CHAPITRE IX

^ 305. La différenciation et rinlégralion. physiologiques sont des corrélatifs qui varient ensemble. Nous n'avons qu'à nous rappeler l'analogie qui unit la division du travail dans une société et la division physiologique du travail, pour voir que toutes les fois que leS genres de travail accomplis par les parties constituantes d'un organisme deviennent plus nombreux, et que toutes les fois que chaque partie se trouve plus limitée à son propre travail, il faut que les actions des parties soient combinées de manière qu'aucune ne puisse marcher sans les autres, et que les autres ne puissent se passer d'elle.

Nous devons donc rechercher comment s'établit la relation de ces deux opérations, quelles causes font marcher YiniégrsLiion pari passxi, avec la différenciation. Si manifeste qu'il soit à prioriy que la dépendance mutuelle des fonctions doive être proportionnée à leur spécialisation, il nous reste à trouver le mode d'après lequel l'accroissement de leur coordination se trouve déterminé.

Nous avons déjà marqué cette relation entre la différendation et l'intégration, et nous en avons donné des exemples quand nous avons traité des inductions delà biologie (§ 59).

Avant de la traiter par la méthode déductive, il convient d'en présenter quelques exemples en les groupant de manière à en mettre en lumière les différents aspects.

§ 396. Si on déchire le corps d'une planaire, animal d'un type inférieur, et qu'on en détache le pharynx, cet organe continue quelque temps encore de remplir sa fonction quand on le met en demeure de le faire, comme s'il était encore à sa place ; un morceau du propre corps de l'animal introduit dans ce pharynx s'y enfonce et est avalé. Mais, comme l'étrangeté apparente de ce fait le donne à penser, nous ne trouvons pas dans les parties analogues chez les animaux supérieurs des actions indépendantes de ce genre. Un morceau détaché du disque d'une méduse continue avec beaucoup de persistance à répéter les contractions rhythmiques que nous voyons dans la totalité du disque, ce qui nous prouve que dans chaque portion du disque la fonction contractile est en grande partie indépendante. Mais il n'en est pas ainsi des organes locomoteurs de types plus différenciés. Séparés du reste du corps, ils perdent leur faculté de se mouvoir. Le seul membre de l'animal verlébré qui continue à agir après avoir été détaché, c'est le cœur; et le cœur contient un appareil moteur complet.

Dans le cas où les parties sont unies au tout par un faible lien de dépendance, le tout n'est uni à chaque partie que par une faible dépendance. C'est par la respiration qu'on peut voir que l'arrêt d'une fonction met plus longtemps à produire la moil dans un animal moins différencié que dans un animal plus différencié. Chez un homme, la suffocation oppose une résistance au passage du sang à travers les capillaires, et cet obstacle est suivi de congestion et d'arrêt du cœur; en quelques secondes il se produit un grand trouble

dans tout Torganisme; et au bout d*une minute ou deux les fonctions cessent. Mais, chez une grenouille, dont les organes respiratoires sont peu développés, et qui possède une peau à travers laquelle s'opère en très-grande partie l'aération du sang, la respiration peut demeurer suspendue longtemps sans enti*ainer aucun désordre. Sans aucun doute cette différence est due directement à ce que l'activité fonctionnelle est plus grande dans un cas que dans l'autre, et à ce qu'il existe dans un cas un besoin plus pressant que dans l'autre de se débarrasser de l'acide carbonique produit; mais l'activité fonctionnelle plus grande n'est elle-même possible que par une plus grande spécialisation de fonctions, et cet état biologique demeure la cause primaire de la dépendance plus grande des autres fonctions h l'égard de la respiration, lorsque l'appareil respiratoire devient très-spécialisé. Ici, il est vrai, nous voyons la relation sous un autre aspect. Ce rhythme plus rapide de fonctions que l'accroissement de l'hétérogénéité de structure rend possible, est lui-même un moyen d'intégration des fonctions. Voyez une machine compliquée dont les parties ne sont pas bien ajustées, ou sont devenues trop lâches par l'effet de l'usure ; examinez-la quand elle va s'arrêter. Vous observez certaines irrégularités de mouvement près du moment ou elle arrive au repos : quelques parties s'arrêtent les premières, se remettent en mouvement par l'effet de la continuation du mouvement des autres, et alors elles deviennent à leur tour des causés du renouvellement du mouvement dans les autres parties qui avaient cessé de se mouvoir. En d'autres termes, quand les changements rhythmiques de la machine sont rapides, les actions et les réactions qu'ils exercent les uns sur les autres sont régulières; tous les mouvements sont bien intégrés; mais, à mesure que la vitesse diminue, des irrégularités se produisent, les mouvements

se désintègrent. Il en est de même des fonctions organiques : Faccroissement de leur rapidité implique Taccroissement d'un mouvement combiné qui règle chaque fonction et les coordonne toutes. Ainsi, en comparant un serpent avec un mammifère, nous voyons que les fonctions du serpent ne sont pas liées entre elles aussi étroitement que celles du mammifère. Les mammifères, et surtout les supérieurs, ont besoin de prendre de la nourriture très-régulièrement ; leur respiration ne varie que dans des limites restreintes, et présente des périodes d'activité et de repos qui alternent avec régularité et fréquence. Mais chez le serpent, qui prend de la nourriture à de longs intervalles, ces intervalles peuvent être très-étendus sans résultats funestes; les états d'assoupissement et d'activité du serpent reviennent moins uniformément, et sa respiration varie dans de plus larges limites, tantôt à peine perceptible, et tantôt très-apparente, comme on peut le voir en l'excitant. EIn sorte que, lorsque les rhythmes sont très-lents, ils sont individuellement moins réguliers, et unis dans un rhythme composé moins régulier, c'est-à-dire moins intégré.

C'est peut-être en observant la lenteur avec laquelle un animal plus différencié répond à un stimulus appliqué sur une de ses parties, et la rapidité avec laquelle un animal plus difiérencié répond à un stimulus local de ce genre, que l'on arrive à l'idée générale de la coordination qui accompagne la spécialisation des fonctions. Un polype et un polyzoaire, deux animaux qui se ressemblent un peu dans leur aspect extérieur, mais qui diffèrent beaucoup par leur structure intérieure, nous serviront de comparaison. Le tentacule d'un polype se contracte quand on le touche ; et si le contact a été rude, la contraction s'étend aux autres tentacules et enfin au reste du corps : le stimulus qui provoque le

SPENCER. II. — tS

mouvement se diffuse graduellement dans toute l'étendue de l'organisme. Mais touchez un tentacule de polyzoaire, ou même bornez- vous à agiter un peu Teau dans son voisinage, le groupe entier des tentacules disparait instantanément dans la gaine de Tanimal avec toute la partie de son corps qui en sortait. D'où vient cette différence? L'un de ces animaux n'a pas d'organes contractiles spécialisés, ni de Qbres qui conduisent les impressions. L'autre a des muscles et des nerfs définis. Les parties du polype, animal peu différencié, ont leurs fonctions si faiblement coordonnées que l'une d'elles peut être fortement affectée longtemps avant qu'une autre à quelque distance en ressente aucun effet. Mais dans le polyzoaire, plus différencie, la partie affectée devient un centre d'où des changements se propagent vers les parties éloignées, et grâce aux actions unies qui ont cette origine, l'organisme entier s'adapte de manière à éviter le danger. Ges exemples suffiront à faire bien comprendre la nature de cette relation générale. Nous allons l'expliquer.

§ 307. Si l'on coupe une hydre en deux, les liquides nutritifs diffusés dans sa substance ne peuvent s'échapper rapidement puisqu'il n'y a pas de canaux ouverts par où ils puissent s'écouler ; aussi les parties situées à quelque distance de la section ne sont-elles que peu affectées. Mais chez les animaux plus différenciés, par exemple, le liquide nutritif se trouve contenu dans des vaisseaux à communication continue; une section qui divise le corps en deux parties, ou qui en détache une portion considérable, a pour effet l'issue du liquide par les orifices des vaisseaux, dans une proportion considérable ; ce qui affecte la nutrition et la force des organes éloignés du lieu de la lésion. Ensuite, comme chez les animaux plus développés, il existe un appareil de propui-

sion du sang qui le chasse dans ces canaux ramifiés, une lésion d'un seul vaisseau amène une perte de sang qui plonge l'organisme entier dans la prostration. Aussi l'apparition d'un système vasculaire complètement différencié est-il la constitution d'un système qui intègre tous les membres du corps en les plaçant tous sous la dépendance de l'intégrité du système vasculaire, et, par suite, de l'intégrité de chacun des membres dans lesquels il se ramifie. L'existence d'un appareil de distribution produit d'une autre manière encore une union physiologique d'autant plus grande qu'il exerce sa fonction plus efficacement. Aussitôt qu'une partie d'un animal prend une fonction différente des autres, elle modifie le sang d'une manière plus ou moins différente de celle des autres parties du corps, tant par les matériaux qu'elle en tire que par les produits qu'elle y verse; aussi, plus le système vasculaire esl-il différencié, plus il contribue à intégrer toutes les parties en les mettant à même de sentir la modification qualitative du sang que chacune des autres parties a produite. C'est ce que l'on voit clairement dans les poumons. Quand il n'existe pas de système vasculajre, ou quand ce système n'est pas bien distinct des tissus au milieu desquels il se trouve logé, le plasma nourricier ou sang brut se procure l'aération qu'il peut, mais ce n'est qu'en se rapprochant de la surface externe de l'animal, ou des surfaces internes que l'eau baigne; et c'est probablement plutôt par échange osmotique qu'autrement, que le plasma oxygéné traverse lentement les tissus. Mais lorsqu'il existe des canaux ramifiés traversant le corps entier, et particulièrement quand il existe des organes spécialisés pour aspirer le sang par ces canaux, il est possible que l'aération se fasse dans une parlie modifiée d'une façon particulière, pour la favoriser, et que les autres parties reçoivent le sang tout aéré. Ce qui nous

montre bien comment la difTérenciation du système vasculaire devient un moyen d'intégrer les divers organes, c'est le résultat funeste qui se produit quand le sang aéré se trouve intercepté.

Mais ici, il se peut que certaines différenciations physiologiques rendent possibles certaines intégrations physiologiques et que par contre ces intégrations rendent d'autres différenciations possibles. Outre les produits usés qui s'échappent des poumons, il y en a d'autres qui s'échappent par la peau, les reins, le foie. Dans chacun de ces oi^anes le sang se sépare du produit particulier que la structure de l'organe est apte à sécréter, laissant sécréter les autres produits par d'autres organes appropriés. Qu'est-ce qui a rendu possible ces adaptations spéciales? C'est l'union des organes en un système récepteur d'une masse de sang en circulation. S'il n'y a pas d'appareil approprié au transport des matériaux hors du corps, il faut que les produits usés de chaque partie trouvent une issue sur place, et les canaux par où se fait cet écoulement sur place doivent pouvoir prendre indifféremment tous les produits usés. Mais c'est une chose avantageuse pour les appareils excrétoires localisés de façons différentes qu'ils soient appropriés à la sécrétion de produits usés différents, dès que la circulation commune qui se fait par eux devient assez efficace pour que le produit qu'ils n'ont pas excrété soit transporté rapidement à un autre appareil plus apte à cette besogne. De la sorte l'intégration de ces appareils dans un système vasculaire commun est la condition sous laquelle seulement ils peuvent être différenciés. La spécialisation de chaque appareil ne devient possible que grâce aux rapports qui l'unissent à d'autres qui se sont pareillement spécialisés. Nous voyons en effet que dans la jaunisse chronique, une maladie secondaire des reins peut être la conséquence de ce que

la biliverdine s'accumule dans Torganismey et vient s'élimi* ner par leur canal , ce qui nous fait penser qu'un appareil particulièrement approprié à ('excrétion de Turine ne peut exislerqu*à condition d'èlre uni fonctionnellement à un autre particulièrement approprié à l'excrétion de la biliverdine. Peut-être nous ferons-nous l'idée la plus claire de la manière dont la différenciation conduit à l'intégration, et commen aussi l'augmentation de l'intégration rend possible une différenciation plus avancée, si nous considérons le rapport analogue de dépendance du même genre qui existe dans l'organisme social. Tant qu'un pays n'a pas de roules, les industries qu'il possède ne sauraient être très-spécialisées : il faut que chaque localité produise de son mieux les divers produits qu'elle consomme, tant qu'elle n'a pas de facilité pour faire des échanges avec d'autres localités. Mais comme les localités ne sont pa» naturellement appropriées de la même façon pour les diverses industries, il tend toujours à s'établir entre elles un échange des produits qu'elles peuvent Fabriquer à moins de frais. Cet échange amène la formation de canaux de communication. Les courants de produits une fois établis, rendent les sentiers de piétons et les sentiers de chevaux plus viables, et dès que la résistance à l'échange diminue, les courants des produits prennent plus d'importance. Chaque localité tire plus de produits des localités adjacentes, et la localité se consacre davantage à l'industrie pour laquelle elle est naturellement la plus apte : l'intégration fonctionnelle rend possible une différenciation fonctionnelle plus avancée. Cette dilTérenciation fonctionnelle réagit. L'augmentation de la demande du produit spécial de chaque localité excite des perfectionnements de la production, c'està-dire conduit à se servir de méthodes tendant à la fois à améliorer le produit et à en diminuer le prix. En consé-

qucnce l'échange devient plus aclif, les canaux de communU cation s'élargissent, une dépendance mutuelle plus étroite s'établit. Pourtant une autre influence se fait sentir. Dès que le commerce, d'abord limité aux localités voisines, se trouve pourvu de meilleures routes, c'est-à-dire aussitôt que l'on a jeté des ponts sur les rivières, rendu les marais praticables , la résistance à la distribution se trouve diminuée au point que les produits naturels ou fabriqués d'un district peuvent être utilement portés à une plus grande distance; et comme l'intégration économique s'étend alors sur une plus grande surfoce, la différenciation économique se trouve encore augmentée; puisque chaque district possédant un plus vaste marché pour ses produits, se trouve conduit à se consacrer plus exclusivement à la production de ces objets d'échange. Ces actions et ces réactions continuent jusqu'à ce que les diverses localités, en devenant très-développées et très-spécialisées dans leurs industries, se trouvent en même temps fonotionnellement intégrées par un réseau de routes, et finalement de chemins de fer, sur lesquels circulent rapidement les courants que chaque localité envoie, et ceux aussi qu'elle reçoit. Il est évident que dans les oi^nismes individuels un progrès corrélatif analogue doit avoir été causé d'une manière analogue.

§ 808. Une autre forme supérieure encore d'intégration physiologique dans les animaux est celle que réalise le sys* tème nerveux. Chaque partie, en se spécialisant, se met à agir sur les autres non-seulement d'une façon indirecte par les substances qu'elle tire du sang et qu'elle y verse, mais encore d'une manière directe par les troubles moléculaires qu'elle met en jeu et qu'elle diffuse. Que les nerfs mêmes soient différenciés par les dérangements moléculaires mis en branle de la

sorte, OU qu'ils le soient d'autre façon, il doit également arriver qu'aussitôt qu'ils deviennent des canaux le long des^ quels se propagent les dérangements moléculaires, les parties qu'ils relient commencent à s'intégrer physiologîquement,

si un changement de l'une détermine un changement dans les autres. Nous apercevons obscurément que si des portions de ce qui était originellement une masse uniforme, remplissant une fonction commune, ont subi des divisions dans la fonction, les changements moléculaires qui s'y opèrent auront lieu de manière à servir de complément les uns aux autres. La forme particulière de mouvement moléculaire que l'une a perdue en devenant spécialisée, l'autre l'a gagnée en devenant spécialisée. Si le mouvement moléculaire qui était commun aux deux poilions alors qu'elles étaient encore non-différenciées, se trouve divisé en deux genres complémentaires de mouvement moléculaire, il y aura entre les mouvements moléculaires de ces portions un contraste tel que tout ce qui sera en plus dans l'une sera en moins dans Tautre v en conséquence il y aura une tendance spéciale à la restauration de l'équilibre moléculaire entre les deux : le mouvement moléculaire qui se propage sans cesse de ces deux centres aura sa ligne de moindre résistance dans la direction de l'autre. Si, comme nous l'avons avancé dans le dernier chapitre, les restaurations répétées de l'équilibre moléculaire, suivant toujours la ligne de la moindre résistance, tendent toujours à en faire la ligne de la résistance diminuée,, l'établissement de ce canal pour la transmission du mouvement moléculaire entre les parties contribue à augmenter leur intégration physiologique, et ces parties subissent une dilTérenciation physiologique plus profonde. La différence qui distingue leur mouvement moléculaire est l'origine de la ligne de décharge; cette ligne, une fois formée, favorise la

production d'une plus grande différence dans le moavemeiit moléculaire. Ensuite les quantités de mouvement moléculaire transporté pour restaurer l'équilibre s'accroissant, le canal par où se fait le transport devient plus perméable ; et ce résultat rend possible un accroissement de dissemblance entre les parties. Nous voyons donc la différenciation et Tinl'intégration marcher côte à côte comme auparavant. Le même principe règne-t-il dans les phases les plus élevées du développement nerveux? Nous ne pouvons le savoir que d'une manière encore plus vague. Néanmoins, on peut comprendre qu'à mesure c|ue les fonctions deviennent plus divisées, des sous-relations à côté desquelles puissent se faire les équilibrations secondaires subordonnées aux principales deviennent nécessaires. Il est évident aussi que tandis que la différenciation des fonctions progresse, non pas nécessairement par une division en deux, mais souvent par une division en plusieurs branches, et habituellement de manière à ce que deux fonctions ne soient pas exactement complémentaires Tune de l'autre, les restaurations d'équilibre ne peuvent être aussi simples que nous l'avons supposé ci-dessus, surtout si nous nous rappelons que plusieurs fonctions différenciées comme celles des sens ne sauraient être considérées comme complémentaires d'autres fonctions en particulier; nous voyons clairement que les équilibrations qui doivent se faire dans un organisme d'une grande hétérogénité, sont extrêmement complexes et ne se font pas entre chaque oi^ane et un certain autre, mais entre chaque oi^ane, et tous les autres. La propriété particulière du mouvement moléculaire qui se propage en partant de chaque organe doit être neutralisée par une propriété en sens contraire dans la moyenne des mouvements moléculaires avec lesquels on les met en rapport. Il faut que tous les mouvements

moléculaires diversement modifiés qui parlent des diverses parties, aient leur plus et leur moins mutuellement annulés, et si l'annulation n'a pas lieu sur place, elle se fait en un certain centre où aboutit le mouvement non équilibré, où il rencontre un autre mouvement non équilibré et en sens contraire, et le détruit. Si compliquées que ces actions deviennent, il est possible de voir comment le principe général illustré par le simple fait que nous avons posé plus haut, continuera à régner. En effet le mouvement moléculaire procédant d'une partie différenciée, voyagera toujours le plus rapidement vers le lieu où existe un mouvement moléculaire de la nature la plus propre à lui servir de complément; il n'importe que ce mouvement moléculaire complémentaire vienne d'un seul organe ou quMl soit la résultante des mouvements moléculaires qui viennent de plusieurs autres organes. Chaque canal de communication, ou nerf, tendra donc à s'unir à un centre ou ganglion, où il entre en relation avec d'autres nerfs. EnQn si des parties de son mouvement moléculaire particulier n'étaient pas annulées par les mouvements moléculaires qu'elles rencontrent à ce centre, ou si, ce qui arrivera probablement, le mouvement moléculaire moyen qu'il concourt à produire en cet endroit, diffère du mouvement moléculaire moyen produit ailleurs, il se produira comme auparavant une décharge le long d'un aulix canal, ou nerf, vers un autre centre ou ganglion, ou la différence résidu soit annulée par les différences qu'elle rencontre, ou bien d'oii elle puisse se propager encore jusqu'à ce qu'elle rencontre une différence qui l'annule. Ainsi donc il y aura une tendance à une intégration nerveuse générale suivant une marche pai^Uèle à celle de la différenciation.

Il ne faut pas voir dans cet aperçu autre chose que Fin-

dicalion de tendances iniliales. Ce n'esl pas une hypothèse suifisanle pour expliquer tous les faits. On y néglige l'origine et les fonctions des ganglions, si Ton voit dans ces centres autre chose que les points de jonction des nerfs. S'il n'y avait que ces lignes de transmission facile des perturbations moléculaires, tout ce qu'un changement commencé dans ud organe pourrait faire, ce serait de produire un équivalent de changement dans un autre organe ou dans plusieurs autres; il n'y aurait jamais de ces décharges de grandes quantités de mouvement que nous voyons d'ordinaire à la suite d'une faible sensation. Les faits nous montrent incontestablement que les légères perturbations communiquées à un ganglion causent le renversement de l'équilibre d'une substance nerveuse très-instable qui y est contenue, et la décharge de la quantité de mouvement moléculaire considérablement accrue qui en résulte. Mais ce point n'appartient pas à notre sujet, tout ce que nous avons à remarquer c'est que la dépendance réciproque et l'unification de certaines fonctions résultent naturellement de leur différenciation.

§ 309. On pourrait encore dire quelque chose d'un autre ordre d'intégrations qui fait passer les organismes à l'état de touts mécaniquement cohérents. En poussant encore plus loin certains raisonnements du dernier chapitre, on n'aurait pas tort de conclure que l'union des parties qui se fait à l'aide d'os, de muscles, de ligaments, est un résultat secondaire des mêmes actions par lesquelles les os, les muscles, les ligaments sont spécialisés. Mais il n'est guère possible à présent de traiter complètement cette question.

Si peu que nous ayons exposé de faits et tiré d'inférences jusqu'ici, nous en avons assez pour comprendre les principes généraux qui, dans leurs grandes lignes, ne sauraient

être mis en question. A partir de Téponge faiblement différenciée, dont l'intégration est si faible, que l'augmentation d'un morceau de sa substance ne produit aucun effet appréciable sur l'activité et la croissance du reste, il est incontes- Lible que le progrès se fait par des degrés où la multiplication de parties dissemblables accomplissant des actions dissemblables, s'accompagne d'un accroissement de dépendance mutuelle des parties et de leurs actions; jusqu'à ce que nous arrivions à des structures comme la nôtre, où un faible changement commencé dans une partie affecte instantanément et puissamment toutes les autres, provoque la contraction d'un grand nombre de muscles, fait courir une onde de contraction dans tous les vaisseaux sanguins, éveille une foule d'idées et fait éclater une foule d'émotions, affecte l'aclion des poumons, de l'estomac et de tous les organes de sécrétion. Enfin, comme à côié de cette subdivision de fonctions que les organismes supérieurs nous présentent, il faut évidemment qu'il y ait un lien qui les coordonne étroitement, nous pouvons comprendre, d'après ce que nous venons de dire, comment cette corrélation étroite s'est établie. En effet, une grande partie de l'union physiologique qui accompagne la spécialisation physiologique, trouve une cause suffisante dans l'opération d'équilibration directe, et l'on peut ad-^ mettre à bon droit que l'équilibration indirecte est une cause suffisante du reste.