fixe est dans des conditions différentes de celles de l'extrémité libre'; les deux extrémités sont donc différentes; mais autour de l'axe, depuis l'extrémité ûxc, jusqu'à l'extrémité libre, les conditions sont semblables dans toutes les directions, et ta forme est par conséquent radiaire. En outre, chez plusieurs hydrozoaires simples qui nagent en liberté, le même principe se vérifie dans d'autres circonstances. Dans une méduse qui s'avance dans l'eau par les contractions rhythmiques de son disque, les réactions mécaniques sont les mêmes de tous côtes; et comme, par suite de causes accidentelles, chaque partie du disque vient en haut à son tour, nulle partie n'est affectée d'une façon permanente autrement que le reste. Aussi la forme i-ayonnée persiste-l-elle.

Cependant dans d'autres animaux du même groupe, il y a des formes qui nous présentent un commencement de bilatéralité , et nous aident A comprendre comment une bilatéralité plus tranchée peut prendre naissance. Plusieurs animaux de la famille des médusidées sont prolifères, ils donnent naissance à des gemmes par le corps du polypitc centrât ou par certains points des bords du disque; à moins que cette gemmation ne se ^^

présente également de tous les côtés, ce qui n'est pas, et ce qui était improbable, elle doit tendre à détruire l'équilibre du disque et à rendre son attitude moins modifiable. Dans d'autres cas, la

tÙO DÉVELOPPEMENT MORPHOLOGIQUE.

croissance d*ua fort prolongement sur les bords du disque, d'un seul côté, comme dans le Steenstrupia (fig. 257), prolongementqui n'estpeut-être queTéquivalentmorphologique de Tune des gemmes dont nous avons parlé, constitue une modification semblable, et une cause de modification nouvelle. Dès que ce prolongement existe, Tanimal n'est plus susceptible d'être divisé en deux moitiés exactement semblables, excepté celles qui sont formées par un plan qui passe par le prolongement; et, à moins que le prolongement n'ait exactementle même poids spécifique que le disque, il doit tendre, soit vers le plus bas, soit vers le plus haut, et par là contribuer à accroître la bilatéralité, en maintenant les deux côtés du disque dans des Conditions semblables. La figure 258 représente le côté inférieur d'une autre méduse, où une bilatéralité plus tranchée résulte de la présence de deux prolongements de ce genre. Chez les actinozoaires simples qui nagent librement, on voit des exemples de déviations semblables de la symétrie radiaire, en même temps que de mouvements semblables à travers l'eau dans des attitudes bilatérales. Nous en avons un exemple bien connu dans le cydippe. Bien que rayonné par quelques-uns de ses caractères, comme par exemple par la distribution de ses bandes de palettes locomotrices disposées selon les méridiens, et par celle des canaux qui les accompagnent, cet animal a les tentacules et diverses autres parties distribuées bilatéralement en rapport avec l'attitude bilatérale qu'il présente quand il nage dans l'eau. Dans d'autres genres de ce groupe, comme dans le genre Cestum, Eurhamphœa et CaWiantVa, on ne retrouve presque plus l'égale distribution de parties qui distinguent les animaux du genre Beroe.

Le moment me semble venu d'aborder l'objection que l'on peut faire à ces exemples et à d'autres, qu'ils ne nous oflrent

FORMES GÉN£i\ALES DES ANIMAUX. 201

pas autre chose que des vérités banales de physique. Si les parties d'une méduse sont disposées en symétrie radiaire autour de Taxe de mouvement à ti'avers Teau, il n*y aura naturellement pas moyen de maintenir une partie de son bord tournée en haut plutôt qu'une autre; on peut donc dire que régalité des conditions est Teffet du caractère rayonné » avec autant de raison que si Ton disait que le caractère rayonné est TelTet de Tégalité des conditions. Réciproquement, quand les parties ne sont pas arrangées sur un plan rayonné autour de l'axe du mouvement, elles doivent graviter vers une certaine attitude qui suppose l'équilibre sur les deux côtés d'un plan vertical, c'est-à-dire un état bilatéral ; et les conditions bilatérales que cet état nécessite peuvent être l'effet de la bilatéralité de la symétrie, aussi bien que la bilatéralité celui des conditions bilatérales. Sans doute la forme et les conditions sont, comme nous l'avons avancé, des corrélatifs nécessaires ; et si l'objection ne veut pas dire autre chose, elle est d'accord avec ce que nous avons dit. Une autre question pourtant se pose : Pourquoi la forme est-elle plutôt le résultat des conditions que les conditions celui de la forme? A cette nouvelle difliculté nous répondons : Le type rayonné, à la fois en ce qu'il est le type le moins différencié et aussi parce qu'il appartient plus évidemment aux animaux inférieurs, doit être considéré comme antérieur au type bilatéral. Les variations individuelles que des circonstances accidentelles produisent dans le type rayonné, ne feront pas sortir une espèce de ce type, à moins que ces variations ne donnent un avantage aux individus chez qui elles se produisent. Les déviations du type rayonné qui se produisent parfois, et que la loi de l'instabilité de l'homogène nous permet de prévoir, seront, dans certains cas, avantageuses, et elles auront des chances de se fixer.

Ces déviations doivent tendre à détruire le défaut de précision et la variabilité de l'attitude, c'est-à-dire elles doivent causer une tendance vers une attitude habituelle. La tendance \ers une attitude habituelle, une fois commencée, continuera à s'accroître partout où son accroissement ne sera pas empêché par des forces contraires; chaque progrès nouveau dans la bilatéralité rendant plus tranchées les actions qui la causent. Si Ton juge cette réponse insuffisante, on peut l'appuyer par une autre, et dire que, comme chez les plantes, les forces incidentes sont les antécédents, et les formes les conséquents (dans certains cas, il est visible que des changements dans les forces sont suivis par des changements dans les formes). Xous sommes autorisés à conclure que chez les animaux nous devons retrouver le même ordre de causes et d'effets.

§ 247. Sans sortir du même type, passons à un degré plus élevé de composition, nous rencontrons des exemples plus complets et plus variés des mêmes lois générales. Dans les célentérés composés, qui présentent des groupes d'individus, chacun homologue des individus solitaires, dont nous venons de parler, nous avons à remarquer les formes des individus qui sont unis de la sorte et les formes des agrégats qu'ils composent.

Il est des hydrozoaires et des actinozoaires qui forment des sociétés ramifiées, et qui pourtant demeurent rayonnes; c'est à la fois parce que leurs attitudes variées ne les exposent pas à une diversité appréciable de relations à l'égard des actions ambiantes qui les concernent principalement (les actions de la proie), et parce que, lors même que cette diversité serait appréciable, ses effets seraient si bien répartis sur les membres de chaque groupe qui occupent des positions différentes qu'ils se trouveraient neutralisés en ce qui

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concerne la race. Chez les polypiers arboriformes, comme dans les groupes ramifiés de polypes plus simples que nous voyons dans les figures 449-150, nous trouvons, sans doute, des cas que l'on peut comparer à bien des égards à ceux des fleurs discrètes (§233) qui tout en ayant une position latérale demeurent rayonnées, parce que nulle action différenciante ne peut agir uniformément sur toutes. Nous voyons les groupes de ces individus unis prendre des formes qui simulent celles des plantes dans des condi* tions analogues à celles où les plantes nous les présentent. Les extrémités fixées différent des extrémités libres, comme chez les plantes, et les branches régulières ou irrégulières soutiennent avec le milieu ambiant des relations analogues à celles que nous rencontrons dans les branches des plantes. Les membres des célentérés composés qui se meuvent à travers l'eau par leurs' propres actions, avec des attitudes à peu près constantes, nous présentent une bilatéralité plus ou moins distincte. Nous en avons un exemple dans les diphyes (fig. 259).

Chacun des polypi-.

tes très-développés et très-modifiés qui forment ses sacs natatoires est bilatéral, en rapport avec la bilatéralité de ses conditions, dans chacun des polypites l'insertion de la tentacule solitaire produit une forme qui dévie du type primitif. L'agrégat même qui se subordonne ses unités composantes, a aussi une structure conforme aux circonstances. On peut la diviser en deux parties symétriques par un plan qui passe par ses deux sacs contrac-

tiles, ou nectocalyces, mais non ailleurs ; et ce plan est le plan verlical sur les deux côtés duquel ses parties sont exposées à des conditions semblables tandis qu'il s'avance à travers Teau . Un autre groupe d'hydrozoaires de l'Océan nous offre un fait intéressant, non pas tant par rapport aux formes des individus unis que nous pouvons passer sous silence, que par rapport aux for- ~ mes des agrégats. Il en est qui n'ont pas d'organes natatoires; ils sont suspendus ' à des vessies aérifères qui flottent habituellement à la surface de l'eau ; et la distribution de leurs parties est asymétrique. La physalie (fig. 152) en est un exemple. Dans ce cas, les relations des groupes intégrés d'individus avec le milieu n'ont aucun caractère indéûni ; aussi n'y a-t-il aucune action qui tende à changer ce mode de développement comparativement irrégulier qui dérive probablement d'un type prijnordial des

hvdrozoaires ramifiés.

Les modes d'union des célentérés sont si variés qu'il ne s'agit pas ici de parler de tous. En aurions-nous le loisir, qu'un naturaliste de profession seul pourrait entreprendre de rechercher dans toute l'élendue de ce groupe les relations qui existent entre les formes et les conditions d'existence. Ceux que nous avons cités doivent être considérés simplement comme des spécimens des cas les plus significatifs et les plus faciles à interpréter.

§ 248. Dans le sous-règne des moUuscoïdes, nous trouvons des exemples qui ne sont pas tout à fait différents des précédents. Parmi les types réunis sous ce nom, il y a des

individus simples ou agrégats du second ordre, et des sociétés ou agrégats tertiaires produits par l'union des premiers. Nous devons suivre dans les uns et dans les autres les relations de forme et de force.

Les ascidiens solitaires, fixes ou flottants, entretiennent des relations inactives et non définies avec les actions du milieu. N'ayant pas la faculté de se mouvoir avec vivacité, incapables de se procurer d'autre proie que celle qu'entraînent les courants d'eau qu'ils absorbent et rejettent, ces animaux ne sont pas exposés à des systèmes de forces égales sur deux ou plusieurs côtés. Bien qu'il y ait en eux des traces d'un arrangement symétrique, dû probablement au type d*où ils dérivent, ils sont pourtant essentiellement asymétriques. La fig. 156 en est un exemple (1). Chez les ascidiens composites, flottants et fixés, la forme de l'agrégat en partie déterminée par le mode habituel de gemmation et en partie par les conditions ambiantes de chaque cas, est fort peu définie. Nous n'en avons rien à dire, sinon qu'elle n'est pas en désaccord avec les lois que nous avons formulées.

Nous trouvons un fait encore plus positif dans certains moUuscoïdes composés qui ressemblent le plus aux célentérés composés par leurs modes d'union; nous voulons parler des polyzoaires. Il en est beaucoup qui forment des groupes plus ou moins irréguliers, qui s'étendent comme des pellicules sur des surfaces solides, qui se combinent pour former des frondes ressemblant à des plantes marines, qui poussent sur des stolons rampants, ou se développent pour former des sociétés arboriformes ; outre qu'ils s'agrègent irrégulièrement, ils se placent irrégulièrement sur des surfaces inclinées dans toutes les directions. Remarquons seulement

(1) Voyez à la pag^c 94.

que celte distribution asymétrique des individus unis s'explique par la raison que l'agrégat n'a pas de relations définies avec les forces incidentes, et n'oublions pas de faire observer que les individus unis servent chacun d'exemple à la même loi que les individus unis d'une manière semblable parmi les célentérés. D'un côté, leurs organes internes, bien qu'on leur attribue un rudiment de bilatéralité, ne présentent pas de symétrie définie; de l'autre, leurs organes externes sont complètement rayonnes. Si l'on considère l'ensemble des membres de la société, on voit que les tentacules ciliés qu'ils projettent ont le même rapport avec la proie de tous les côtés. Mais ce genre de distribution des tentacules n*est pas sans exception. P<irmi les polyzoaires d'eau douce il y a des genres, tels que les genres Plumatella et Cryslaiella, chez lesquels l'arrangement des tentacules est très-nettement bilatéral. Certaines de leurs espèces nous présentent des relations des individus l'un avec l'autre et avec leur surface d'attache, qui nous explique cette modification ; mais, dans d'autres espèces, on ne voit pas clairement pourquoi le type rayonné a été abandonné.

§ 2^0. Dans l'assemblage d'animaux un peu hétérogènes que l'on appelle, peut-être provisoirement, les annuloîdes, nous commençons encore par des agrégats du second ordre, et nous remontons ù des agrégats où nous avons lieu d'attendre une composition plus avancée. Nous trouvons dans ce groupe de bons exemples des rapports enti e les formes et les forces.

Chez les types annuloïdes inférieurs, la planaire est un exemple de symétrie bilatérale simple, qui, même dans les formes très-inférieures, existe avec l'habitude du mouvement dans une seule direction sur une surface solide. Si pauvre-

ment orgfanisés que soient ces êtres et les némertidés, qui en sont très-voisins, nous y voyons tout aussi clairement que dans le3 animaux les plus élevés, que lorsque les mouvements soumettent les deux extrémités du corps à des forces différentes, les faces inférieure et supérieure à des forces différentes, et les deux côtés à des forces semblables, la forme prend des camctères correspondants, les extrémités sont dissemblables, les faces supérieure et inférieure sont dissemblables ; mais les deux côtés sont semblables.

Les échinodernes nous fournissent des faits instructifs, en ce que parmi les types qui sont proches parents nous rencontrons de grandes déviations de forme qui répondent à des contrastes marqués dans les relations du milieu. Les faits peuvent se diviser en quatre groupes. Les crinoïdés, jadis si nombreux, aujourd'hui si rares, présentent une symétrie radiaire qui répond à des forces qui tombent également sur chaque côté. Par l'attitude générale de leurs parties à l'égard des actions ambiantes, ils sont comme les plantes uniaxiales ou comme les polypes; et ils montrent en réalité des différences marquées entre les extrémités attachées et les extrémités libres, en même temps qu'une distribution égale des parties tout autour de leurs axes. Dans les ophiuridés, proches parents des crinoïdés, et dans les étoiles de mer, nous observons que la symétrie radiaire coexiste en même temps que des habitudes très-différentes, mais habitudes qui expliquent néanmoins la conservation de la forme. Attaché aux rochers ou à des plantes marines par ses bras simples ou ramifiés, ou bien par des suçoirs que porte la surface inférieure de ses rayons, cet animal se meut en portant on avant un côté quelconque et non pas toujours le même. En conséquence, dans l'ensemble de ses mouvements ses bras ou rayons sont également affectés, et par

-208 DÉVELOPPEMElNT MORPHOLOGIQUE.

sui!e demeurenl les mêmes de tous les côtés.' En observant la marche de Toursin, nous comprenons sa forme sphérique ou plutôt sphéroidale. L'animal n'a pas l'habitude de se mouvoir sur une surface à peu près plate; mais de Vaccrocher à plusieurs surfaces sur différents côtés en même « temps. Il fréquente les crevasses de rochers et les interstices des pierres et des plantes marines; il projette ses suçoirs arrangés en rubans méridiens au-dessus de son test, accrochant les objets tantôt d'un côté, tantôt de l'autre, tantôt en haut, tantôt en bas : il en résulte qu'il ne se meut pas dans toutes les directions sur un plan, mais dans toutes les directions dans l'espace. Aussi la forme générale approche-t-elle de la symétrie sphérique; mais elle en est pourtant tenue à distance par les relations des parties avec la bouche et l'ouverture anale; les conditions n'étant pas les mêmes à ces deux pôles, comme elles le sont aux: autres parties de la surface. La déviation de la forme sphérique que l'on observe chez les échinidés qui ont des habitats d'un genre différent et par conséquent des habitudes différentes, est un fait encore plus significatif. Les genres EchinocyamitSj Spaiangnsy ^ Brissiis et AmphidohtSy tendent d'une façon marquée vers une structure latérale. Ces animaux ne se trouvent pas sur des rivages rocheux, mais sur des fonds plats, et quelquesuns vivent sur des fonds de sable ou de boue. Ici rien de cette distribution des surfaces de tous les côtés qui rend la forme sphérique compatible avec les conditions. L'animal a à se mouvoir sur un plan h peu près horizontal; toute dévia- j

tion de structure qui a pour résultat de faire qu'un côté soit toujours en avant, sera un avantage; une plus grande adaptation à la fonction devenant possible à mesure que la fonction se fixe. La survie des plus aptes tendra donc à établir dans ces conditions une forme qui maintienne la même partie

en avant, c'est-à-dire une forme dans laquelle, par conséquent, la symétrie radiairc tende de plus en plus à passer à la symétrie bilatérale. On pourrait bien ajouter que la validité (le ces interprétations ne dépend pas de Tidée que Ton se lait des affinités de famille des écbinodermcs, et de leur type de symétrie primitif. Le professeur Huxley soutient que les échinodermes, dont les larves sont bilatérales, ne sauraient être alliées des types inférieurs, oii la structure rayonnéc est constante et complète; mais il ne s'ensuit pas que les raisonnements qui précèdent soient erronés. Au contraire, la filiation qui rattache ces formes de symétrie radiaire à des formes de symétrie non radiaire montrerait à quel point la structure de l'organisme porte l'empreinte de la distribution des forces auxquelles son mode de vie l'expose.

Nous ne devons rien dire des autres annuloïdes, la plupart parasites. Comme ils vivent dans le corps d'autres animaux, leurs formes sont déterminées par des conditions trop obscures pour que Ton puisse résoudre le problème de leurs rapports d'une façon satisfaisante.

§ 253. Les relations des formes avec les circonstances sont très-déCnies et comparativement uniformes chez les annelés, y compris les annélides et les articulés. Les faits conformes à la ré$^le et les exceptions sont également instructifs.

Il y a toujours un moment de sa vie où un annelé se meut, s'il ne se meut pas toute sa vie; cette faculté de locomotion temporaire ou permanente s'exerce de telle sorte qu'une extrémité de l'animal se trouve habituellement en avant, et qu'une de ses faces est habituellement tournée vers le haut; il remplit les conditions dans lesquelles la symétrie se produit. En conséquence, on peut retrouver partout dans le

SPEHCCR. II. — * li

210 DËVELOPPEHENT MORPHOLOGIQUE.

sous-règDe des annelés la symétrie bilatérale. On peut la retrouver, disons-nous, parce qu'encore qu'elle soit extrêmement visible dans l'immense majorité des types annelcs, elle se trouve effacée dans les cas où on peut prévoir qu'elle le sera. Les embryons des tubicoles, après avoir nagé pendant quelque temps, se fixent et se construisent pour eux-mêmes des tubes d'où ils sortent la tète; chez eux, ou chez quelques-uns d'entte eux, la symétrie bilatérale se trouve masquée par le développement d'appendices céphaliqiies dispot^és ca symétrie omnilalcrale. La distribution des tentacules d'une térébellc ressemble beaucoup à celle d'un polype. Les organes respiratoires de la Sabella nnispira (fig. 260) ne sont pas symétriquement placés de chaque côté d'un plan médian. Dans ce cas même, pourtant, le corps conserve sa bilatéralilé primilive.il faut remarquer aussi que la bilatéralilé ne se perd pas dans lesappendices extérieurs,

lorsque les relations avec les conditions continuent à être bilatérales; exemple, la serpule (fig. 261), qui a ses liouppes respiratoires arrangées dans un ordre bilatéral, dans les conditions bilatérales que suppose la position habituelle de son tube.

On sait que les annelés supérieurs ont le même genre de symétrie; mais on n'a pas remarqué la signification de ce

fait. On sait que les mouches, les coléoptères, les homards, les centipèdes, les araignées, les mites ont un caractère commun, à savoir que celle de leurs extrémités qui se meut la première diffère de celle qui reste derrière ; que la face supérieure diffère de l'inférieure ; et que les deux côtés sont semblables. Cependant, d'après tout ce que nous avons dit déjà, ce fait a un sens qu'il ne faut pas méconnaître; il nous fournit un million de fois la preuve des lois que nous avons formulées. Il est inutile d'en donner des figures. Le lecteur peut se rappeler l'unité que nous signalons.

Toutefois, tandis que les annelés reproduisent d'une manière si uniforme ces traits de structure, il en est d'autres qu'ils nous offrent avec des différences diverses ; il faut mentionner ces différences comme une nouvelle preuve à l'appui de notre opinion. Nous y voyons les degrés par lesquels la symétrie bilatérale devient de plus en plus accentuée, à mesure que les conditions auxquelles elle correspond deviennent de plus en plus accentuées. Parmi les animaux de ce sous-règne chez qui la bilatéralité est le moins apparente, nous pouvons citer le ver de terre. Bien qu'à l'intérieur ses parties aient un arrangement bilatéral, et quoique la position de ses orifices lui donne une forme extérieure bilatérale, en imposant une différence aux deux extrémités de l'animal, la bilatéralité n'y est pas trop fortement marquée. La forme ne s'écarte guère de ce que nous avons appelé la symétrie bilatérale triple. Si l'on coupe l'animal en travers par le milieu, les extrémités céphalique et caudale se ressemblent beaucoup ; si on le coupe en deux le long de son axe par un plan horizontal, les moitiés supérieures et inférieures se ressemblent beaucoup ; et si on le coupe le long de son axe par un plan vertical, les deux côtés sont tout à fait semblables. Les figures 263 et 264 le montrent claire-

DÉVEI^OPPEMENT MORPHOLOGIQUE.

ment. Les animaux tels que le iule et le cealipède nous olTrent des exemples du passage à la symétrie bilatérale double. Outre qu'on peut le diviser en deux moitiés semblables par un plan vertical passant par son axe, il est un de ces animaux qu'on peut couper transversalement en deux

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parties qui difTèrent fort peu. Mais si on le coupe par un plan horizontal passant par Taxe, les moitiés supérieure et inférieure sont nettement dissemblables. C'est ce qu'on voit*dans les figures 265 et 266. Chez les crustacés isopodes, il y a un écart encore plus prononcé qui éloigne la forme de l'animal de ces types inférieurs de symétrie. Le contraste entre les faces supérieure et inférieure est plus grand, comme on le voit dans les figures 267 et 258; et la tête ainsi que la queue offrent des différences plus frappantes. Chez tous les articulés supérieurs, la différence entre la moitié antérieure et la postérieure est devenue remarquable; la symétrie bilatérale qui existe en eux est si prononcée que la seule ressemblance qui y existe, est celle des deux côtés. Celte disposition est évidente chez le crustacé décapode, dont les figures 269 et 270 nous offrent une représentation avec des sections longitudinale et transversale. Rappelons-nous les habitudes des animaux que nous

dessinons el décrivons, et nous verrons qu'elles expliquent ces formes. Quand le ver de terre fouit dans un sol compacte, rincidence des forces est la même tout autour de lui. Le centlpède qui rampe sur un sol mouvant, ou sur des débris, ou sous des pierres, s'insinue entre des surfaces solides, par des interstices qui sont ordinairement plus grands dans un sens que dans Tautre, tous les annelés supérieurs, qui se meuvent sur des objets à découvert, ont leurs parties dorsale et ventrale influencées par des actions aussi dilTérentes que le sont leurs deux extrémités.

Il ne nous reste plus à mentionner ici qu'un autre fait relatif aux animaux annelés, à savoir qu'ils deviennent non symétriques quand leurs parties ont avec leur milieu des relations non symétriques. Le pagure (bernard-rhermite) en est un exemple. Outre la dissemblance des deux côtés causée par la courbure du corps qui adapte cet animal à la coquille qu'il habite, il y a une dissemblance des deux côtés due à un plus grand développement des membres et surtout des pinces, au côté externe. Gomme dans l'embryon du pagure les deux côtés sont semblables, et qu'on peut prendre l'embryon pour un représentant du type d'où ce crustacé est dérivé, ce fait nous prouve qu'une forme à symétrie bilatérale s'est transformée en une forme à dyssymélrie bilatérale sous l'actioii de conditions distribuées dans un ordre dyssymétriquement bilatéral. Nous en avons une autre preuve dans le Bopyrus (fig. 271) parasite, dont les habitudes expliquent pareillement la forme contournée.

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§ 251 . Chez les mollusques nous trouvons des relations plus variées entre les formes et les circonstances. Quelquesunes sont très-instructives.

Il y a des mollusques, les ptéropodes, qui nagent dans la mer à peu près comme les papillons volent dans l'air; leur forme ne laisse pas de ressembler à celle des papillons. La figure 272 représente un de ces animaux. Il est assez clair

que sa forme bilatéralement symétrique s'harmonise avec les conditions bilatéralement symétriques qui l'entourent.

Chez des lamellibranches nous trouvons que des genres de vie divers s'accompa- ^^^ gnent de formes diverses. Ceux qui se

meuvent fréquemment, comme la moule d'eau douce, ont leur deux valves et les parties qui y sont contenues semblables de chaque côté d'un plan vertical. Conformément à leur mode de mouvement, elles sont bilatéralement symétriques. La moule marine, bien qu'ordinairement fixée, et bien que son mode d'adhérence ne soit pas de nature à créer des conditions semblables pour les deux A'alves, conserve la symétrie bilatérale qui est le caractère de l'ordre, et cela, parce que dans l'espèce considérée comme un tout les deux valves ne sont pas soumises à des conditions diiTérenles. A considérer en masse les positions des divers individus, on verra que les actions différenciantes se neutralisent mutuellement. Toutefois dans certains autres lamellibranches fixés, la forme s'écarte beaucoup de la symétrie bilatéi^le, écart que l'on pouvait prévoir d'après les circonstances. Quand une valve est toujours tournée vers le bas, ou du côté de la surface d'attache, tandis que l'autre est toujours en haut, ou du côté de l'eau ambiante, nous pouvons prévoir qu'elles seront dissemblables. C'est ce qui arrive : témoin l'huître. Dans l'huître nous voyons une autre irrégularité. Le contour y est très-peu régulier, aussi bien dans la coquille . que dans l'animal, caractère qu'on voit clairement en com-

parant divers individus. Nous n'avons qu'à nous rappeler que les huîtres croissent rassemblées en groupes, et que par suite elles doivent exercer les unes sur les autres des actions plus ou moins variées et plus ou moins fortes, pour voir comment Tindétermination et la variété de la forme s'expliquent.

Les gastéropodes nous présentent des modifications d'un genre plus défini, c Dans tous les mollusques, dit le professeur Huxley, l'axe du corps est d'abord droit et ses parties sont arrangées symétriquement par rapport à un plan vertical longitudinal, exactement comme chez des vertébrés ou les embryons d'articulés. » Chez certains gastéropodes, comme le chiton, cette symétrie bilatérale se conserve, les relations du corps avec les actions ambiantes n'étant pas de nature à la déranger. Mais dans les types plus nombreux qui ont des coquilles spirales, on voit une déviation de la symétrie bilatérale, comme on pouvait s'y attendre. « Le développement asymétrique n'afl'ecte jamais la tête ni les pieds du mollusque » ; les parties seules qui sont enfermées dans la coquille et y trouvent une protection contre les actions ambiantes, perdent leur bilatéralité ; les parties externes, au contraire, soumises par les mouvements de l'animal à des conditions bilatérales, demeurent bilatérales. Ici, pourtant, nous rencontrons une difficulté. Comment se fait-il que des gastéropodes nus, la limace commune par exemple, s'écartent de la symétrie bilatérale, bien que leurs modes de mouvements appartiennent à Tordre de ceux avec lesquels on trouve ordinairement une symétrie bilatérale complète? On peut répondre que cet écart est probablement un effet de l'hérédité, et qu'il persiste dans les parties de leur organisation qui ne sont pas exposées à des conditions bilatéralement symétriques. Il y a des raisons de croire que les gasté-

216 DÉVELOPPEUENT MORPHOLOGIQUE.

ropodes nus descendent des gastéropodes testacés, el la preuve c'est que les gastéropodes nus ont des coquilles pendant les premières périodes de leur développement, et que certains d'entre eux conservent toute leur vie des coquilles rudimentaires. Or les gastéropodes testacés s'écartent de la symétrie bilatérale par la disposition de leurs systèmes alimentaire et reproducteur. Les gastéropodes nus, en perdant leur coquille, perdent l'énorme développement unilatéral du système alimentaire par lequel ils s'adaptaient à leurs coquilles, et prennent dans leur figure extérieure la symétrie bilatérale qui les adapte à leurs habitudes de locomotion. Mais le système reproducteur demeure unilatéral, parce que ses relations avec les conditions externes demeurent unilatérales.

Les céphalopodes, qu'on peut considérer comme un développement supérieur du type gastéropode, nous offrent des formes extérieures bilatéralement symétriques, en même temps que des habitudes de mouvement dans l'eau dans une attitude bilatérale. En même temps, la distribution myonnée des bras qui permet à ces animaux de saisir leur proie dans toutes les directions, nous fait voir que sur un genre de symétrie il peut s'en développer aisément un autre, lorsque les relations avec les conditions favorisent ce résultat.

§ 252. Les vertébrés servent aussi d'exemple aux principes que nous avons déjà vus vérifiés chez les annelés. Ils volent dans l'air, ils nagent dans Peau, ils courent sur la terre, comme les annelés, aussi ont-ils comme eux leurs extrémités antérieure et postérieure différentes, deux faces dorsale et ventrale différentes, mais ils ont leurs deux côtés semblables. Sous les différences de formes les plus opposées, on retrouve toujours la symétrie bilatérale simple. Parmi les

poissons, nous l'observons pareillement chez la raie aplalie dans le sens horizonlal, chez la brème aplalie dans le sens vertical, chez le diodon presque sphérique, et chez le syngnathe à forme très-allong:ée. Les reptiles, la tortue, le serpent, le crocodile, présentent tous la symétrie bilatérale.

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On la retrouve sous les innombrables modifications de structure que nous oCTrent les oiseaux et les mammifères.

Il y a un fait moins apparent, que nous devons faire 'remarquer chez les vertébrés, analofçue d'un fait que nous avons déjà observé chez les annelés, c'est que les formes

des verlébrés inférieurs s'écartent peu de la symétrie bilaté* raie triple, mais que l'écart augmente à mesure que nous montons. Les figures 273 et 374 nous montrent comment un poisson, outre qu'il peut être divisé en moitiés similaires par un plan vertical qui passe par son axe, peut l'être aussi en moitiés qui ne sont pas très-dissemblables, par un plan qui le coupe transversalement. Faites des coupes analogues sur un reptile supérieur (fig. 275 et 276), les parties divisées diffèrent plus nettement. Que l'on traite de même un mammifère et un oiseau (fig. 277 et 278, 270 et 280), les parties séparées par les plans de section sont bien plus dissemblables. Quand on considère les relations mécaniques de ces organismes avec leurs milieux, et qu'on se rappelle que le poisson se meut habituellement à travers un milieu homogène, dont il a à peu près le poids spécifique; que le reptile terrestre rampe à la surface du sol ou ne s'élève guère au-dessus; que le mammifère le plus actif, dont les organes d'appui sont plus complètement développés, a la moitié inférieure de son corps très-différente de la supérieure, et que l'oiseau est soumis, par son mode d'existence, à un système d'action et de réaction que les autres vertébrés ne subissent pas, nous comprendrons que ces faits sont parfaitement d'accord avec la doctrine générale, et lui fournissent de nouvelles preuves.

Il faut encore citer un fait d'une valeur probante considérable. Nous avons vu que, chez les annelés, la bilatéralité non-symétrique existe chez les animaux que leurs habitudes exposent à des conditions dissemblables sur leurs deux côtés; nous voyons chez les verlébrés des faits analogues. Nous les trouvons dans l'ordre des pleuronectcs, qui contient les poissons plats déformés, au nombre desquels sont la sole et la plie. Au nom de l'hypothèse de l'évolution, nous devons

conclure que les poissons de cet ordre sont nés d*un type de poisson appartenant à la symétrie bilatérale ordinaire, lequel trouvant sa nourriture au fond de la mer, a eu avantage à se placer de manière qu'uhe de ses faces fût tournée en dessous au lieu de garder l'attitude verticale. Outre la raison générale, il y en a de spéciales qui militent en faveur de cette conclusion. En premier lieu, la sole ou la plie, à Tétat jeune, sont bilatéralement symétriques : ces poissons ont les yeux placés de chaque côté de la lôte, et ils nagent à la manière ordinaire. En second lieu, la métamorphose qui produit la structure non symétrique n'a pas toujours lieu : il y a des plies anormales qui nagent dans le sens vertical comme les autres poissons; quelque incroyable que cela paraisse, un des yeux se trouve transporté du côté inférieur de la tête au côté supérieur. Jusqu'à une époque toute récente, on avait cru que le changement par lequel les deux yeux, originellement placés sur les côtés opposés, passaient du même côté, était le résultat d'une distorsion du crûne; mais on sait maintenant que l'un des yeux accomplit une migration. Selon le professeur Steenstrup, l'œil passe entre les os non unis du crâne; mais suivant le professeur Thomson, il passe sous la peau. Quoi qu'il en soit de la manière dont la métamorphose s'accomplit, le fait nous fournit un remarquable exemple de la façon dont ses formes se modèlent conformément aux forces incidentes. En effet, la divergence de la symétrie bilatérale constituée par la présence des deux yeux sur le côté supérieur, n'est pas la seule; il y en a une autre qui résulte de la difFérencialion des deux côtés par rapport aux contours de leurs faces et au volume de leurs nageoires. Ensuite, ce qui est plus significatif encore, les deux moitiés qui étaient primitivement dissemblables, tendent à se ressembler; mais elles sont.

220 DÉVELOPPEMENT MOUPHOLOGIQLE.

dans les nouvelles circonstances, exposées à des condilions semblables. On peut diviser le corps en parties de formes semblables par un plan qui le coupe de la tète à la queue : t Au lieu des moitiés latérales, ce sont les moitiés dorsale et ventrale qui deviennent symétriques. >

§ 253. Ainsi, si peu de chose qu'il paraisse y avoir de commun entre les formes des végétaux et celles des animaux, nous trouvons, en les analysant, qu'elles obéissent aux mêmes lois. Un seul principe fondamental sert de clef aux phénomènes de différenciation morphologique, c'est que dans tout organisme d'égales quantités de développement ont lieu dans les directions où les forces incidentes sont égales. Grâce à ce principe, nous avons le moyen d'expliquer les ressemblances et les différences départies que présentent les diverses espèces de symétrie; et lorsque nous tenons compte des effets transmis par hérédité, qui se sont produits dans des conditions où se trouvaient les ancêtres et qui diffèrent diversement des condilions actuelles, nous pouvons comprendre, d'une manière générale, les actions qui ont façonné les formes que les animaux possèdent.

Pour traiter ces questions de manière à ce qu'elles aient partout le développement que nous avons donné aux questions soulevées par des formes végétales, il faudrait consacrer un chapitre aux différenciations des segments homologues dont sont composés les animaux de certains types. Bien que chez la plupart des animaux du troisième degré de composilion,tels que les hydrozoaires fixés, les polyzoaires et les ascidioïdés, les individus unis ne soient pas réduits à la condition de segments d'un individu composite et ne présentent pas de différenciation tranchée, il y a cependant des animaux chez lesquels il y a une subordination de ce genre, et une

hétérogénéité des éléments composants. Les hydrozoaircs de l'Océan forment un groupe, et nous avons lieu de penser que les annelés en forment un autre. Il ne convient pourtant pas d'employer notre temps à décrire en détail ces différences de segments homologues, et d'en chercher l'explication spécifique. Chez les hydrozoaircs de l'Océan, elles sont extrêmement variées, et les habitudes de ces êtres comme l'origine d'où ils proviennent sont trop peu connues pour nous fournir les données sufiisantcs qui nous permettraient d'interpréter les formes de leurs parties en fonction des relations qu'elles soutiennent avec le milieu. Réciproquement, chez les annelés, les différenciations des segments homologues qui accompagnent leur intégration progressive, ont tant de points communs, et des causes générales si visibles, qu'il n'est pas besoin d'en parler longuement; on peut les expliquer toutes par rinfliience de différents systèmes d'action et de réaction sur les diverses parties de la chaîne des segments. La différence la plus générale est celle qui distingue les segments antérieurs d'avec les postérieurs et qui répond à la différence la plus générale de conditions auxquelles les annelés soumettent leurs segments; les différences les plus spéciales répondent aux différences de conditions imposées par leurs habitudes les plus spéciales.

S'il était possible de traiter le sujet à fond, il faudrait consacrer un autre chapitre à la structure interne des animaux, traitant plus particulièrement des formes et de l'arrangement des viscères. Mais il règne encore trop d'obscurité sur les formes et les forces qui appartiennent à ces parties internes, pour qu'une explication soit possible. Les viscères se trouvent trop protégés contre l'incidence des forces externes pour que nous puissions trouver une relation entre

fUî DÉVELOPPEMENT MORPHOLOGIQUE.

leur distribution et celle de ces forces. Les influences, en partie mécaniques, en partie physiologiques, que les organes exercent les uns sur les autres prennent le premier rang parmi les causes de leur changement de forme et d'an*angement; ajoutons que ces influences sont complexes et non définies. Il y a sans doute un fait général à remarquer, à savoir que les divergences qut tendent à l'asymétrie, caractères des viscères en général, sont prononcées chez ceux d'entre eux qui sont le plus à Tabri des rdations mécaniques avec le milieu, mais moins avec ceux qui sont moins à Tabri de ces relations. Ainsi, dans tout le sous-règne des vertébrés, le canal alimentaire, ses deux extrémités exceptées, est disposé d'une manière asymétrique ; le système respiratoire, qui occupe une des extrémités du corps, ne s'écarte guère de la symétrie bilatérale ; et le système reproducteur, qui occupe en partie l'autre extrémité, est en grande partie bilatéralement symétrique, et n'en dévie que dans les parties placées le plus intérieurement, les ovaires. Nous nous bornons à signaler la signification de ces faits ; et nous croyons bien faire de laisser de côté celte partie du sujet comme trop compliquée pour que nous puissions la traiter en détail. Il y a cependant un ordre d'appareil qui n'est pas compris parmi les viscères, et dont on peut donner une explication générale. C'est un appareil interne sans doute, mais qui est en rapport assez direct avec les forces ambiantes, et dont, par conséquent, la forme est subordonnée à la distribution de ces forces. Il convient d'en parler un peu longuement, pour deux raisons, parce qu'il nous présente des exemples d'une grande valeur à l'appui de notre thèse, et aussi parce qu'on ne saurait rejeter, sans la remplacer, l'explication qu'on en a donnée et qui ne doit pas être conservée.