DES PLANTES
§ 372. Les protococcus et les formes composées, comme le Yolvoxglobator^ n'ont aucune partie de leur surface exposée à des actions différentes de celles auxquelles les autres parties sont exposées ; aussi aucune partie de leur surface ne diffère du reste par la fonction ou la composition. C'est un résultat auquel l'hypothèse nous avait préparcs. Si les différenciations sont le résultat de différences dans l'incidence des forces, où ces différences n'existent pas il n'existera aucune différenciation. Au contraire, il faut s'attendre à trouver la dissemblance la plus visible de fonction et de structure intime entre les parties de la surface soumises aux circonstances les plus différentes. Nous voyons qu'il en est ainsi. L'extrémité supérieure et l'inférieure, ou, pour parler plus rigoureusement, l'extrémité libre et l'extrémité fixe, nous offrent ordinairement les contrastes physiologiques les plus tranchés.
Il y a même à l'appui de cette loi des faits appartenant aux agrégats du premier ordre. Les plantes dites uni-cellulaires (fig. 4, 5, 6) (1 ) nous permettent de voir que le contenu de leurs
(1) Voyez aux.pa^s 16 et 136.
extrémités fixes et de leurs extrémités libres est le siège d* opérations différentes^ et que leurs membranes limitantes remplissent des fonctions différentes. Nous en avons un exemple meilleur encore dans le Caulerpa proliféra qui c se compose d'une petite tige rampante avec des racines en bas et des feuilles en haut, i qui naît c du développement d'un corps qu'on peut regarder comme une cellule individuelle i. Chez les agrégats du second ordre nous retrouvons la même relation sous des formes plus variées, mais avec une égale persistance. De même que plus haut la vesse-de-loup nous a servi d'exemple de la différenciation physiologique primaire des parties externes d'avec les internes; de môme, ici, nous y trouvons un exemple de la manière dont la partie externe différenciée est différenciée de nouveau, en rapport avec le principal contraste qui existe entre les relations de son milieu. La seule différence marquée que présente la couche corticale de la vesse-de-loup, est celle qui distingue la portion voisine du sol de la portion opposée. Les champignons plus développes nous offrent une hétérogénéité plus tranchée d'une espèce analogue. Les algues incrustées, telles que le Ralfsia det^sta^ nous présentent une différence semblable, et les algues supérieures la reproduisent. Les phanérogames nous montrent d'une façon frappante celte différenciation physiologique. La terre et l'air sont des parties du milieu qui ne se ressemblent pas, et qui soumettent l'une les racines, l'autre les feuilles à des forces physiques dissemblables; les fonctions elles structures dissemblables de leurs surfaces respectives sont adaplécs à ces forces physiques dissemblables; voilà des choses que tout le monde sait et qu'il serait inutile de rappeler, si nous n'avions pas à les faire rentrer dans un groupe de faits plus étendu. ' Les dissemblances qui distinguent les tissus externes des
extrémités fixées de ceux des extrémités libres chez les planles, sont-elles déterminées par les parties dissemblables du milieu? On peut conclure à priori qu'elles sont le résultat d'une équilibration produite en partie par Tindividu, en partie par la survie des individus où elle a été poussée le plus avant. Des raisons de Tordre inductif apportent un s^pui suffisant à cette raison à priori. II suffira d'en présenter quelques-unes. Les gemmules d\x Marchantia sont de petites masses de cellules en forme de disques, composées de deux couches ou davantage. Leurs côtés étant semblables, il n'y a rien qui détermine lequel de leurs côtés deviendra l'inférieur quand elles seront détachées. Quel que soit ce côté, pourtant, il se met tout de suite à produire des radicules, tandis que le côté de dessus prend des caractères qui distin* guent la face de la fronde. Quand cette différenciation a commencé, sa tendance à s'établir complètement s'accuse de plus en plus; ce qui est démontré par le fait que si l'on change les positions des surfaces, la gemmule se courbe de manière à les réajuster ; les changements qui tendent à produire l'équilibre avec les forces ambiantes, une fois com-^ mencées, la plante possède, pour ainsi dire un moment croissant qui résiste aux changements en sens contraire. Mais les faits montrent qu'au début, les relations avec la terre et l'air déterminent seuls la différenciation de la surface inférieure d'avec la supérieure. Les jardiniers multiplient leurs plantes par bouturage et par marcottage, autre genre de preuves qu'il ne faut pas oublier : exemples vulgaires mais instructifs de différenciation physiologique. Dans les cir-^ constances habituelles, le cambium de chaque branche d'une plante phanérogame continue d'accomplir sa fonction ordinaire, c'est-à-dire de se transformer par son côté externe en substance corticale et par son côté interne en tissu vascu-
DlFFËRENGIÂTlOiNS DES TISSUS EXTERNES DES PLANTES. 271
laire et ligneux. Mais changez les conditions en celles auxquelles la partie souterraine de la plante est exposée, une autre diiïérenciation commence qui aboutit à la production de structures souterraines. Le contact de Teau seul, suffit, quelquefois à produire ce résultat, comme par exemple dans des branches d'arbres qui tombent dans une mare, ou dans une bouture qui plonge dans un vase d'eau. Quand on met obstacle à l'accès de la lumière, en plongeant Textrémitc d'une bouture dans la terre, ou le milieu d'une branche encore attachée au tronc, la production de tissus adaptés à la fonction d'absorber de l'humidité et des éléments minéraux marche encore plus rapidement. A côté de ces exemples il faut ajouter ceux où la production d'organes souterrains par un tissu aérien n'est pas une chose exceptionnelle mais habituelle. Nous en trouvons d'excellents exemples dans les plantes rampantes. Des rameaux du lîerré terrestre, il part des racines qui s'enfoncent dans le sol d'une manière qui ne diffère pas beaucoup de celle dont les marcottes enterrées en émettent. 11 n'y a qu'une différence, c'est que dans un cas l'opération se fait dans des conditions naturelles et que dans l'autre elle marche dans des conditions artificielles. Mais dans le lierre commun qui, au lieu de couvrir la surface de la terre, grimpe obliquement sur les surfaces verticales, nous trouvons la même opération modifiée d'une façon très-intéressante, mais non essentiellement différente. Les radicules 8*y trouvant différenciées par leurs conditions et transformées en organes d'application bien plutôt qu'en organes d'absorption, se développent encore sur le côté des rameaux qui touche la surface qui prête l'appui; elles ne se développent pas lorsque le rameau en croissance écarté de l'arbre ou du mur, est également baigné de tous côtés par l'air et la lumière, ce qui montre d'une façon indéniable que la production des radi-
cules est déterminée parla production différentielle des forces. La couleur verte que Ton peut voir dans ces radicules de la branche de lierre, tant qu'elles sont encore jeunes, molles, et exposées à la lumière, nous conduit à des faits qui font le pendant des précédents, et nous prouvent que les parties plongées ordinairement dans le sol et adaptées à son in-fluence, prennent souvent d'une manière plus marquée la structure de la superficie des parties aériennes quand elles sont exposées à la lumière et à l'air. On en peut voir l'effet dans le maïs; lorsque cette plante prospère, elle émet de ses nœuds voisins du sol des groupes de racines épaisses, aqueuses, de môme couleur que les feuilles. Un exemple encore plus connu est celui qu'offre une plantation de navets. On remarquera que la partie de la racine du navet qui n'est pas couverte, est verte, et que la surface sur laquelle s'étend la couleur verte varie comme la surface exposée à la lumière, aussi bien que comme le degré de l'action que cet agent peut exercer, et on verra, à n'en pouvoir douter; que le tissu radiculaire prend d'une façon très-prononcée l'apparence et la fonction du tissu foliaire lorsqu'il est soumis aux mêmes forces. N'oublions pas, non plus, que les racines exposées à l'air ne se rapprochent pas des feuilles par les caractères de leur superficie, mais des tiges; elles se recouvrent d'une écorce dense, fissurée, comme celle du tronc et des branches. Mais la preuve la plus concluante nous est fournie par les substitutions réelles des structures et des fonctions de surface, qu'on observe dans les organes aériens qui se sont mis à pousser d'une manière penTianente sous le sol, et dans les organes souterrains qui se sont mis à pousser d'une manière permanente dans l'air. D'une part, nous avons le rhizome dont le gingembre nous offre un exemple; c'est une tige qui, au lieu de pousser verticale-
ment, court horizontalement au-dessous de la surface du soi, et prend les caractères d'une racine; même couleur, même texture, même production de radicules. Nous avons encore Taxe souterrain gonflé, portant des bourgeons axillaires, dont la pomme de terre nous offre un exemple, c'est-à-dire une structure qui, bien qu'elle soit un axe au point de vue de rhomologie, simule par les caractères de sa surface une racine tuberculeuse, et exposée qui, à Tair, ne montre pas plus de tendance à produire de la chlorophylle que ne le fait une racine tuberculeuse. D'autre part, nous avons les racines aériennes *de certaines orchidées qui, habituellement vertes à la pointe, restent vertes dans toute leur longueur tant qu'elles restent humides, qui sont devenues semblables à des feuilles, non-seulement parce qu'elles produisent de la chlorophylle, mais aussi paice qu'elles prennent des stomates, et qu'elles ne se plongent pas dans le sol quand elles en ont l'occasion. Ainsi donc, il y a des organes aériens qui se modifient si complètement pour s'adapter aux conditions souterraines, qu'ils ne reprendront pas les fonctions aériennes, et des organes souterrains si complètement changés pour s'adapter aux actions aériennes qu'ils ne reprendront pas des fonctions souterraines.
Les faits d'observation prouvent clairement que la différenciation physiologique qui dislingue la partie de la surface d'une plante exposée à la lumière et à l'air d'avec celle qui reste dans l'obscurité, l'humidité, et en contact avec dessubstances solides, est originellemcntreffet d'actions dissemblables de ces parties dissemblables du milieu; et ces faits le prouvent plus clairement même que nous ne l'aurions prévu. Si l'on songe à la force que doit avoir la tendance héréditaire d'une plante à prendre les caractères spéciaux, physiologiques aussi bien que morphologiques, qui sont le
SPENCEI*. II. — 18
iU DÉVELOPPEMENT PHYSIOLOGIQUE.
résultat d'une énorme accumulation d'actions antécédentes, on sera même tenté de s'étonner que cette tendance puisse être contrariée dans une aussi forte proportion par le changement des conditions. On ne comprendra qu'elle paisse être modifiée à ce degré que si l'on se rappelle combien l'inté» I gration des fonctions d'une plante est feible , et si l'on n'oublie | pas qu'une force peut modifier les fonctions de chaque partie sans avoir & surmonter la résistance du moment des fonctions dan« toute la plante. Mais, si grande que soit cette aptitude à subir des modifications, nous n'avons pas de peine à comprendre comment, gfrâce aux secours accumulés de la sélection naturelle, cette différenciali<Hi primaire de la suriace des plantes est devenue ce que nous voyons qu'elle est.
§273. Nous allons laisser ces différences entre les surfaces libres des plantes et leurs surfaces fixées ou souterraines, et nous allons diriger notre attention du côté des contrastes qui existent entre les différentes parties de leurs surfaces libres. S'il était possible de faire un exposé complet des faits, il conviendrait d'insister sur ceux que nous présentent les classes inférieures. On pourrait montrer en détailque lorsque, comme dans les algues, les surfaces libres ne sont pas placées dans des conditions différentes, il n'y pas de différencia* tion systématique de ces surfaces, que la fronde d'une ulvo, la fronde en forme de ruban d'une laminaire, et les expansions dichotomiques des fucus, qui tapissent les rocliem dans l'espace qui sépare les limites des marées, sont les mêmes des deux côtés; parce que, balayées en tout sens par les vagues et les marées, leurs côtés sont affectés de la même manière. Réciproquement, nous trouverions chez les champignons de nombreuses preuves que, chez les thaliogènes mêmes, les dis-
semblances se produisent entre différentes parties de la surface quand leurs circonstances sont dissemblables ; que dans les espèces qui poussent de côté (fig. 146 b), la surface de dessous, criblée de trous, et la surface de dessus, douce au toucher comme du cuir, présentent des différences en rapport avec les différences des conditions; enfin que dans les agarics, et autres genres de champignons pédicules, le chapeau présente une forme analogue qui peut s'expliquer d'uiie manière analogue. Mais laissons les cryptogames ; il suffira que nous examinions plus longuement les caractères des phanérogames. Notons d'abord les dissemblances qui séparent les tissus externes des tiges et des feuilles.
Ces dissemblances s'établissent graduellement aussitôt que les unités dont l'axe phanérogamique se compose se trouvent intégrées : conclusion en harmonie avec la loi que dans chaque rameau de chaque plante les dissemblances sont d'abord légères et qu'ensuite elles deviennent phis prononcées. Déjà, en indiquant brièvement les différences des tissus externes et internes des plantes, nous avons cité des faits qui montrent au fond comment la cessation de la fonction des feuilles dans les axes est due au changement de conditions imposé par l'accomplissement d'autres fonctions. Maintenant nous avons à considérer de plus près cet ordre de faits, en même temps que ceux qui se rapportent immédiatement à notre sujet. Quand on arrache à une tige de gazon les enveloppes successives que forment ses feuilles, dont les parties les plus renfermées sont d'un veit plus pâle que les parties externes, on trouve que l'axe tubulairc auquel on finit par arriver est d'un vert encore plus pâle; mais quand l'axe pousse sous forme d'axe floral, il prend une couleur verte aussi vive que celle des feuilles. Dans d'autres endogènes, dont les enveloppes formées de feuiHes se rompent l'une après l'autre
276 DÉVELOPPEMEiNT PHYSIOLOGIQUE.
et s'écaillent sous la pression de Taxe qui s'accroît, on peut voir qu'au point où les feuilles mortes ne s'opposent pas à l'accès de la lumière et de l'air, la surface de l'axe qu'elles recouvrent est remplie de chlorophylle. Les dendrobiées en sont des exemples. Mais quand les enveloppes mortes s'accumulent pour former une enveloppe opaque, la chlorophylle disparait, et aussi, nous pouvons l'affirmer, la fonction que sa présence suppose ordinairement. A l'aide de ce fait nous allons reconnaître la même relation chez les exogènes. Tant que la couche externe demeure assez transparente, une tige ou une branche exogène continue à montrer, en produisant de la chlorophylle, qu'elle participe des fonctions des feuilles; mais la différenciation des fonctions prend un caractère plus tranché selon que les lambeaux adhérents d'une enveloppe morte produisent une écorce plus impénétrable à la lumière, ou que ce résultat est dû au dépôt d'une substance protectrice. Les cactus et les euphorbes nous fournissent des faits opposés en apparence et qui ont lamême signification. Les axes gonflés charnus qui nous offrent dans ces plantes un arrangement si bizarre, conservent longtemps la transparence de leurs couches externes; grâce à celte disposition ils remplissent si efficacement l'orfice de feuilles, que la plante n'en produit pas. Dans certains cas, des axes qui ne sont pas charnus participent grandement des fonctions, des feuilles, ou les usurpent entièrement, mais c'est encore en remplissant les mêmes conditions essentielles. Quelquefois, comme dans laStatice brassicœfolia, les tiges se couvrent de franges, et ces franges prennent, avec la minceur des feuilles, leur teinte verte plus sombre et leur aspect général. Dans le genre Rusais, l'axe aplati simule de si près la structure des feuilles, qu'on serait tenté de méconnaître sa nature axiale, n'étaient les fleurs qu'il porte sur la nervure
médiane ou sur les bords. N'oublions pas de noter que lorsque les axes usurpent le caractère des feuilles dans leur atlitude aussi bien que dans leur forme et leur épaisseur, il existe des différences entre leurs surfaces inférieure et supérieure, répondant aux différences des relations de ces surfaces avec la lumière. Le Ruscus androgyi\ns nous en fournit un exemple frappant. La différence qu'on y découvre à l'œil nu est bien moins frappante que celle que révèle le microscope; en effet, je trouve que tandis que la face de la fausse feuille n'a pas de stomate, le dos en est abondamment pourvu. Ajoutons encore un exemple. Le Coccoloba platycladon est une des plantes les plus instructives aussi bien pour les vérités morphologiques que pour les vérités physiologiques qu'il fait connaître. La simulation de formes et l'usurpation de fonctions y est portée plus loin et d'une façon bien plus étonnante que chez les cactacées. Imaginez une plante en forme de feuille de saule très-longue, mais sans nervure médiane, et les deux faces semblables. Imaginez qu'en travers de cette structure mince, verte, semi-transparente, il y a de dix à trente divisions, qui se trouvent être les nœuds successifs d'un axe. Imaginez que le long des bords de cet agrégat d'entre-nœuds en forme de feuille, il naisse des bourgeons axillaires dont quelques-uns se développent sous forme de fleurs, et d'autres poussent verticalement sous forme de plantes semblables à celle qui les porte. Imaginez toute une plante qui paraisse composée ainsi de feuilles de saule rapprochées qui poussent sur les bords les unes des autres, et vous aurez quelque idée du Coccoloba, Les deux faits que nous avons à retenir sont : premièrement, que les axes accomplissent Jes fonctions des feuilles en même temps qu'ils ont une translucidité semblable à celle des feuilles ; et secondement, que ces axes aplatis gardant leur attitude
278 DfiVEIiOPPEMENT PHYSIOLOGiQUEL
dressée, et par là des conditions semblables, ont ces deux faces semblables par la couleur et la texture.
Nous pouvons donc suivre assez bien la différenciation physiologique qui se produit dans les phanérogames entre Taxe et les organes foliaires jusqu'aux différences qui existent entre leurs conditions imposées par rintégmtion, en partie de la manière que nous avons décrite, en partie d'après d'autres modes dont nous n'avons pas encore parlé. Mais, à cause de sa position relative, recevant l'ombre des feuilles, Taxe est dans des circonstances moins favorables pour accomplir les fonctions assimilatrices qui ont besoin du secours de la lumière. En outre, cette surface a un rapport relativement faible avec la masse de l'axe, à cause de la fonction de Taxe comme support et canal de circulation, ce qui l'erapéche d'absorber avec la même facilité que les feuilles les gaz ambiants dont la matière doit être assimilée. Mais ces causes spéciales, comme celles que nous avons déjà proposées, rentrent dans la cause générale. D'ailleurs, comme, lorsque les conditions différentielles n'existent pas, la différenciation physiologique ne se produit pas, ou s'efface, nous voyons clairement que cette différenciation est déterminée par la dissemblance dans les relations des parties avec leur milieu.
§ 374. Des différences plus générales qui séparent les tissus superficiels des parties aériennes des plantes, d'avec ceux des axes et des feuilles, nous passons aux différences plus spéciales du même genre qui existent dans les feuilles mêmes. Les feuilles nous présentent des différenciations superficielles de structure et de fonction ; et nous avons à exa* miner les relations qui existent entre elles et les forces ambiantes.
Sur la surfaire entière de toute feuille phanérogamique.
comme sur les frondes des acrogènes supérieurs s'élend une couche cuticulâire simple ou composée, formée de cellules étroitement unies à leurs bords et vides de la matière colorante que contiennent les couches de cellules qu'elles enferment : résultat, une membrane relativement transparente. Dans les feuilles submergées des plianérogames aquatiques, cette couche externe est mince, délicate et perméable à l'eau ; mais dans les feuilles exposées à Tair et surtout & leur surface supérieure, elle est relativement forte, dense, souvent lisse et impeiméable à l'eau : ce qui empêche que les sucs qu'elle contient ne se dissipent par évaporation. Pareillement, si les feuilles des plantes terrestres qui vivent dans des climats tempérés ont ordinairement des tuniques minces de ce genre, dans les climats qui sont à la fois chauds et secs, les feuilles sont ordinairement revêtues de deux ou trois couches de cellules et plus. Et ce n'est pas tout. L'extérieur d'une feuille aérienne difiere de celui d'une feuille submergée, parce qu'elle contient un dépôt de substance cireuse. Cette substance est-elle exsudée par les surfaces des cellules exposées & la lumière, comme certains botanistes le prétendent, ou est-elle déposée à l'intérieur des cellules, comme d'autres le pensent, cela ne fait rien à la question qui ne s'occupe que du résultat. Dans l'un et l'autre cas, une enveloppe imperméable se forme sur les côtés externes de ces cellules externes, et souvent produit ce poli qui distingue plus ou moins la face supérieure de la feuille d'avec l'inférieure. Cette pellicule externe nous présente une autre différence d'une signification analogue. Sur les surfaces supérieures des feuilles soumises à l'action directe des rayons solaires, il n'y a guère qu'un petit nombre, s'il y en a, de ces petites ouvci*lures, appelées stomates, par où les gaz peuvent pénétrer ou s'échapper. Mais à la surface inférieure les stomates sontabon-
danls, distribution qui permet non-seulement Tabsorption libre de Tacide carbonique nécessaire, mais qui met obstacle à rissue de la vapeur aqueuse. Il faut noter deux exceptions remarquables à cet arrangement. Les feuilles qui flottent sur Teau ont leurs stomates à la partie supérieure, et celles qui sont submergées n'ont pas de stomates, modifications évidemment appropriées aux conditions. Qu'avons-nous à dire de la genèse de ces différenciations? Pour la dernière il ne parait pas y avoir de cause directe ; il faut que la cause en soit indirecte. Les actions dissemblables auxquelles sont soumises les surfaces supérieure et inférieure des feuilles ne semblent avoir aucune tendance à produire de la dissemblance dans le nombre de leurs ouvertures respiratoires. La
sélection naturelle des variations spontanées nous fournit la seule explication plausible. Pour la première, cependant, nous trouvons une explication possible dans les actions immédiates des forces incidentes que ne cesse de faire progresser la survie des plus aptes. La substance contenue dans les cellules des feuilles est formée en partie de cire, en partie de chlorophylle. Selon Mulder, « il y a une relation génétique entre la production de la cire et celle de la matière colorante verte des feuilles » ; il aflirme même, au nom de ses propres expériences comme de celles de Berzélius, que la chlorophylle c peut être décomposée soit par oxydation, soit par réduction, de sorte qu'à la fm elle reste incolore et que la cire semble être le produit d'une action réductrice sur la chlorophylle. » Or les cellules superficielles des feuilles sont plus exposées à l'influence réductrice de la lumière que les cellules internes; celles qui forment la surface supérieure y sont plus exposées que celles qui forment la surface inférieure ; et celles qui revêtent les feuilles dans les climats chauds et secs, y sont plus exposées que celles qui revêtent les feuilles dans les
climats tempérés. Ne se pourrait-il pas que l'action de la lumière, dontlachrorophylleestun effet transitoire qui passe plus tard à l'état d'un composé incolore, tendît directement à former ces couches externes, décolorées et transparentes et directement à produire une épaisseur plus grande de ces couches, selon la mesure de son intensité? Cette supposition soulève des difficultés. Le docteur Hooker nous apprend que certaines plantes du genre Balanophora^ qui poussent dans l'ombre, sont bondées de cire. Pourtant, comme ces plantes sont parasites et absorbent les sucs prépai^és des autres plantes, il n'est pas possible de les comparer à celles dont nous avons parlé. Quelle que soit l'origine de la substance cireuse tenue en suspension dans le fluide qui remplit les cellules décolorées, il faut qu'elle se dépose aussitôt que le fluide se dégage. Où se déposera-t-elle ? Il est probable que ce fluide s'exhalant à travers les parois des cellules en contact avec l'air, abandonneront ces substances sur les parois où elles s'attacheront. Songeons à la pellicule qui se forme sur les solutions épaissies ou les émulsions à mesure qu'elles s'évaporent, et nous comprendrons comment le dépôt de substance cireuse qui touche les surfaces externes des cellules culiculaires des feuilles peut être l'effet de l'évaporalion à laquelle elle mettra obstacle plus tard. Nous trouvons dans ce fait un cas très-simple d'équilibration. Lorsque la perte d'eau est trop grande, la pellicule cireuse que laisse derrière elle l'eau qui s'évapore protégera le plus eflicacement les individus de l'espèce où elle se trouve le plus épaisse et le plus dense ; grâce à l'hérédité et à la survie des plus aptes, l'espèce prendra pour caractère des couches assez épaisses pour mettre en équilibre l'évaporation et la quantité d'eau dont la plante dispose. Il y a à remarquer une autre différenciation de la surface
28â DÉVELOPPEMENT PHYSIOLOGIQUE.
plus connue encore. Il n'y a pas d'enfant qui n'apprenne vile à distinguer par sa couleur le côté supérieur d'une feuille de son côté inférieur, si la feuille est de celles qui poussent de manière à avoir des rapports différents à sa face supérieure et à l'inférieure. Les surfaces supérieures des feuilles sont habituellement d'un vert plus foncé que les inférieures. Le microscope nous montre que cette couleur plus foncée résulte du groupement plus serré des cellules parenchymateuses remplies de chlorophylle qui sont consacrées aux fonctions d'assimilation, et qu'au-dessous d'elles il y a de nombreux passages intercellulaîres qui communiquent avec les ouvertures dites stomates par lesquelles passe l'air que la plante a besoin d'absorber. Or sou venez- vous que l'on peut certainement attribuer la formation de la chlorophylle à Taclion de la lumière, que les feuilles sont pâles quand elles sont trop à l'ombre, et incolores dans l'obscurité, à l'intérieur d'un chou par exemple ; souvenez-vous que les axes et les pétioles aqueux, comme ceux du chou marin et du céleri, demeurent blancs tant qu'on les tient à l'abri de la lumière, et verdissent dès qu'ils y sont exposés, et nous ne pourrons plus douter que si la surface externe d'une feuille contient une grande quantité de chlorophylle, c'est parce qu'elle reçoit une plus grande quantité de lumière. Dans ce cas, comme dans beaucoup d'autres, nous devons regarder la différenciation comme un effet dû en partie à l'équilibration directe, en partie à l'équilibration indirecte. Des faits bien connus nous forcent à conclure que, depuis le commencement, chaque organe foliaire individuel a subi une adaptation immédiate de ses surAices à l'incidence de la lumière; que lorsqu'un mode de croissance s'est produit, qui a exposé les feuilles pendant une suite de générations aux mêmes influences, cette adaptation immédia-
tement produite, tendant toujours à se transmettre, a été avancée par la survie des plus aptes qui en héritent le plus ; enfin que c'est ainsi que s'est établie la différence des deux surfaces de chaque feuille qu'on aperçoit avant qu'elle s'épanouisse à la lumière, mais qui devient plus tranchée après qu'elle s'est épanouie (1).
Des cas ordinaires passons maintenant aux foits exceptionnels. Nous allons voir d'abord ceux où les deux faces des feuilles n'ont que des différences légères, ou n'en ont pas, les circonstances étant semblables ou égales. Les feuilles qui poussent dans des attitudes h peu près droites et des attitudes qui ne gardent pas constamment la position relative des deux surfaces, montreront, on peut le prévoir, une ressemblance insolite entre leurs surfaces; nous voyons qu'il en est ainsi. On peut citer les graminées comme un groupe de plantes qui sert d'exemple à cette relation; et si, au lieu de les comparer comme groupe à d'autres groupes, nous en comparons les espèces rabougries qui étendent leurs feuilles horizontalement, avec les espèces de haute venue, comme les plantes du genre AnindOy nous sommes en présence d'une opposition analogue : chez les unes le contraste entre les faces supérieure et inférieure des feuilles est frappant, chez les autres, au contraire, on a peine à le découvrir. Les feuilles des divers endogènes qui poussent d'une façon analogue, sem-
(t) H ne faut admettre qu'avec de grandes restrictions la doctrine courante qui fait de la chlorophylle la substance spéciale qui préside à rassiinilatiou chez les végétaux» soit comme agent, soit comme produit. Noi|« savons que beaucoup d'algues sont rouges, d'autres noires, et qu'elles prospèrent; nous savons que certaines espèces d'acrogènes inférieures sont de couleur pourpre ou tirant sur le chocolat ; mais il y a aussi des phanérogames qui ne sont pas verts. Nous avons par exemple le hôtre à feuilles pourpres, nous avons le Coleus Verichaffeltiif d'un pourpre noir, et la variété rouge de chou,, qui paraît prospérer aussi bien que les autres. Il faut donc se borner à considérer la chlorophylle comme la plus répandue des matières colorantes que l'on trouve dans les parties des plantes où l'assimilation s'effectue par l'action de la lumière.
blent se rapprocher de l'état d'uniformité des deux faces : par exemple, le genre Clivia et les espèces à feuilles minces du genre Yucca, La même chose a lieu lorsque la différence entre le dessus et le dessous d^s feuilles est considérablement affaiblie, parce que les feuilles prennent la forme cylindrique au lieu de la forme aplatie. Le genre if /emm nous en fournit des exemples. On remarquera aussi que même dans les limites de ce genre il y a des variations instructives ; en effet, tandis que dans le Kleinia ficoides, les feuilles, seml^ables à des cosses de pois, ont la plus grande largeur dans le sens vertical, et leurs surfaces latérales semblables par les conditions et la structure, dans d'autres espèces les feuilles, plus larges dans le sens horizontal que dans le sens vertical, montrent de la dissemblance entre les côtés supérieur et inférieur. Citons encore les feuilles verticales cylindriques du Sanseviera cylindricaj ou celles des joncs, où la surface placée dans des conditions semblables a partout à sa périphérie le même caractère. Voici des faits de même portée et encore plus concluants, ce sont ceux où la face inférieure de la feuille, plus exposée à la lumière que la face supérieure, prend le caractère et les fonctions de celle-ci. En coupant un iris jaune, I. pseudacorus^ on voit que ce qui répond à la face supérieure dans d'autres feuilles, forme Simplement le côté interne de l'enveloppe qui enferme les feuilles plus jeunes, et se trouve oblitérée plus haut. Les deux surfaces de la feuille ensiforme de l'iris répondent aux deux moitiés de la face inférieure d'une feuille qui a été pour ainsi dire ployéèdans la longueur, et dont les deux moitiés de la face supérieure seraient en contact. Dans ce cas, il n'y a pas de surface supérieure, la surface inférieure en prend le caractère et en remplit les fonctions. Une substitution analogue s'observe dans le Wiisenia corymbosa; et il y a des orchidées.
comme les plantes de ce genre Lockhartia, qui en offrent des exemples très-frappanls.
Rapprochés des faits précédents, ceux que nous tirons d'un autre genre de substitution acquièrent une grande valeur : je veux parler des acacias d'Australie, dont nous avons déjà dit un mot, parce qu'ils jettent du jour sur les changements morphologiques. Dans ces plantes, les feuilles proprement dites ne sont pas développées et les pétioles aplatis en forme de feuilles prennent des veines et des nervures médianes; ils ressemblent si fort à des feuilles, qu'on s'y trompe; fait qui a aussi une grande importance physiologique. Mais ce qu'il nous importe do remarquer, c'est que les deux faces de ces phyllodes ne se distinguent pas. Ces pétioles transformés ne s'aplatissent pas horizontalement de manière à prendre une face supérieure et une inférieure, comme les feuilles les plus vraies; mais ils s'aplatissent verticalement; aussi leurs faces se trouvent-elles dans les mêmes circonstances par rapport à la lumière et aux autres forces; il n'y a donc aucune cause pour y produire la différenciation. Enfîn, nous rencontrons un exemple analogue où se produisent des conditions différentielles, et où il en résulte quelque différenciation. Dans YOxalis bupleurifolia (flg. 66) (1), on voit un aplatissement semblable du pétiole sous forme d'une fausse feuille , avec une surface inférieure et une supérieure ; dans ce cas, les deux surfaces de la fausse feuille sont légèrement dissemblables dans le contour, sinon dans quelque autre caractère.
§ 275. Arrivons maintenant aux différenciations physiologiques qui se produisent dans les tissus externes des plantes, et qui se montrent dans les contrastes des fouilles d'un même
(I) \oye'i ù la page 37.
axe, OU d'axes diiïérents, c'est-à-dire dans les contrastes entre les feuilles cotylédonaires et les feuilles formées plus tard, entre les feuilles submergées et les feuilles aériennes dans certaines plantes aquatiques, entre les feuilles et les bractées, cl entre les bractées et les sépales. Pour traiter cette question, ne fut-ce que d'une manière sommaire, il faudrait des renseignements qu'un botaniste de profession aurait besoin de compléter par des recherches spéciales avant de hasarder des interprétations. Il suffira de dire quelque chose des dissemblances marquées qui existent entre les tissus des parties les plus caractéristiques des fleurs et les tissus des organes foliaires homologues.
Nous avons indiqué (§ 496) que les parties terminales d'un axe phanérogame ont plusieurs caractères communs avec ces frondes dont nous avons conclu que l'axe phanérogame était né par intégration; ces caractères communs sont d*un genre qu'on pouvait prévoir. Par leur composition cellulaire simple, par le manque de chlorophylle et d'appareil vasculaire, les extrémités non développées des rameaux à feuilles et celles des rameaux a bois, se rapprochent des frondes des acrogènes plus simples. Nous avons aussi noté entre elles une autre ressemblance. Nous avons dit que, bien que les jungermanniacées fussent dans certaines circonstances d'un vert pur, elles tendaient à prendre des teintes de rouge, de pourpre, de chocolat et d'autres couleurs. Comme pendants de ces faits, nous retrouvons fréquemment ces couleurs dans les feuilles terminales d*un axe phanérogame quand Tarrôl de son développement amène la formation d'une Heur, et très-souvent nous les reconnaissons à rextrémité des feuilles. Dans les parties épanouies des rameaux, on peut voir plus ou moins de rouge, de couleur cuivrée, de couleur de chocolat; souvent même ces
couleurs persistent dans les feuilles quelque temps après leur formation. Quelquefois il en reste des traces permanentes qui peuvent même devenir et demeurer extrêmement saillantes, comme dans les feuilles terminales du Poinsettia pnlcherrima, La question à laquelle nous devons chercher une réponse est celle de savoir si la coloration qui caractérise la partie non développée de Taxe phanérogame a quelque chose de commun avec la coloration des fleurs? Cette différence entre des feuilles non développées et les fcoilles qui sont avancées est-elle augmentée par la sélection naturelle, lorsqu'il en résulte quelque avantage, jusqu'au point d'aboutir à la différence prononcée que nous observons actuellement? Selon moi, il n'est pas déraisonnable de le croire. Un très-grand nombre de faits très-divers s'unissent pour nous faire croire que la gamogenèse commence lorsque les forces qui favorisent la croissance sont à peu près équilibrées par les forces qui y opposent une résistance (§ 78)* Nous avons vti aussi que l'idée d'après laquelle les germes fécondés se produisent aux points où l'équilibre n'est pas loin de 8*établir, est une induction d'accord avec la déduction qu'il y a un avantage pour l'espèce à émettre des rejetons migrateurs^ aux points où la nutrition faiblît. Toutes choses égales d'ailleurs, on peut s'attendre à voir faiblir la nutrition dans les parties les plus éloignées ou le moins directement en communication avec les matériaux fournis par les racines, matériaux qui doivent être transportés à de grandes dislances par un appareil de circulation fort imparfait. Les extrémités des axes latéraux sont donc les points probables où s'opérera la fructification dans les agrégats du troisième ordre qui ont poussé dans le sens vertical. Mais, si ces points oii la nutrition manque sont aussi ceux où les couleurs héritées des types inférieurs ont le plus de chance de reparaître d'une manière
plus accusée qu'ailleurs, nous pouvons conclure que les organes de fructification ne laisseront pas de coexister souvent avec ces couleurs à Textrémité de ces axes. Comment le contraste qui s'établit en conséquence entre les anciennes frondes et les organes producteurs du germe s'accroît-il ? Laissé à lui-même, il est probable qu'il diminuerait. On pourrait s'attendre à voir ces traits transmis héréditairement par des ancêtres lointains disparaître lentement. Comment donc expliquer qu'ils deviennent plus prononcés?
Si une différence du genre que nous avons décrit, favorise la propagation de la race dans laquelle elle existe, cette race sera conservée et accrue. Si nous tenons compte d'une action dont M. Darwin a montré la grande importance, celle des insectes, nous aurons peu de peine à comprendre comment un contraste de ce genre peut faciliter la propagation. Sans doute, nous ne pouvons pas recourir ici à l'exemple d'insectes à habitudes aussi spécialisées que les abeilles et les papillons ; car ces habitudes spécialisées supposent la préexistence de la différence qu'il s'agit d'expliquer. Mais il y a une autre action due aux insectes, d'un genre plus général, dont il nous est bien permis de faire entrer l'influence en ligne de compte. Il y a de nombreux diptères et coléoptères qui voyagent d'une plante à l'autre en quête de pâture. Il est légitime d'admettre qu'ils fréquentent de préférence les parties où ils en trouvent la plus grande quantité, et celle qui est le plus de leur goût, surtout quand en même temps qu'ils trouvent leur pâture ils se mettent à l'abri. Or les extrémités des axes, formées de feuilles jeunes, molles et serrées les unes contre les autres, sont les parties qui plus que toutes les autres présentent ces avantages. Elles offrent un refuge contre Tennemi; elles contiennent souvent des sucs exsudés, et, quand il n'y en a pas, leurs tissus si tendres sont faciles à percer
DIFFÉRElNCIATIONS des tissus externes des PUNTES. 28»
pour un animal en quèle de sève. Si donc les exlrémilés des axes ont élé, dès le commencement, comme elles le sont à présent, rréquenlécs de préférence par les petits insectes; si, aux endroits où les Feuilles étroitement groupées contenaient les organes générateurs, les insectes qui fréquentaient ces plantes s'y chargeaient de temps en temps de cellules fructifiantes qu'ils transportaient d'une plante à Tautre, ce qui facilitait la fécondation, il a dû s'ensuivre que tout caractère qui était de nature à accroître l'attrait de ces groupes terminaux, ou à les rendre plus visibles à ces petits animaux, a été une condition favorable à la multiplication de l'espèce, et s'est trouvé augmenté sans relâche par l'excès de multiplication des individus où il était le plus prononcé. Là est la clef de la question. Ln difTérence de couleur qui distingue les feuilles voisines des organes de fructifica'» tion, d'avec les autres feuilles, a dû faciliter constamment l'action fécondante des insectes, supposé que les insectes eussent la faculté de distinguer les couleurs. II est évident que les abeilles et les papillons possèdent cette faculté. On peut les voir voler de fleur en fleur, en négligeant toutes les autres parties des plantes. Si les insectes moins spécialisés possédaient un peu celte faculté de jugement, ce serait pour les différences de couleur dont nous avons parlé une cause de conservation et d'accroissement. Que cette relation s'établisse une fois, et elle deviendra plus tranchée. Les insectes les plus capables de distinguer les parties des plantes qui leur offrent ce qu'ils cherchent, auront le plus de chance de survivre et de laisser des rejetons. Les plantes qui présentent la plus grande quantité de la nourriture désirée, et qui indiquent par les signes les plus visibles les endroits où elle est déposée, sont celles dont la fécondation et la multiplication sera le plus facilitée. Par là l'adaptation
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mutuelle devient de plus en plus étroite, en même temps que plus variée, grâce aux besoins spéciaux des insectes et des plantes de chaque localité, sous TinQuence de chaque changement de conditions. Naturellement on peut expliquer de même la genèse des sécrétions et des odeurs douces des fleurs. Nous avons déjà admis qu'il y a en même temps production de miel ou d'une substance analogue ; puisque, si, à côté de la couleur il n'y avait pas un appât, la couleur n'attirerait pas les insectes et ne recevrait pas de la sélection naturelle conservation et accroissement. Tout le monde sait que les plantes fabriquent des gommes, des résines, des baumes; elles semblent, dans bien des cas, les sécréter comme des matières sans utilité, sur divers points de leur surface. Ces substances, dont la qualité peut varier et varie réellement beaucoup, peuvent être, pour la sélection naturelle, des occasions de s'exercer toutes les fois qu'elles offrent un appât aux insectes et qu'elles se produisent dans le voisinage des organes de fructification. L'action de la sélection naturelle, une fois mise en jeu, peut provoquer rétablissement d'une sécrétion plus ou moins attractive, etTarrangement qui dispose de la façon la plus favorable au transport du pollen, l'organe où elle se fait. Il en est de même et en même temps des odeurs. Les odeurs comme les couleurs attirent des insectes vers les fleurs. Quand on a vu les abeilles accourir en masse dans une maison où il y a du miel, et les guêpes trouver le chemin d'un magasin où il y a du fruit mûr, on ne peut plus douter que les insectes ne soient guidés par l'odorat. Sensibles aux substances aromatiques exhalées par les fleurs, ces animaux peuvent, quand les fleurs sont en grandes masses, être attirés vers elles d'une distance où les fleurs mêmes seraient invisibles. Évidemment les fleurs qui les attirent des plus grandes distances et qui ont par suite
plus de chances de fécondation effective, auront plus de chances de se perpétuer. C'est-à-dire que la survie des plus aptes tend à produire des parfums à la fois plus pénétrants et plus altractirs.
Les différenciations physiologiques qui distinguent les organes foliaires des fleurs d'autres organes foliaires, sont, donc, les conséquences d'une équilibration indirecte. Elles n'ont pas pour cause des actions immédiates de forces incidentes dissemblables sur les parties d'une plante individuelle, mais des actions des forces incidentes dissemblables sur les agrégats d'individus, une génération après l'autre (i).^
§ 276. Il serait difficile, en invoquant d'autres causes pour ces divers ordres de phénomènes, d'arriver à l'unité d'interprétation que nous obtenons. Puisque les différences les plus grandes et les plus petites entre les différentes parties des tissus.externes dans les plantes, se présentent d'une manière si constante en même temps que des différences plus fortes et plus faibles dans les forces incidentes, n'est-ce pas une
(1) Il n y a pas de meilleure occasion de remarquer que ce que nous appelons la beauté dans le monde crg^anique, dépend pour la plupart et en quelque façon de la relation sexuelle. Il n*en est pas seulement ainsi quand il s'agit des fleurs et des odeurs. 11 en est ainsi aussi quand il s'agit du brillant plumage des oiseaux et de leur chant; résultats rua et Tautre, selon M. Darwin de la sélection sexuelle, et il est probable que les couleurs des insectes les plus visibles ont en partie la même cause. Ce qu'il y a de remarquable, c'est que ces caractères qui ont pris naissance parce qu'ils facilitaient la production du meilleur rejeton, en même temps qu'ils sont naturellement entre tous ceux qui rendent attrayants les uns pour les autres les organismes qui les possèdent, directement ou indirectement, sont aussi les plus attrayants pour nous. Sans eux, les champs et les bois perdraient tout leur charme. Il est curieux de remarquer que la conception de la beauté humaine tire en grande partie son origine de la môme cause. C'est une observation rebattue que l'élément de beauté qui se dégage de la Telation sexuelle est prépondérant dans les produits esthétiques, la musique, le drame, la Action, la poésie ; mais cette observation prend un sens nouveau dès qu'on voit à quelle profondeur dans la nature inorganique ses racines s'étendent.
forte preuve que ce sont des actions externes dissemblables qui ont causé des actions internes dissemblables et des structures corrélativement dissemblables ; soit en changeant Téquilibre fonctionnel dans l'individu, soit en le changeant dans l'espèce, soit par ces deux moyens?
Même, en l'absence d'une preuve plus directe, on ne sau» rait méconnaître la grande valeur des différences prononcées qui existent ordinairement entre les parties des plantes qui sont à nu, et celles qui sont couvertes, entre les liges et les feuilles et entre les faces supérieure et inférieure des feuilles. La signification de ces différences s'accroit quand nous dt* couvrons que leur degré varie comme celui des différences des conditions. On trouve la preuve encore plus concluante quand on voit ces parties profondément différentes, mises les unes dans les conditions des autres, et maintenues dans ces conditions pendant plusieurs générations, prendre d'une manière permanente les fonctions les unes des autres, et en grande partie la structure les unes des autres. Nous la trouverons encore plus concluante en reconnaissant que lorsque ces substitutions de fonction et de structure ont lieu, les modifications introduiles diffèrent dans des circonstances différentes, exactement comme diffèrent les modifications primitives. Voilà une tige aplatie qui simule une feuille dressée, ses surfaces sont semblables ; mais quand elle simule une feuille horizontalement couchée, ses surfaces sont dissemblables; ce fait tout seul ne prouverait pas grand'chose, mais il prouve beaucoup quand il est uni aux autres preuves. Le sens profond qui lui est propre devient encore plus évident dès qu'on découvre que la môme chose se produit quand les pétioles usurpent la fonction des feuilles.
Enfin quand nous nous rappelons avec quelle rapidité des modifications analogues de fonction et de structure se pro-
duisenl dans les tissus superficiels des plantes individuelles, on ne peut guère plus repousser la conclusion générale. Quand nous rencontrons un fait aussi frappant que la feuille de bégonia, dont un fragment enfoncé dans le sol produit des racines par sa face inférieure et des feuilles par la supérieure ; quand nous voyons que si, dans ce cas la structure typique de la plante commence à régler l'opération d'organisation, les opérations initiales sont mises en mouvement par les actions différentielles du milieu; nous sommes trèsportés à admettre que rhétérogénéité de surface que nous avons considérée, est, comme nous l'avons dit, le résultat direct ou indirect de groupes hétérogènes de conditions dans les forces incidentes.
