CHAPITRE II

DES DIFFÉRENCIATIONS QUI S'ÉTABLISSENT ENTRE LES TISSUS EXTERNES ET INTERNES DES PLANTES.

§ 268. La plante la plus simple présente un contraste entre sa substance périphérique et sa substance centrale. Dans tout protophyle, que ce soit une cellule sphérique ou un tube ramifié, ou encore une forme plus spécialisée comme celle d'une desmide, il existe une dissemblance marquée entre la couche limitante et le contenu qu'elle enferme. Les agrégats végétaux du premier ordre peuvent différer profondément les uns des autres par la nature de leurs tuniques externes et par celle de leur contenu. Comme dans la palmelle, il peut exister une enveloppe gélatineuse ; comme dans les diato* mées, les parois peuvent avoir la forme de valves siliceuses ciselées de dessins variés. Tantôt la substance contenue est grise, tantôt rouge, et dans d'autres cas brune ou noire. Mais au milieu de toute cette diversité il y a une uniformité, à savoir une distinction prononcée qui sépare les parties en contact avec le milieu d'avec celles qui n'y sont pas.

Voilà un trait de ressemblance qui rapproche les corps vivants simples des corps non vivants; en effet, toute masse inorganique finit par avoir sa partie externe plus ou moins

différenciée de Tintcrne, tanlôt par roxydation, tantôt par la dessiccation, tantôt par l'action de la lumière, de l'humidité, de la gelée; comment alors ne pas admettre que dans les deux cas la différence est due aux actions dissemblables auxquelles les parties sont soumises? Soit une portion homogène de protoplasme, il faut, en vertu des lois générales de l'évolution {Premiers Principes^ § 49, 155), d'abord, qu'elle perde son homogénéité, et, ensuite, que les principales différences se produisent entre les parties exposées aux conditions les plus dissemblables, c'est-à-dire entre le deliors et le dedans. L'extérieur doit supporter des quantités et des genres de force qui ne ressemblent pas aux quantités et aux genres de force que l'intérieur supporte ; la persistance de la force a pour corollaire obligé que des effets dissemblables se produisent sur ces parties : il faut donc qu'elles subissent une différenciation.

Quelle est la limite où tend la différenciation? Nous avons vu que la redistribution de matière et de mouvement, d'où l'évolution résulte dans certaines conditions, ne peut jamais s'arrêter tant que l'équilibre n'est pas obtenu, d'abord un équilibre mobile, ensuite et finalement un équilibre complet {Premiers Principes ^ §§170-175). Aussi la différenciation doit-elle marcher jusqu'à ce qu'elle ait établi des différences dans les parties, qui contrc-balancent les différences dans les forces qui agissent sur elles. Quand nous avons traité de l'équilibration en général, nous avons vu que cette opération est ce qu'on appelle adaptation {Premiers Principes, § 173); plus récemment, ici, nous avons reconnu qu'elle établit la corrcspondcince de la totalité dos fonctions d'un organisme avec la totalité des actions qui l'affectent (§ 159-163). Évidemment dans ce cas, comme dans tous les autres, le terme final doit être la mort ou l'adaptation. Une force qui tombe

DlFFÉllËiNGlATlON DES TISSUS DES PLANTES. 261

sur un de ces petits agrégats de protoplasme doit se dépenser à produire son équivalent de changement. Si cette force est telle qu'en se dépensant, elle dérange l'organisme au-delà du point où le rétablissement de Téquilibre des opérations organiques n'est plus possible, Tagrégat se désintègre ou se décompose. Mais si elle ne renverse pas Féquilibre mobile qui constitue la vie de l'agrégat, l'agrégat persiste dans cette forme modifiée que produit la dépense de la force. Ainsi, grâce à l'équilibration directe, incessamment favorisée par réquilibration indirecte, il doit se produire une distinction entre les parties externes adaptées pour résister aux forces externes, et les parties internes adaptées pour résister aux forces internes. Les actions qu'elles accomplissent, chacune de son côté, pour résister aux forces externes et internes, doivent être ce que nous appelons les fonctions.

§ 269. Les agi^égats du second ordre présentent des carac* tères analogues qui comportent des explications analogues. Les masses intégrées de cellules ou d'unités homologues chez les protophytes nous offrent habituellement des différences entre les caractères des tissus superficiels et ceux des tissus centraux. Ceux des agrégats du second ordre dont les unités composantes sont arrangées en cordons ou lames, simples ou doubles, ne sauraient évidemment présenter des différences de ce genre; en effet, toutes leurs unités sont autant externes qu'internes. Passons donc à des êtres d'une masse plus ou moins grande.

Parmi les champignons, la vesse- de-loup {Lycoperdon) est un bon exemple, bon parce qu'il nous offre cette différenciation fondamentale peu compliquée par d'autres. La couche corticale de tissus cellulaire y est nettement différente de la masse des cellules qu'elle enfeime. Sur ce point, il existe

dans le végétal qui nous occupe une difTérenciation analogue à celle qui existe dans une simple cellule; et nous y trouvons la même valeur : c'est une différenciation physiologique qui correspond à- la différence de l'incidence des forces.

Les algues nous présentent précisément les mêmes relations sous des formes diverses. Dans le Codium bursa, où nous trouvons des cellules tabulaires ramifiées agrégées en une masse globulaire creuse, les surfaces externes et internes sont différentes à la fois par la couleur et la structure, quoique les tubes qui composent les deux surfaces soient le prolongement les uns des autres. Chez les rivulaires, nous voyons encore la même chose, tant dans Farrangement rayonné des filaments pris dans la masse que dans la diffé* rence de couleur qui distingue Textérieur de la gelée qui formé la masse d'avec son intérieur. Les algues plus dévc* loppées reproduisent cette opposition dans tous leurs genres. Dans les tiges ramifiées, lorsqu'elles se composent de plus d'une simple rangée de cellules, les cellules externes deviennent différentes des internes ; comme on le voit dans la figure 35 (1). Certaines plantes comme le Chrysymenia rosea montrent cette dissemblance d'une façon très-frappante. Il en est de même des frondes en forme de ruban. Toutes les fois qu'une de ces frondes se compose de trois, quatre. . . . couches, comme dans les laminaires et les punclaires, les cellules des couches externes se distinguent par des caractères plus tranchés de celles des couches internes, tant par une petitesse relative plus grande que par leur couleur plus foncée.

§ 270. Les plantes supérieures nous présentent sous diverses formes les mêmes différences fondamentales entre les tissus externes et internes. Chaque feuille, si mince qu'elle

(1) Voyez à la page 23.

DlFFËRENGlATiON DES TISSUS DES PLANTES. S63

goit, est un exemple de la différenciation des parties immédiatement en contact avec le milieu d'avec les parties qui ne le sont pas. Ses cellules cuticulaires, formant une enveloppe protectrice, diffèrent physiquement et chimiquement des cellules de parenchyme qu'elles contiennent, qui accomplissent des fonctions plus ou moins actives. On peut voir la différence s'établir au cours du développement. D'abord les cellules composantes de la feuille sont toutes semblables; et cette dissemblance entre les cellules des couches externe et interne se produit en même temps que prennent naissance les différences de leurs conditions, différences qui ont exercé une influence sur les feuilles des plantes ancêtres comme elles en exercent une sur les feuilles des plantes actuelles.

Une dissemblance d'un genre plus marqué, mais d'une valeur analogue, est celle qui distingue l'écorcc d'une branche des tissus qu'elle revêt. L'axe phanérogame, surtout l'exogène, a ordinairement pour caractère que sa couche externe diffère des internes par l'aspect et par les fonctions, autant qu'elle en diffère par la position. La couche externe est exposée sans aucune défense aux actions de forces ambiantes, & des abrasions, à des températures extrêmes de chaud et de froid, à Tévaporation , h l'infiltration d'eau; aussi ses unités ne cessent-elles de subir des changements jusqu'à ce qu'elles soient en équilibre avec ces actions plus violentes, et qu'elles aient acquis des constitutions moléculaires plus stables que celles des cellules internes. Cela veut dire que les forces qui différencient la paitie corticale d'avec le reste sont les forces auxquelles cette partie a résisté, et contre lesquelles elle protège d'une manière passive les parties situées à l'intérieur. 11 n'est pas un arbre, pas un arbuste qui ne nous montre que cette différence de structure et de fonc-

26i DÉVELOPPEMENT PHYSIOLOGIQUE.

lion dépend des rapports avec le milieu. Les jeunes pousses, chez les plantes annuelles comme chez les vivaces, sont vertes et molles à leur extrémité. Chez les plantes qui ne vivent pas longtemps il n'y a d'ordinaire qu'un développement faible de récorce ; on n'en trouve guère de trace que dans la partie la plus basse et la plus ancienne de la tige. Mais chez les plantes qui vivent longtemps, la formation d'une enveloppe raide, opaque se fait plus rapidement; et nous montre distinctement le rapport qui unit le degré de différenciation et la longueur du temps durant lequel les parties externes ont été exposées aux effets du milieu. Nous voyons en effet, dans un rameau qui pousse, que Técorce, invisible sur le bourgeon terminal, s'épaissit par gi*adation insensible à mesure qu'en descendant nous nous rapprochons du point où le rameau s'unit à la branche, et nous rencontrons une écorce encore plus épaisse en descendant de la branche vers le tronc principal. Ce n*est pas tout : en examinant les principaux troncs, nous trouvons que dans certains arbres Técorce rompue par l'expansion du, bois, tombe par plaques, laissant à nu des espaces de tissu interne qui ne tardent pas à devenir verts et enfin forment de nouvelles couches corticales; mais, dans d'autres arbres, des plaques exfoliées demeurent adhérentes, et dans le cours des années constituent une enveloppe raboteuse : ce qui produit un contraste encore plus marqué entre le côté externe et rinlerne. Sans doute l'établissement de cette hétérogénéité est favorisé par la sélection naturelle, qui, lorsqu'une enve-

loppe protectrice est nécessaire, donne un avantage aux in« dividus chez lesquels l'enveloppe est devenue la plus forte. Mais les faits précédents ne sont pas les seuls qui montrent clairement que la divergence de structure est au début l'eflet d'une adaptation directe. Il y a bien des plantes qui dans nos jardins se couvrent d'écorce avec une grande rapidité et qui

ne le font pas ausstvite dans une serre. D'autres plantes qui, dans certains climats^ ont leurs tiges couvertes seulement de couches demi-transparentes, en prennent d'opaques quand on les transporte dans d'autres climats.

Remarquons encore, pour être complet, que dans les racines des plantes supérieures il s'établit un contraste entre les parties externe et interne, analogue à celui que nous avons reconnu dans les branches, et portons notre attention sur une autre différenciation tout aussi fondamentale, que les plantes supérieures nous présentent; je veux parler d'une différenciation qui, toute familière qu'elle est, prend une valeur nouvelle en s'ajoutant à celles que nous avons déjà citées, et rend leur signification encore plus évidente. Lorsque des axes, en croissant sur d'autres axes, produisent un de ces phanérogames très-composés que nous appelons un arbre, la partie centrale de l'agrégat devient différente de la partie périphérique quant à la fonction et à la stinicture. En considérant un arbre de grande dimension, ou même de petite^ avec un feuillage épais, comme le laurier, nous voyons que les branches internes sont à peu près entièrement dépourvues de feuilles, tandis que les branches, revêtues de feuilles forment une couche externe. Notre expérience nous prouve que ce contraste se fait par degrés, tanl que le développement de l'arbre amène un contraste entre les conditions auxquelles sont exposées les branches internes et externes. Or quand, dans ces agrégats très-composés, nous voyons une différenciation entre les parties périphériques et centrales positivement causée par une différence dans les relations de ces parties avec les forces ambiantes, nous trouvons de nouvelles raisons en faveur de la conclusion que nous avons obtenue par d'autres voies, qu'il y a une cause analogue pour les différenciations que nous

iiM\ DÉVELOPPEMENT PHYSIOLOGIQUE.

présentent tous les agrégats d'ordres inférieurs, les branches, les feuilles, les cellules.

§ 271. Avant de quitter celte difTérenciation physiologique générale, il conviendrait de dire un mot de certaines dissemblances secondaires qui se produisent habituellement entre rinlérieur et rextérieur. En effet, la différence n'est pas, comme on pourrait le supposer d'après celles que nous avons vues, une différence simple : c'est une différence com-

posée. La structure externe est ordinairement divisible en structures concentriques. Cela est tout aussi vrai d'un protophyte phanérogamique. Entre le centre d'une cellule végétale indépendante et sa surface, il y a au moins deux couches; etl'écorce qui enveloppe la substance d'un rameau, outre qu'elle est elle-même composée, enferme un autre tissu entre elle et le bois. Quelle est l'explication physique de ces faits? Lorsqu'une masse de la substance que nous appelons ma* tière inerte est exposée à des forces externes, capables d'y opérer des changements, quand des actions chimiques s'exercent sur elle, ou qu'étant sèche, elle s'infiltre d'eau, ou qu'étant humide, elle est soumise à la dessiccation, les changements commencés marchent de la périphérie vers le

centre. A tout moment, durant l'opération, supposé que nulle

autre action ne vienne s'ajouter, la modification qui s'opère, d'abord complétée à l'extérieur, diminue graduellenfent à mesure que nous approchons du centre, ou bien elle cesse subitement à une certaine distance du centre. Supposons maintenant que la masse, au lieu d'être inerte, est le siège de changements actifs; supposons que ce soit une portion de substance colloïde complexe, perméable à la lumière et aux fluides susceptibles d'affecter ses molécules instables; supposons qu'à l'intérieur de cette masse il y ait un foyer de forces

qui ne cessent de se dégager et de se répandre au dehors. N'est-il pas probable que tandis que l'action des forces déga* gées au dedans domine au centre, et que l'action des forces ambiantes domine à la surface, il y ait entre les deux une certaine place où ces actions se contre-balancent? Ne pouvonsnous pas prévoir que cette place sera celle où existe la matière la plus instable, la place en dehors de laquelle la matière devient relativement stable à regard des forces externes, et en dedans de laquelle la matière devient relativement stable à l'égard des forces internes?

Que ce soit là ou non l'explication, le fait bien connu c'est que la paroi interne de chaque cellule végétale est une mem« brane délicate, l'utricule primordial, composée de substance azotée qui a pour caractère spécial l'instabilité; et qu'en dehors de celle-ci se trouve la couche de cellulose et au dedans la matière colorante granuleuse. Un autre fait aussi connu, c'est que dans chaque axe phanérogamique la couche de cambium, qui montre son instabilité relative par l'activité des changements qui s'y passent, est située entre l'écorceet la masse de l'axe; et c'est la place d'où partent dans des directions opposées les différenciations qui produisent l'écorce et l'axe.

Mais nous avons surtout à nous occuper de l'interprétation plus générale qui est indépendante de spéculations du genre de la précédente. Les tissus différenciés et les fonctions différenciées qu'ils accomplissent chacun pour son compte, sont incontestablement subordonnées à des relations de dedans et de dehors. Enfm, les faits montrent assez clairement que les actions dissemblables des forces que les relations de dedans et de dehors supposent, déterminent ces différences, en partie directement et en partie indirectement.

jn î*^.i