DES ANIMAUX

§ 297. Le changement que Ton observe quand on passe du côté externe au côté interne des lèvres, sert d'introduction à une série de faits intéressants et instructifs qui s'ajoutent à ceux qui ont fermé le dernier chapitre. Ils se rattachent aux différenciations des tuniques du canal alimentaire, qui, nous favons vu, sont externes au point de vue physiologique, bien qu'internes au point de vue physique.

Ces tuniques sont profondément modifiées sur leurs différentes parties, et leurs modifications varient profondément chez différents animaux. Dans les types inférieurs, où elles forment un tube unique qui va d'un bout à l'autre du corps, elles ont des caractères hislologiques à peu près uniformes ; mais, quand on s'élève de ces types à d'autres plus haut placés dans l'échelle zoologique, on voit qu'elles offrent des structures délicates de plus en plus variées entre leurs deux extrémités. 11 nous suffira de parler des modifications principales qu'elles présentent chez certains animaux supérieurs.

Les parties du canal alimentaire sont disposées, par rap-

port à leur contenu, de telle sorte que les changements physiques et chimiques qu'il subit en passant d'une extrémité à Tau ire, tendent inévitablement à transformer la surface primitivement homogène en une surface hétérogène. Ëvidemtnent, l'efTet produit sur la nourriture en un point quelconque du canal, par la trituration, par l'addition d'une sécrétion, par Tabsorption des matières nutritives, implique que la nourriture au moment où elle passe dans la partie suivante se trouve dans un état plus ou moins différent des états précédents, c'est-à-dire implique que la surface avec laquelle elle arrive au contact est affectée par elle autrement que les surfaces précédentes; implique, voulons-nous dire, une action de différenciation. En termes concrets, la nourriture triturée dans la bouche agit sur l'œsophage et l'estomac autrement qu'elle n'aurait fait si elle avait é(é avalée dans son intégrité. L'aliment mâché auquel s'ajoutent certains ferments et dissolvants, devient pour l'intestin une substance différente de ce qu'elle aurait été sans cela ; quand il est altéré et réduit par ces additions à ses principes immédiats^ ces principes immédiats ne peuvent être absorbés dans la partie suivante de l'intestin sans que les parties éloignées soient affectées autrement qu'elles ne l'auraient été si l'absorption n'avait pas eu lieu. 11 est vrai que dans les canaux alimentaires développés, ceux dont nous voulons parler actuellement, les différenciations prononcées que l'aliment subit successivement sont elles-mêmes les résultats des différenciations préétablies dans les parties successives du canaK Mais il est vrai aussi que les actions et les réactions du genre de celles qui se trouvent marquées ici d'une façon si définie, doivent se continuer indéfiniment dans un canal alimentaire non développé. Si la nourriture se trouve modifiée dans le cours de son voyage, ce qui doit être si l'animal doit en tirer

364 DÉVE1X)PP£MENT PHYSIOIX)GIQU£.

sa nutrilion, elle ne peut faire autrenieot que d'agir d'une façon dissemblable sur les parties successives du canal ali- ^ mentaire, et ne peut pas faire autrement que d'en recevoir I des réactions dissemblables. Inévitablement donc Tuniformité de la surface doit passer à un état de multiformité plus ou moins grande, puisque les différenciations de chaque partie tendent toujours à mettre en train les différenciations des autres parties.

Non pas que la méthode d'équilibration directe que cela suppose puisse être considérée comme la seule. L'équilibration indirecte prête son concours; et sans doute il y a des tn(h diûcations que l'équilibration indirecte seule peut accomplir. Mais nous tenons une cause incontestable, une cause connue pour produire chez les individus des changements du genre dont nous parlons. Lorsque, par exemple, une maladie cancéreuse de l'œsophage rétrécit le passage qui conduit à l'estomac au point de rendre difficile la descente des aliments, Fœsophage s'élargit en forme de poche au-dessus de l'obstruction; et la surface interne de cette poche commence à sécréter des sucs qui font subir aux aliments une digestion grossière. Ce n'est pas tout, lorsque le rétrécissement de l'intestin se produit graduellement, il se fait aussi une hypertrophie de la tunique musculaire de l'intestin au-dessus du rétrécissement; les mouvements péristaltiques ordinaires étant insuffisants pour forcer la matière alimentaire à cheminer plus avant, et la matière alimentaire contenue dans l'intestin servant constamment de stimulus à ses contractions, les fibres musculaires habituellement plus exercées deviennent plus volumineuses. Du moment que la déduction que nous avons tirée des principes généraux se trouve établie inductivement, nous ne saurions, je pense, refuser de conclure que les actions et les réactions directes entre la nourriture et

le canal alimentaire ont grandement contribué à établir les différences tranchées qui distinguent les parties. NousTadmétions avec d'autant plus de confiance que cela nous permet d'expliquer d'une manière satisfaisante les différenciations les plus frappantes, celles que nous prendrons comme types du genre.

Le gésier d'un oiseau est une expansion du canal alimentaire principalement propre à donner à la nourriture la trituration que la bouche édentée ne saurait donner. Outre qu'elle est pourvue d'une tunique musculaire très-développée, celte chambre à moudre est tapissée d'une cuticule épaisse, dure, susceptible de supporter le frottement des cailloux (jue l'oiseau avale pour s'en servir en guise de meule. La différenciation de la tunique muqueuse sous forme d'une couche cornée, sillonnée de crêtes et de saillies, différenciation qui, dans les organes analogues de certains mollusques, va jusqu'à faire produire surcesoi^anes des plaques osseuses et même des dents; cette différenciation varie chez les différents genres d'oiseaux, suivant la nourriture dont ils vivent : modérée chez ceux qui se nourrissent de chair et de poisson, excessive chez les granivores ou ceux qui vivent de substances dures. Gomment cette immense modification du canal alimentaire se produit-elle? Dans l'estomac d'un mammifère les actions qui donnent lieu à la macération et la dissolution se trouvent unies à celles qui triturent et qui achèvent ce que les dents ont faiten grande partie ; mais, chez l'oiseau, incapable de mâcher, ces fonctions internes sont spécialisées : le jabot est la chambre de macération, et le gésier la chambre disposée pour Irilurerplus efficacement. Celte adaptation exige simplement une exagération de certaines structures et actions qui caractérisent l'eslomac en gém-ral, et à un degi*é moindre, les canaux alimenlaires dans toute leur

366 WÈVKLOPPEMENT PHYSIOLOGiQLE.

étendue. Les muscles massif du gésier sonl simplement un développement extrême de la tonique musculaire déjà très* développée dans tout Testomac et qui s^élend aussi à I'cbsophageetà Tintestin. La tunique interne indurée du gésier, épaissie sous forme de boutons cornés aux endroits où la pression est le plus forte, n'est autre chose qu'un éptihé- Hum considérablement épaissi et modifié. L'action irilurante du gésier n'est qu'une forme de la contraction rhythmiquepar laquelle l'estomac pétrit les aliments qu'il contient, qui accomplit la déglutition dans l'œsophage et qui dans l'intestin devient le mouvement péristaltique. Puisque le gésier est évidemment uni par une affinité de structure et d'action avec l'estomac et le canal alimentaire en général, et qu'il est susceptible d'être graduellement différencié d'un estomac, lorsque par suite d'une habitude toujours plus prononcée d'avaler une nourriture non mâchée, il faut que les aliments y subissent une trituration plus. complète avant de franchir le pylore, la question revient à ceci : le changement de structure est-il le produit de l'adaptation directe? Il y a des raisons de croire qu'il Test. Non-seulement nous en avons uno preuve subsidiaire dans ce que la membrane muqueuse devient cornée sur les gencives cdenlées des vieillards quand elles sont soumises à des pressions continuelles, et aussi dans ce que la tunique musculcuse de l'intestin s'épaissit quand elle est obligée de fournir une plus grande activité, mais encore nous en avons uno preuve expérimentale directe. Hunier avait habitué une mouette à se nourrir de grains; il trouva que la muqueuse du gésier de cet oiseau était devenue dure, et que les muscles avaient doublé d'épaisseur. Un changement analogue dans le régime d'un milan fut suivi de résultats analogues. Evidemment, si les différenciations qui se produisent de catte manière dans les individus d'une

race, quand les habitudes changent, sont héréditaires, un organe semblable au gésier se formera par l'effet des actions et des réactions directes entre Taliment et le canal alimentaire.

Un autre fait, très-intéressant et quelque peu voisin de celui-ci, nous est présenté par les ruminants. Là, nous voyons le véritable estomac précédé de plusieurs dilatations du canal alimentaire ; de grandes quantités d'aliments non mâchés y sont emmagasinés pour être plus tard renvoyés à la bouche et mâchés à loisir. Quelles sont les conditions qui ont rendu cette spécialisation avantageuse, et par quel procédé s'est-elle établie ? A ces deux questions les faits nous présentent des réponses assez satisfaisantes. Les animaux qui trouvent leur nourriture d'une manière très-irrégulière, qui, à certains moments, en ont plus qu'ils n'en peuvent consommer, et, à d'autres, restent longtemps sans en trouver, doivent d'abord èlre capables, quand ils ont grand'faim, de manger autant qu'ils ont de nourriture, et ensuite de tirer profit des particularités qui leur permettent de se dédommager de leurs longs jeunes passés et futurs. La perche, l'estomac déjà plein de grenouilles jeunes, continue à manger et remplit aussi son œsophage. Une truite s'élance sur l'appât du pêcheur et se prend à l'hameçon, et on la trouve pleine de vers et de larves d'insectes jusqu'à la bouche. Ces poissons profitent de l'aptitude qui leur permet d'ingérer des quantités insolites d'aliments quand ils en trouvent à leur portée ; évidemment ils s'en trouvent mieux que s'ils ne mangeaient jamais plus que ne peut contenir leur estomac. Ce qui prouve que la capacité de manger beaucoup plus que les besoins immédiats varie chez les individus d'une même espèce, c'est le contraste tranché qui existe à cet égard entre nous et les hommes non civilisés ; leurs jeûnes et leur glou-

tonnerie nous étonnent. Guidés par ces considérations, nous ne serons pas surpris de rencontrer des dilatations de l'œsophage chez les vautours et les aigles qui se repaissent à de longs intervalles et dévorent une grande niasse de chair; et nous y penserons en examinant des pigeons, oiseaux qui s'abattent en troupes sur le grain que le hasard leur présente, et qui en dévorent le plus qu'ils peuvent en un temps donné. Or, lorsque la trituration des aliments s'accomplit dcins une partie inférieure du canal alimentaire, comme chez les pigeons, la chambre qui sert de magasin suflit ; mais pour qu'un mammirère, qui a dans la bouche un appareil à moudre, tire profit de l'habitude d'avaler en hâte des aliments non mâchés, il faut qu'il ait en outre l'habitude de régurgiter l'aliment pour lui faire subir une nouvelle mastication. La corrélation des habitudes avec les appareils qui leur répondent s'établirait, comme nous le verrons, d'une manière très-simple. Le point de départ de l'explication est un fait bien connu, celui de l'indigestion, qui est souvent le résultat d'un repas trop copieux, et qui est de nature à causer ce mouvement péristaltique renversé qu'on appelle vomissement. De là nous passons à un fait que bien des personnes ont éprouvé, à savoir que, durant une indigestion légère, l'estomac régurgite quelquefois paisiblement une petite partie de son contenu qui remonte jusqu'à Tarrièrebouche et y fait sentir l'impression désagréable du goût des liquides de l'estomac. Certains faits exceptionnels du mémo ordre nous mènent un peu plus loin, c 11 y a des individus qui peuvent ramener à volonté dans leur bouche une quantité plus ou moins grande du contenu de l'estomac... Chez certains, l'expulsion des aliments nécessitait un violent effort. Dans la majorité, il était facile de la provoquer ou de la supprimer. Dans d'autres, au contraire,

elle érail presque indépendante de la volonté, et lorsqu'elle n'avait pas lieu au moment habituel, il se produisait un sentiment pénible de plénitude, ou bien un vomissement. > Yoilà donc une action physiologique qui arrive parfois chez la plupart des personnes et qui, chez quelques-uns, a passé en habitude plus ou moins prononcée : Findigestion en est Tantécédent habituel. Supposez ensuite que des ani-* maux vivant en troupeaux, se nourrissant d'aliments aussi peu nutritifs que l'herbe, soient soumis à des actions physiologiques semblables, et soient capables de subir de la même manière des variations qui surviennent dans le degré de ces actions. Qu'arrivera- t-il? Ils errent par troupeaux, tantôt sur des localités où la nourriture est rare, tantôt sur d'autres où elle est abondante. Les uns mâchent leurs aliments complètement avant de les avaler, les autres les mâchent incomplètement. Si l'oasis qu'ils viennent de dé* pouiller ne leur a pas fourni «^ tous un repas complet, les individus qui mâchent complètement auront eu moins de pâture que ceux qui mâchent incomplètement; ils n'en auront pas eu assez. Ceux qui mâchent incomplètement, et qui distendent leur estomac en le remplissant d'une nourriture difficile â digérer, sont susceptibles de la régurgiter; mais s'ils remâchent ce qui revient à leur bouche (et nous savons qu'il y a des animaux qui mangent de nouveau les matières qu'ils ont vomies) , l'excès de nourriture qu'ils auront pris, une fois rendu digestible, leur donnera plus d'éléments nutritifs que n'en possèdent les animaux qui mâchent complètement. L'habitude qui a pris naissance de cette façon toute naturelle^ devenant une cause de survie quand la nourriture est rare, sera capable de produire des modifications du canal alimentaire. Nous savons que les canaux se dilatent aisément quand ils sont soumis habituellement à des distensions. Nous savons

SPENCER. n. * 24

que les canaux distendus deviennent peu à peu plus capables de tolérer les masses ingérées qui auparavant les irritaient. Nous savons encore qu'il se fait ordinairement à leur surface des modifications d'adaptation. Par conséquent, si une habitude de ce genre et les changements de structure qui en résultent sont héréditaires, il est clair qu'en augmentant durant les générations successives, tant d'une manière immédiate par l'effet accumulé des répétitions, que d'une manière médiate par la survie des individus où ils sont le plus marqués, ils peuvent aller jusqu'à former les caractères que les ruminants présenlent.

§ 298. Il y a des structures appartenant au même groupe qui ne sauraient pourtant s'expliquer de la môme manière; ce sont les organes qui sécrètent les produits spéciaux qui facilitent la digestion : le foie, le pancréas, et diverses glandes plus petites. Tous ces appendices du canal alimentaire, si grands et si indépendants que quelques-uns semblent être, naissent en réalité de ses tuniques par différenciation. Le foie primitif, comme nous le voyons chez un animal simple, tel qu'une planaire, n'est composé que de cellules biliaires éparses dans une certaine étendue du canal intestinal. A mesure que les cellules deviennent plus nombreuses, la surface qui les porte subit un développement croissant, produc- ■ lion qui prend d'abord la forme d'un cul-de-sac, qui fait saillie par sa face externe en dehors de l'intestin dans la cavité périviscéralc. A mesure que la masse des cellules biliaires devient plus grande, il se forme des cavités secondaires latérales qui s'ouvrent dans la primaire, et par elle dans l'intestin ; jusqu'à ce qu'à la fin ces cavités, avec leurs revêtements de cellules biliaires, deviennent des conduits ramifiés qui se distribuent dans toute la masse solide ijue

nous appelons le foie. Comment celle diffcrencialion esl-elle causée?

Avant d'essayer de répondre à cette question, ii est nécessaifç de rechercher de quelle nature est la bile. Ce liquide que le foie verse dans Tintestin est-il un produit de décom- , position des actions organiques? Est-ce une sécrétion qui aide à la digestion? Est-ce un mélange de ces deux genres de produits? Les recherches modernes feraient penser que la dernière supposition est la bonne. Le foie a une fonction composée. M. Cl. Bernard a prouvé péremptoirement qu'il s'y fait une substance giycogèae, substance qui se transforme en sucre avant de quitter le foie, que le sang emporte, et qui finit par disparaître dans les poumons. On a vu aussi, par des expérimentations, qu'il se forme dans le foie des acides biliaires, et que, grâce & ces acides et à quelques autres composés, la bile rend certains matériaux plus faciles à absorber. On peut démontrer hors du corps les effeUs qu'elle produit sur la graisse, et lorsque l'issue de la bile dans l'intestin se trouve empêchée, l'absorption de graisse aux dépens des aliments diminue, ce qui est probablement une des causes de la langueur qui en résulte. Mais, tout en reconnaissant que la bile est en partie composée de liquides dissolvants qui aident à la digestion, il y a d'abondantes preuves qu'elle contient un élément qui n'est qu'un produit de décomposition, et probablement ce produit en est l'élément primitif. La subs tance j<iune-verdâtre nommée biliverdine, qui donne à la bile sa couleur, existe dans le sang avant d'arriver au foie; il n'en est pas de même des acides biliaires et de la substance glycogène. < Dès que la sécrétion biliaire diminue, dît le docteur ïlarley, la biliverdine s'accumule dans le sang (jusqu'à ce que le sérum soit pour ainsi dire saturé de pigment), d'où elle transsude pour colorer les tissus et produire la cou-

.«ur de la peau que nous appelons jaunisse... L'urine prend une teinle safranée en conséquence de réliminalion de ia matière colorante par les reins i, et plus lard c le lait, les .armes, les crachats » deviennent jaunes. Nous avons donc une preuve évidente que labiliverdine est une matière excré^ mcntilielle qui, si elle n'est pas éliminée parle foie, se fraye un passage en quelque sorte à travers d'autres organes, en y produisant des désordres plus ou moins graves, des démangeaisons à la peau, et, quelquefois, dans les reins, une maladie dérivée. Ce qui prouve que la bile versée dans l'intestin ne fournit à l'absorption qu'un petit nombre d'éléments, c'est que lorsqu'on en injecte dans le sang, elle détruit la \ie en moins de vingt-quatre heures. Ce qui montre que la biliverdine ne se trouve pas dans les éléments de la bile que l'absorption reprend, c'est, d'une part, la persistance de la couleur -qu'elle communique aux substances de l'intestin, et, d'autre part, l'absence de la jaunisse, qu'elle ne manquerait pas de produire si elle était résorbée. Nous avons donc le droit de regarder la biliverdine comme un produit de décomposition. Enfin, puisque les cellules biliaires, lorsqu'elles apparaissent pour la première fois chez les animaux, se distinguent par la couleuV que l'on connaît à la biliverdine, nous sommes en droit de conclure que l'excrétion de cette substance est la fonction primitive du foie.

Nous avons encore une étude préliminaire à faire. Nous devons, pour un moment, revenir aux données physico-chimiques exposées dans le premier chapitre de cet ouvrage (§7,8). Nous y avons vu que les colloïdes complexes, à grands atomes, qui composent principalement la substance organique vivante, ont une mobilité moléculaire très-petite, et en conséquence très-peu de pouvoir de se diffuser. Nous avons vu que, d'une part, les substances absorbées, gazeuses et

DIFFÉRENCIATIONS DBS TISSUS IiNTERNES DES ANIMAUX. 373

liquides, qui favorisent la décomposition de la substance organique vivante^ sont très-diffusibles ; mais aussi que les produits de décomposition sont bien plus diifusibles que les éléments de la substance organique vivante. Enfin, nous avons vu que, conséquence de ces faits, les tissus donnent facile* ment accès aux substances qui les décomposent, et facilement issue aux substances qui résultent de leur propre décomposition. Aussi en résuUe-t-il que, dans le principe, Télimination des matériaux usés est une action analogue à celle qui s'opère entre les colloïdes et les cristalloïdes mêlés morts ou même inorganiques. L'excrétion est une forme spécialisée de cette action spontanée, et ce que nous avons à re* chercher pour le moment, c'est de savoir comment la spécialisation prend naissance.

Deux causes concourent a l'établir. La première, c'est l'aptitude de ces produits de décomposition à se diffuser à des degrés très-différents. Tandis que l'acide carbonique et Teau traversent aisément les tissus dans tous les sens, et se dégagent plus ou moins des surfaces découvertes^ l'urée et d'autres produits de décomposition qui ne sauraient être vaporisés, ne peuvent s* échapper avec celte facilité. La seconde, c'est que les différentes parties d'un organisme, soumises à différentes conditions physiques, sont, dès le début, destinées chacune à favoriser l'issue de ces divers produits de décomposition à des degrés divers. Comment ces causes ont-elles concouru à la localisation des excrétions? Nous allons le voir en nous rappelant comment elles concourent maintenant à localiser la séparation des matériaux morbides. Les substances caractéristiques de la goutte et du rhumatisme ont leurs places habituelles aux endroits où elles se déposent. La subsLince tuberculeuse, encore qu'elle se rencontre dans divers organes, gravite vers l'un d^eux bien plus que vers

les autres. Certains produits morbides s'éliminent habituel* lement par la peau, au lieu de se ramasser au- dedans de l'organisme. Le plus souvent ils affectent certaines parties de la peau plutôt que le reste; et il y en a qui, en se frayant un chemin symétriquement de Tun et de l'autre côté du corps, montrent avec quelle précision des conditions favo* râbles peuvent déterminer le lieu de leur excrétion, quand les parties par où se fait Tclimination semblent fournir ces conditions à des degrés égaux. En outre, il faut observer que les substances morbides qui circulent dans le sang, dès qu'elles ont commencé à se rassembler par ségrégation à des endroits particuliers, tendent à continuer à s'y rassembler. Supposons, comme nous en avons bien le droit, que la localisation de l'excrétion, toujours à recommencer pour les substances morbides, s'est faite une fois poiu* toutes pour les substances produites par l'usure des tissus,et qu'elle a depuis toujours continué, puis faisons un pas de plus, et demandons-nous comment les localisations se fixent. Toutes choses égales, le lieu qui, par ses conditions physiques, est un lieu de moindre résistance à l'issue d'un produit de décomposition, tendra à devenir un lieu fixe d'excrétion; puisque l'issue rapide d'un produit de décomposition sera profitable à l'organisme. Toutes choses égales d'ailleurs, un lieu où la substance excrétée produit TefTet le moins préjudiciable, deviendra le lieu fixe d'excrétion. S'il est un point où la matière excrétée produit un effet profitable, aloi^, toutes choses égales d'ailleurs, la sélection naturelle déterminera l'excrétion sur ce point. Enfin, si, à la facilité de l'issue d'une substance s'ajoute la mise à profit de cette substance, l'excrétion, toutes choses égales d'ailleurs, sera localisée par la survie des plus aptes.

Telles sont les données du problème. Demandons-nous

D1FFÉR6lNGIATI0NS des tissus internes des animaux. 375

maintenanl ce que va devenir la membrane muqueuse du canal alimentaire. Cette membrane, au point de vue physiologique, est une surface externe, et les substances qu'elle rejette trouvent leur chemin pour sortir du corps. Cest aussi une surface le long de laquelle se meut Taliment qui doit subir la digestion. Or, parmi les divers produits de décomposition qui se détachent sans cesse des tissus vivants, quelques-uns des plus complexes, qui n'ont pas une composition trèsstable, s'ils viennent s'ajouter aux aliments, y produiront probablement des changements. Ces changements peuvent aider ou empêcher la préparation qui rend l'aliment propre à l'absorption. Si une matière de décomposition qui fait son chemin à travers la paroi de l'intestin, empêche l'opération digestive, l'affaiblissement et ladisparition des individus chez qui cela arrive, s'opposera à ce que l'intestin devienne le lieu fixe où cette matière opère sa sortie. Au contraire, si elle favorise la digestion, l'intestin deviendra, pour des raisons inverses, la place où de plus en plus l'issue de cette matière se limitera. II est également manifeste que s'il y a une partie du canal alimentaire où, plus qu'en toute autre, l'effet favorable se produise, cette partie deviendra le lieu de l'excrétion. Si de cette proposition générale nous passons au cas particulier qui nous occupe, nous rencontrons pour données générales les faits suivants : la substance à excréter, la bilivérdine, produit de décomposition, est, ainsi que lajaunisse le prouve, susceptible de s'éliminer par toute la surface du corps, même chez un animal d'un type aussi différencié que l'est un mammifère ; et nous pouvons conclure que, dans les types inditTérenciés, la fiaicilitéavec laquelle la bilivérdine s'échappe par toutes les surfaces est à peu près la même. Pour que l'issue de la bilivérdine se localise graduellement en un lieu particulier de la surface intestinale, il sufQt de l'une de ces

376 DSVELOPPEMENT PHYSIOLOGIQUE.

deux choses, ou bien qu'un désavantage résultant de sa sortie ailleurs doive être évité, ou qu*un avantage dû à son effet sur ladigeslion doive être gagné, et cet avantage peut être ou direct ou indirect. 11 n'est pas nécessaire que la biliver* dine agisse elle-même sur les aliments ; il suffit qu'elle aide à l'élaboration d'autres matières, soit pour les rendre nutritives, soit pour en faire des dissolvants. Si sa présence favorise la foimaiion de la substance glycogëne aux dépens des autres éléments du sang, ou si elle met en jeu les réactions complexes qui engendrent les acides biliaires, ces effets sufliront à déterminer comme lieu de son excrétion le lieu où ces produits sont utiles. Une fois que ce lieu d'excrétion a été établi, le développement d'un foie n'est plus qu'une question de temps et de sélection naturelle.

Dans ce cas, comme aussi dans ceux des glandes exclusivement sécrétoires formées le long du canal alimentaire (auxquelles s'applique ce que nous venons de dire avec quelque modification), toute tendance à la localisation résulte-t-elle de l'action immédiate des condilions locales? C'est une question intéressante. Il est possible que le contraste entre les liquides intra-vasculaires et extra-vasculaires qui existe en ces endroits soit un facteur de différenciation, comme dans un cas dont nous nous sommes déjà occupés (§ 292). Mais nous n'avons pas à discuter cette {>ossibilité.

§ 299. Une différenciation d'un autre ordre qui se produit dans le canal alimentaire, est celle par laquelle une partie de ce canal prend la forme d'une chambre ou de plusieurs chambres par où l'acide carbonique se dégage et l'oxygène est absorbé. L'anatomie comparée et l'embryologie sont d'accord pour montrer qu'un poumon se forme, exactement comme un foie ou un autre appendice du canal alimentaire,

par la production d'un renflement creux dans la cavité périviscérale ou espace compris entre le canal alimentaire et la paroi du corps. L'intérieur de ce renflement est simplement un cul-de-sac du canal alimentaire avec la membrane muqueuse duquel sa propre muqueuse se continue. EnGn la transformation de ce cul-de-sac en une chambre à air, simple ou composée, n'est qu'une extension considérable de l'aréa dans la surface interne du cul*de-sac, qui accompagne la spécialisation qui la rend propre à excréter et à absorber des substances différentes de celles que d'autres parties de la surface muqueuse excrètent et absorbent. Ces chambres à air latérales, que l'on trouve universellement chez les vertébrés supérieurs, et très-généralement chez les inrérieurs, que Ton rencontre partout attachées au canal alimentaire par un point situé entre la bouche et l'estomac, n'ont pas toujours la fonction respiratoire. Chez la plupart des poissons qui en sont pourvus, elles prennent le nom de vessies natatoires. Chez certains poissons la cavité des vessies natatoires est complètement séparée du canal alimentaire ; néanmoins on voit par la communication qui existe à l'état embryonnaire, que ces vessies ont été à l'origine des diverticules du canal alimentaire. Chez d'autres poissons il existe un ducttis pneu-maticus permanent qui unit la cavité de la vessie natatoire à celle du pharynx, toutefois la fonction n'est pas encore respiratoire. Seulement chez certains représentants encore existants des poissons sauroîdes, comme le lépidosté, la vessie aérienne est c divisée en deux sacs possédant une structure cellulaire », et c la trachée qui en part s'ouvre en haut dans le pharynx, et est entourée d'une glotte. » Dans les amphibiens, les organes correspondants sont des chambres à la surface desquelles il y a des dépressions sacciformes, indiquant une transition conduisant aux cellules à air qui carac-

térisent les poumons; à côté de ce progrès nous voyons, chez le triton, par exemple, l'habitude de venir à la surrace et d'absorber une nouvelle quantité d'air à la place de celle qui est expulsée.

Comment les chambres à air, respii*atoires ou non, se forment-elles? En remontant Téchelle animale à partir des amphibiens chez lesquels elles se remplissaient à de longs inicrvalles, il n'y a pas de difficulté à comprendre comment, par degrés infinitésimaux, elles passent à l'état de poumons compliqués et toujours en fonction. Mais comment la dtffé-. renciation qui le§ produit commence-t-elle? Gomment une portion de la surfece interne en vient-elle à recevoir une spécialisation qui la met en rapport avec un milieu auquel elle n'est pas naturellement exposée? Le problème parait difficile; mais on peut en donner une solution satisfaisante.

Les poissons rouges qu'on garde avec la cruauté de l'insouciance dans un aquarium, viennent nager à la surface pour respirer l'eau qui de moment en moment absorbe de l'oxy^ gène frais. En le faisant, ils portent souvent une partie de leur bouche au-dessus de la surface, de sorte qu'en la fermant, ils happent des bulles d'air; et quelquefois on les voit continuer à le faire ; le soulagement dû au léger excès d'aération du sang que cet acte favorise, est pour eux un stimulus qui les y porte. Peut-être l'air happé est-il conservé par le poisson. Si un poisson qui a ingurgité une buUe d'air tourne sa tète en bas, la bulle s'élève vers le fond de sa bouche et s'y loge, et là, se trouvant à portée des contractions de l'œsophage, elle peut être avalée. Lors donc que chez les poissons qui ont l'occasion de happer des bulles d'air, il y en a dont le canal alimentaire présente de légères différences qui facilitent le logement de l'air, ou de légères différences nerveuses, comme celles qui chez un homme font qu'une action

DlFFERENCIATlOiNS DES TISSUS INTERNES DBS ANIMAUX. 319

accidentelle devient un tic, il doit arriver que, si un avantage quelconque résulte de Tliabilude de retenir des bulles d'air, les individus les plus aptes à les retenir, auront, toutes choses égales, plus de chances de survivre; et, grâce à la survie des descendants qui héritent de leurs caractères particuliers de la manière la plus complète, et qui en augmentent même Tintensité, il peut se produire un appareil et une habitude fixes* Nous avons la preuve que cet appareil et celte habitude se produisent : on sait que la loche commune (Cobilis) avale de Tair, qu'elle rejette plus tard chargé d'acide carbonique.

Les avantages que ces animaux peuvent tirer de l'air qu'ils avalent sont de deux sortes. En premier lieu la légèreté spécifique du poisson augmente, et l'effort musculaire nécessaire pour Tempècher de s'enfoncer diminue, ou même, si la bulle d'air a assez de volume, cet effort se trouve réduit à rien. La différence qu'il y a entre les mouvements d'une gobie, qui après avoir nagé vers la surface de l'eau, tombe rapidement au fond et cesse d'agir, et ceux d'une truite qui demeure susjpendue sans faire autre chose que se balancer par de légères ondulations de ses nageoires, cette différence nous montre la grande économie de force que les poissons peuvent réaliser par suite de la possession d'un appareil interne qui leur permet de flotter, lorsqu'ils veulent chercher leur nourriture à mi-hauteur des eaux ou à la surface. Si donc l'habitude d'avaler de Tair a commencé de la façon que nous avons décrite, nous voyons pourquoi la sélection naturelle favorisera chez certains poissons des modifications du canal alimentaire qui permettent de loger de l'air, modifications qui constituent des sacs aériens. En second lieu, non-seulement l'air logé dans les sacs aériens produits par cette cause, donnera d'abord aux poissons l'avantage de

floUer, si l'aîp n'est renoavelé qne rarement, ou s*il ne l'est jamais, mais il leur procurera aussi l'avantage d'une respiration supplémentaire, si les sacs aériens sont de temps en temps remplis et vidés en partie. Les conditions de ranimai détermineront celles des deux fonctions qui prédominera. Voyons les différents systèmes de conditions sous lesquelles ces modifications divergentes peuvent se produire.

Le développement de l'appareil respiratoire n'aura probablement pas lieu cbez les poissons qui habitent les mers et les rivières où l'eau aérée ne manque jamais : on ne voit pas . de raison pour que la respiration i)ranchiale qui existe chez eux soit remplacée par une respiration pulmonaire. On peut même dire que si la respiration branchiale d'un poisson suffit à ses besoins, l'effort qu'il est obligé de faire pour venir i la surface chercher de l'air est une perte pour lui, surtout à l'époque des premiers développements de l'appareil pulmonaire, alors que l'excès d'aération obtenue est encore petit. Aussi, chez les poissons qui sont dans ce cas, les chambres à air, qui se forment d'après la manière que nous avons dite, se trouveront-elles spécialisées en grande partie ou entièrement pour servir de flotteur. Gomme l'air qu'elles renferment n'est pas souvent renouvelé, nul avantage ne résulterait du développement de plexus vasculaires à^eur surface; l'ouverture permanente du conduit qui unit la chambre à air au canal alimentaire ne serait d*aucun profit; en défi- ^ nitive, il y aura des chambres closes, dont les contenus gazeux, au lieu d'être pris au dehors, seront sécrétés par leurs parois, comme les gaz le sont souvent par les membranes muqueuses. Au contraire les vertébrés aquatiques chez lesquels la déglutition de bulles d'air devient habituelle et amène la formation de sacs pour loger les bulles, ces vertébrés, qui continuent à habiter des eaux qui ne leur Tour-

Dissent pas toujours une quantité suffisante d'oxygène, devraient, semble-t-il, avoir des sacs plus développés, et renouveler régulièrement Tair contenu dans leurs sacs. Il en résulte l'un ou l^autre de ces avantages : ou bien celui de pouvoir vivre dans les habitats anciens devenus inhabitables sans cette modification, ou celui d'être capables d'occuper de nouveaux habitats. Or c'est justement dans les endroits où ces deux avantages sont acquis, que nous voyons la respiration pulmonaire venir en aide à la respiration branchiale, et la remplacer plus ou moins. Les eaux peu profondes peuvent subir trois espèces de changement qui concourent à rendre cette respiration supplémentaire avantageuse. Le soleil de l'été les échauffe, et, en élevant la température des animaux qui y vivent, il accélère leur circulation, exalte l'activité de leurs fonctions, augmente la production de l'acide carbonique, et rend l'aération du sang plus nécessaire que d'habitude. En outre, l'eau échauffée, au lieu de livrer au sang fortement carboné qui afQue aux branchies la quantité habituelle d'oxygène, lui en apporte moins que d'ordinaire; car à mesure que la chaleur de l'eau augmente, la quantité d'air qu'elle contient diminue. L'augmentation de la demande d'oxygène combinée avec une diminution de l'offre, poussée à l'extrême lorsque l'eau est presque entièrement évaporée, se fait en définitive sentir plus vivement à cause de l'excès d'acide carbonique que dégagent les nombreux animaux rassemblés dans la vase. C'est là que s'est probablement établie l'habitude de happer des bulles d'air, et que se sont développés des organes pour utiliser cette habitude. La loche dont nous avons parlé déjà, qui avale de l'air, fréquente des eaux peu profondes dont la température est exposée à s'élever beaucoup; le cucfcûr, poisson bizarre en forme d'anguille, qui possède des sacs à air vasculaires s'ouvrant

aS2 DÉVELOPPEMENT PHYSIOLOGIQUE.

au fond de la bouche, € se trouve généralement caché au fond de crevasses et de trous sur les bancs vaseux des marais ou de rivières à mouvement lent ». Ce qui est encore plus significalif, c'est que le lépidosiren, qui vit dans la boue, est le seul vi*ai poisson qui ait des poumons. Mais c'est chez les amphibiens que nous voyons le plus nettement la relaliou entre le développement des organes respiratoires et les caractères des habitats. Les étangs qui baissent plus ou moms chaque année et qui deviennent pour cela inhabitables à la plupart des poissons, sont très-généralemcnl peuplés de ces types de transition. De même que nous voyons que dans divers climats et dans les eaux peu profondes, la respiration aérienne est plus ou moins nécessaire, de même aussi nous trouvons chez les amphibiens plusieurs degrés dans la substitution d'une respiration à l'autre. Les faits sont donc de nature à donner à l'hypothèse, plus de vraisemblance que nous ne l'aurions espéré.

Les effets relatifs d'équilibration directe et indirecte qui concourent à établir celte hétérogénéité nouvelle demeurent, comme dans bien d'autres cas, nécessairement indécis. L'habitude d'absorber des bulles d'air ne peut guère s'expliquer par une variation spontanée : nous devons croire qu'elle se produit accidentellement pendant que le poisson fait des efforts pour se procurer l'eau la plus aérée; qu'elle continue parce qu'elle cause du soulagement; et qu'elle s'affermit par la répétition pour devenir une tendance qui passe aux rejetons comme un héritage, et par eux' ou par quelques-uns d'entre eux s'accroît el devient héréditaire. La formation des légères modifications primitives du canal alimentaire qui favorisent le logement des bulles ne saurait s'expliquer ainsi. Il faut que quelque variation favorable dans la forme du gosier ait été le point de départ. Seulement je pense que

l'accroissement graduel de cette modification de structure par la survie des individus où elle est poussée plus avant, se trouvei^a favorisé par l'adaptation immédiate. La partie du canal alimentaire auparavant à Tabri de Tair, mais actaellement en contact avec ce fluide, doit être plus ou moins modifiée par son action, et la modification d'origine directe, qui croit dans rindividu et les individus successifs, ne saurait cesser lant qu'il n'y a pas équilibre complet entre les actions de la cause modifiée et les tissus modifiés. Il est même probable que le développement aussi bien que la diiïércnciation de la surface pulmonaire, une fois commencés, feront des progrès par la méthode directe. Ce que nous avons déjà dit en parlant des branchies (§ 292) s'applique aux poumons, si rechange entre le plasma des vaisseaux sanguins et le plasma des tissus qui les environnent, se fait avec une rapidité qui croit à mesure que la différence qui les sépare grandit; si, par conséquent, aux endroits où le plasma carboné de l'in* térieur des vaisseaux est mis en contact avec un plasma exceptionnellement décarboné ou plus oxygéné de l'extérieur des vaisseaux sanguins, l'échange de ces liquides devient extraordinairement actif; si, comme résultat, la circulation augmente dans cette partie, il faut en conclure que l'excès de lAilrition causera un excès de développement. La surface du poumon rudimeutaire augmentera d'clendue tant que l'osmose capillaire demeure plus grande que dans d'aulres parties du corps; et elle continuera à grandir jusqu'à ce que, gruce à l'extension de la surface d'aéraition, l'échange respiratoire soit devenu assez efficace pour faire cesser la différence qui existe entre les liquides inlra-vasculaires "et les liquides cxtra-vasculaires, dans d'autres organes. C'està-dire que le développement que produit cette action directe, continuera jusqu'à ce que l'efficacité fonctionnelle des pou-

38i DÉVELOPPEMENT PHYSIOLOGIQUE.

mons soit en équilibre avec l'efficacilé fonctionnelle des autres parties qui composent Torganisme.

§ 300. Nous arrivons maintenant aux différenciations qui existent entre les tissus vraiment inteiiies, c'est-à-dire les tissus qui n'ont de rapport direct ni avec le milieu, ni avec les substances étrangères empruntées par rorganisinc au milieu. Ces tissus, en termes généraux, sont ceux qui sont situés entre la double couche qui constitue le tégument avec ses appendices, et la double couche qui forme le canal alî* mentaire avec ses diverticules. Prenons d'abord la différenciation qui produit le système vasculaire.

Certaines forces qui produisent et favorisent la disIribuUon de liquides dans les animaux entrent en jeu avant que le système vasculaire existe, et continuent de favoriser la circulation après le développement d'un système vasculaire. Le premier de ces changements est osmotique; il agit localement et n'a qu'une action générale indirecte; le second est une distension osmotique qui agit généralement et a une action locale indirecte; le troisième est une variation locale de pression que le mouvement exerce sur les tissus et les liquides qu'ils contiennent. Il sufQra de quelques mots pour élucider ces changements. Si, chez un animal, quelque simple qu'il soit, des changements différents s'opèrent dans des parties soumises à des conditions différentes; si, comme dans l'hydre, une surface se trouve en contact avec le milieu, tandis que Tautre est en contact avec les aliments dissous, il doit s'établir des courants osmotiques entre les liquides différents qui contiennent les parties placées dans des coudi« tions différentes, et se faire un mouvement de liquide entre les tissus intermédiaires aussi longtemps qu'il subsiste une dissemblance entre les liquides. Cette cause primaire de

redistribution demeure une des causes de redistribution dans les organismes plus développés : c'est ainsi que s'établit partout le passage des matières à l'intérieur et à l'extérieur des capillaires. Il est évident que tout en produisant ces courants locaux, l'osmose doit aussi produire des couranls généraux, ou les favoriser s'ils sont produits par d'autres causes. Toutefois l'osmose favorise encore la circulation par la pression qu'elle établit dans toul l'organisme par les liquides. Il y a une difierence plus prononcée que celle qui sépare les liquides de certaines parties d'avec ceux d'autres parties, c'est celle qui existe entre la masse totale du liquide contenu dans l'animal et le liquide qui baigne sa surface, soit l'eau où il est plongé, soit celle qu'il introduil dans son canal alimentaire. Son sang et toutes ses humeursétant plus denses que l'eau, il s'établit une absorption osmotique qui tend toujours à distendre toutes ses parties perméables, ses tissus, et ses vaisseaux quand il en a. Mais cesvaisseaux et ces tissus sont élastiques ; et lorsqu'ils sont distendus, ils doivent comprimer partout leur contenu, ilsdoivent tendre par conséquent à l'exprimer du côté où la résistance est la moindre. En conséquence, s'il y a quelque part une soustraction de liquide nutritif soit pour la croissance, soit pour la fonction, une plus grande quantité do liquide y sera poussée. Cette cause de courants qui ne saurait manquer d'agir dans tous les tissus distendus même chez les^ animaux dépourvus de vaisseaux, entre plus activement enjeu lorsque le corps est partout traversé par des tubes ramifiés^ à parois élastiques. Quand nous apprenons que la pression du sang dans les artères et les veines d'un mammifère varie de trois livres à un quart de livre par pouce carré, nous^ voyons en prenant la moyenne de cette pression, que les tuniques du système vasculaire exercent une force considé-

386 DÉVELOPPEMEiNT PHYSIOLOGIQUE.

rable sur le sang. Celte pression moyenne ne saurait provenir de l'action du cœur; puisque si, abstraction faite de l'action du cœur, la tension de la masse totale du sang dans le système vasculaire n'était pas au-dessus de la pression atmosphérique, l'action du cœur ne pourrailproduireune pression plus forte que celle de l'atmosphère dans une partie da système vasculaire sans abaisser la pression au-dessous de celle de l'atmosphère dans une autre partie de ce système. Aussi en résulte-t-il que, indépendamment de l'action du cœur, les parois distendues du système vasculaire doivent comprimer le sang de manière à le faire couler vers les lieux où il rencontrera la moindre résistance, c'est-à-dire vers les lieux où il est le plus rapidement emprunté par la fonction du développement. Voilà une cause de distribution qui opère avant qu'aucun organe central de circulation n'existe. Sans doute dans les systèmes vasculaires rudimentaires des plus simples animaux, la distension osmotique est bien loin d'être aussi grande, mais il doit y en avoir; et, faute d'un organe d'aspiration, cette force est probablement d'un secours important pour le mouvement du sang que les fonctions établissent. On verra assez comment la troisième cause, les changements de pression interne que les mouvements d'un animal produisent, favorise la circulation. Dans les parties qui sont tendues ou pressées, les vaisseaux sont nécessairement vidés, comme nous l'avons vu (§ 281) ; que la tension ou la pression soient causées, comme dans une plante par une force externe, ou, comme il arrive d'ordinaire chez les animaux, par une force interne, il faut qu'il se fasse une poussée des liquides vers les lieux où la résistance est la moindre, c'est-à-dire vers ceux où la consommation est la plus grande. Cette cause qui^chez les animaux dépourvus de cœur est un des principaux agents de la circulation, ne laisse pas d'y contribuer beaucoup,

DlFFÉREiNClATIONS DES TISSUS INTERNES DES ANIMAUX. 387

même chez les animaux supérieurs. Nous en avons la preuve expérimentale. La pression dans la veine jugulaire d'un cheval, qui est de 2/3 de livre par pouce carré quand les muscles sont au repos, monte à 2 1/2 livres quand les muscles se contractent pour élever la tête. Telles sont les diverses forces dont nous avons à tenir compte en éludiant la j>enèse du système vasculaire. Passons aux faits à interpréter.

Même chez les animaux simples comme les hydrozoaires, on trouve dans le sarcode des cavités, signes rudimentaires d'une structure qui facilite le transport des substances nutritives. Ces vacuoles, causées peut-être par laconlraction de la substance colloïde quand elle passe de Félat soluble à l'état insoluble, deviennent des réservoirs qui se remplissent du plasma qui transsude lentement à travers le sarcode; et tout mouvement de l'animal, accompagné comme il doit l'être par des changements dans les pressions et les tensions de ces réservoirs, tend tantôt [à les remplir et tantôt à en exprimer le contenu dans telle ou telle direction, ce qui contribue peut-être à produire, par l'union de plusieurs vacuoles, ces lacunes ou canaux irréguliers que le sarcode présente dans certains cas.

Ces canaux irréguliers qu'aucune membrane ne tapisse, simples cavités qui parcourent la substance du corps, constituent la plus grande partie du système vasculaire chez les moUuscoîdes et beaucoup de mollusques. Dans les plus simples de ces types le liquide nutritif, absorbé daus la cavité du sac périviscéral, est poussé çà et là à travers ce sac par tout changement de l'attitude de l'animal; en même temps il remplit quelques-uns des sinus qui s'ouvrent hors du sac et court à travers la substance du corps. La distribution du plasma que le mouvement musculaire et la distension osmotique concourent à favoriser, se trouve encore, dans quelques

types un peu plus développés, favorisée par un cœur rudimenlaire : dans le sac périviscéial est situé un tube à orifice ouvert, le long duquel progresse une onde de contraction, d'abord pour un temps dans une direction, et ensuite dans la direction opposée. Dans les ordres supérieurs des mollusques, ce tube contractile simple se développe et prend la forme d'un système ramifié de vaisseaux et d'artères qui courent dans la substance du corps, et aboutissent à des lacunes ou à de simples fissures. Cette terminaison dans des lacunes se retrouve à diverses dislances du système vasculaire. Dans certains genres la structure artérielle va jusqu'à la périphérie du système sanguin, tandis que dans d'autres elle s'arrête court à mi-voie. Dans la plupart des ordres de mollusques, le reflux du sang se fait par les canaux primitifs; il n'y a pas de veines véritables, mais le sang débité aux tissus trouve son chemin pour revenir à la cavité péri viscérale à travers des sinus unis par inosculation. Cependant, chez les céphalopodes, les canaux sanguins afférents aussi bien que les efférents ont des parois distinctes; mais même chez ces animaux la séparation du système vasculaire d'avec la cavité générale des corps n'est pas complète, puisqu'il y a encore de certaines veines qui se vident dans le sac périviscéral. En réunissant ces faits nous pouvons assez bien voir les progrès du développement vasculaire. Du réservoir primitif du liquide nutritif entre le canal alimentaire et la paroi du corps, une portion se sépare en partie; et grâce à la contraction vermiculaire du tube ouvert qui forme ce réservoir, les liquides nutritifs sont transportés d'une partie du sac périviscéral à une autre plus rapidement qu'ils ne l'étaient primitivement par les mouvements de l'animal. Évidemment l'extension de ce tube contractile et les branches qui en naissent pour se répandre çà et là dans les tissus, doivent rendre la distribution du

sang plus régulière et plus active, parce qu'elles donnent une forme déiinie aux canaux du sang dans une partie de sa course. A mesure que progresse le développement centrifuge des canaux défmis, les courants efférents du sang qui ne peuvent plus s'échapper de côté, sont obligés de se mouvoir du centre vers la circonférence, et les systèmes de canaux moins développés sont nécessairement envahis par des courants efférents. Lorsque, par une augmentalion de précision de la forme, les lacunes et les tissus irréguliers par lesquels passent les courants efférents, se transforment en veines, tous les amas de sang stagnants ou animés d'un mouvement lent disparaissent, ce qui suppose un nouveau progrès de la circulation.

Mais par quelle force s'effectue la différenciation d'un système musculaire défini d'avec le sac périviscéral indéfini? Nulle réponse ne se présente d'elle-même. On ne peut expliquer la genèse du cœur primitif par une équilibration directe; et nous ne voyons pas comment l'équilibration indirecte nous y mène. En effet il est difficile d'imaginer de quelle variation favorable la sélection naturelle a pu s'emparer pour produire cet appareil. Un tube contractile, qui facilite la distribution des fluides nutritifs une fois établi, là survie des plus aptes suffirait à en expliquer l'extension graduelle et les modifications successives. Mais quels étaient les premiers états du tube contractile alors qu'il n'était pas encore suffisamment formé pour faciliter la circulation, et qu'il devait néanmoins présenter quelque avantage sans lequel nulle opération de sélection n'aurait pu avoir lieu? Nous devons pour le moment laisser cette partie de la question sans la résoudre. Mais pour l'autre partie nous pouvons hasarder une réponse. Si nous voulons savoir l'origine des canaux ramifiés qui, apparus d'abord comme de simples

canaux, deviennent en définilive des vaisseaux à parois définies, nous trouvons une réponse très-plausible : ce sont les courants de liquide nourricier poussés et attirés ça et là à travers les tissus qui ouvrent ces canaux. Nous savons que les courants qui sillonnent la surface d'une substance inorganique, solide ou presque solide, ou qui la traversent, tendent à s'y creuser une voie définie. Nous avons lieu de conclure que le développement des canaux de la sève dans les plantes se conforme à ce principe général. Ne pouvonsnous pas admettre que le liquide nutritif contenu dans le tissu d'un animal simple, obligé de transsuder tantôt dans un sens, (antùt dans Taulrc, par reiïet de la distension osmotique et des changements de pression causés par les mouvements de l'animal, se trouve poussé en avant et en arrière dans certaines lignes plutôt que dans d'autres, et doive les rendre de plus en plus perméables à force d'y passer, jusqu'à ce qu'ils deviennent des lacunes? Ces actions continueront inévitablement; elles pai^issent de nature à produire au moins quelques-uns des effets observés. Voici les faits principaux qui indiquent que cette cause a un rôle dans le développement vasculaire.

Les productions qui reparaissent normalement en cerLiins endroits, à certains intervalles, s'accompagnent d'une formation locale de vaisseaux sanguins. La maturation périodique des œufs chez les mammifères nous en présente un exemple. Dans tout le stroma de l'ovaire sont distribués d'innombrables vésicules microscopiques; aux premiers moments de leur existence, elles sont contenues chacune dans un ovi-sac mince. Il y en a qui se développent, et la cause qui détermine leur développement est probablement quelque excès de nutrition. Lorsque le développement est rapide, les capillaires du stroma voisin s'accroissent et forment un

plexus sur les parois de l'ovi-sac. Or, comme il n'y a pas de type à la distribution des œufs qui se développent, et puisque Faccroissement d*un œuf jusqu'à un certain volume précède raccroissement de la vascularité autour de lui, nous ne pouvons guère éviter de conclure que la mise en train des courants vers le point où se fait la production nouvelle ne détermine la formation des vaisseaux sanguins. Il se peut qu'une fois commencée, la production vasculaire locale se complète d'une manière typique ; mais il parait évident que ce développement plus grand des vaisseaux sanguins autour de l'œuf qui se développe, a pour point de départ un appel de sang vers ce point. Les productions anomales montrent bien mieux ce rapport de cause à effet. Les fausses membranes que Ton tr-ouve quelquefois à l'intérieur des bronches, dans le croup, ne méritent le nom d'anomales qu'en partie : on peut dire que leurs systèmes vasculaircs sont formés d'après le type • des membranes avec lesquelles elles ont de l'afilnité. Maison ne saurait en dire autant des productions morbides dites .malignes. Les vaisseaux sanguins d'un cancer cncéphaloïde s'élargissent et se ramifient souvent sur une grande surface .par l'extension de la masse morbide qu'ils approvisionnent de sapg. Bien que la structure de ce cancer n'ait dans son ensemble rien de commun avec le type de l'organisme, et que le tissu en soit dans une grande mesure étranger au tissu sur lequel il se développe, il n'en est pas moins vrai que la formation du tissu étranger qui soustrait des matériaux aux vaisseaux sanguins, détermine le développement de ces vaisseaux. A moins donc, disons-nous, qu'il n'y ait un type de structure vasculaire institué par la Providence pour chaque espèce de développement morbide (ce qui même ne servirait guère puisque la structure vasculaire n'est point constante dans les limites de chaque espèce), nous sommes forcés d'ad-

Z9i DÉVELOPPEMENT PHYSIOfi)GlQUE.

mettre que, d'une manière ou d'une autre, les courants san* guins ont été les instruments directs de la formation de leurs propres canaux. Rappelons-nous une autre preuve, •déjà citée, comme exemple d'adaptation (§ 67). Lorsqu'un <les canaux importants du sang qui conduisent à telle ou 4elle partie du corps ou qui en reviennent sont devenus imperméables, d'autres canaux qui conduisent à cette partie ou <iui en reviennent s'élai^issent dans la mesure nécessaire pour remplir le surplus de fonction qui leur échoit.

Voilà donc les faits qui garantissent inductivement la dé- «duction que nous avions déjà tirée. 11 est vrai que nous n'avons pas dissipé l'obscurité qui couvre les détails compliqués de l'opération. L'hypothèse ne nous permet pas de <lire comment les canaux se constituent des membranes limilantes. Mais les preuves sont assez fortes pour nous permettre de croire que le développement vasculaire est l'effet <)'une équilibration indirecte, quoique l'équilibration indirecte ait pu jouer le principal rôle dans l'établissement des structures qui distinguent les systèmes vasculaires parfaits.

§ 301 . Parmi les tissus internes qui restent, prenons les os. De quelle manière se différencie cette substance dense qui sert de support interne dans la plupart des cas?

Déjà quand nous avons considéré le squelette vertébré au point de vue morphologique (§ 256), nous avons montré que la formation des tissus denses, internes aussi bien qu'externes, est, dans certains cas au moins, le résultat de foi'ces mécaniques auxquelles l'organisme est obligé de résister. Par quel procédé ce résultat est-il amené? Nous ne pouvions pas nous arrêter à le rechercher : celte question n'est point du domaine de la morphologie mais de celui de la physiologie. Nous avons depuis essayé de répondre à des questions

du même genre. Nous avons indiqué certaines actions auxquelles on peut attribuer la production des tissus denses de rintérieur des plantes; et, plus récemment, nous avons fait connaître des actions analogues comme causes de certains tissus denses de l'extérieur des animaux. Nous allons maintenant rechercher si des actions de même nature ont produit les tissus denses de Tintcrieur des animaux.

Le problème est compliqué. Les os passent par plus d'un état; ils sont membraneux ou cartilagineux avant de devenir osseux, et les éléments qui les forment successivement diffèrent autant que diffèrent entre eux les effets des actions mécaniques. Comme les effets des tensions dépendent des états transitoires dans lesquels l'os se trouve formé de tissus mêlés, possédant des propriétés physiques différentes et des structures ténues différentes, ils sont trop compliqués pour qu'on puisse les suivre avec précision. Tout ce qu'on peut faire pour les expliquer n'est qu'un essai. Si l'analyse et la comparaison montrent que les phénomènes ne contredisent pas l'hypothèse de la genèse mécanique, c'est tout ce qu'on peut attendre. Observons d'abord de plus près les conditions mécaniques auxquelles les os sont soumis.

Le squelette interne d'un mammifère avec les muscles et les ligaments qui en relient les parties, pourrait se comparer à une charpente composée d'étais et de liens; les étais supportant les pressions et les liens les tensions. La charpente d'une toiture de fer donnera une idée des fonctions de ces deux éléments et des propriétés mécaniques qu'ils nécessitent. Une charpente de fer se compose en partie de pièces qui ont à porter chacune une poussée dans la direction de sa longueur, et en paitie de pièces qui ont chacune à porter une pression dans le sens de sa longueur; les étais comme les liens reçoivent une forme différente qui les adapte à ces différentes

39i DÉVELOPPEMENT PHYSIOLOGIQUE.

tensions. En outre il faut remarquer que si la rigidité de la charpente dépend des liens qui sont flexibles autant que des étais qui sont rigides, les liens concourent à donner de la rigidité uniquement parce qu'ils maintiennent les étais dans une position où ils ne peuvent échapper aux poussées qui tombent sur eux. Or nous retrouvons entre les os et les muscles la même relation, mais avec une différence : différence qui consiste en ce que dans ce cas les liens sont susceptibles d'allongement el de raccourcissement, et les étais de mouvement en divers sens, en prenant leur point d'appui sur les articulations. Toutefois ceci ne change rien aux relations mécaniques. Les actions sont essentiellement les mêmes chez un animal qui est debout ou qui se tient dans une attitude tendue, ; que chez un autre qui change celte altitude ; les mêmes, c'està-dire, en tant qu'il y a dans l'un et dans l'autre un système de parties flexibles qui pressent et un syslème de parties rigides qui résistent. 11 n'y a qu'à se rappeler l'affaissement el la chute soudaine qui suit la paralysie des muscles, ou l'impossibilité où est un squelette dépouillé de se tenir luimême, pour voir que les étais sans les liens ne suffiraient pas. 11 n'y a qu'à se figurer la masse informe que deviendrait le corps s'il était privé de ses os, pour voir que les liens sans les étais ne suffiraient pas davantage. Il n'est pas toujours possible de voir la manière dont un os en particulier reçoit sa poussée particulière. Sans doute il est facile d'apercevoir comment un fléchisseur ou un extenseur du bras cause par sa ' tension une pression réactive le long de la ligne de l'humérus, et ne se trouve en état de produire son effet que grâce à la rigidité de l'humérus. Mais il n'est pas aussi aisé d'apercevoir comment la même action s'exerce sur des os tels que ceux de la hanche d'un cheval. Pourtant, comme il faut que le poids du train de derrière soit transmis du pelvis aux pieds, et que

la transmission se fasse par les os, il est évident que bien que ces os formciît une ligne très-brisée, le poids doit produire une pression le long de Taxe de chaque os; les muscles et les ligaments de la partie servent, comme ailleurs, à retenir les os en telle position qu'ils supportent la pression au lieu d'être déplacés par elle. N'oublion*^ pas que beaucoup d'apophyses des os ont à supporter des tensions, et nous pourrons dire qu'en général, mais non point universellement, les os sont des masses denses internes qui ont à supporter des pressions, pressions qui, dans les os cylindriques, deviennent des poussées longitudinales. Laissons de côté les cas exceptionnels et considérons les os comme des masses placées dans les circonstances que nous avons dites.

Quand nous avons donné les raisons de croire que le squelette vertébré a une origine mécanique, un des faits que nous avons mis en évidence, c'est que dans la série vertébrée le passage de la colonne cartilagineuse à la colonne osseuse commence par la périphérie (§ 257) : chaque vertèbre est d'abord un anneau d'os qui entoure une masse de cartilage, îsous avons vu que cette ossification périphérique est une ossification de la région des plus grandes pressions. Or ce ne sont pas seulement les vertèbres qui suivent celte marche de développement. Dans un os cylindrique, quoiqu'en des circonstances différentes, les endroits où l'ossification commence sont encore ceux où porte la plus forte pression. Voyons comment se trouve affecté mécaniquement un os qui a à supporter une pression longitudinale. Quand on presse fortement le bout d'une canne contre le sol, la canne se courbe, et reprend en partie sa forme droite quand on la relâche; quand on recommence elle se courbe de nouveau, ordinairement du même côté. Une courbure due à cette cause agit sur les fibres de la canne à peu près de la même

manière que le ferait une tension produite sur la mcme canne placée horizontalement, les deux bouts appuyés, et qui porterait un poids à son milieu. Dans les deux cas les fibres du côté convexe sont étendues et celles du côté concave comprimées, li se passe des actions analogues dans une vei'ge assez épaisse pour ne pas céder visiblement à la force qu^elle subit. Comme sa substance n'est pas parfaitement homogène, que la symétrie de sa forme n'est pas complète, et que la force n'est pas appliquée rigoureusement le long de son axe,il faut qu'il y ait une déflexion latérale, et par suite une distribution de tensions et de pressions du genre que nous avons dit. Ensuite, et c*est le fait qui nous occupe spécialement ici, nous avons à remarquer que les tensions et les pressions les plus fortes sont supportées par les couches externes des fibres. Or, dans la diaphyse d'un os long soumis à des actions mécaniques de ce genre, c'est pareillement la couche externe qui est la plus tendue. Toutefois, c'est dans cette couche, selon l'hypothèse mécanique, que l'ossification commencera, et elle commence en effet à égale distance des bouts où les tensions produisent sur les parties superficielles leurs effets les plus intenses. Mais nous n'avons pas seulement ici à observer que l'ossification commence aux points qui subissent la plus grande force ; nous avons à nous demander quelles sont les causes qui la font commencer en ces points. Pouvons-nous remonter aux actions physiques qui ont donné lieu à ce dépôt de tissu dense? Il est possible, je crois, d'indiquer une «c vraie cause > agissant dans la production du tissu osseux, mais on peut encore se demander si c'est une cause suflisante. Nous avons conclu que dans certains autres cas, la formation de tissu dense est le résultat indirect de la compression et du relâchement des vaisseaux qui parcourent cette partie ; la recherche qui nous reste à faire,

c'est de savoir si, dans le développement de Tos, les mêmes actions s'opèrent de manière à produire les effets observés. Au début nous rencontrons un obstacle qui nous parait une diriicuUé insurmontable : le cartilage est un tissu non vasculaire ; la substance dont les os se composent avant leur ossification, n*est pas traversée par de petits canaux charriant du liquide nutritif; elle ne peut donc être le siège d'actions semblables à celles que nous avons invoquées. Néanmoins cette dilliculté apparente confirme notre opinion. En effet le cartilage qui est complètement dépourvu de vaisseaux ne s*ossifie pas : Tossificalion n'a lieu que sur les points du cartilage où les capillaires pénètrent. Nous avons donc une raison de plus de croire que la formation de l'os est due à la cause que nous avons dite ; puisqu'elle a lieu sur les points où les pressions mécaniques peuvent produire lesactions que nous avons décrites, et qu'elle ne se fait pas sur ceux où les pressions mécaniques ne peuvent les produire. Considérons de plus près ce que sont les facteurs et comment ils vont coopérer sous les conditions particulières. Il semble possible que les cauaux qui existent dans la couche superficielle d'un os cartilagineux avant qu'il commence à s'ossifier, soient eux-mêmes produits par des actions mécaniques. A chaque fois une certaine masse de cartilage est tendue et ses couches superficielles sont plus spécialement soumises à des tensions et à des pressions. Le liquide nutritif diffusé à travers la substance du cartilage, comprimé comme il faut qu'il le soit, tend à transsuder par la surface du cartilage, et à revenir dès que la pression n'existe plus. Ces mouvements alternatifs du liquide nutritif, perpétuellement répétés, seront de nature à former des canaux. Ces canaux, d!abord superficiels et inappréciables, deviendront plus appréciables, puisque, lorsqu'ils ont une fois commencé à se former, toute addition nou-

398 DÉVELOPPEMEÎ^T PHYSIOLOGIQUE.

vellc d^ substance qui se fera à la surface se trouvera empêchée d'obturer leur calibre, grâce aux poussées alternatives du liquide; de la sorte une couche vasculaire d'une épaisseur appréciable peut se former graduellement. Mais sans faire plus que d'indiquer cette possibilité, il nous suflira de prendre pour point de départ la couche vasculaire interne telle qu'elle existe déjà, et de considérer ce qui s'y passe. Le cartilage osl élastique; il est un peu extensible, et s'étale sur les côtés par la pression ; mais il reprend sa forme quand la pression cesse. Comment donc les capillaires qui traversent celte substance seront-ils affectés aux points où cette substance est soumise à une tension par une courbure? Ceux du côté convexe seront comprimés latéralement, de la même manière que nous avons vu que les vaisseaux de la sève sont comprimés sur le côté convexe d'une branche courbée; et, de même que la courbure aura pour effet dans un cas l'exsudation de la sève dans le parenchyme adjacent, de même, dans l'autre cas, elle aura pour effet l'exsudation du sérum dans le cartilage adjacent : des deux parts il y aura excès de nutrition et accroissement de force. Mais là fînit l'analogie. Dans un rameau végétal courbé en divers sens par le vent, le côté qui vient d'être comprimé se trouve à son tour tendu; par suite la compression des vaisseaux de la sève, effet de la tension, suffit pour nourrir et durcir les tissus sur tous les côtés du rameau. Mais il n'en est pas ainsi d'un os. L'os cède dans un sens sous la pression longitudinale, et reprend aussitôt que possible sa forme précédente quand la pression est supprimée ; et quand il est de nouveau pressé longiludinalement, il cède de nouveau du même côté. Aussi la substance de son côté concave, qui ne devient jamais convexe par une courbure dans le sens opposé, ne recevrait-elle aucun excès de nutrition si nulle

autre action n'entrait enjeu. Mais en réfléchissant à la Taçon d'après laquelle des pressions intermittentes doivent affecter un cartilag:e, nous verrons qu'il y aura aussi un excès de nutrition pour le côté concave. Comprimez entre deux morceaux de veiTe un morceau mince de caoutchouc percé d*un trou. Tant que le caoutchouc s'étale, ses bords s'écartant du centre, il s'étend aussi en dedans, au point de fermer en partie le trou. Partout ses molécules se meuvent dans le sens de là moindre résistance; et pour celles qui sont voisines du Irou, le sens de la moindre résistance est du côté du trou. Eh bien, que ce trou nous représente la section transverse d'un des capillaires qui traversent le cartilage, et nous voyons manifestement que du côté de l'os non ossifîé rendu concave par le moyen que nous avons dit, le cartilage comprimé comprimera le contenu des capillaires qui le traversent; et comme l'homogénéité n'est pas complète dans le cartilage, la compression amènera un surplus d'exsudation du liquide des capillaires dans le cartilage. Ainsi chaque nouvelle tension donnera au cartilage qu'elle affecte un surcroit de matériaux pour son développement. En sorte que bientôt le côté qui, en cédant plus que les autres, montre qu'il est le plus faible, cessera de l'être. Qu'arrivera-t-il ensuite? Un autre côté cédera un peu, les courbures auront lieu sur un autre plan; et les portions du cartilage sur lesquelles les tensions et les pressions répétées sont appliquées seront fortifiées. Ainsi la quantité de nutrition, la plus grande où les courbures sont les plus grandes, changeant à mesure que Tincidence des forces change, établira sur chaque point Téquilibre entre les résistances et les tensions. Ainsi, encore, sera déterminée l'induration périphérique que nous voyons se produire dans les os soumis à ces conditions. De même que dans un rameau nous avons

VU que le dépôt Hgaeux se fait du côté de Texlérieur du cylindre, où, selon l'hypothèse, il devait avoir lieu, de même, ici, nous voyons queTexcès d'exsudation et de durcissemcDU qui se produit aux points où les tensions sont le plus prononcées, formera un cylindre dense à Texlérieur, et poreux ou creux à Tinténeur. II en sera au fond de même dans les os soumis à des actions mécaniques plus complexes; tels sont, par exemple, certains os plats et d'autres formes qui servent de leviers internes. Que les tensions soient transverses ou longitudinales, que ce soient des tensions de torsion ou des tensions mixtes, les parties externes de l'os en seront plus affeclées que les parties internes. Ces tensions tendent donc à produire partout des masses résistantes dont les parties externes sont plus denses que les internes. Comme elles causent la plus grande croissance au point où elles sont le plus intenses, elles provoqueront des forces de réaction capables de les contre-balancer, c'est-à-dire des formes et une épaisseur de l'os qui offrent des résistances égales aux tensions, si nombreuses et si variées qu'elles soient. Sans cloute cette interprétation ne va pas sans difliculté. On peut dire que les forces qui agissent sur les couches externes, de la façon que nous avons dite, comprimeraient trop peu les capillaires pour produire les effets supposés, et qu'elles seraient probablement trop faibles si elles étaient distribuées également dans le sens de la longueur des couches. Mais courbez une masse flexible et observez la tendance qu'elle a à former des plis à sa face concave, et vous serez assuré que sur la surface d'un os en voie d'ossitication, le tissu soumis à la tension ne prêtera pas d'une manière uniforme. Comme l'homogénéité de l'os n'est pas complète, le tissu cédera en certains points plus que dans tous les autres. C'est sur ces points les plus faibles de tous, et surtout sur l'un d'eux que

l'action des capillaires se concentrera. Lorsque, sur le point le plus faible, le centre de Tossification commençante, c'està-dire un excès de dépôt, se trouve produit, ce point cesse d'être le plus faible, et des points adjacents, maintenant plus laibles, deviendront à leur tour des endroits qui céderont et s'indureront. Enfm dans la mesure où les couches se remplissent d'une matière incompressible, les autres parties qui demeurent compressibles et leurs capillaires, seront plus violemment comprimés. On pourra objecter encore que notre hypothèse est incompatible avec la persistance prolongée du cartilage entre les épiphyses et les masses osseuses dont elles sont les extrémités. Mais nous répondrons que les endroits occupés par ce cartilage étant ceux où se fait rallongement de l'os, c'est seulement en apparence qu'ils ne s'ossifient pas, et qu'il est plus probable qu'un peu de cartilage nouveau se forme aussitôt que le cartilage ancien s'ossifie. On peut dire encore que la lenleur avec laquelle se fait l'ossification définitive de cette partie, vient de ce qu'elle n'est pas vasculaire, et des conditions mécaniques qui ne lui permettent guère de le devenir. Disons encore, pour répondre aux objections fondées sur ce que l'ossification des épiphyses ne commence pas à la surface, mais dans la masse du cartilage, que ce fait reçoit une explication analogue à celle que nous avons déjà donnée (§ 293, note) pour l'induration des parties profondes à la suite d'une pression externe qui ne cesse jamais complètement durant de longs intervalles, par exemple un cor ou une nodosité sur le cou-de-pied.

Naturellement nous ne voulons pas dire que cette formation osseuse due à l'équilibration directe ait lieu dans le cours de la vie de l'individu. Sans doute elle est une conséquence du principe d'après lequel, dans chaque individu,

SPEMCER. U. — M

AOÏ DÉVELOPPEMENT PHYSI0[X)G1QUE.

Topération est nécessairement favorisée et modifiée par les actions particulières auxquelles les os sont exposés ; mais les os tiennent les traits principaux de leur structure d^une opération qui s'accomplit d'après un type héréditaire. Cependant il n'y a point là de difficulté. Le type lui-même doil être considéré comme le résultat accumulé de modifications transmises et accrues de 'génération en génération. Il faut entendre que les actions dont nous avons parlé plus haut qui se passent dans l'os d'un individu, produisent leur effet total peu à peu, dans les os correspondants d'une longue suite d'individus. Lors même que ces causes ne produiraient qu'une faible modification dans l'individu, si cette modification, en tout ou en partie, est transmissible par l'hérédité, nous n'avons pas de peine à comprendre comment, dans le cours des périodes géologiques, les structures que nous observons peuvent se former de la manière que nous avons dite.

Ici nous voudrions bien trouver une confirmation sérieuse de ce que nous avançons. Si nous rencontrions des cas où les os individuels, soumis à des degrés exceptionnels aux actions indiquées, présentent en des proportions exceptionnelles les modifications qu'on leur attribue, ils nous aideraient beaucoup à comprendre comment peut se produire dans l'espèce l'agrégat de modifications que suppose l'hypothèse. Ces cas, nous les trouvons chez les enfants rachitiques. M. Buska bien voulu me montrer ces formations anomales de tissu dense, qui ne paraissent pas s'expliquer comme des résultats d'actions et de réactions mécaniques. Ce n'est qu'en recherchant les opérations qui s'y passent que l'interpiétalion de la marche normale de l'ossification, que j'ai exposée, se présenta à mon esprit. Lorsque, par suite d'un défaut constitutionnel, les os ne s'ossifient pas avec une ra* i

pidité suffisante, et qu'ils sont, en attendant, soumis aux tensions ordinaires, ils se déforment. Rappelons-nous comment une masse qu'on a fuit plier dans un sens par une force à laquelle elle ne peut résister, reste quelque temps avant de recouvrer sa première foime, et même subit d'ordinaire ce qu'on appelle un « pli permanent ». On peut en conclure que lorsqu'un os est soumis à plusieurs reprises à des courbures, et qu'en même temps le liquide contenu dans ses capillaires est pauvre de matériaux capables de former le tissu dense, les parties les plus tendues ne se fortifient pas dans la proportion normale. Ces parties disparaissent. C'est ce qui arrive dans le rachitisme. Mais après cela il arrive aussi ce qu'en langage téléologique on appelle une compensation. Supposez que l'os communément affecté soit le fémur ; sup* posez que le poids du corps y ait causé une courbure per* manente : il en résulte un dépôt insolite de cartilage et de substance osseuse sur le côté concave de l'os. Si l'os est représenté par ua arc fortement courbé, le dépôt se fait sur la partie représentée par l'espace compris entre l'arc et la corde. Comme il se fait à Tendroit où sa résistance est le plus efficace, il s'accroît jusqu'à ce que la portion à peu près droite de l'os formée en dedans de l'arc, se trouve assez forte pour supporter la pression sans céder d'une manière appréciable. Or, cette adaptation directe, qui parait ressembler beaucoup à une disposition voulue en vue d'une fin spéciale, el qui nous offre un exemple si remarquable de ce qu'on appelle en langage médical, bien qu'antiscientifique, la vis medicalrix naiurœ^ est seulement le résultat des actions et des réactions mécaniques décrites plus haut, s' exerçant sous des conditions exceptionnelles. Chaque fois qu'un os courbé est soumis à une force qui le courbe de nouveau, la plus forte compression porte sur la surface de son côté concave. Chaque

40i DÉVELOPPEMENT PHYSIOLOGIQUE.

fais, alors, les capillaires qui parcourent celle partie de la substance se vident de leur contenu, bien plus qu'eux-mêmes ou d'aulres se seraient vidés si Tos fût demeuré droit. Aussi, chaque Ibis que la tension se répète, le contenu des capillaires voisins de la surface concave se trouve chassé en plus grande quantité que de coutume. Les matériaux qui peuvent servir à la formation du tissu sont formés en quantité plus grande que le tissu déjà formé ne saurait en assimiler; de Texcés du plasma exsudé un nouveau lissu se forme. Une couche de matériaux organisables s'accumule entre la surface concave et le périoste, et, suivant le cours ordinaire du développement des tissus, de nouveaux capillaires y apparaissent, et la nouvelle couche ne tarde pas à prendre les caractères histologiques de la couche sur laquelle elle s'est développée. Qu'arrive-t-il ensuite? Celle couche surajoutée, plus éloignée de l'axe neutre que celle qui l'a produite, supporte i son tour la plus forte compression, et ses capillaires sont le plus complètement vidés. Le lieu de la plus grande exsudation où les matières se déposent le plus rapidement, se trouve alors transféré à cette nouvelle couche; en même temps que l'intensité de la nutrition active s'accroît, l'excès de matériaux organisables foime une autre couche extérieure à celle-ci : et les couches s'ajoutent l'une à l'autre successivement, empiétant sur l'espace qui sépare la surface concave de l'os de la corde de l'arc qu'il décrit. Quelle sera la limite de cet empiétement? qu'est-ce qui arrêle celle opération de remplissage? La réponse à celle question paraîtra évidente si Ton obsei've qu'une force de nature & diminuer graduellement les forces qui s'appliquent à chaque couche, entre enjeu. En effet, la surface de section Iransverse s'accroît peu à peu, et l'accroissement de l'aire sur laquelle le poids à supporter se distribue, implique une pression relativement plus faible sur chacune de ces par-

lies. En outre, comme les dimensions transverses de Fos augmentent, les matériaux qui en composent les couches convexes et concaves se trouvent portés plus loin de Taxe neutre, etmieux placés pour résister aux tensions. De sorte que, grâce à l'augmentation de la quantité de matière dense, et à la position plus avantageuse au point de vue mécanique qu'elle occupe, les courbures de l'os décroissent progressivement. Mais, à mesure qu'elles décroissent, chaque nouvelle couche formée sur la surface concave a sa substance et ses capillaires moins comprimés; le développement et l'induration qui en résultent deviennent moins rapides. Mais alors il est évident que les additions, diminuant lentement, finiront par cesser; et cela arrivera quand l'os ne se courbera plus. En un mot, l'épaississement de l'os atteindra ses limites quand il y aura équilibre entre les forces incidentes et celles qui leur résistent. Nous pouvons ici même reconnaître fort clairement la méthode de l'équilibration directe, c'est-à-dire voir comment une force insolite, qui tombe sur réquilibre mobile d'un organisme sans le renverser, continue à y opérer des modifications jusqu'à ce que la réaction contre-balance l'action.

Toutefois nous voulons surtout faire remarquer comment cette adaptation prononcée vient à l'appui de notre thèse. Incontestablement dans ce cas l'os se forme sous l'influence d'une poussée mécanique, et justement au point où s'applique réellement la poussée. Ce résultat dont rien d'ailleurs ne rend compte, s'explique par l'hypothèse que nous avons proposée. Enfin, puisque le dépôt spécial de matière osseuse s'explique par des actions semblables à celles auxquelles on attribue en général la formation des os, il devient très-probable que ces actions sont celles qui agissent. Naturellement on ne prétend pas que la structure

osseuse ne se Torme que de cette manière. On ne saurait expliquer ainsi les os du crâne et divers os dermiques. Dans ce cas, la sélection naturelle de variations favorables parait la seule cause assignable; Téquilibration est indirecte. Nous savons qu'on trouve çà et là des dépôts osseux dans les tissus où on ne les trouve pas habituellement; ces dépôts, dans le principe anormaux, s'ils viennent à se produire en des endroits où ils causent un avantage, se fixeraient et s'accroîtraient par la survie des plus aptes. Nous pourrions surtout attendre ce résultat quand une tendance constitutionnelle à former de Tos s'est établie sous l'influence d'actions de l'espèce que nous avons dite; en effet, c'est un fait bien connu que des types différenciés de tissus, une fois devenus des éléments d'un organisme, sont susceptibles de temps à <iu(re de prendre des places qu'ils n'occupent pas habituellement, et d'y reproduire tous leurs caractères histologiques particuliers. C'est peut-être pour cette raison que les os du Cfâne, bien qu'ils ne soient pas exposés à des forces du genre de celles qui produisent, dans d'autres os, des couches externes denses autour de couches internes moins denses, reproduisent néanmoins le caractère général de la structure osseuse. Cependant, s'il est hors de doute que certains os ne sont pas l'effet de l'influence directe d'une poussée mécanique, nous pouvons, je crois, conclure que la poussée mécanique met en train la formation osseuse.

§ 302. Quelle est l'origine du nerf? De quelle manière ses propriétés sont-elles en relation avec les propriétés du protoplasme d'où naissent les tissus en général? De quelle manière se di(férencie-t-il du protoplasme en même temps que les autres tissus? Ce sont des questions d'un profond intérêt, mais pour lesquelles on ne saurait attendre une

DIFFÉRENCIATIONS DES TISSUS INTERNES DES ANIMAUX. i07

réponse positive. Tout ce qu'on peut faire, c'est d'indiquer les réponses qui semblent plausibles.

11 est manifeste que la propriété spéciale du nerf est une propriété que le protoplasme possède ù un degré inférieur. Le sarcode d'un rhizopode et la substance d'un œuf fécondé nous offrent des mouvemenls qui supposent la propagation d'un stimulus d'une partie de la masse à une autre. Dans le corps dépourvu de nerfs d'un polype, nous voyons se propager lentement et s'étendre une contraction commencée par le contact d'un objet sur un tentacule, contraction qui suppose le passage d'une partie à une autre d'un stimulus cause de la contraction. Nous n'avons pas à aller chercher loin l'origine probable de ce phénomène. Il y a une bonne raison de l'attribuer à l'instabilité extrême des colloïdes organiques dont le protoplasme se compose. Les colloïdes organiques, comme tous les autres colloïdes, prennent différentes formes isomériques avec une grande facilité; on n'y rencontre pas seulement l'isomérisme, mais le polymérisme. En outre, cette facilité à subir un réarrangement moléculaire se révèle habituellement dans les coN loïdes par la propagation rapide du réarrangement d'une partie à l'autre. Ainsi que le professeur Graham l'a montré, la matière en cet état pectise souvent presque instantanément, un choc léger transforme la masse entière. Cela veut dire que le changement de l'état moléculaire une fois commencé à un bout, s'étend à l'auti^e bout, c'est-à-dire qu'il se fait un déplacement d'un stimulus provoquant au changement, et c'est ce que nous voyons dans un nerf. Cela compris, reprenons la question plus complètement.

Le mouvement moléculaire, qui implique réellement un mouvement de molécules, communique le mouvement aux molécules adjacentes^ qu'elles soient de même espèce ou

d'une espèce difTérente. Si les molécules adjacentes, soit de même espèce, soit d'une espèce différente, ont une coin* position stable, il se peut que le seul résultat produit y soit un accroissemenl temporaire d'oscillation, dans leur totalité ou dans leurs parties. Mais, si elles sont instables, des changements d'arrangement d'un genre plus ou moins permanent peuvent se produire entre elles ou entre leurs parties. Cela arrive surtout pour les molécules complexes qui forment la substance colloïde et par-dessus tout pour les colloïdes organiques. Aussi faut-il admettre qu'une perturbation moléculaire dans toute partie d'un animal vivant, commencée, soit par une force externe, soit par une force interne, dérangera et changera à peu près certainement quelques-uns des colloïdes ambiants qui n'étaient pas au premier moment intéressés dans le mouvement, c'est-à^ dire diffusera une onde de changement vers d'autres parties de l'organisme : une onde qui, faute d'une homogénéité parfaite, voyagera dans certaines directions plus loin que dans d'autres. Voyons ensuite ce qui déterminera les différences des distances parcourues dans les différentes directions. Évidemment toute agitation moléculaire partant d'un centre s'étendra le plus sur les routes qui offrent le moins de résistance. Quelles seront ces routes? Celles le long desquelles se trouvent le plus de molécules susceptibles d'être aisément changées par le mouvement moléculaire diffusé, et qui cependant n'absorbent pas beaucoup de mouvement moléculaire en prenant leur nouvel état. Les molécules passablement stables ne propageront pas facilement l'agitation, car elles l'absorberont pour accroître leurs propres oscillations, au lieu de la transmettre. Les molécules qui sont instables, mais qui, en prenant des formes isomériques, absorbent du mouvement, ne le propageront pas de suite,

puisqu'il disparaîtra pour opérer en elles des changements. Mais les molécules instables qui, en subissant une transformation isomérique, n'absorbent pas de mouvement, et plus encore celles qui, en subissant cette transformation, dégagent du mouvement, propageront de suite toute agitation moléculaire, puisqu'elles transmettront l'impulsion, soit sans diminution, soit avec augmentation, aux molécules adjacentes. Si, donc, nous admettons, comme nous sommes non-seulement autorisés, mais encore obligés de le Taire, que le protoplasme contient deux colloïdes ou plus, soit mêlés, soit faiblement combinés (puisqu'il ne saurait se composer simplement d'albumine ou de fibrine, ou de caséine, ou de quelque autre principe immédiat tout seul), on peut conclure que toute agitation moléculaire commencée par ce que nous appelons un stimulus, se diffusera plus loin sur certaines lignes que sur d'autres, si les éléments du protoplasme ne sont pas dispersés d'une façon tout à fait homogène, et si certs^ins d'entre eux se transforment isomériquement plus aisément ou avec moins de dépense de mouvement que d'autres; et que celte agitation se propagera principalement sur les espaces occupés surtout par les molécules qui dégagent du mouvement moléculaire dui^ant leurs métamorphoses, quand il s'en fait. Mais, maintenant* voyons quels effets de structure se produiront sur une étendue traversée par cette onde de perturbation moléculaire. Gomme on le voit par les transformations qui se propagent si rapidement à travers les colloïdes, les molé< cules qui ont subi un certain changement de forme sont aptes à communiquer un changement semblable à des molécules adjacentes du même genre, — le choc de chaque rupture d'équilibre est transmis, et produit une autre rupture. Il est probable que la tendance des mouvements moléculaires à l'isochronisme rend cela nécessaire. Si les éléments

d'une molécule ont été réarrangés, et leurs oscillations par conséquent altérées, il en résulte des mouvements qui ne concordent pas avec ceux des molécules non trans* formées adjacentes, mais qui, s' imprimant sur les parties de ces molécules non transformées, tendent à y engendrer des mouvements concordants, c'est-à-dire à produire les réarrangemenls que supposent ces mouvements concordants. Celte action est-elle limitée aux substances strictement isomériques, ou s'étend-elle aux substances qui en sont trèsvoisines? Si à des molécules d'un colloïde composé se trouvent mêlées celles d'un colloïde de même genre, ou si avec les molécules de ce colloïde composé se trouvent mêlés les éléments dont d'autres molécules sont formées, une question se pose : à savoir, si la même influence qui tend à propager les transformations isomériques, tend aussi à former de nouvelles molécules du même genre aux dépens des éléments adjacents. Il y a lieu de croire qu'il en est ainsi. Déjà, en nous occupant de la nutrition des parties (§ 64), nous avons dit que nous étions obligés de reconnaître que chaque tissu possède une propriété particulière de construire aux dépens des matériaux qui lui sont fournis, des molécules du même type que celles dont il est formé. Il est possible d'expliquer cette construction des molécules semblables par la tendance qu'ont les nouveaux éléments fournis par le sang à prendre des mouvements isochrones à ceux des éléments semblables du tissu, ce qui n'est possible que s'ils s'unissent pour former des molécules composantes semblables. Nécessairement il faut qu'elles gravitent vers un étal d'équilibre. Cet état d'équilibre, j'entends d'équilibre mobile, doit être un état où ces molécules oscillent dans le même temps que leurs voisines, et de telle façon qu'elles entrent dans des groupes identiques aux

groupes qui les enlourenl. Si le principe que nous formulons est un principe général de développement et de réparation dos tissus, nous pouvons affirmer qu'il aura son appKcalion dans le cas qui nous occupe. Une onde de pcritirbation moléculaire qui traverse une certaine longueur de colloïdes mêlés, étroitement rapprochés par la composition, et qui transforme isomériquement les molécules d*un de ces colloïdes, cette onde sera apte en même temps a former des molécules nouvelles du même type partout où existent les éléments immédiats, soit non combinés, Hoit faiblement combinés d'une manière qui n'en diffère pas beaucoup. Il est très-probable que les choses se passent ainsi lorsque les molécules du colloïde qui subissent le changement isomérique, prédonfiinent, mais trouvent éparses au milieu d'elles des molécules aux dépens desquelles elles peuvent se former, soit par combinaison, soit par modification. En d'autres termes, une onde de perturbation moléculaire diffusée d'un centre, et voyageant le long d'une ligne autour de Liquelle se trouvent le plus grand nombre de molécules susceptibles de subir facilement la transformation isomérique, aura pour effet en même temps de différencier davantage cette ligne et de rendre son caractère plus prononcé qu'il n'était, grâce à la propriété qu'ont ses molécules de se transformer aisément. Un pas déplus, et nous touchons à l'explication. L'analogie nous fait voir qu'il n'est pas improbable que parmi les colloïdes organiques isomiSriquement transformés par un léger choc moléculaire ou par un accroissement du mouvement moléculaire, il y en aura quelques-uns qui reprendront leur structure moléculaire antérieure quand la perturbation aura cessé. Nous savons que les arrangements moléculaires qui sont stables à >in certain degré d'agitation moléculaire, ne le sont plus à

412 DÉVELOPPEMENT PHYST01X)GIQUE.

un autre degré, et il y a des preuves que des réarrangements d'un genre inapparent sont quelquefois produits par de très-raibles changements d'agitation moléculaire. L*eau nous en fournit un exemple. Le professeur Graham admet que l'eau subit un réarrangement moléculaire k environ 0"" C, que l'eau possède une forme colloïde aussi bien qu'une forme cristalloïde salon la température. Faites passer à travers l'eau une onde d'agitation moléculaire que nous appelons chaleur, ses molécules s'agrègent d'une certaine façon. Que l'onde disparaisse, les molécules d'eau reprennent leur premier mode d'agrégation. Évidemment ces transformations peuvent être répétées dans un sens comme dans l'autre, dans de très-étroites limites de température. Or, c'est chez les colloïdes organiques très-instables qu'il est le plus probable que ce phénomène se produira. Supposez donc que le colloïde nerveux est un colloïde dont les molécules changent de forme par l'effet du passage d'une onde d'agitation supplémentaire, mais qui reprennent leur forme première quand l'onde a passé, la forme primitive étant la plus stable sous les conditions qui pour lors reparaissent. Qu'est-ce qui s'ensuit? Il s'ensuit que ces molécules seront aptes à subir rapidement la transformation isomérique quand le stimulus reparaît; qu'elles propageront, comme auparavant, la transformation sur l'espace où elles sont le plus abondantes ; qu'elles tendront simultanément, comme auparavant, à former de nouvelles molécules de leur propre type; qu'elles feront, comme auparavtmt, de la ligne sur laquelle elles se trouvent, une ligne où la transmission de l'agitation moléculaire sera plus facile qu'ailleurs. Toute répétition de l'agitation aidera à accroître, à intégrer, à déHnir plus complètement le cours du mouvement moléculaire qui se dégage, c'est-à-dire prolongera sa partie la plus éloignée, tout

DlFF£R£iNGlATIONS DES TISSUS INTERNES DES ANIMAUX. 413

en rendant sa partie la plus prochaine plus perméable, c'est-à-dire encore aidera à former une ligne de décharge, une ligne pour la conduction des impressions, en un mot un nerf.

Ces conclusions me paraissent découler très-bien des propriétés connues des colloïdes en général et des colloïdes organiques en particulier. Je pense que la nature et les propriétés que j'attribue au nerf, correspondent mieux aux phénomènes observés que ne le font la nature et les propriétés impliquées par les autres hypothèses. Il est vrai que cette doctrine n'est qu'un essai, et qu'elle laisse bien des choses sans les expliquer : elle ne fait aucune réponse aux questions : Pourquoi les nerfs se forment-ils sur certaines lignes plutôt que sur d'autres? Qu'est-ce qui détermine leurs connexions particulières? Questions auxquelles nous pourrons trouver des réponses assez satisfaisantes quand nous traiterons de l'intégration physiologique. En outre, cette doctrine ne nous apprend rien sur la genèse des ganglions. Un ganglion doit se composer évidemment d'une substance colloïde aussi instable ou encore plus instable, qui, une fois troublée, rentre dans quelque arrangement moléculaire différent, peut-être chimiquement plus simple, et dégage par làune grande quantité de mouvement moléculaire, c'est-à-dire joue le rôle de réservoir du mouvement moléculaire qui peut se décharger subitement le long d'un ou de deux nerfs efférents, quand l'excitation d'un nerf afférent l'a mis en liberté. Comment il en résulte une structure du genre de celle du nerf, l'hypothèse ne nous l'apprend pas. Maiscette insuflisance reconnue, on peut encore dire qu'elle nous permet, de la manière que nous avons dite, de nous faire une idée des actions par lesquelles le tissu nerveux se trouve différencié.

§ 303. Une étude de Torigioe du tissu musculaire nous suggère une doctrine voisine de la précédente et qui en est la suilc. La contractilité aussi bien que Tirritabilité est une propriété du protoplasme ou sarcode; et comme nous l'avons fait pressentir (§ 22), il n'est pas improbable qu'elle soit due à un changement isomérique de Tun des colloïdes qui le compo* sent» C'est une supposition plausible que d'admettre que chacun des cbaagements isomériques commencés simultanément chez ces composants colloïdes peuvent s'accompagner d'im changement prononcé de volume, et que d'aptres ne le peuvent pas. Évidemment le changaneat isomérique subi par le colloïde que nous supposons former le nerf, ne doit pas être accompagné d'un changement appréciable de volume, puisque le changement de volume suppose un travail interne, comme les physiciens l'appellent, et par conséquent une dé* pense de force. Par contre le colloïde aux dépens duquel le muscle se forme, peut être de ceux qui passent promptement à un état isomérique où il occupe moins d'espace : le dérangement moléculaire qui cause cette contraction, lui étant communiqué par des portions adjacentes de substance nerveuse qui a subi une perturbation moléculaire, ou lui étant communiqué par des stimulants mécaniques ou chimiques directs, comme cela arrive aux endroits où les nerfs n'exis* tcnt pas, ou bien à ceux où les nerfs ont été coupés. Il semble, sans doute, que cette interprétation soit direclement en désaccord avec le fait que le muscle ne diminue pas de volume durant la contraction, mais ne fait que changer de forme. Ce qui se passe sous nos yeux pour la totalité du muscle se passe aussi, nous dit-on, pour chaque fibre ; en se raccourcissant la fibre s'élargit. Il y a pourtant une solution possible de cette difficulté. Un colloïde qui se contracte abandonne de son eau ; et il se peut que la somme formée par le colloïde contracté,

DIFFÉR£NaAT10NS DES TISSUS INTERNES DES ANIMAUX. 415

plus l'eau mise en liberté, ait le même volume qu'auparavant, bien que le colloïde en ait moins. Si Ton répondait que dans ce cas l'eau devrait être visible entre la substance de la fibre et son sarcolemme, nous répondrions que cela n'est pas nécessaire ; il se peut qu'elle soit déposée dans les interstices. Il se peut que la structure striée soit de kistore i faciltCer l'exsudation et la résorpUon ultérieure de l'eau, et qu'à cette cause tienne la supériorité du muscle strié dans la rapidité de la contraction. Admettons que cette explication n*ait qu^une valeur spéculative, et voyons jusqu'à quel point elle s'accorde avec les faits. Si les choses se passent comme nous le supposons, l'état contracté ou plus intégré du colloïde musculaire sera celui qu'il tend sans cesse à prendre, celui dans lequel il possède une aptitude toujours plus grande à passer, quand une paralysie arlificielle s'est produite, comme le montre le docteur Norris, celui dans lequel il tombe complètement dans la rigidité cadavérique. Le mouvement sensible engendré par la contraction peut naître seulement de la trans* formation du mouvement insensible. Ce mouvement insensible que cède subitement une masse qui se contracte, suppose que les éléments de cette masse prennent des arrangements plus stables. Ce qui ne saurait être à moins que l'arrangement antérieur ne soit instable. A ce point de vue aussi, il est possible de voir comment les hydrogènes carbonés et les oxyhydrocarbures consumés dans l'action musculaire peuvent produire leurs efifets. Nous avons dit, en exposant les données de la biologie, que la substance non azotée ne dégagerait de la chaleur que lorsqu'elle serait transformée en fluides circulants, mais qu'elle dégagerait « en partie de la chaleur et en partie une autre force quand elle serait transformée en un tissu actif qui l'aurait absorbée : de même que le charbon, qui ne produit guère que de la chaleur quand on le

Me DÉVEfX)PPEMENT PHYSIOLOGIQUE

brûle à la façon ordinaire, a une partie de sa chaleur IraDsformée en mouvement mécanique quand on le brûle dans un fourneau de machine à vapeur (§ 18). > Des recherches récentes ont démontré qu'il existé une relation de ce genre (1). Ici nous apeccevons un modus operandi acceptable. En effet les éléments non azotés des aliments consumés dans les tissus, dégagent de grandes quantités de mouvement molécu* laire en passant à un état slable ou contracté. Avec le mouve* ment moléculaire qu'ils dégagent, le mouvement moléculaire perdu par les colloïdes contractés peut se reconstituer : ce qui ramène les molécules des colloïdes contractés à un état instable d'où, en retombant, elles peuvent encore engendrer du mouvement mécanique.

Cette conception de la nature et du mode d'action du mus* cle, suggérée par les propriétés connues de la matière colloïde et conforme aux conclusions obtenues récemment p:\r la chimie organique et la physique moléculaire, établit une relation intelligible entre les fictions vitales des animaux inférieurs et celles des supérieurs. Si nous considérons le mouvement des cils, des pseudopodes d'un rhizopode, du corps d'un polype, ou des tentacules longs et pendants d'une fïiédme, nous reconnaîtrons un accord profond entre ces mouvements et l'hypothèse. Rappelons-nous que l'influx nerveux n'est pas la seule cause qui affecte la substance contractile du muscle développé; que lorsque l'influence nerveuse est détruite, celte substance se contracte sous l'influence d'une perturbation mécanique et d'une action chimique; et nous pouvons inférer qu'elle ne difl*ère pas au fond de la substance contractile primordiale, qui, chez les animaux infé-

(1) Voyez le compte rendu des expériences des professeurs Fick et Wisliccnus {Phil. Mag.^ mai et juin 1866.) Voyez aussi un article du professcui* Frankland dans le numéro de septembre du même journal.

DIFFÉRENCUTIONS DES TISSUS INTERNES DES ANIMAUX, il 7

rieurs, change de volume sous Taction d'autres stimulants que l'influx nerveux. Nous comprendrons l'importance du fait constaté par le docteur Ransom , que les divers agents qui excitent et arrêtent les mouvements nervo-musculaires chez les animaux développés, excitent et arrêtent les 'mouvements proloplasmiques dans les œufs. Nous comprendrons comment les tissus encore non différenciés en muscles et en nerfs possèdent cette irritabilité et cette contractilité combinées; comment le muscle et le nerf peuvent naître par la ségrégation de leurs colloïdes mêlés, dont l'un, qui n'altère pas son volume d^une manière appréciable durant le changement isomérique, propage promptement la perturbation moléculaire, tandis que l'autre, qui se contracte lorsqu'il a subi un changement isomérique, transmet moins promptement la perturbation moléculaire ; et comment, par l'effet de cette différenciation et de cette intégration du colloïde conducteur et du colloïde contractile, l'un se ramifiant dans l'autre, il est possible d'une masse entière se contracte subitement au lieu de se contracter graduellement, comme cela arrive quand la masse n'est pas différenciée.

Il nous reste encore une question à résoudre : Qu'est-ce qui cause la spécialisation de la substance contractile? Qu'estce qui cause le développement des masses colloïdes qui monopolisent cette contractilité, et laissent des colloïdes de même famille monopoliser d'autres propriétés? Est-ce la sélection naturelle qui a graduellement localisé et augmenté la substance musculaire primordiale ? ou sont-ce les fréquents retours des irritations et des contractions qui en sont la conséquence à des endroits particuliers? Nous avons, je pense, des raisons de conclure que l'équilibration directe, plutôt que l'indirecte, a été le principal agent de la spécialisation. Le raisonnement qui s'applique au nerf s'applique aussi au

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muscle. Une portion du tissu non différencié contenant une plus grande quantité de colloïde qui se contracte quand il subit un changement, tendra, durant chaque changement, à former de nouvelles molécules de son propre type avec les autres colloïdes diffusés dans ses interstices; et la tendance de ces colloïdes engagés dans les autres à ne faire qu'un avec ces autres, se trouvera favorisée par tous les chocs résultant des transformations isomériques. Aussi les contractions répétées favoriseront-elles le développement de la masse qui se contracte, et feront-elles marcher sa différenciation et son intégration. Si nous nous rappelons que le colloïde musculaire se contracte sous l'influence d'une perturbation mécanique; et que de toutes les perturbations mécaniques celle qui l'affecte le plus promptement dans toute sa masse en même temps, est causée par l'extension, cela contribuera beaucoup à nous faire comprendre comment les tissus conracliles se développent. Si l'extension d'un colloïde musculaire d'abord au repos, produit en lui la perturbation musculaire qui amène un changement isomérique et une diminution de volume, il n'y a aucune difficuHé à expliquer le mouvement des cils. La formation d'une couche contraclile dans le système vasculaire se comprend : chaque dilatation d'un vaisseau sanguin causée par un afflux de sang sera suivie d'une conslriction; le cœur battra avec d'autant plus de violence qu'il se trouvera plus violemment distendu; les artères prendront de la force à mesure que leffort exercé sur elles deviendra plus grand. Enfm nous aurons de la même façon une explication de l'accroissement delà muscularité du canal alimenlaij*e, produit d'un accroissement de la distension de ce canal.

Un autre principe en harmonie avec les faits que les tissus contractiles différenciés manifestent, c'est que la production

DIFFÉUENCIATIOINS DES TISSUS INTERNES DES ANIMAUX. i\9

de tissu contractile en certains endroits est due à ce que Texcitationde la contractilité possédée par le tissu indifférencié en général est plus Tréquente sur ces points. Nous voulons parler des relations entre l'exercice musculaire, la force musculaire et la structure musculaire; il est d'autant plus nécessaire d'en parler ici qu'elles présentent certaines anomalies, qui à première vue paraissent incompatibles avec ridée que les modifications du muscle déterminées par les fonctions sont transmissibles par hérédité.

Les muscles diffèrent beaucoup par leur couleur : on y trouve toutes les gradations entre le blanc et le rouge foncé. Il y a des différences visibles entre les muscles de différents animaux, entre ceux du même animal à différents âges, entre différents muscles du même animal au même âge. Nous examinerons les faits dans cet ordre ; nous y verrons la relation qui nous intéresse surtout en ce moment, celle de Factivité du muscle avec la nuance foncée de sa couleur* Les vertébrés à sang froid, à considérer l'ensemble du groupe, se distinguent des vertébrés à sang chaud par la blancheur de leur chair; ils se distinguent aussi par leur inertie relative. Sans doute un poisson et un reptile peuvent déployer une force considérable pendant un temps très-court, mais ils ne sont pas capables d'un effort prolongé. Les oiseaux et les mammifères possèdent le pouvoir de persévérer plus longtemps dans l'effort, aussi possèdent-ils des muscles à couleur foncée. Si nous faisons des comparaisons entre les divers oiseaux ou entre les divers mammifères, nous rencontrons des différences du même genre, surtout entre les animaux sauvages et domestiques d'espèces parentes. Les oiseaux de basse-cour ont la chair de couleur plus claire que la plupart des gallinacés sauvages; parmi ces derniers le faisan, qui ne fait guère de mouvement, a la chair plu

claire que la perdrix ou le coq de bruyère qui sont plus nomades. Les muscles du mouton ne sont pas en définitive aussi foncés que ceux du daim; et Ton sait que la chair du sanglier est plus foncée que celle du porc. Le contraste entre le lièvre et le lapin, animaux qui nous sont familiers, nous présente le meilleur exemple de la relation dont nous parlons. Le lièvre à cliair foncée n'a pas de retraite et fait de grandes excursions au lieu que le lapin à chair blanche qui passe une grande partie du temps dans son terrier, ne s'en éloigne guère. La différence analogue qui existe entre les animaux jeunes et les vieux a une signification analogue. La viande de veau est beaucoup plus blanche que celle de bœuf, celle de Tagneau que celle du mouton. Bien qu'à première vue ces faits ne nous semblent pas de nature à confirmer notre proposition, puisque les agneaux dépensent dans leurs jeux plus de force musculaire que leurs tranquilles mères, la différence n'en a pas moins le sens que nous lui avons attribué. En effet, selon la loi d'après laquelle les forces que les animaux ont à surmonter, augmentent comme les cubes de leur dimension, tandis que leur pouvoir de les surmonter ne croît que comme les carrés (§ 46), les mouvements d'un animal adulte coûtent beaucoup plus d'effort musculaire que ceux d'un jeune animal ; et le mouton et la vache exercent leurs muscles plus vigoureusement dans leurs mouvements tranquilles que l'agneau et le veau dans leurs mouvements vifs. On peut ajouter un fait significatif, c'est que l'animal domestique chez qui Tâge n'amène pas une coloration plus foncée de la chair, le cochon, est ordinairement renfermé dans une étable, et y mène une vie si tranquille que les causes auxquelles on attribue la coloration foncée n'agissent pas. Mais les faits les plus concluants sont les contrastes qui existent entre les muscles actifs et les muscles inactifs du même

DIFFÉRENCIATIONS DES TISSUS INTERNES DES ANIMAUX. iSl

animal. Tout le monde a remarqué la différence de couleur des muscles des cuisses et des muscles pectoraux chez les poules; et nous savons que les poules exercent les premiers beaucoup plus que ceux qui meuvent leurs ailes. Pareillement dans le dindon, la pintade, le faisan. Ensuite ce qui donne beaucoup de valeui à ce fait, c'est que chez les perdrix et les coqs de bruyère, qui appartiennent au même ordre que nos volailles domestiques, mais qui se servent de leurs ailes aussi habituellement que de leurs jambes, il n'y a que peu ou point de différence dans la couleur des deux groupes de muscles. Les différences spéciales de ce genre ne sont pourtant pas les seules preuves qiie nous ayons, il y a encore une différence générale plus significative. Le muscle du cœur, qui est le plus actirde tous les muscles, en est aussi le plus foncé.

La relation des phénomènes que nous découvrons de tant de manières, suppose que le volume d'un muscle n'est point la seule mesure de la quantité de force qu'il peut dégager. Il semblerait que, toutes choses égales, la nuance de la couleur devrait varier avec la constance de l'action; tandis que, toutes choses égales, le volume, varie avec la quantité de force qui doit être émise à l'occasion. Naturellement ces relations sont approximatives. Nous dirions plus correctement que les actions des muscles pâles sont ou bien relativement faibles quoique fréquentes (comme dans les flancs massifs d'un poisson), ou relativement rares quoique fortes (comme dans les muscles pectoraux d'une volaille commune) ; tandis que les actions des muscles foncés sont à la fois fréquentes et fortes. D'après les conditions physiologiques respectives nous pouvons attendre une différenciation de ce genre. Un muscle qui à l'occasion doit émettre une force considérable, mais qui après cela traverse une longue période de repos durant le-

quel il restaure sa puissance, n*a besoin ni d'une grande réserve de substance contractile, que l'action détruit toujours en partie, ni d'organes très-développés pour lui apporter des matériaux nulrilifs et éliminer les produits usés. Lorsqu'au contraire un muscle exercé, qui a subi de grands changements moléculaires en dégageant de la force mécanique, est bientôt après obligé de dégager beaucoup de force mécanique, et ainsi de suite sans relâche, il est évident qu'il faut que la quantité de substance contractile soit grande ou que l'appareil de nutrition ou de dépuration soit très-actif, ou que ces deux conditions soient réunies. Aussi pouvons-nous prédire des dissemblances tranchées dans là structure intime, entre les muscles qui diffèrent d'une manière tranchée par leur activité. Enfin nous pouvons conjecturer que des difl'érences marquées de couleur entre les muscles actifs et ceux qui ne le sont pas, proviennent de ces différences de structure inlime, c'est-à-dire de difl'érences portant en partie sur le nombre des vaisseaux sanguins, en partie sur la quantité de la substance musculaire.

Nous tenons donc la clef de l'anomalie apparente que nous avons signalée ci-dessus, à savoir la conservation du volume de certains muscles qui se trouvent devenus inactifs pai* suite du changement des habitudes. Les muscles pectoraux des oiseaux domestiques qui ne volent guère, n'ont pas beaucoup diminué : on a pensé que ce fait n'était pas d^accord avec la conclusion qui nous apprend que les adaptations d'origine fonctionnelle sont transmissibles par hérédité. Nous avons dit que si les parties soumises à un exercice continu s'accroissent, nonseulement dans l'individu mais dans l'espèce, tandis que les parties qui deviennent moins actives, diminuent, il devrait y avoir une différence notable de volume entre les muscles nécessaires au vol chez les oiseaux qui volent beaucoup, et leui^

congénères chez ceux qui ne volent guère. Mais nous voyons que celte conséquence n'est pas vraie. Le changement dans ce cas porte principalement sur la vascularité et sur la quantité de substance conlractilc, et ne saurait porter pour une grande partie sur le volume. En effet, pour qu'un oiseau puisse voler, il faut que ses muscles pectoraux, les os qui leur servent d'atlache, et tous les organes qui les accompagnent, demeurent à un certain niveau de puissance. Si les parties diminuent beaucoup, l'animal ne pourra plus s'enlever du sol. Rappelons-nous que la force qu'un oiseau dépense à se soutenir dans l'air pendant chaque instant successif d'un vol d'une courte durée, est, toutes choses égales d'ailleurs, la même que celle qu'il dépense dans chaque instant successif d'un long vol; nous verrons alors qu'il faut que les muscles employés dans les deux cas possèdent une puissance contractile d'une intensité égale; et que les différences de structure qu'on y rencontre doivent se rapporter surtout à la longueur du temps durant lequel ils peuvent continuer à répéter leurs contractions avec la même intensité. C'est-àdire, tant que le pouvoir de voler est conservé, les muscles et les os ne sauraient beaucoup diminuer; mais la diminution chez les oiseaux qui ne volent pas longtemps, ou qui ne volent pas souvent, ou qui ne volent ni longtemps ni souvent, portera sur la provision de réserve de la substance que Taclion a affaiblie, ou sur les dispositions qui servent à la réparation de l'appareil, ou sur les deux. Ce n'est que lorsque l'habitude du vol est perdue, comme chez les struthionidés, que l'on peut s'attendre à trouver une atrophie de toutes les parties qui jouent un rôle dans le vol, et nous l'y trouvons en effet.

Est-ce que ces différenciations des muscles sont d'origine fonctionnelle? ou sont-elles produites par la sélection natu-

iU DÉVELOPPEMENT PHYSIOLOGIQUE.

relie des variations que Ton appelle spontanées? Nous avons, je pense» de bonnes raisons de conclure qu'elles ont une cause fonctionnelle. Nous savons que chez l'homme et les animaux le pouvoir de produire une action soutenue dans les muscles peut s'adapter rapidement à la quantité d'action soutenue requise. Nous savons que les mots « hors d'état de faire j^ expriment bien moins l'incapacité de faire un effort violent que l'incapacité de le continuer; et nous savons que le résultat de l'éducation, pour les lutteurs ou les chevaux de course, consiste moins à accroître leur force qu'à les mettre en état d'en prolonger la dépense. En même temps l'expérience nous a enseigné que le changement de structure qui accompagne ce changement fonctionnel n'est pas tant un changement dans le volume des muscles qu'un changement dans leur état interne ; au lieu de mous et flasques ils deviennent durs. Nous avons donc la preuve inductive que l'exercice d'un muscle cause une certaine croissance interstitielle en même temps que la faculté de soutenir l'action plus longtemps; on ne saurait douter que l'un ne soit une condition de l'autre. Qu'est-ce que cette croissance interstitielle? On peut présumer que c'est en partie un dépôt de substance musculaire et en partie un développement de vaisseaux sanguins. L'observation microscopique tend à confirmer les conclusions que nous avons déjà tirées, que la répétition des contractions favorise la formation de la matière qui se contracte, et que de plus grands appels de sang nécessitent une vascularité plus grande. Enfm, si les différences de structure moléculaire et les différences de vascularité, causées directement dans les muscles par des différences dans leur activité, sont jusqu'à un certain point transmissibles par hérédité, nous nous expliquons les différences constitutionnelles que Ton observe dans la couleur et la texture des muscles, qui

accompagnent les différences constilutionnelles dans le degré de leur activité.

On pourrait dire que si nous avons le droit d'attribuer les différenciations qui distinguent les muscles les uns des autres à une équilibration directe, nous avons encore plus de raisons de croire que la différenciation qui distingue les muscles en général les uns des autres, est aussi dneàTéquilibration directe. Puisque les dissemblances qui existent entre les parties des tissus contractiles pourvus de fonctions dissemblables, ont pour cause des dissemblances dans leurs fonctions, il est bien plus probable que les dissemblances qui existent entre le tissu contractile et d'autres tissus ont eu pour cause des dissemblances analogues.

§ 30 f». Ces interprétations, qui ont déjà occupé trop d'espace, doivent s'arrêter ici. Naturellemenl, en présence de phénomènes si multipliés et si variés, il était impossible de ne pas se borner aux plus importants; et nous n'avons pu nous occuper de ceux-ci que d'une manière générale. Cependant il reste encore beaucoup à expliquer, mais je crois que puisqu'il est possible de remonter dans bien des cas aux actions auxquelles on peut raisonnablement attribuer ces différenciations internes, il est probable que les autres différenciations internes sont dues à des actions du même genre. Nous avons la preuve que dans bien plus de cas qu'on ne l'aurait cru, ces actions produisent leurs effets directement sur l'individu; et que les dissemblances sont l'effet de l'accumulation de ces effets de génération en génération. Mais pour les dissemblances restantes, nous avons une cause sulTisante dans les effets indirects produits par la survie, génération après génération, des individus chez qui les variations favorables se sont présentées, variations dont l'anatomie humaine nous

offre une quantité innombrable. Puisque nous avons expliqué tant de choses, il n'est pas déraisonnable de présumer que les opérations concourantes d'cqîiilibration directe et indirecte dont nous nous sommes servis jusqu'ici expliqueront aussi le reste.

Il y a une question qui ne rentre pas dans les malièies comprises sous le titre de ce chapitre, mais dont il faut dire un mot à cause des explications que nous pouvons tirer de certaines parties du chapitre. Je veux parler de la réparation et de la croissance des tissus différenciés. Quand nous avons traité inductivement de la restauration qui se fait dans les organes usés, nous avons admis qu'on ne voyait guère comment on pourrait l'expliquer déductivement, et nous n'avons fait que constater l'harmonie des faits avec le principe de ségrégation (§ 64). Nous avons ensuite reconnu qu'on ne voit pas pourquoi dans certaines limites, un organe se développe dans la proportion où il travaille. Mais parmi les considérations qui précèdent, il en est qui nous rapprochent d'une explication de ce phénomène. Quand nous avons parlé du développement des surfaces respiratoires externes et internes, aux endroits ou il y a la plus grande différence entre le plasma oxygéné situé au dehors des vaisseaux, et le sang carboné qu'ils contiennent, nous avons invoqué le principe d'après lequel l'échange des liquides doit, toutes choses égales, être d'autant plus rapide que le contraste est plus grand. Or ce principe est généralement vérifié. Dans tous les tissus, la proportion de l'échange osmotique doit varier i mesure que cette différence varie; et lorsque la différence est l'effet de Ja composition ou de la décomposition qui s'effectuent dans le tissu, la quantité de l'échange doit être proportionnée à la quantité de composition ou de décomposition. Si le sang circule dans un organe inactif, il n'y a rien qui

DIFFÉRENCIATIONS DES TISSUS INTERNES DES ANIMAUX, itl

dérange Téquilibre approximatif qui existe entre le plasma situé au dedans des vaisseaux sanguins et le plasma situé au dehors. Mais si le tissu subit une excitafion qui en stimule la fonction, il est obligé de céder et de dépenser une partie de sa force latente dans ses molécules, ou dans les molécules des oxyhydrocarbures qui fimprègnent; Us liquides qu'il contient se chargent nécessairement de molécules d'un autre ordre, à savoir de molécules plus simples; et, plus la quantité de fonction est grande, plus les liquides du tissu deviennent différents du liquide contenu dans les vaisseaux sanguins. Aussi l'échange osmolique doit-il être le plus rapide lorsque la métamorphose de substance est la plus rapide, c'est-à-dire que les matériaux pour la consommation et la rédintégration des tissus doivent être fournis dans la proportion de la demande. Ce n'est cependant pas la seule méthode par laquelle se fasse l'équilibre de l'usure et de la réparation. II y en a une autre, la distension osmolique que nous avons déjà indiquée comme une des causes de la circulation, c'csLà-dîre une force qui tend toujours à pousser plus de sang vers les endroits où il peut trouver l'issue la plus large, c'està-dire encore la plus grande consommation. En effet, puisque dans un tissu actif, le plasma qui passe de ses capillaires dans la substance, ne cesse de céder ses molécules complexes, tant pour être assimilées que pour èlre décomposées; et puisque les produits de décomposition, soit du tissu azoté, soit des hydrocarbures qu'il contient, sont plus simples que les substances d'où elles naissent, et par conséquent ont une mobilité moléculaire plus grande, il s'en suit que le liquide contenu dans un tissu actif a plus de mobilité moléculaire que ceux des autres parties, et par conséquent qu'il fait son chemin à travers les canaux d'excrétion plus rapidement qu'ailleurs; les deux principaux produits, l'acide car-

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bonique et l'eau, s'échappant avec une facilité particulière. En conséquence, cet endroit devient un lieu de moindre résistance, à travers lequel les parois distendues du système vasculaire élastique tendent sans cesse à expulser une plus grande quantité de plasma. Un pas de plus, et nous avons ridée de la façon dont non-seulement la réparation, mais aussi la croissance du tissu soumis au travail peut être causée, au moins aux endroits où ce tissu dégage de la force. Admettons comme un fait que la force engendrée par un muscle ne résulte pas de la consommation de sa substance azotée, mais des hydrocarbures et des oxyhydrocarbures qu'elle contient, et concluons qu'une grande quantité d'action musculaire peut s'accomplir sans une perte correspondante de substance azotée; nous avons alors la clef de l'opération de l'accroissement d'un muscle soumis d'une manière spéciale au travail fonctionnel. En effet, si l'échange osmotique et la distension osmotique concourent à produire un passage plus rapide de plasma hors des capillaires dans ce tissu actif que dans des tissus inactifs; et si, des substances contenues dans cette grande quantité de plasma, les seules consumées sont les non azotées, les substances azotées doivent s'accumuler. Si Tusure des éléments albumineux du tissu n'a pas marché du même pas que la consommation de son contenu carboné, il y aura dans le liquide qui l'imprègne une plus grande quantité de substance albumineuse qu'il n'en fallait pour la réparation, c'est-à-dire qu'il y aura des matériaux pour sa croissance. La croissance qui en résulte sera pourtant limitée tant par la capacité des canaux d'arrivée que par l'absorption que les autres tissus actifs font des mêmes matériaux. Tant qu'un muscle ou une série de muscles sont exercés d'une manière spéciale, tandis que les autres ne s'acquittent que d'une faible quantité de travail fonctionnel,

c'est-à-dire tant que la quantité des matières qui servent à former les tissus, puisées dans le canal alimentaire par le sang, n'est pas attirée ailleurs en masse, cette croissance locale peut continuer. Mais, si plusieurs autres systèmes de muscles sont animés d'une activité pareille, la soustraclion des matières qui servent à former les tissus, en divers endroits, en diminuera l'abondance dans le sang au point d'en réduire la quantité qui pourrait servir quelque part pour la croissance; en délinitive il n'en reste plus que pour la réparation.

Quoique nous manquions de données pour interpréter de la sorte spécifiquement la réparation et la croissance des autres tissus actifs, nous pouvons cependant voir d'une manière générale qu'une interprétation analogue serait valable. En effet, si un tissu qui consomme, transforme, excrète ou sécrète des matières que le sang lui cède, n'est pas formé des mêmes éléments que les matières qu'il transforme ou excrète, ou s'il ne subit pas une usure proportionnée à la quantité de matière qu'il transforme ou excrète, on a bien le droit de conclure qu'en même temps qu'il appoile une quantité insolite de ces matières à transformer et à excréter, le plasma qui traverse ce tissu doit apporter un excès de matériaux qui pourront être utilisés pour sa réparation et sa croissance.