DES PLANTES
§ 377. En passant de plantes formées de fils ou de lames minces, à des plantes qui ont quelque masse, nous trouvons qu'après que les parties internes sont devenues plus distinctes les unes des autres, il s'établit des distinctions entre les parties internes elles-mêmes aussi bien que dans les externes. Les parties originellement différenciées sont les unes et les autres soumises à des différenciations nouvelles.
Les types d'organisation inférieure nous en offrent des exemples. Dans les espèces les plus minces de laminaires, il n'y a d'autre différence que celle qui distingue la couche interne des cellules d'avec l'externe ; mais dans les plus grandes espèces du même genre, comme la Laminaria digitata^ il y
(1) Les personnes qui s'occupent de physiologie végétale et qui sont au courant des controverses relatives aux divers points traités dans ce chapitre, seront probablement surprises d*y trouver admises comme certaines des propositions que Ton considère ordinairement comme encore douteuses. Il est donc nécessaire de dire que les conclusions que j'expose sont le résultat de recherches que j'ai entreprises en vue de me former des opinions sur certaines questions pendantes que j'avais à traiter, et pour lesquelles les livres ne me fournissaient aucune donnée suffisante. Les détails de ces recherches dont le sujet de ce chapitre est en partie le résumé, se trouveront dans l'appendice C.
a trois couches dissemblables, de chaque côté d'une couche centrale qui diffère de toutes, c'est-u-dire qu'avec une augmentation de volume, il y a une multiplication de structures internes concentriques dont la dissemblance est évidemment en rapport avec la dissemblance de leurs conditions. Dans la furcellaire et les diverses algues dont les Tonnes sont pareillement gonflées, on peut reconnaître la même relation.
11 suffit d'indiquer que cette différence est générale, sans chercher dans les types inférieurs à en donner une interprétation plus spécifique. Passons aux types supérieurs. Nous allons d'abord examiner les conditions qu'ils ont à remplir; et ensuite étudier la manière dont les fonctions et les structures qui s'adaptent à ces conditions prennent naissance.
§ 278. Uhe plante terrestre qui pousse verticalement n'a besoin d'aucune modification marquée de ses tissus internes tant que la hauteur où elle s'élève est très-petite. Comme nous l'avons vu auparavant, l'enroulement spiral ou cylindrique d'une simple fronde cellulaire, ou le développement plus volumineux d'un axe cellulaire simple, peut donner la force nécessaire ; et la circulation nécessaire peut s'opérer à travers le tissu cellulaire non modifié. Mais dans la proportion où la hauteur à atteindre et la masse à porter s'accroissent, la partie qui sert d'appui doit acquérir un plus grand volume ou une plus grande densité, ou les deux propriétés à la fois; et une modification de nature à faciliter le transport des liquides nutritifs doitavoir lieu. Aussi, pouvonsnous prévoir que nous trouverons dans les tissus internes des plantes que les changements de structure répondant à ces besoins sont d'autant plus prononcés, que le développement de la partie aérienne est plus grande. Les faits justifient ces prévisions.
Chez les acrogènes les plus petits, qui rampent sur la surface ou ils vivent, ou qui ne s'élèvent guère au-dessus d'elle, c'est à peine s'il y a une différenciation interne : les structures vasculaires et ligneuses, si elles ne sont pas dans tous les cas absolument sans rien qui les représente, sont accusées par des traces rares et très-peu apparentes. Mais chez les acrogènes supérieurs, les fougères et les. lycopodes qui élèvent leurs frondes à des hauteurs considérables, il y a des faisceaux vasculaires de tissus durs semblables à du bois : les fougères arborescentes ont des axes massifs. Il est à peine besoin de dire que la relation que nous observons chez les cryptogames est ordinaire chez les phanérogames.
Toutefois les phanérogcimes n'ont pas toujours des caractères aussi nets. Outre le défaut relatif de subsiance ligneuse dans les plantes de petite taille, et la pauvreté de l'appareil vasculaire dans les plantes aquatiques, il ne manque pas de cas où il s'en faut de beaucoup que cette structure interne se réalise. Ces cas exceptionnels se présentent dans des conditions exceptionnelles, et portent avec eux un ensei* gnement significatif. Il y en a de deux genres. Les uns nous offrent des plantes qui vivent en parasites sur les racines à nu des arbres; en parasites, disons-nous, non pas d'une façon partielle comme le gui, mais complètement, et qui ne vivent que de la sève qu'elles absorbent, Fungiformes par leur couleur et leur texture, avec des écailles pour feuilles, les balanophores et les rafflésiacées ne ressemblent guère aux phanérogames que par leur fructification. Nonseulement leurs feuilles sont avortées et on n'y trouve pas de chlorophylle, mais les tissus internes qui servent ordinalrement à reconnaître les phanérogames y sont très-dégradés. Le docteur Hooker a montré qu'ils ne sont pas, ainsi que certains botanistes l'ont cru, dépourvus de vaisseaux spi-
raux; mais Terreur qu'on avait commise en les classant, prouve que leur appareil de la circulation est très-rudimenlaire. Ce caractère va de front avec une distribution trèssimplifiée de la substance nutritive. Faute de feuiHes, il ne peut y avoir qu'un faible courant de baut en bas qui porte la substance nutritive que les feuilles fournissent ordinairement aux racines : il ne peut guère y avoir qu'un courant de bas en haut, portant les sucs absorbés. Les autres cas se présentent lorsque la circulation est arrêtée de diverses manières, à savoir dans les plantes qui sont complètement submergées. Les podostèmes, par exemple, sont aquatiques au point même qu'ils fleurissent sous Teau. Ces plantes revêtent des rochers submergés dans les rivières des régions tropicales, et leurs racines, comme celles des algues, ne leur servent que de moyens d'attache; leurs expansions foliaires, en forme de frondef, sont partout baignées par l'eau; enfm leurs organes de fructification, qui ne sont jamais exposés à l'air, mais dont les fonctions trouvent peut-être dans les in^ sectes aquatiques un secours analogue à celui que prêtent les insectes aériens, sont le seul signe qui permette de reconnaître les podostèmes pour des phanérogames. Remar* quez le rapport des faits. Un podostème n'a besoin d'aucune substance interne qui lui donne de la rigidité, puisqu'il est dans un milieu dont le poids spécifique est égal au sien. Comme les matériaux assimilés à ses deux extré-
mités fixe et libre ne sont point différents, la plante n'a nul besoin de circulation, et même, sa surface n'étant nulle part le siège d'une évaporation, une circulation active ne saurait s'y établir. En conséquence, les structures internes ordinaires ne sont pas développées dans celte plante : les vaisseaux spiraux n'y font pas complètement défaut, mais ils sont si rares, qu'ils ne servent guère qu'à vérifier la conclusion
qui placd cette plante parmi lès phanérogames d'après ses fleurs.
La méthode de concordance, la méthode de différence, la méthode «des variations concomitantes concourent donc h prouver qu'il y a une relation directe entre le besoin d'appui et de circulation, et l'existence des faisceaux ligneux vasculaires que les plantes supérieures possèdent habituellement. La question que nous avons à considérer, c'est de savoir sous quelles influences les structures qui répondent à ces besoins se sont développées. Il convient de diviser l'étude de cette question. Les tissus qui servent à former l'appui, et les tissus qui servent à la circulation des liquides sont étroitement liés, et même mêlés les uns aux autres, mais il vaut mieux les étudier séparément. Voyons d'abord le tissu qui sert à former l'appui.
§ 279. Un grand nombre de faits très-connus nous indiquent que les poussées mécaniques auxquelles les plantes qui croissent dans le sens vertical sont exposées, sont les causes des dépôts denses qui mettent ces plantes en état d'y résister. La masse d'un tronc varie selon la pression qu'elle a habituellement à subir. Si la différence qui distingue le tronc élance d'un arbre de forêt, et le tronc volumineux d'un arbre de même essence poussant dans les champs, peut s'expliquer par la différence de la nutrition plutôt que par celle de l'exposition aux vents, un arbre placé contre un mur a le tronc plus petit qu'un arbre de même espèce qui croît sans support; entre les longues branches faibles de l'un et les branches rigides de l'autre, il y a des contrastes frappants. On peut nous objecter qu'un arbre qu'on fait pousser dans celte position et les branches qui en naissent, ont relativement moins de feuillage, et par conséquent que ces dissem-
DIFFÉRENCIATIONS DES TISSUS INTERNES DES PLANTES. î!J9fl
blances sont dues aussi à la dissemblance de la nutrition générale, ce qui peut êlre vrai en partie, il y a encore des faits comme ceux des plantes de jardin qu'on attache à des piquets, qui ont la tige plus faible que lorsqu'on ne les étaye pas, et qui fléchissent dèsqu'on leur enlève leur tuteur. Nous avons encore les preuves fournies par les racines. Sans doute la différence qui distingue les racines faibles des arbres abrités d'avec les racines vigoureuses des arbres exposés au vent, peut provenir, comme celle des troncs, de la différence de nutrition, aussi ne nous donne-t-elle qu'une preuve douteuse ; mais nous en trouvons d'assez claires quand nous voyons des arbres, qui croissent sur des surfaces rocheuses inclinées, pousser dans des crevasses très-pauvres en humidité et en substance nutritive, des racines qui ne laissent pas de devenir denses lorsqu'elles poussent dans un sens où elles subissent de grandes pressions. Nous concevons alors une explication qui prend la force d'une conviction grâce aux preuves spéciales que nous trouvons aux points mêmes où nous devons les attendre. Les cactus, avec leurs pousses charnues qui passent à l'état ligneux lentement et irrégulièrement, nous permettent de remonter aux conditions sous lesquelles le bois se forme. Il y en a de bons exemples dans les plantes du genre Cereus et principalement dans le C. crenulatus. Dans celle plante on voit partir d'une verge massive verticale, de tissu charnu, de deux pouces de diamètre ou plus, des verges latérales également volumineuses qui poussent de loin en loin, se courbent bientôt et prennent des directions verticales. Une de ces branches lourdes fait porter une grande pression sur sa propre substance et sur celle de la tige au point de jonction ; en ce point branche et tige deviennent brunes et dures, tandis qu'elles restent charnues et aqueuses partout àl'entour. On
peut découvrir ces différenciations au dedans avant qu'elles soient visibles à la surface. Quand on fend dans le sens longitudinal un nœud d'une raquette (Opuntia)^ le couteau rencontre une plus grande résistance tout autour de l'étroit collet, signe qu'il y a en ce point un dépôt de ligneux plus grand qu'ailleurs; si l'on met sous le microscope une coupe de ce tissu, on voit à la partie la plus étroite une concentration des vaisseaux ligneux et vasculaires. M. Darwin a fait connaître une preuve manifeste d'un autre genre, qu'il tire des organes par lesquels les plantes grimpantes s'attachent, c Lorsque le pétiole flexible d'une feuille à moitié ou au quart formée, dit-il, en parlant du Solanum jasminoides^ a enlacé un objet, il ne lui faut que trois ou quatre jours pour augmenter d*épaisseur, et après quelques semaines il a pris une rigidité remarquable, de soite qu'il est difficile de Téloigner de son appui. Si Ton compare une spire transverse de ce pétiole avec une spire d'une feuille voisine ou plus ancienne, mais qui n'a rien enlacé, on voit que son diamètre est
doublé et que sa substance a beaucoup changé Ce pétiole
enlacé est réellement devenu plus dense que la tige qui est immédiatement au-dessous; ce qui vient surtout de la plus grande épaisseur du cercle ligneux qui présente^ tant dans ses sections transverses que dans les longitudinales, une structure exactement semblable dans le pétioleetFaxe. Qu'un pétiole ait cette structure, c'est un fait morphologique singulier, mais c'est un fait physiologique bien plus curieux encore qu'un si grand changement ait été l'effet du seul acte d'enlacer un support. »•
S'il existe un rapport direct entre la pression mécanique et la formation du bois, ce rapport devrait nous expliquer la distribution interne du bois. Voyons s'il en est ainsi.
Quand nous avons étudié les actions et les réactions méca-
DIFFÉRENCIATIOÎNS DES TISSUS JNTERiNES DES PLANTES. 301
niques qui se passent dans la structure durcie qui forme Taxe vertébral (§ 254-257), nous avons montré que dans une masse soumise à des efforts transverses, les pressions et les tensions les plus grandes portent sur les molécules des faces concave et convexe. Supposé que la masse soumise à ces efforts Iransverses soit un cylindre, courbé en arrière et en avant, non dans un seul plan, mais tantôt dans un plan et tantôt dans un autre, ses couches périphériques seront celles sur lesquelles portera le plus grand effort. Un axe exogène est un cylindre soumis à des efforts de ce genre. Il ne saurait conserver son attitude, soit comme rameau latéral, soit comme rameau vertical, qu'en restant exposé à se courber par l'effet de son propre poids et parcelui du vent qui change toujours. Ces courbures supposent des tensions et des pressions qui affectent sérieusement tantôt un côté de ses couches, tantôt l'autre. Si la substance dense capable de résister à ces tensions et à ces pressions se dépose aux points où elles sont les plus grandes, nous devons trouver qu'elle prend la forme d'une enveloppe cylindrique. C'est justement ce que nous voyons. Quand on coupe en travers un rameau en voie de formation, on en voit le centre inoccupé ou occupé seulement par un tissu mou. Sans doute la couche de tissu dur qui entoure le tissu central n'est pas la couche la plus externe; c'est vrai, il y a en dehors encore la couche du cambium, d'où elle tire son origine. Ce n'est pas tout, en dehors de la couche du cambium, il y a une autre couche de tissu dense, le liber, qui a souvent une ténacité plus grande que celle du bois, et qui, tout en protégeant la couche de cambium, présente un surcroit de résistance aux tensions transverses, et peut se laisser fissurer tandis que le cylindre de bois s'épaissit. Cela veut dire que le dépôt de substance résistante est aussi complétcmentpériphérique que le permet
le mode de croissance exogène. Il en est de même encore dans Tarrangemenl général de la tige endogène. Si différent qu'y soit le mode de croissance, si différente qu'y soit la structure interne, nous y retrouvons la même distribution générale des tissus, qui répond aux mêmes conditions mécaniques. Les faisceaux ligneux vasculaires, plus abondants vers ' le dehors de la tige que vers le centre, produisent une enveloppe qui embrasse un cœur plus mou. Les structures qui supportent les feuilles s'écartent de cet arrangement d'une manière significative. Tandis que les axes sont en somme exposés à des efforts égaux de tous les côtés, la plupart des feuilles élalant leur surface horizontalement, ont leurs pétioles soumis à des efforts qui ne sont pas les mêmes dans tous les sens; le tissu dur y est arrangé d'une façon différente. I^a section Iransverse de ce tissu n'a pas la forme d'un anneau, mais celle d'un croissant dont les deux cornes sont dirigées vers la face supérieure du pétiole. Il n'est pas facile de démontrer que cet arrangement répond à des conditions mécaniques : nous devons nous contenter de noter que dans ce cas où la distribution des forces est différente, la distribution du tissu résistant est différente. Nous devons ensuite, pour montrer d'une façon concluante le rapport qu'il y a entre les différences, dire que dans les pétioles qui croissent verticalement et qui supportent des feuilles peltées, pétioles qui sont soumis à des efforts transverses égaux de tous côtés, les faisceaux vasculaires sont arrangés d'une manière cylindrique, comme dans des axes.
Voilà nos raisons de conclure que le développement des tissus qui servent d'appui dans les plantes est causé par les forces incidentes auxquelles les tissus ont à résister. Les individus dans lesquels ce balancement direct des actions externes et internes marche de la manière la plus favorable
sont ceux qui, toutes choses égales d'ailleurs, ont le plus de chance de prospérer ; la survie habituelle des plus aptes fixe un mode de distribution systématique d'un dépôt adapté aux circonstances de chaque Ij'pc.
§ 280. On peut s'occuper maintenant des problèmes de la circulation. Nous avons à examiner àTaide de quels organes celte fonction s'accomplit, et le rapport qui unit la genèse de ces organes et le besoin que les plantes en ont.
La différence de la vitesse avec laquelle une matière colorante traverse le tissu cellulaire simple et le tissu cellulaire dont les unités ont été allongées, indique l'un des cliangements de structure qui sont nécessaires pour faciliter la circulation. Si l'on place dans un liquide coloré la tranche vive du parenchyme d'une pomme de terre, ou de la masse médullaire d'une tige de chou, le liquide sera absorbé avec une lenteur extrême ; mais si l'on place de même le pédoncule d'un champignon, le liquide s'y élève très-rapidement, surtout par la partie centrale où la substance est lûche. Quand on compare les tissusqui se comportent d'une manière si différente, on trouve que, si dans un cas les cellules composantes unies ensemble en faisceaux serrés, ne se sont écartés de la forme sphérique primitive que dans la mesure que nécessite la pression mutuelle, dans Taulrc cas, elles se sont allongées sous forme de petits tubes élancés séparés par de petits espaces, et disposés de sorte que les plus grandes dimensions des tubes et des espaces se trouvent dans la direction que la matière colorante prend si rapidement. L'expérience nous montre ensuite des faits que nous pouvions prévoir d'après les lois de la capillarité : le liquide qui se meut à travers les tissus suit les lignes où les éléments des tissus sont le plus aMongés. Cela pour deux raisons. Le rétrécis-
scment des cellules et des espaces intercellulaires qui accompagne leur élongation, facilite la capillarité; en même lemps le liquide n'a à traverser qu'un très-petit nombre de cloisons formées par les bouts unis des cellules, dans un espace donné, d'où il résulte qu'en général l'établissement d'un système vasculaire rudimentaiie consiste en la formation de faisceaux de cellules allongées dans la direction que le liquide doit prendre. Nous le voyons d'une manière fort claire chez les acrogènes inférieurs. 11 y a une hépatique lichénoide, où les veines qui, par leurs ramifications dans l'épaisseur de la fronde, servent de communication avec les racines éparses, sont formées de cellules plus longues que celles qui composent le tissu général delà fronde ; les cellules y sont disposées de manière que leur longueur corresponde à celle des veines. 11 en est ainsi des nervures médianes des frondes qui prennent une forme plus définie; il en est encore de même des tiges rampantes qui unissent plusieurs frondes. C'est-à-dire, le courant qui va de la partie qui fournit les matériaux vers celle qui croit, se meut à travers une partie des tissus composés d'unités plus longues dans le sens de la ligne du courant que dans le sens perpendiculaire à cette ligne. 11 en est de même des phanérogames. Laissant de côté tous les autres caractères des parties de ces tissus à travers lesquels coulent les courants de sève, nous voyons partout le même fait, à savoir que ces parties sont composées de cellules, et d'espaces intercellulaires qui se distinguent des autres par leur longueur. Il en est ainsi des veines, des nervures médianes et des pétioles; et si nous voulons avoir la preuve qu'il en est ainsi des tiges, nous n'avons qu'à observer le cours que prend une solution où l'on a plongé une tige.
Quelle est la cause primitive de cette différenciation?
Est-il possible que la modification de stracture cellulaire qui favorise le transport du liquide vers chaque place où le besoin s'en fait sentir, soit elle-même causée par le courant que la demande met en mouvement? Est-ce que le courant fait son propre canal? H y a diverses raisons pour croire qu'il en est ainsi. En premier lieu, les canaux les plus simples et les plus primitifs, tels que ceux des hépatiques, ne se développent pas d'une manière systématique, mais se ramifient irrégulièrement, suivant partout les lobes irréguliers de la fronde à mesure qu'ils s'étendent; et quand on examine à l'aide d'un appareil de grossissement les endroits où les veines se perdent dans le tissu cellulaire, on voit que les cellules y sont légèrement plus longues que celles d'alentour : ce qui fait penser que l'allongement des cellules qui produit l'extension des veines, a lieu aussi longtemps que le développement des tissus y détermine le passage d'un courant. En second lieu, quand ces cellules s'unissent pour former une veine, leur contenu granuleux disparaît, résultat que la transmission du courant peut très-probablement amener. Quoi qu'il en soit des causes spéciales de cette différenciation, les faits sont en faveur de la conclusion que la cause générale est l'appel d'un courant vers l'endroit où la sève doit être consommée. Nous en voyons la confirmation dans le développement des plantes supérieures. Les canaux les plus parfaits de la circulation des phanérogames sont formés de cellules qui ont d'abord subi une élongalion. Dans les parties dont la structure typique est fixe et le développement direct, il n'est pas facile de reconnaître ce fait ; les cellules prennent rapidement leurs structures fibreuses en vue de leurs fonctions prédéterminées. Mais, dans les endroits où l'adaptation à une modification rend de nouveaux vaisseaux nécessaires, nous pouvons reconnaître d'une manière claire
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cet ordre de succession. La racine renflée d'un navet nous permet d'observer comment cela se passe : le tissu vasculaire ne cesse de s*y développer^et les vaisseaux y sont allongés aussi bien que multipliés. Nous y voyons que les cellules réticulées qui s'unissent pour former des conduits naissent au milieu des faisceaux de cellules qui se sont d'abord allongéeSy et qu'ils naissent par la transformation de ces cellules allongées ; nous voyons aussi que ces faisceaux allongés ont un arrangement qui nous fait penser quUls ont été formés par le passage des courants.
Y a-t-il des raisons de croire que ces transformations, par lesquelles les cellules allongées passent à l'état de vaisseaux doublés d'une charpente spirale, annulaire, réticulée ou autre, sont aussi déterminées par les courants de sève qui les traversent? Nous le pensons.
Comme nous venons de le faire pressentir, les seuls endroils où l'on peut chercher des faits probants avec quelque espoir fondé de les rencontrer, sont ceux où il s'est produit un besoin de vaisseaux en conséquence d'un développement loail que le type de la plante n'implique pas. Dans ce cas nous trouvons des preuves. Nous trouvons de bons exemples dans les genres de cactacées qui simulent des feuilles, comme les genres Epiphyllum et Phyllocachis. Une branche de l'une de ces plantes (fig. 256 (1) est un axe aplati, et les dentelures de ses bords sont le siège de bourgeons axillaires. La plupart de ces bourgeons axillaires sont arrêtés, mais de temps en temps il y en a qui poussent. Or si, dans une pousse d'épiphyllum qui présente un ramuscule latéral, nous comparons les parties proches des bourgeons axillaires abortifs avec la partie proche du bourgeon axil» laire développé, nous trouvons une différence remarquable.
(1) Voyez à la pnge 187.
Dans le voisinage d'un bourgeon axillaire aborlif il n'y a pas de signe extérieur d'une différenciation interne; et quand on regarde le jour à travers la branche, on reconnaît à l'égalité de la transparence qu'il n'existe pas près de ce bourgeon une plus grande quantité de tissu dense qu'en tout autre endroit de la masse. Mais, au point où un bourgeon axillaire s'est développé, une élévation arrondie joint la nervure médiane de la branche latérale à celle de la branche mère. Au milieu de cette élévation arrondie on peut voir un cœur opaque; et quand on le coupe en travers on trouve que ce cœur est plein de faisceaux vasculaires entourés de dépôts ligneux. Evidemment ces groupes de vaisseaux impliquent des transformations de tissu causées par le pas* sage de courants de sève accrus. Ces vaisseaux n'existaient pas quand le bourgeon axillaire s'est formé; ils ne se seraient pas développés si le bourgeon eût avorté; mais ils naissent aussitôt que le bourgeon attire la sève sur les lignes où nous les voyons. L'examen de la structure interne nous fournit un moyen de vérification. Si l'on fait une coupe longitudinale dans un bourgeon en voie de croissance d'une raquette {Opuntia) ou d'un ceréus, on verra que les vaisseaux en formation convergent vers le point où le bourgeon croît, comme ils le feraient si c'étaient les courants de sève qui déterminassent leur foimation; que les vaisseaux sont le plus développés près de l'endroit où ils convergent, ce qui doit arriver s'ils sont produits comme nous le disons, et qu'ils se terminent dans les tissus du rameau-mère, par des lignes formées en partie de cellules fibreuses, comme celles aux dépens desquelles se forment les vaisseaux d'une feuille ou d'un bourgeon.
Puisque nous devons conclure que les vaisseaux de la sève se forment leloiig des lignes de la moindre résistance, par
OÙ les courants sont attirés ou poussés, la question qui se pose est celle-ci : Quelle est l'opération physique qui les produit? Leurs cellules composantes, unies bout à bout plus ou moins irrégulièrement en des modes déterminés par leurs positions primitives, forment un canal bien plus perméable, aussi bien dans le sens longitudinal que dans le sens latéral, que le tissu ambiant. Quelle est la cause de cette imperméabilité? Woliï a le premier, je crois, émis Topinion que les bouts des cellules sont perforés ou détruits par les courants qui les traversent; c'est une idée en faveur de laquelle il y a beaucoup à dire. Les cloisons sont-elles dissoutes par les liquides qu'elles laissent passer? sont-elles rompues par les poussées soudaines du liquide qui, nous le verrons par la suite, doivent fréquemment se faire dans ces canaux? nous n'avons pas à discuter ces questions. Il nous sudit que ces cloisons disparaissent dans beaucoup de cas, en laissant des saillies internes qui attestent leur position, et que, dans d'autres cas, elles deviennent extrêmement poreuses. Sans doute il est manifeste que ce n'est pas ainsi que se fait l'opération du développement des vaisseaux dans les tissus, quand elle a lieu d'après des types prédéterminés, puisque dans ces types la déhiscence ou la perforation des cloisons se produit avant que les actions directes dont nous parlons aient pu entrer en jeu; pourtant il est encore possible que la disparition des cloisons qui a lieu aujourd'hui par pure reproduction du type, ait été produite jadis dans le type par ces actions directes. Quoi qu'il en soit, un changement simultané subi par ces cellules unies dans le sens longitudinal, doit avoir d'autres causes.. Il se foiine au dedans d'elles des structures qui, s'appliquant étroitement sur leur surface interne, peuvent se composer soit d'anneaux successifs, soit de cordons spiraux continus, soit de réseaux,
soit de stinictures qui tiennent le milieu entre les spirales et les réseaux, soit de réseaux avec des ouvertures si petites que les cellules qui les contiennent ont reçu le nom de fenêtrées. Pourtant, négligeant leurs différences, nous trouvons que ces structures ont un caractère commun, à savoir qu'elles soutiennent les parois des vaisseaux, et servent & rétablir leur diamètre quand ils ont été comprimés, et qu'en même temps elles facilitent le passage des liquides tant par les côtés des cellules transformées que par leurs bouts unis, quand ceux-ci n'ont pas été détruits. En eQet, ces structures ne sont pas, comme on le répète, produites par le dépôt de substance ligneuse sur la membrane de la cellule, sous la forme que la structure prend en définitive. S'il en était ainsi, cette structure aurait une épaisseur qui s'ajouterai t à celle de la paroi de la cellule telle qu'elle existait auparavant, ce qui n'est pas. Quand on compare une de ces cellules coupée dans le sens de la longueur avec une cellule adjacente de l'espèce de celles auxquelles elle ressemblait d'abord, on voit qu'au-dessus de chaque ouverture de la charpente, la paroi de la cellule est bien plus mince que les parois des cellules adjacentes : la membrane de la cellule à chacune de ces ouvertures est tout à fait nue, au lieu d'être, comme les cellules adjacentes, couverte par une couche de dépôt. Aussi, la transformation des cellules en canaux de la sève est en partie un arrangement de leur substance selon des modes capables de diminuer beaucoup la résistance au passage du liquide, tant dans le sens de la longueur que dans le sens latéral.
Il n'est guère prudent de tenter une interprétation physique de ce changement : les conditions en sont si complexes! Il y a cependant bien des raisons de soupçonner qu'il se fait par une sorte d'évidement de la substance déposée sur la
paroi de la cellule. Si elle se dépose rapidement, comme c'est probable, sur des lignes où la sève est en abondance^ il est possible qu'en passant de l'état d*un colloïde soluble à celui d'un colloïde insoluble, elle se contracte de manière à laisser à découvert des parties de la membrane de la cellule ; ce changement, qui dans le principe dépend d'une action physico-chimique, peut, grâce à la sélection naturelle, se conserver et s'utiliser de manière à donner en définitive des structures d'une espèce définie dans les parties en voie de développement en vue de fonctions qui s'accompliront plus tard. Mais sans alléguer aucune cause spéciale de celte métamorphose, il y a de bonnes raisons de croire qu'elle s'opère par un effet du transport de la sève. En examinant les tissus tels qu'ils sont à l'intérieur d'un navet qui n'est pas encore devenu fibreux, nous découvrons tout de suite des fais* ceaux de cellules allongés où ne sont pas encore développés ces organes fenêtres ou réticulés qui sont à la fin le caractère des vaisseaux. Au centre des faisceaux adjacents nous rencontrons des files incomplètes de ces cellules, les unes en partie ou complètement transformées, les autres qui ne le sont pas. Dans d'autres faisceaux on peut voir des chaînes complètes de ces cellules. Dans des faisceaux encore plus anciens, on voit plusieurs chaînes complètes qui courent côte à côte. Tous ces faits impliquent une métamorphose des cellules allongées, causée par l'action continuée des courants qui les traversent.
§281. Un problème nouveau se présente. Si nous admettons comme évident qu'il y a une distribution type des tissus qui servent d'appui, laquelle est adaptée pour faire obstacle aux efforts mécaniques qu'une plante est exposée à subir en vertu de son mode type de croissance ; si nous
admettons aussi comme évident qu'il se fait une adaptation du tissu qui sert de support aux eiTorts spéciaux que la plante a à subir; si nous admettons comme suffisamment évident que les canaux de la sève sont dans le principe déterminés par le passage de courants sur la ligne de la moindre résis* tance, il nous reste encore une question à résoudre : quelles sont les actions physiques qui sont les causes des adaptations spéciales des tissus d'appui aux efforls qu'ils supportent, et des distributions des liquides nutritifs nécessaires pour que ces adaptations soient possibles? Évidemment, si les actions externes produisent des réactions internes, et si le jeu des actions et des réactions a pour résultat le balancement des efforts par les résistances, nous pouvons raisonnablement nous attendre à ce que les forces incidentes amènent directement des changements de structure qui élèvent contre elles une résistance. Voyons comment il faut qu'elles agissent.
Lorsqu'une partie d'une plante est courbée par le vent, les tissus de sa face convexe sont soumis à une tension longitudinale, et les couches externes tendues de ces tissus compriment les couches placées au-dessous. Il faut alors qu'une partie de la sève contenue dans certains vaisseaux ou canaux des couches sous-jacentes soit expulsée. Une partie, exprimée par les parois plus ou moins poreuses des canaux, se répandra dans le tissu ambiant, et lui fournira des matériaux; une autre partie, et probablement la plus grande, sera poussée le long des canaux dans le sens longitudinal en haut et en bas. Lorsque la branche, le rameau ou le pétiole reviennent, ces vaisseaux, soulagés de la pression qui les comprimait, se dilatent et reprennent leur diamètre primitif. A mesure qu'ils se dilatent, la sévey afflue de nouveau d'en haut et d'en bas. La direction qui en a le moins reçu pendant la compression est celle qui en fournitle plus pendant la dilata-
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lion, puisque, la force qui résistait le plus efficacement à la poussée qui chassait la sève, est la même qui pousse ce liquide dans les vaisseaux de nouveau dilatés, dés qu'ils sont délivrés de la pression. Une nouvelle courbure amàne une nouvelle exlravasation de sève, et une nouvelle poussée de ce liquide le long des vaisseaux. Ce grossier procédé d'aspiration sert à porter la sève à des hauteurs qu'elle n'atteindrait pas par TefTet de la capillarité, en même temps qu'il sert incidemment à pourvoir à la nulrition des parties où la sève se rend. Il les fortifle aussi en raison des pressions qu'elles ont à supporter, puisque plus les tensions sont forts et répétées, plus doit être grande l'exsudation de la sève dans les tissus ambiants, et plus doit être grand l'épaississement de ce tissu par des dépôts secondaires. C'est la même action qui détermine le mouvement de la sève tant en haut qu'en bas, selon les conditions. Quand les feuilles sont en fonction et que l'èvaporation s'y fait, les oscillations des branches et des pétioles y poussent la sève, parce que tant que les vaisseaux des feuilles sont vides, la sève des vaisseaux comprimés des parties oscillantes trouve moins de résistance dans la direction des feuilles que dans la direction opposée. Mais quand l'èvaporation cesse pendant la nuit, il n'en est plus ainsi. La sève attirée vers les parties oscillantes pour prendre la place de' la sève exsudée, doit venir par les voies où la résistance est moindre. Une brise légère la ramènera des feuilles dans les rameaux balancés d'un mouvement doux ; une brise plus forte, dans les branches qui se courbent ; un coup de vent, dans le tronc et même dans les racines, nous voulons dire dans les racines où la tension longitudinale produit, mais d'une autre façon, les mêmes effets que la tension transverse dans les branches.
Il y a deux erreurs dont il faut se garder. Il ne faut pas
DlPFÉRENCIATlOIfS DES TISSUS INTERNES DES PLANTES. 313
supposer que celte force aspirante produise le mouvemcnl de la sève dans un sens plutôt que dans un autre; elle ne fait qu'en faciliter le mouvement. Il y a toujours une partie plus ou moins grande de la provision de sève distribuée dans la plante, qui se trouve soustraite tantôt par Tévaporation, tantôt par le développement des parties dans leurs formes types, tantôt par ces deux causes. Il en résulte une tension des colonnes de liquide contenues dans les vaisseaux, tension la plus grande tantôt dans un sens, tantôt dans un autre. C'est dans cette tension qu'il faut voir la force qui détermine le courant en haut et en bas, et tout le rôle des actions mécaniques consiste à faciliter le transport vers les endroits où les besoins sont les plus grands. Aussi, dans une plante qu'on empêche d'osciller, mais qui a une certaine tendance typique à prendre telle hauteur et tel volume, les besoins causés par le développement de ses parties provoqueront-ils encore des courants; il y aura encore, des poussées ascendantes et descendantes tour à tour, selon que la variation des conditions changera la direction des plus grands besoins, avec cette unique différence que, faute d'oscillations, la croissance sera moins vigoureuse. Pareillement, il ne faut pas supposer que nous n'admettions pas d'autres causes de la formation du bois dans la plante individuelle que les actions mécaniques. La tendance qui existe dans la plante individuelle à former du bois aux endroits où les plantes ancêtres formaient du bois habituellement, est évidemment une cause, et même la principale cause. Dans ce cas comme dans tous les autres, les structures héréditaires se reproduisent indépendamment des circonstances où l'individu est placé; faute de conditions appropriées, il n'y a qu'une répétition imparfaite des structures. De là vient que dans les arbres forcés et les
'Mi DÉVELOPPEMENT PHYSIOLOGIQUE.
arbustes de serre chaude, on trouve encore de gfrands dépôts de substance dense, bien que ces dépôts soient nioins considérables que si les efibrts mécaniques normaux avaient agi. De là vient encore que chez des plantes comme le Tainus el^iphanticus ou le WelwUschia mirabilis^ qui de temps immémorial n*ont subi aucune oscillation, il y a une formation étendue de bois (quoique peu élevée au-dessus du sol) par répétition du type des ancêtres : dans ce cas, la sélection naturelle a conservé cette habitude parce qu'elle procure un autre avantage que celui d'un appui.
Il ne faut pas non plus oublier que, si Ton ne peut pas donner les efforts mécaniques intermittents comme les causes directes des différenciations internes des plantes qui sont artificiellement étayées ou appuyées, on peut dire qu'elles en sont les causes indirectes, puisqu'on peut expliquer les structures transmises par hérédité, qui se reproduisent indépendamment de ces efforts, en les considérant comme les résultats accumulés de l'action de ces efforts durant la succession des générations des plantes ancêtres. Ce point va s'éclaircir dès que nous aurons rapproché les différentes conclusions de notre thèse, ce que nous allons faire.
§ 282. Pour montrer les actions coopératives dans leur ordre réel, il faudrait les considérer comme opérant sur les individus de petites modifications qui ne deviennent visibles et nettes que par la transmission héréditaire et l'accroissement graduel ; mais nous les comprendrons plus aisément, sans risquer de tomber dans des erreurs, si nous supposons que l'opération tout entière se trouve résumée dans une seule plante d'une existence continue.
Pendant que la plante dresse la série intégrée de frondes dont les parties unies forment son axe rudimentaire, la por-
tion de la siuface des frondes exposée aux rayons solaires, devenant toujours plus grande, il s'en suit une.perle croissante des liquides contenus dans Taxe rudimentaire. Les courants de sève qui en résultent, une fois établis sur certaines lignes de cellules qui offrent la moindre résistance, les rendent, par leur passage continu, plus ou moins perméables. Le vent facilite l'établissement de ces canaux : chaque courbure qu'il produit quand les tissus ne sont pas encore diflcrenciés, pousse vers les endroits qui sont le siège de la croissance et de Tévaporation des liquides qui passent de cellule en cellule par osmose. Plus tard quand les lignes du mouvement deviennent définies, chaque courbure aide à écarter les obstacles qui barrent le passage à la sève, et à constituer des canaux continus, en poussant de force le liquide sur ces lignes. Tant que ce transport de sève est facilité, la plante est capable de s'élever davantage et d'ajouter à ses surfaces d'assimilation, et les tensions transverses devenant plus grandes prêtent un secours plus efficace. Les canaux formés de la sorte ne peuvent être ni dans le centre de l'axe rudimentaire ni à la surface; car des efforts transverses ne peuvent produire des compressions considéi^bles en aucun de ces endroits. Il faut qu'ils se forment sur une ligne ^située entre le côté externe et le cœur de l'axe, ligne sur laquelle portent les plus graves compressions exercées d'un côté par les couches externes tendues, et de l'autre par la masse interne. La distribution que nous observons est justement celle que les actions mécaniques tendent à établir. A mesure que la plante gagne en hauteur et que la masse de son feuillage s'accumule, les tensions que son axe, et surtout la partie inférieure de son axe, a à supporter, augmentent rapidement. Supposé que les formes restent semblables, les tensions doivent croître en raison des cubes, des dimensions,
OU même dans une proportion un peu plus forte. Il doit en résulter que les compressions auxquelles les vaisseaux de la partie inférieure de la tige sont soumis, deviennent plus con* sidérables tant que la hauteur à laquelle la sève doit s'élever augmente; il doit en résulter encore que l'exsudation locale de la sève produite par la pression augmente d'une manière proportionnelle. Aussi les matériaux de la nutrition des tissus ambiants s'y trouvant rassemblés plus abondamment, pouvons-nous prévoir que l'épaismsement des tissus ambiants se montrera d'abord en ce point : en d'autres termes, que le bois se formera autour des vaisseaux de la partie inférieure de la tige. L'aptitude plus grande à supporter des tensions, que la tige acquiert en conséquence, permet un accroissement en hauteur; et tandis qu'après un accroissement de hauteur la partie la plus basse est soumise à un surcroit de tensions, et qu'elle s'épaissit davantage, la partie du haut, exposée à des actions semblables, subit un épaississement semblable. Cette induration, en même temps qu'elle s'étend en haut, s'étend aussi en dehors. Dès que le grossier cylindre de matière dense formé par ces dépôts commence à enfermer les vaisseaux primitifs, il joue le rôle de masse résistante, entre laquelle et les couches externes se trouve le siège de la plus grande compression à chaque courbure causée par une force externe. Par conséquent, tandis que les vaisseaux primitifs deviennent inutiles, ce sont les cellules situées à l'enlour du nouveau bois dont le contenu liquide se trouve exprimé dans le sens de la longueur et le sens latéral avec la plus grande force ; c'est donc parmi ces cellules que se forment les nouveaux canaux de la sève, où l'exsudation locale se fait avec la plus grande activité pour produire le plus grand dépôt de matière dense.
C'est ainsi qu'en fondant ensemble, pour ainsi dire, Tindi-
vidualité des générations successives de plantes, et en substituant au concours favorable que la sélection naturelle a donné partout, et pour le représenter, la coopération la plus favorable de ces opérations mécaniques, nous npus trouvons en état d'interpréter les principales différenciations internes des plantes en les considérant comme des résultats de Téquilibration directe entre les forces internes et les forces externes. Nous voyons dans cet exemple, avec une clarté parfaite, s'établir l'équilibre définitif des actions externes et des réactions internes. Les relations entre les besoins de sève et la formation de canaux qui la transmettent, aussi bien que la relation entre l'incidence des tensions et le dépôt de substance qui résiste aux tensions, sont des faits spéciaux très-clairs qui vérifient le principe général en vertu duquel l'équilibre mobile d'un organisme, à moins d'être détruit par une force incidente, doit s'y adapter.
Sans doute il ne faut pas croire que les opérations que nous venons de décrire soient les seules opérations de différenciation auxquelles les tissus internes des plantes ont élo soumis. Outre les principaux changements que nous avons considérés, divers changements moins frappants ont eu lieu. Nous devons les passer sous silence. Leur origine est trop compliquée pour comporter une explication spécifique, en supposant même qu'ils soient produits par les causes que l'on dit. Mais il est probable et même certain que quelquesuns d'entre eux n'ont pas eu cette origine. Dans ces cas comme dans presque tous les autres, l'équilibration indirecte est venue au secours de l'équilibration directe; et dans bien des cas l'équilibration directe a seule exercé son action. Non-seulement nous rapportons à la sélection naturelle la production des diverses modifications internes appartenant à d'autres genres que ceux que nous avons examinés, mais
parmi celles-ci même il en est que nous devons attribuer à la sélection naturelle. Il en est ainsi des dépôts denses cpii forment les épines et les coquilles de noix; ils ne sauraient être le résultat de réactions internes directement provoquées par des actions externes ; mais ils doivent en êti'e l'effet indirect par l'intermédiaire des effets de ces actions externes sur l'espèce. Il faut pourtant bien comprendre que les différenciations auxquelles les interprétations qui précèdent s'appliquent, ne sont que les plus apparentes, celles qui sont en rapport direct avec les forces incidentes les plus apparentes. Il faut les prendre comme des exenfiples dont la valeur nous autorise à conclure que d'autres différenciations internes ont eu une genèse naturelle, bien qu'elle ait du se faire d'après un mode qui nous est encore inconnu.
