CHAPITRE VI

DIFFÉRENCIATIONS QUI S'ÉTABLISSENT ENTRE LES TISSUS EXTERNES ET INTERNES DES ANIMAUX.

§ 287. Ce que nous avons dit de la différenciation physiologique primaire des plantes s'applique aux animaux avec de légers changements. Chez les protozoaires comme chez les protophytes, la première différence définie de parties qui se présente est celle qui distingue le côté externe de l'interne. Le morceau de gelée ou sarcode qui semble constituer le plus simple animal, quand on le soumet à un examen attentif, n'est pas autre chose qu'une masse de substance contenant un noyau, un périplaste au milieu duquel existe un endoplaste ténu, composé d'une membrane sphériquc et de son contenu.

Cette analogie, qu'on ne peut observer que chez les rhizopodes, qui ne cessent de changer la distribution de leur substance externe, devient tout d'un coup plus marquée dans les protozoaires supérieurs, qui ont des formes fixes et qui maintiennent des relations constantes entre leur surface et leur milieu. Les rhizopodes mêmes, il est vrai, en passant d'un état de repos à un état où les relations des parties externes et internes sont fixes, deviennent enkystés : il s'y

forme une tunique externe durcie qui dilTère de la matière qu'elle contient. Ce qui n'est chez eux qu'un caractère temporaire répondant à un caractère temporaire de précision dans les conditions, est chez les infusoires un caractère constant répondant à des conditions définies et constantes. Chacun de ces petits êtres, bien que non enveloppé par une membrane distincte, a la tunique interne de son sarcode (](urcie : la substance indurée n'y est pas séparable de la substance qu'elle renferme, mais elle se confond avec elle insensiblement.

§288. Le premier établissement de cette différence primaire de tissus qui répond à cette différence primaire de conditions, n'est pas moins remarquable dans les agrégats du second ordre. Les unités faiblement intégrées d'une éponge dont les individualités sont si peu absorbées dans celle du tout qu'elles forment, que la plupart conservent encore une activité séparée, ces unités nous montrent pourtant dans la dissemblance produite entre la couche externe et la masse contenue, l'effet des rapports avec des conditions dissemblables. La couche externe se compose d'unités un peu aplaties et unies pour former une membrane continue, une sorte de peau rudimentaire.

Les agrégats secondaires, où la vie des unités se trouve plus subordonnée à la vie de l'ensemble, portent cette distinction plus loin. Le principal caractère physiologique de tout animal célentéré, c'est ^ ^^ç^\ qu'on peut diviser sa substance en endo- y^^ c ? % )^ derme et ectoderme, c'est-à-dire la partie X^o^Q

qui est en contact avec la substance alimen- \ii ^

taire et la partie qui est en contact avec le

milieu. La figure 147 représente grossièrement une partie

de la paroi du corps d'une hydre vu par transparence, et nous donne une idée de celle différenciation fondamentale. L'animal se compose d'un simple sac dont la cavité est en communication directe avec l'eau ambiante; aussi n'y a-t-il qu'une légère différence entre les couches externes et internes; on dit même qu'elles peuvent faire échange de fonctions. I^ différence essentielle est celle qui distingue les parties en contact avec les substances étrangères des parties qui sont à l'abri de ce contact, c'est-à-dire qui distingue les surfaces développées de l'endoderme et de l'ectoderme, et la couche intermédiaire de sarcode à noyaux d'où les deux couches sortent dans des directions opposées.

Il est facile de découvrir le lien qui unit ce fait et celui de l'éponge. Supposez une masse d'unités amiboïdes dont les plus externes soient unies pour former une couche analogue à celle qui recouvre une éponge vivante, et représentez-la par un morceau d'argile plastique; supposez même, pour pousser la ressemblance plus loin, que la surface de l'argile soit recouverte d'une légère pellicule extensible, de caoutchouc par exemple. Donnez à cette argile avec son enveloppe la forme d'une coupe, augmentez-en la profondeur jusqu'à ce qu'elle prenne la forme d'une jarre; et enfin rétrécissez-en le col pour qu'elle ait la forme d'un vase. Supposez que la pellicule tendue continue partout à recouvrir la surface durant ces changements de forme. Quelle sera en définitive la relation des parties l'une avec l'autre? Le caout- ■chouc recouvrira le côté interne du vase aussi bien que rexlerne. Le vase se composera d'une couche d'argile comprise entre les deux surfaces de caoutchouc. Voilà les couches disposées comme le sont les tissus dans l'hydre. Si mainte^ nant vous imaginez que la couche artificielle qui a recouvert l'argile durant ses changements de forme est produite par la

transformation de l'argile, nous verrons que lorsque la masse prend la forme d'un vase, les surfaces devenues externes et internes se développeront en sens inverse de la substance placée entre elles, exactement comme font l'ectodeiine et l'endoderme de l'hydre. Si, encore une fois, vous •concevez que ces surfaces internes et externes ainsi produites sont affectées par des conditions un peu différenles, l'une par les substances placées dans la jarre, et l'autre par le milieu qui l'entoure, vous trouverez dans la légère différence qui existera entre elles une différence correspondante à celle qui distingue les surfaces de l'estomac et de la peau •de l'hydre.

Du moment que nous sommes en état de comprendre comment un agrégat d'unités amiboïdes, couvert primitivement d'une couche unique, peut devenir un agrégat composé d'une double couche, nous pouvons aussi comprendre quelle influence préside à la transition. Si l'habitude qu'ont certiins agrégats primaires de s'enrouler autour des masses alimentaires qu'ils vont s'assimiler, a pour conséquence un agrégat secondaire, il se produira exactement la même re-différenciation que l'hydre nous présente.

§ 289. Les surfaces doublées que nous voyons dans tout animal célenléré sont redoublées chez tous les animaux des classes supérieures. Les célentérés les plus développés nous montrent la transition, t Comparées avec les polypes hydroïdes, dit le professeur Huxley, les formes supérieures sont des animaux doubles, et une coupe de leur corps est, morphologiquement parlant, semblable à la coupe de deux hydres dont l'une serait contenue dans l'autre. » Voici qui donnera une idée de la distribution des parties. Coupez un doigt de gant de peau garni d'une doublure, la peau et la

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doublure représentant l'ectoderme et l'endoderme d'une hydre. Poussez la pointe du doigt dans la cavité jusqu'à ce que la portion invaginée sorte par le bout ouvert. Coupez alors la pointe qui dépasse au niveau des bords du bout ouvert; ensuite unissez les bords de la partie invaginée à ceux de la partie externe; cet arrangement montrera la disposition des structures qui est commune aux protozoaires el aux célenlérés : la partie invaginée représente le canal alimentaire; la partie externe la paroi du corps, et la cavité close interposée le sac périviscéral. Ce n'est pourtant pas la seule analogie. Si dans le doigt de gant qui représente dans sa forme originelle l'hydre, nous supposons que la peau représentant l'ectoderme se développe en dehors, et que la doublure représentant l'endoderme se développe en dedans; et, si dans la partie invaginée ,les mêmes relations de développement se conservent, il est évident que de ses deux couches l'une, autrefois extérieure et maintenant intérieure, se développera du côté de la cavité ouverte qui représente le canal alimentaire, tandis que l'autre couche se développera du côté de la cavité close qui représente le sac périviscéral.* C'est en effet dans ces directions que se fait le développement dans les parties que notre doigt de gant symbolise.

Il ne faut pas donner à cette comparaison plus de valeur que nous ne lui en attribuons. Quoiqu'il y ait lieu de soupçonner qu'un second doublement s'est opéré dans le cours de l'évolution et que le sac périviscéral, caractère qui distingue tous les animaux supérieurs des inférieurs, a été formé de cette façon, la méthode de redoublement ne saurait avoir été semblable à celle que nous avons décrite; il est probable qu'elle en a été assez différente pour ne pas permettre d'établir entre les couches les homologies que la nôtre suppose. Nous ne l'avons présentée que pour donner, d'une

inanière facile à suivre, une idée des relations qui unissent les tissus externes et les internes, telles qu'elles existent dans les animaux les plus complexes. Les deux faits que nous avons à noter sont les suiv.ints. Premièrement, comme le professeur Huxley l'indique dans son essai sur les c Organes tégumentaires », le cours de la diirérenciation dans la paroi qui forme le corps d'une hydre a son analogue dans le cours de la différenciation de la peau de tout animal plus complexe, jusqu'au mammifère le plus élevé. Entre l'épidcrme et le derme il y a une couche de tissu indifférent qui correspond à lîyîouche intermédiaire à l'endoderme et à l'ectoderme de rhydre; dans cette couche, comme dans son homologue, les différenciations partent dans des directions opposées. Sans doute les deux couches qui en résultent exposées à des conditions plus dissemblables que celles de l'hydre, sont plus dissemblables entre elles, et pourtant nous y voyons essentiellement le même cours de métamorphose et la même subordination de ce cours aux relations du dedans et du dehors. Secondement, remarquons que la paroi du canal alimentaire, bien qu'en un certain sens elle soit interne par opposition à la peau qui est externe, et qu'elle soit pareillement différenciée de la peau, est dans un autre sens semblable à la peau en ce qu'une de ses faces est en contact avec les substances étrangères (les aliments), et que l'autre est en contact avec la substance vivante du corps; en conséquence elle subit comme la peau une différenciation en deux couches, l'une qui se développe dans le sens de la cavité relativement interne qui contient la matière nutritive, et l'autre dans le sens de la cavité rigoureusement interne, le sac clos périviscéral.

§ 290. Il faut laisser sans la résoudre la question de savoir

si c'est réquilibration directe ou Tindirecte qui a eu la plus grande part dans la production de la diflerence actuelle entre les tissus externes et internes des animaux. Les deux causes n'ont cessé d'agir de concert; dans certains cas, c'est la modification de l'individu accumulée par la transmission héréditaire qui prédomine, et dans d'autres c'est la modification de l'espèce par la survie des individus qui se sont trouvés accidenlellement les plus aptes. D'une part, l'action du milieu sur l'organisme ne saurait manquer de changer sa surface plus que son centre, et par là de différencier les deux parties; mais, d'autre part, les surfaces d'organismes habitant le même milieu manifestent une extrême dissemblance qui ne saurait être due à des actions immédiates de leur milieu. Arrêtons-nous un moment sur cette antithèse.

Nous avons des preuves nombreuses que le protoplasme animal se modifie rapidement sous l'influence delà lumière, de la chaleur, de l'air, de l'eau et des sels contenus dans l'eau, c'est-à-dire se coagule, passe de l'état soluble à l'état insoluble, se change en partie en composés isomériques, ou chimiquement altérés d'autre manière. Il se produit souvent sous nos yeux des métamorphoses immédiates de ce genre dans les œufs sous l'influence d'un changement de milieu. Au début, donc, avant qu'il existât aucune différenciation comme celles qui seproduisentparhérédilé,ilfallaitque les influences ambiantes tendissent à donner naissance à une enveloppe protectrice. En effet il faut qu'une modification produite par ces influences sur la partie superficielle du protoplasme ait été ou bien une décomposition, ou bien la formation d'un composé demeuré stable sous leur action subséquente. lia dû s'y produire une couche externe d'une substance d'une immobilité moléculaire assez grande pour ne plus être susceptible de nouvelles métamorphoses, mais qui protégeât le

DIFFÉRENCIATION DES TïSSfIS DES ANIMAUX. 335

protoplasme qu'elle contenait contre une action trop vive des forces externes, qui pouvait arrêter le développement en changeant rapidement l'équilibre instable de ses molécules en un équilibre relativement stable. Evidemment l'évolution organique, soit individuelle, soit générale, a dû toujours et partout être subordonnée à ces nécessités physiques. Sans doute la sélection naturelle, qui commence par de très-petites parties de protoplasme, a dû toujours tendre à établir une composition moléculaire susceptible de subir cette différenciation qui distingue la surface d'avec le centre, dans les limites les plus favorables à l'espèce, mais elle a dû le faire dans des limites imposées par cette opération d'équilibration directe.

Au contraire, les nombreuses et grandes dissemblances qui existent entre les structures cutanées des animaux qui habitent le même milieu ne sauraient être rapportées à cette cause. Les différences enrre les gastéropodes testacés et les gastéropodes nus, entre les vers marins et les crustacés, entre les poissons à peau lisse et les poissons à cuirasse, comme le ptérichtys, ont du être entièrement produites par sélection naturelle. Les forces ambiantes en sont toujours les causes premières ; mais ce sont moins celles du milieu que celles des autres habitants du milieu ; celles-ci n'agissent pas en modifiant la surface de l'individu, mais en tuant les individus dont les surfaces sont moins adaptées aux conditions, par là elles affectent lentement l'espèce. Le squelette cutané hérissé d'épines qui protège le diodon ou le cyclicihys contre des ennemis auxquels ils ne pourraient échapper, rentre encore dans la formule générale d'un tissu externe différencié des tissus internes par les actions externes auxquelles l'animal est exposé, la différenciation ayant progressé jusqu'au moment où l'équilibre s'est établi entre des

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forces destructives qu'il faut combattre et les forces protectrices qui les combattent.

Si nous essayons d'apprécier le rôle respectif que les actions médiates et immédiates ont eu à jouer dans la différenciation des tissus externes d'avec les internes, nous n'aurons probablement pas tort d'attribuer surtout aux actions directes des milieux la partie de l'opération qui se ressemble dans tous les animaux ; tandis que nous attribuons les dissemblances sans nombre de l'opération dans les divers animaux, en partie aux actions indirectes du milieu, en parlîe aux actions indirectes d'autres animaux qui habitent les mêmes milieux. C'est-à-dire qu'en attribuant la cause des différenciations spéciales à des rapports spéciaux avec les forces du milieu, la plupart organiques, nous pouvons affirmer que le rapport constant et universel avec ses forces inorganiques est la cause du caractère universel des structures tégumentaires, à savoir de leur développement en une double couche au milieu de laquelle existe une substance non différenciée aux dépens de laquelle les parties externes se développent en dehors et les internes en dedans.

Ajoutons une preuve qui donnera une plus grande force à notre conclusion, tout en justifiant cette répartition. Quand l'ulcération a détruit les structures tégument aires, elles ne se reproduisent plus. La surface in3gale qui se forme à la place d'un ulcère guéri, se compose de tissu conjonclif modifié, qui, à mesure que la guérison fait des progrès, s'étend des bords de l'ulcère au centre, et quelquefois peut-être se développe sur les parties de tissu conjonctif qui plongent entre les faisceaux musculaires. Le tissu conjonctif, remarquez-le, aux dépens duquel se constitue ce faux-semblant de peau, se trouve normalement recouvert par l'épiderme et la couche de tissu indifférent d'où le développement dé-

rive dans des directions opposées; ce tissu c'est la couche interne qui se développe en dedans. Qu'est-elle devenue? La couche externe. Et comment se comporte- 1- elle dans ces nouvelles conditions? Elle produit une couche qui joue le rôle d'épiderme et croît en dehors. En effet, puisque la surface soumise au frottement et à l'exfoliation est forcée de se renouveler sans cesse, il faut qu'il y ait une reproduction continue de la couche superficielle aux dépens de celle qui est située au-dessous. Cela veut dire que, lorsque ce tissu situé profondément se trouve en contact avec d'autres forces, il se rapproche de la composition qui est le caractère universel du tissu externe; c'est une couche protoraorphique qui se différencie dans les directions opposées. Mais, si nous voyons, dans des conditions communes à tous les téguments, ce tissu tendre à. revêtir la structure propre à tous les téguments, nous ne le voyons point tendre à former aucun des produits spéciaux de la structure tégumentaire : nous n'y découvrons point de rudiment de glandes ni de follicules pileux.

Nous trouverons de fortes raisons d'admettre que cette répartition se rapproche beaucoup de la vérité, si nous nous rappelons que le mode de différenciation qui sépare les tissus externes des internes, qui est commun à tous les animaux, est aussi commun à toutes les plantes; et mieux encore si nous observons que l'interprétation la plus spéciale que nous n'avons pas jugée improbable quand il s'agissait dçs plantes, ne l'est pas non plus quand il s'agit d'animaux. En effet, nous avons dit que chez les plantes les forces produites au dedans de l'organisme et celles qui du dehors viennent s'y appliquer doivent se trouver en équilibre quelque part entre le centre et la surface; c'est en cet endroit que doit se trouver le protoplasme instable qui

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se développe au dehors pour former une substance stable en face des forces externes, et en dedans pour former une substance stable en face des forces internes, de même chez les animaux, nous pouvons regarder celte couche universellement présente aux dépens de laquelle répideime croit en dehors et le lissu conjonctif en dedans, comme étant pareillement le lieu de l'équilibre entre ces forces antagonistes» Il nous est même possible de trouver chez les animaux, une vérification à posteriori de celle interprétation à priori^ ^oxLs n'avons qu'à augmenter l'action mécanique ou l'irritation chimique en quelque point de la surface d'un animal^ pour amener le retrait en dedans de ce tissu indifférent. En effet, dire que l'épiderme devient plus épais, c'est dire, dans la langue de la mécanique, que le lieu de l'équilibre entre les forces externes et internes se troyve posté plus loin de la surface.