DES ANIMAUX

§ 291. Les tissus externes des animaux, originellement homogènes sur toute leur surface passent à un étal d'hétérogénéité qui adapte leurs parties respectives à des conditions respectives. Les différenciations que ce passage entraine sont si nombreuses et si variées qu'il nous est impossible d'en donner une simple ébauche. Pour les suivre dans toutes les classes d'animaux où l'agrégation devient de plus en plus marquée, nous devrions entrer dans des détails inutiles qui nous entraîneraient trop loin.

Si nous en avions le temps, nous montrerions parmi \e^ protozoaires divei*s cas analogues à celui de l'arcelle, que l'on peut appeler un lépas microscopique, dont le sarcode est devenu corné à sa face supérieure, tandis que Tinférieure, d'où partent les pseudopodes, consene le caractère gélatiniforme primitif. On peut dire que des différenciations de ce genre se sont établies graduellement chez ces animaux ténus, grâce aux relations dissemblables de leurs parties avec le milieu; c'est une conclusion qu'autorisent des faits tels que celui du pampbagus, forme intermédiaire

qui, de même que Tamibe, n'a point de carapace, mais qui f ressemble à l'arcelle et à la difflugie en ce que ses pseudopodes partent seulement d'une extrémité du corps ».

Nous trouverions chez les célentérés bien des exemples analogues de spécialisation de la surface chez les agrégats du second ordre. Dans l'hydre, l'ectoderme ne présente sur toute sa surface aucune dissemblance apparente. Mais il \ a d'ordinaire dans les polypes hydroldes des types supérieui^s des contrastes prononcés entre les parties supérieure et inférieure. D'un côté les parties supérieures conservent leurs caractères originaux, les parties inférieures excrètent des couches exlernes dures qui leur prêtent appui et protection. On pourrait suivre diverses phases dans cette modification. ( Dans les hydractinies, dit le professeur Green, cette couche cornée s'élève par intervalles pour former de nombreuses saillies rudes ou des apophyses, tandis quesur l.a surface générale de l'ectoderme sa présence est presque imperceptible. » Dans d'autres types, comme chez les cordylophores, elle s'étend en partie sur les côtés de l'animal ou elle se termine sous une forme mal définie. Dans les biméries, elle « s'étend de manière à enclore le corps entier de chaque polypite, ne laissant à nu que la bouche et l'extrémité des tentacules. » Chez les campanulaires, au contraire, c'est une loge externe en partie détachée, au dedans de laquelle l'animal peut ramener par rétraction ses parties nues.

Seulement c'est une besogne aussi inutile que fastidieuse que de suivre dans les sous-règnes le mouvement ascendant de ces contrastes multiformes en vue d'en rechercher l'interprétation. 11 nous suHira de prendre quelques groupes d'exemples parmi ceux que les animaux supérieurs nous préflentent.

DIFFERENCIATIONS DES TISSUS EXTERNES DES ANIMAUX. 3 il

§ 292. Commençons par les modifications de surface qui servent à la respiration. Bien que la respiration nous paraisse d'ordinaire une fonction spéciale d'un organe spécial, elle n'est point telle à Torigine. Les animaux peu développés dégagent leur acide carbonique et absorbent Toxygène par la surface générale du corps. Même dans les types inférieurs des classes supérieures la surface générale du corps joue un grand rôle dans l'aération du sang, et les parties qui accomplissent la plus grande partie de cette fonction ne sont au fond rien de plus que des prolongements cutanés légèrement modifiés.

On voit chez les mollusques de semblables différenciations à divers degrés. Chez les ptéropodes, la seule modification qui paraisse faciliter la respiration, c^est la fine vascularité d'une partie de la peau. Dans d'autres tjpes, les parties spécialisées qui facilitent l'échange des gaz, sont les expansions simples mais nombreuses de la surface qui constituent les papilles, que Ton voit chez les animaux du genre Eolis et des genres voisins, distribuées en lignes ou en groupes le long du dos. Au lieu de ces expansions, le doris a des appendices artistement ramifiées de petites arborisations de vaisseaux sanguins couvertes par des tissus cutanés légèrement modifiés. Ces branchies arborescentes sont rassemblées en un groupe unique. Il y a donc des preuves que de grands organes respiratoires externes se sont formés par degrés sans autre base que la peau; c'est même ainsi qu'ils se forment pendant le développement de chacun des individus qui les possèdent. De même que dans l'embryon le simple bourgeon du tégument avec la cavité vasculaire qu'il renferme, prend par une série de bourgeonnements une forme ramifiée arborescente pénétrée partout par des vaisseaux sanguins qui se divisent et se subdivisent; de même aussi a probablement marché la différenciation qui a changé une partie de la surface externe

en un organe pour l'excrétion de l'acide carbonique etl'aljsorption de l'oxygène.

Chez certains vertébrés inférieurs nous voyons une métamorphose de tissu analogue. Chez les amphibiens par exemple. Les branchies développées aux dépens de ]a peau sont recouvertes d'épiderme cellulaire qui n'est pas beaucoup plus mince que celui des autres parties du corps. Comme celle du corps, leur surface est tachetée de cellules pigraentaires ; elle n'est pas même remarquable par un excès de vascularitéy au moins aux endroits où elles sont temporaires. Cette surface ne facilite guère l'échange des gaz que parce qu'elle oITre une aire plus étendue au contact de l'eau, et qu'elle •interpose une couche plus mince de lissu entre l'eau et les vaisseaux sanguins. Des branchies très-simples des larves <l'amphibiens, qui ne les portent que très-peu de temps, ^n passe par des degrés insensibles aux branchies plus complexes de ceux qui les portent plus longtemps ou toujours : nouvel exemple des faibles transformations par lesquelles peut s'établir l'hétérogénéité de surface qui accompagne l'hétérogénéité de fonction.

De quelle manière ces différenciations s'établissent-elles? En partie, sans doute, par sélection naturelle; mais aussi à 'un certain degré, je crois, par hérédité des adaptations directes. 11 ne paraît pas probable qu'une portion du tégument où l'aération se trouve favorisée par des conditions Jocales se trouve par suite amenée à prendre la forme d'une surface d'aération plus étendue : la survie des individus qui arrivent à avoir celte portion du tégument plus développée, nous semble la seule cause probable. Il y a pourtant lieu •de soupçonner que l'activité respiratoire elle-même facilite le développement d'un appendice respiratoire. En voici la raison. L'échange de liquides à travers la membrane dépend

de quelque différence physique ou chimique qui existe entre les liquides : sont-ils semblables en tout, et soumis à la même pression, il n'y a point d'échange. Au contraire, s'ils sont très-dissemblables, l'échange s'opère rapidement. Soit par les parois des capillaires, soit par les côtés des lacunes qui ne sont pas encore développées pour former des capillaires, il se fait sans interruption une double fillralion du sang dans les tissus, et des tissus dans le sang. C'est ce double mouvement qui rend également possible la nutrition et la dépuration. Il est évident qu'il n'aurait pas lieu s'il n'y ovait entre les liquides aucune différence, et que, s'il se faisait, l'économie n'y gagnerait rien. Entre autres différences qui ne cessent de se produire entre le liquide intra-vasculaire et le liquide extra-vasculaire, il en est une qui provient de ce qu'ils sont différemment chargés d'oxygène et d'acide carbonique. Cette différence, comme d'autres, sera une cause de l'échange, la rapidité de l'échange étant sans doute plus grande quand la différence est plus grande. Aussi, si une partie de la peau d'un animal aquatique est plus près de l'endroit où le sang est le plus chargé d'acide carbonique, ou si elle est baignée par l'eau en mouvement, de telle sorte que le plasma que sa surface recouvre soit plus oxygéné qu'en tout autre endroit, ou par une combinaison de ces deux conditions, cette partie de la peau deviendra, toutes choses égales d'ailleurs, le siège d'un mouvement csmotique plus grand que celui qui se passe dans le reste. Mais l'échange de l'oxygène contre l'acide carbonique s'y faisant plus vite qu'ailleurs, s'accompagnera d'une exsudation plus rapide de matières nutritives. Le liquide qui sort des \aisseaux sanguins pour être remplacé par le liquide qui y entre, contient des substances qui servent à construire les tissus ambiants. Aussi peut-on s'attendre au développement

Ui DÉVELOPPEMENT PHYSIOLOGIQUE.

de ces tissus : la surface desservie par ces courants sanguins accrus que cet échange met en mouvement, fei^ une saillie, formera un bourgeon ; et ce bourgeon donnera naissance à des bourgeons secondaires aux points de sa surface qui, comme auparavant, sont placés dans des circonstances favorables pour accomplir Taération. Naturellement, cette opération sera en danger lorsque les branchies, encore qu'elles soient à d'autres points de vue placées avantageusement, se trouveront plus particulièrement exposées à des lésions ou seront des obstacles aux mouvements de l'animal. Mais si nous nous rappelons que l'adaptation d'origine fonctionnelle doit être, dans ce cas comme dans d'autres, favorisée et réglée par la sélection naturelle, nous pouvons lui attribuer un rôle important, sinon le premier, dans la différenciation.

§ 293. Parmi les modifications visibles qui rendent multiforme la couche externe originellement uniforme, nous comptons les structures prolecirices. Examinons d'abord quelques cas où la formation de ces structures peut être attribuée principalement à l'équilibration directe. .

Nous avons déjà fait plus d'une fois allusion aux épaississements qui se forment lorsque la peau est exposée à une pression et à un frottement insolites. Ces adaptations sont-elles héréditaires? Peuvent-elles, en s'accumulant pendant le cours de nombreuses générations, produire des structures tégumcntaircs permanentes adaptées à des pressions permanentes ou fréquemment renouvelées? Par exemple, en voyant les callosités des articulations des doigts du gorille adaptées à son habitude de s'appuyer sur ses mains fermées quand il se meut sur le sol, devons-nous supposer que ces épaississemcnts défensifs se produisent à nouveau dans chaque individu par l'effet d'actions directes de ce genre, ou bien qu'elles

DIFFÉRENCIATIONS DES TISSUS EXTERNES DES ANIMAUX. 3i5

proviennent de la sélection naturelle de variations spontanées? La dernière supposition ne semble pas probable puisqu'elle suppose que ces légers excès d'épaississement de la peau aux articulations des doigts, par lesquels nous devons croire que la sélection a commencé, ont été assez profitables pour causer la survie des individus qui les possèdent. On ne peut guère supposer que les cas de survie dus à cette cause, s'il y en a, soient assez fréquents pour fixer et accroître la vaiiation. Si nous rejetons comme improbable l'hypothèse d'après laquelle ces callosités se reproduiraient (i^ novo dans chaque individu, il ne reste plus qu'à conclure qu'elles se sont produites par la transmission el l'accumulation d'adaptations fonctionnelles. Un autre fait qui ne parait pouvoir s'interpréter que d'une manière analogue, c'est celui des éperons qui se développent sur les ailes de certains oiseaux, sur celles du Parra chavana par exemple. Ce sont des armes d'attaque et de défense. C'est un fait bien connu que plusieurs oiseaux frappent de leurs ailes, et souvent portent des coups violents; les oiseaux que nous avons nommés Assènent des coups que rendent encore plus redoutables les produits cornés, en forme de dague, placés à l'endroit même des ailes qui portent les coups. Ces éperons sont-ils ou non adaptatifs? Conclure que la sélection naturelle des" variations spontanées en est la cause, c'est conclure que sans aucun stimulus local des épaississements de la peau se sont produits symétriquement sur les deux ailes aux endroits où ils étaient nécessaires; que ces épaississements, localisés de cette manière, se sont formés chez des oiseaux qui se servent de leurs ailes pour combattre, et qu'à leur première apparition, les épaississements ont été assez marqués pour donner un avantage appréciable aux individus dont ils étaient le caractère, avantage consistant à supporter la réaction des

3i6 DÉVELOPPEMENT PHYSI0F.0G1QUE.

coups, sinon à en porter. Mais conclure de la sorte, c'est, selon moi, conclure contre les probabilités. Au contraire, si nous admettons que Tépaississement de Tépiderme produit par un usage violent est transmissible par hérédité, le développement de ces produits ne présente aucune difficulté. Le point où porte le choc deviendrait induré dans les ailes qui servent à frapper plus fréquemment que de coutume. Les callosités de surface dues à cette cause, rendant les parties moins sensibles, mettraient Foiseau chez lequel elles se produisent en état de donner, sans se faire mal à lui-même, des coups plus violents et en plus grand nombre, ce qui, dans certains cas, Taide à vaincre et à survivre. Chez ses descendants qui héritent de la modification et de l'habitude qui l'accompagne, Tépaississement s'accroîtrait de la même manière, la survie des plus aptes tendant toujours à accélérer l'opération. A présent, les nodosités cornées ainsi formées, et qui jusqu'ici n'étaient que défensives, deviendraient, par l'effet de leur accroissement, offensives, donneraient plus de gravité aux coups. Ensuite la sélection naturelle, prêtant une assistance plus active, donnerait aux nodosités la forme d'éperons : les individus qui porteraient les nodosités les plus pointues seraient les plus aptes à survivre et à propager leur espèce ; et la nodosité s'accroissant de génération en génération, finirait par prendre la forme bien adaptée que nous voyous.

Mais, si dans ces cas, les différenciations qui rendent certaines parties des tissus externes propres à un usage violent, sont principalement causées par le balancement direct des actions externes par dos réactions internes, nous pouvons nous attendre à voir la même chose pour les autres modifications qui se produisent aux endroits où il faut résister à des efforts spéciaux et à des abrasions. C'est peut-être vrai de certaines

parties formée» d'épiderme durci, comme les ongles, les griffes, les sabots, les cornes creuses des mammifères, « tous organes, dit le professeur Huxley, construits sur le même plan, qui sont des diverticules du tégument entier dont la partie extérieure (ecderon) a subi dans sa couche externe une métamorphose cornée. > Sans résoudre pourtant la question de savoir quelles structures tégumenlaires sont dues à l'équilibration directe, favorisée et réglée par l'équilibration indirecte, il est assez évident que l'équilibration directe a été l'un des facteurs.

Comment a-t-elle produit ces effets? c'est-à-dire par quelle opération physique la pression et le frottement produisent-ils des épaississements cutanés? A cette question nous pouvons faire une réponse semblable à celle que nous avons faite pour la formation du bois (§ 280-2). De même que dans les plantes nous avons vu que les compressions intermittentes des canaux de la sève augmente l'exsudation de ce liquide, et sont cause que les substances qu'elle contient, se déposent en plus grande quantité dans les tissus ambiants, de même chez les animaux, nous avons lieu de conclure que des compressions intermittentes des capillaires augmentent Texsudation du sérum, et, par le surcroit de nourriture qu'elles fournissent aux organes voisins, amènent, toutes choses égales d'ailleurs, l'épaississement ou l'induration. Les données du problème sont les suivantes : — le plasma liquide du sang ne cesse de transsuder à travers les parois des capillaires ; la transsudation est en partie osmolique, en partie mécanique, c'est-à-dire due en partie à l'échange des liquides dissemblables situés en dedans et en dehors des capillaires, et en partie à la pression plus grande exercée sur le liquide du dedans. La preuve que cette pression est une des causes, nous la trouvons dans l'hydropisie, maladie où

la transsudalion se fait avec une rapidité anormale. L'infiltration hydropique des jambes s'aggrave durant le jour, alors que par suite de l'attitude assise ou debout, le poids du sang que les vaisseaux des jambes ont à supporter se trouve augmenté, ^t elle s*amende pendant la nuit, quand le décubitus soulage ces vaisseaux de leur poids. Au contraire le gonflement œdémateux des tissus situés au-dessous de Toeil, chez les personnes âgées et affaiblies par exemple, s'accroît dumnt la nuit et décroit durant le jour : la gravitation contribue à diminuer, quand le corps est debout, la pression du sang sur cette partie, et n'a pas cet effet dans le décubitus horizontal. Mais si le plasma se trouve, dans une ceiiaine mesure, poussé à travers les parois des capillaires par la pression, non-seulement l'action du cœur, aidée sur quelques points par la pesanteur, favorisera l'exsudation, mais l'exsudation sera aussi favorisée de temps en temps par des pressions appliquées sur les capillaires. Que les capillaires de la peau se trouvent pressés par un coup porté sur la surface, une partie du sang qu'ils contiennent sera refoulée dans les artères, une plus g^rande partie projetée dans les veines, une partie exsudée. Dès qu'ils seront délivrés de la pression, ils se rempliront de nouveau avec le contenu des artères, pour céder encore une partie de leur liquide quand ils seront de nouveau pressés. C'est ainsi que des pressions ou des chocs, agissant du dehors sur le corps, contribuent à la nutrition des parties qu'ils affectent : dans certains cas ils produisent des nodosités sur les os sousjacents, comme sur le cou-dc-pied quand la chaussure y exerce une pression ; dans d'autres un développement de tissu conjonctif, comme dans un cor ; plus fréquemment encore ils déterminent un épaississement de l'épiderme (1). Il n'y a

(1) Une étude des causes qui amènent des différences dans les résultats,

DIFFÉRENCIATIONS DES TISSUS EXTERNES DES ANIMAUX. 3i9

pas de doute que la sensation causée par la pression, propagée vers la moelle épinière, et renvoyée de là par action réflexe au nerf vaso-moteur du point affecté, ne contribue à l'opération en suscitant une onde de contraction le long des petites artères, ce qui favorise la réplétion des capillaires au moment où la pression est supprimée ; sans doute, comme on Ta dit, Texcessive exsudation que forme une ampoule quand les compressions intermittentes sont violentes et longtemps continuées, peut être attribuée à cette action nerveuse réflexe. Mais il est évident que l'action nerveuse réflexe est secondaire et ne saurait d'elle-même produire l'effet; car lorsqu'il n'y a pas de pression intermittente y il n'y a pas d'exsudation, quelque aiguë et persistante que puisse être la sensation. La pression continue produit l'absorption, non Fexsudation.

Donc, chez les animaux, comme chez les plantes, les actions mécaniques externes auxquelles l'organisme a à résister sont elles-mêmes des instruments qui opèrent directement, sur les tissus qu'elles affectent, les changements qyi rendent les tissus aptes à leur résister. Il n'y a qu'à regarder la manière dont s'opère l'épaississement que nous avons décrit, pour voir qu'il continuera jusqu'à ce que la défense qu'il organise suffise à protéger les capillaires contre une pression

nous apporte de nouvelles preuves. La seule condition sous laquelle riiypertrophie paisse prendre naissance, c*esi que la pression soit entrecoupée d*intervalles assez longs pour permettre aux capillaires de se remplir souvent. L'épiderme s*épaissit aux endroits où les pressions sont d'ordinaire complètement supprimées, en sorte que les capillaires voisins de la surface puissent se remplir Je nouveau, comme dans les mains. Si nous considérons ce qui arrive lorsque le cou-d»-pied est pressé par une chaussure trop tendue, nous voyons que les variations de pression qui se produisent pendant lu marche ne suffisent pas à soulager les vais5eaux de la surface, et à leur permettre de se remplir; mais en conséquence de la faible mobilité et de rélaslicité des tissus, les vaisseaux placés à quelque distance au-dessous de la surface sont susceptibles de se remplir, et alors l'épaississement se fait autour d'eux.

350 DÉVELOPP£ll£iNT PHYSIOLOGIQUE.

excessive, c'est-à-dire jusqu'à ce que Téquilibre se soit établi entre les forces externes et les internes.

§ 294. Il y a d'autres productions dermiques qui se développent surtout, sinon absolument, sous rinfluence des causes externes sur l'espèce plutôt que sur les individus. Tels sont les divers appendices de revêtement, les poils, les plumes, les piquants, les écaille3, les squames.

Les lecteurs qui ne se rendent pas très-bien compte de l'aptitude extrême des structures organiques à se modifier seront étonnés d'apprendre que toutes ces parties (toutes certainement à l'exception de la dernière, sur laquelle il peut y avoir des doutes) sont des parties homologues. Il suffira de quelques exemples pour rendre cette proposition, incroyable en apparence, non-seulement croyable, mais évidemment vraie. Oo voit très-bien dans la peau du pingouin une métamorphose qui transforme les plumes en appendices à peu près semblables à des écailles. Promenez les yeux sur la peau d'un de ces oiseaux, et vous y verrez une transition remarquable d'un tégument semblable à celui des oiseaux à un tégument sem* blable à celui des poissons, transition si gtaduelle que l'on ne trouverait pas une seule solution de continuité. Les modifications qui nous font passer des plumes aux poils, sur les téguments de l'autruche et du casoar, sont moins frappantes peut-être, mais non moins significatives. Dans la peau du porc-épic nous voyons des poils et des piquants unis par des séries d'organes intermédiaires, qui ne diffèrent pas les uns des autres d'une manière appréciable. Chose plus remarquable encore, cette parenté s'étend à d'autres produits dermiques. « On peut tenir pour certain, je crois, dit le professeur Huxley, que les écailles, les plaques, et les épines de tous les poissons, sont des organes homologues, et .

ne le sont pas moins que les épines légumentaires des plagîostomes sont les homologues de leurs dents, et par suite des dents des vertébrés. Il me semble même indubitable que les dents et les poils sont des organes homologues. >

Ce qui nous autorise en définitive à dire que ces parties dissemblables sont des modifications divergentes de la même chose, c'est Tunité qui préside à leurs modes de développement. Non-seulement elles sont unies par des productions qui tiennent le milieu entre elles, comme nous Pavons dit, mais elles le sont encore par leur commune origine, c Les poils et les piquants, dit encore le professeur Huxley, dans son essai sur les organes tégumentaires, les poils et les piquants des mammifères, les plumes des oiseaux, et les glandes tégumentaires, se ressemblent en un point essentiel : leur développement est précédé de celui d'une Invagination de Un partie extérieure du tégument (ecderon)^ dans laquelle ils se forment et dans laquelle lés premiers de ces organes sont d'abord entièrement enfermés. > Bien qu'au sujet des écailles des poissons et des plaques dermiques des reptiles on puisse soulever des difficultés, cela n'empêche pas le professeur Huxley de conclure que le cours de leur développement est essentiellement le même. On peut en donner une idée, comme aussi des relations que ces organes soutiennent entre eux ; voici comment : supposez une petite dépression formée sur une surface auparavant plane; supposez que le développement et l'émission de cellules cornées qui se font à la surface de la peau en général, continuent à se faire dans la proportion ordinaire à la surface de la dépression. Evidemment la quantité de matière cornée produite dans ce creux sera plus grande que celle qui sera produite sur une portion unie de la peau qui recouvre une surface égale de l'extérieur de l'animal. Supposez que celte dépression devienne plus pro-

fonde, jusqu'à former un petit sac. Si Texfoliation continue comme auparavant, ii arrivera que la substance cornée, expuisée, comme il le faut, par Touverture du sac, et qui n^esl encore qu'en faible proportion avec la surface interne du sac, sera très-considérable en comparaison de celles qui s'exfolient sur des portions de peau égales en surface à l'ouverture du sac : une quantité appréciable de matière cornée sera poussée dehors. Supposez encore que le sac, au lieu de rester simple, ait son fond poussé dans son intérieur, comme dans une bouteille, et que l'introversion aille si loin que la partie introvertie atteigne presque l'ouverture externe, et qu'il y ait à peine un espace entre elle et les parois du sac. Il est aisé de voir que l'exfoliation continuant à la surface de la partie introvertie aussi bien qu'à l'intérieur du sac en général, la matière cornée excrétée formera une double couche, et sortira du sac sous forme d'un tube contenant dans son extrémité inlérieure la partie introvertie, comme une sorte de cœur sur lequel elle est moulée^ et dont le sommet émet la substance qui remplit, avec moins de densité, l'intérieur du tube. La structure qui en résulte sera ce que nous appelons un poil. Évidemment, grâce à l'agrandissement progressif du sac, et à une nouvelle complication de la partie introvertie sur laquelle se moule la substance excrétée, le produit qui fait saillie peut devenir plus grand et plus compliqué, comme nous le voyons dans les piquants et les plumes. Nous voilà donc conduits par des degrés insensibles, que nous ne faisons qu'indiquer, depuis l'exfoliation de l'épiderme sur une surface plane, jusqu'à l'exfoliation de l'épiderme par un sac creux simple, par un sac à fond introverti, et par un sac encore plus compliqué ; tous sacs qui produisent chacun un appendice tégumentaire qui lui est propre.

§ 295. De toules les autres dîfféi*enciations des tissus externes, celles qui méritent le mieux d'occuper la place dont nous pouvons encore disposer, sont celles auxquelles les organes des sens doivent leur origine. Nous commencerons par les plus simples, qui sont aussi les plus voisines des précédentes.

Tout poil qui n'est ni trop long ni trop flexible pour transmettre à son extrémité radicale une pression exercée sur son extrémité libre, est un organe tactile rudimentaire, comme on peut s'en convaincre en touchant un de ceux qui poussent sur le dos de la main. Si donc un animal a des poilsdisposésde telle sorte qu'ils soienthabiluellement touchés par les objets avec lesquels il est en rapport, ou parmi lesquels il se meut, ce sera probablement un avantage pour lui que ces poils se modifient d'une manière qui leur permette de transmettre mieux les impressions dérivées. Nous trouvons de ces poils modifiés dans les poils sensilirs({ubrrssœ), ou, comme on les appelle vulgairement, les moustaches des chats et en général des autres animaux du genre Felis, comme aussi des phoques et de beaucoup de rongeurs. Ces poils sont assez longs pour atteindre les objets à des distances considérables ; ils sont si roides qu'une force appliquée à leur extrémité libre cause des mouvements dans leur extrémité adhérente; et comme les sacs qui contiennent cette extrémité sont abondamment pourvus de fibres nerveuses, ces poils développés servent d'instruments d'exploration. Par l'usage constant qu'il en fait, l'animal apprend à juger les positions relatives des objets sur lesquels ou vers lesquels il se meut. Quand il s'approche secrètement de sa proie ou qu'il fuit secrètement son ennemi, ces auxiliaires de ses perceptions ont évidemment une grande utilité pour lui. On peut dire même que leur importance est démontrée par ce que ces animaux

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perdent en partie la faculté de se diriger dans robscurilé, quand on les leur coupe. Voilà donc des appendices dermiques qui servent originellement de revêtement, mais qui plus tard se diiïérencient et deviennent des organes de sens. On a peine à concevoir que les yeux soient au fond des produits dermiques. Pourtant il suffit d'examiner leurs types rudimentaires et leur genèse chez les animaux qui en possèdent de très-développés, pour voir qu'ils se forment en réalité par des modifications successives de la double couche qui compose le tégument. Ils se montrent pour la première fois chez les animaux Irès-simples sous forme d'une petite tache de pigment, cou ver le d'épi derme légèrement convexe et un peu plus transparent que celui qui l'entoure. Ici la communauté de structure qui unit l'œil et la peau est facile à reconnaître; et il n'y pas de difficultés à comprendre comment il se forme par différenciation. Les yeux des crustacés ne diffèrent pas tellement de ces yeux rudl.îienlaires qu'on ait peine à en apercevoir les ressemblances. Chez tous les marchands de poisson on peut voir que les yeux du homard sont portés sur des pédicules ; et lorsque le homard se dépouille de son enveloppe lestacée, la tunique externe de chaque œil, qui se continue avec l'épiderme de son pédicule s'exfolie avec le reste de l'exosqueletle. Ce pédicule, qu'on trouve chez un nombre considérable de crustacés, est, quelque étrange que cela paraisse, un membre transforme. Cette vérité, que montre d'ailleurs rhomologie des parties, se trouve encore mieux démontrée par les faits transitoires où la forme primitive du membre se trouve conservée, et où la portion transparente qui seit d'organe visuel est tout simplement une saillie de sa surface inférieure, ressemblant un peu à une ampoule, s'étendant un peu sur les côtés du membre, disposition qui

nous impose Tidée qu'un œil n'est qu'une portion modifiée <le la peau. Cette idée que suggère l'aspect extérieur est démontrée par la structure de l'intérieur. Au-dessous de la couche épidermique transparente il y a un groupe d'yeux <lu genre de ceux qu'on trouve chez les insectes; et ces yeux, d'après un savant érainent, sont compris dans le sys- . tème dermique. « La circonstance la plus remarquable, dit M. Milne-Edvvards dans sa description de l'arrangement des parties, c'est que la grande cavité dans laquelle la totalité de <;es colonnes parallèles, dont chacune est elle-même un œil parfait, se trouve contenue, cette cavité est fermée en arrière par une membrane qui ne semble être autre chose que la membrane tégumentaire moyenne, percée pour le passage dunerfoptique; de sorte que la chambre oculaire résulte de la séparation des deux couches externes de l'enveloppe généi*a)e qui se fait sur un point. » Il en est de même, en Ifénéral, des yeux très-développés des vertébrés. « Les trois paires d'organes des sens, qui appartiennent aux sens supérieurs, dit le professeur Huxley, les sacs nasaux, les yeux et les oreilles, se forment comme de simples involutions cœcales du tégument externe de la tête de l'embryon. 11 en est ainsi au moins des sacs olfactifs, et il n'est pas difficile de voir que le cristallin et la chambre antérieure de l'œil sont produits d'une manière tout à fait semblable. Il n'est pas tout aussi aisé de voir que le labyrinthe de l'oreille se forme <le cette manière, parce que le sac qui résulte de l'involution du tégument est petit et ne demeure ouvert que pendant un temps très-court. Mais j'ai vérifié si fréquemment l'opinion delluschke et dcRemak, d'après laquelle les choses se passent ainsi,quejen'aiaucundouteàcesiget.Lesextrémilésexterncs des sacs olfactifs demeurent ouvertes, mais celles des sacs oculaires et auditifs se ferment promptement et isolent leur

contenu de toute communication avec Textérieur. > De sorte que, si merveilleux que le fait nous paraisse, toute la partie de Tœil située entre sa surface externe et la surfaci^ postérieure du cristallin, est formée de la même façon qu'un follicule pileux, et se compose de parties homolop:ues. La tunique interne est la couche épidermique, qui primitivement se continuait avec la surface de la peau, et ne s'en sépare que par Tocclnsion du sac en un point qui sera plus tard le centre de la cornée. Celte cornée, ou paroi antérieure de la chambre qui se trouve ainsi fermée, se compose par conséquent d'une couche épidermique doublée, et d'une couche intermédiaire de derme enfermée dans le pli du tégument. Le cristallin placé au côté opposé de cette chambre n'est qu'un épaississement de la couche épidermique qui tapisse cette partie de la chambre ; il se développe de la même manière que la substance d'un poil sur la papille située au fond du follicule pileux. L'iris commence sous forme d'un repli annulaire des parois de cette chambre audevant du cristallin; et entre les deux couches du revêtement épidermique qui forment ce repli, se place uûe portion du derme où des fibres musculaires finissent par se développer. Quoique le point de départ de la partie située derrière le cristallin soit un diverticule creux du cerveau, qui se développe du côté externe, & la rencontre du sac tégumentaire qui se développe du côté inlernc, on voit encore que les structures appartenant au système tégumentaire finissent par dominer. En effet, dans ce cul-de-sac qui procède du centre nerveux, il se fait sur le côté une production de tissu dermique qui, déterminant l'introversion de la paroi du sac et en remplissant bientôt la cavité tout entière, se trouve en définitive fermée par la clôture des parois du sac qui sont maintenant doublées ; c'est de cette masse de tissu dermique introduit

DIFFÉRENCIATIONS DES TISSUS EXTERNES DES ANIMxVUX. 357

dans la cavité que se forme rhumeur vitrée. En d'autres termes, Tœil considéré comme un appareil oplique est entièrement produit par des métamorphoses de la peau : les seules parties de Tœil qui n'ont pas cette origine, sont les membranes situées entre la sclérotique et Thumeur vitrée, y compris les structures rétiniennes qui s'y forment. Tout y est tégumentaire, & Texception des parties qui ont à apprécier les impressions que le tégument modifié y concentre.

Ainsi, comme le professeur Huxley Ta montré quelque part, il y a une analogie essentielle entre les organes des sens dans leurs modes de développement, comme il y en a une entre leurs modes d'action. On peut considérer une vibrissa comme leur type commun. Une augmentation de l'aptitude à sentir un stimulus externe exige une augmentation de l'extension périphérique du système neiTeux sur lequel le stimulus peut s'appliquer; cette condition nécessaire se trouve satisfaite par l'introversion du tégument, qui forme un sac sur les parois duquel les nerfs peuvent se ramifier. Pour que l'aire sensorielle plus étendue qui résulte de Tinlroversion soit influencée, il faut un appareil qui y transmette du dehoi*s le stimulus approprié; dans la vibrissa, cet appareil est le produit épidermique qui, sous la forme d'un poil, fait saillie hors du sac. Pour obtenir la plus grande sensibilité, il faut que l'action externe soit exagérée ou multipliée par l'appareil qui la transmet au nerf récepteur; dans la vibrissa, c'est par un poil en forme de levier élastique que la force légère qui agit à travers un espace considérable sur son extrémité libre^ s'exagère et se multiplie pour devenir une force plus grande qui agit à travers un espace plus petit sur son extrémité adhérente, il en est de même des organes des sens supérieurs. Dans un œil rudimentaire, nous n'avons qu'une légère expansion périphérique d'un nerf qui reçoive

l'impression; et pour l'y concentrer noas n'avons qu'ur» épaississement de l'épiderme sous forme d'une lentille. Mais^ dans l'œil développé nous trouvons une terminaison du nerf Ires-élalée et très-divisée pour recevoir le stimulus externe. L'organe développé dans ce sac ne se borne pas à

transmellre le stimulus, il le concentre, comme fait son

homologue, et dans un cas comme dans l'autre la production qui remplit cette fonction est une production épiderraiqueformée aux dépens du fond du sac. 11 en est encore demême de l'oreille. Là aussi nous trouvons une portion introvertie du tégument, sur les parois de laquelle les nerfs se distribuent. Les otolithes que contient le sac ainsi formé .sont des corps que mettent en mouvement les vibrations du milieu ambiant, et qui transmettent aux nerfs ces vibrations en les renforçant. Sans doute on ne prétend pas que -ces otolithes se soient développés aux dépens de la couche épidermique qui tapisse la chambre, mais si telle n'est pas leur origine, ils sont au mqins des concrétions du contenu du sac épidermique; il faut y voir toujours des produits épidermiques.

Ces diflcrenciations sont-elles complètement dues à l'équilibration indirecte, ou bien l'équilibration directe joue-t-elle un rôle dans leur production? Ce sont des questions encore pendantes. Il se peut qu'un poil court disposé sur la face d'un mammifère de manière à être habituellement touché, et qui transmet des excitations aux nerfs et aux vaisseaux de sa racine, soit cause d'un excès de développement du bulbe et de ses appendices, et par là favorise le développement d'une vibrissa. 11 est possible aussi quela lumière même, à laquelle les tissus de certains animaux inférieurs sont partout sensibles, inaugure certaines modifications qui sont le point de départ de la formation des parties nerveuses des organes

visuels, c'est-à-dire qu'elle produise, par un effet nécessaire, des résultats considérables aux points de la surface que les mouvements de l'animal exposent aux plus grands et aux plus fréquents contrastes de lumière et d'ombre; et que de ces points des courants de changement moléculaire se propagent dans tout l'organisme. Mais il est clair que les structures connplexes des organes des sens n'y trouvent pas leur explication : elles ont dû se produire par sélection naturelle de variations favorables.

§ 296. Ajoutons un groupe de faits de nature à éclaircir ceux que nous avons réunis dans les pages précédentes. Je l'ai gardé pour le dernier, un peu par la raison qu'ils sont transitoires et qu'ils servent de chaînon entre les diiïérencialions des tissus positivement externes avec celles des tissus véritablement internes. Bien qu'interne par la position, le tégument muqueux du canal alimentaire est au point de vue physiologique quasi externe. Ainsi que nous l'avons fait voir dans le dernier chapitre, la peau et la surface assimilatrice ont un point de ressemblance, c'est qu'elles se trouvent enconlact direct avec des substances qui n'appartiennent pas à l'organisme; el nous voyons que parallèlement à cette ressemblance dans les relations avec les substances étrangères, il y a aussi une certaine ressemblance de structure et de développement. Il en est de même des membranes qui tapissent toutes les cavités internes et les canaux qui ont des orifices extérieurs.

A tous les orifices du corps on voit s'opérer la transition des tissus positivement externes aux tissus intermédiaires entre eux et les tissus véritablement internes : la peau et la membrane muqueuse y sont continues, et l'une passe à l'autre insensiblement. Cette continuité visible ne s'accompagne pas

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seulement d'une continuité morphologique très-prononcée, elle se rencontre aussi avec une continuité physiologique trèsmarquée. Cela veutdire que ces couches positivement externes, ou qtuisi externes, sont susceptibles de prendre rapidement la structure et les fonctions Tune de Tautre, quand ellessont soumises aux fonctions l'une de l'autre. Les surfaces muqueuses, couvertes à l'état normal, prennent au contact de l'air l'aspect de la peau, et reprennent plus ou moins vite leurs caractères normaux quand elles sont rétablies dans leurs positions normales. Les pathologistes connaissent trèsbien ces faits. Ils rencontrent tous les jours des preuves que réversion permanente de la membrane muqueuse, même par l'effet d'un prolapsus d'une partie profondément située à l'intérieur du corps, s'accompagne d'une adaptation qui fmit par être à peu près complète : au début humide, douce au toucher, s'irritant au contact de l'air, la surface de la muqueuse se recouvre peu à peu d'une cuticule épaisse, sèche, et dans cet état elle n'est guère plus sensible que le tégument externe normal.

Cette équilibration entre l'action de nouvelles forces externes et la réaction des forces internes, que nous venons de voir se produire directement dans les individus, se produit-elle pareillement dans les races? C'est une question à laquelle nous ne pouvons pas répondre positivement. D'un côté nous constatons que chez les animaux supérieurs, des tissus qiMsi externes qui sont dans une espèce habituellement revêtus d'une gaine, sont à nu dans une autre espèce, et que ces deux tissus, bien qu'homologues incontestablement, diffèrent autant que la peau et la membrane muqueuse. D'un autre côté, on trouve certains changements analogues des surfaces, comme chez le pagure, changements qui autorisent à croire que la survie des plus aptes est le

principal agent qui fixe ces diflerencialions, puisque Tabdomcn d*un pagure baigné par l'eau dans la coquille qu'il occupe, ne se trouve pas exposé aux conditions physiques qui tendent directement à diflerencier sa surface de celle du Ihorax. Mais bien que, dans des cas semblables, nous devions attribuer l'effet à la sélection naturelle de variations produites incidemment, nous avons bien le droit, je pense, d'attribuer le résultat que nous rencontrons à l'action immédiate de conditions changées lorsque, comme dans des cas semblables au premier, nous voyons ces conditions produire dans l'individu des efl'ets du genre de ceux que Ton observe dans l'espèce.

Quoi qu'il en soit, la force de l'argument général reste la même. Les changements de structure et de fonction qui se produisent entre les tissus externes et quasi externes, nous offrent la preuve indéniable que ces tissus sont très-susceptibles de se différencier. Par là, nous voyons très-clairement comment, dans le cours du temps, se sont produites les différenciations extrêmes et nombreuses des tissus exlernes que nous avons passées en revue.