CHAPITRE X

§ 310. La relation qui uait chaque partie aux conditions particulières auxquelles elle est exposée, soit dans Vindividu d*une manière habituelle, soit dans la race d'une manière accidentelle, nous semble l'origine du développement physiologique, comme nous avons vu qu'elle est l'origine du développement morphologique. Les dissemblances de forme qui se produisent chez les membres d'un ap^régat qui étaient primitivement semblables, nous ont amenés en face de dissemblances dans les forces incidentes. Dans les chapitres suivants nous avons suivi ces dissemblances de structure intime et de composition chimique qui se forment simultanément entre les parties jusqu'à ce qu'elles nous aient mis en présence de dissemblances dans les forces incidentes.

En résumant les principales vérités qui servent d'illustration à ce principe général , il conviendra de considérer de plus près le lien de dépendance qui les unit aux premiers principes. En nous occupant des phénomènes biologiques en tant que phénomènes d'évolution, nous avons à expliquer non-seulement l'accroissement d'hétérogénéité morphologique, mais aussi l'accroissement d'hétérogénéité physiologi-

f\\\e, en les ramenant à une redistribution de matière et de mouvement. Tout en reprenant rapidement l'examen des faits 9 voyons plus particulièrement comment ils sont subordonnés au cours universel de cette redistribution.

§ ai 1 . L'instabilité de l'homogène, ou strictement parlant le passage inévitable d'un état plus homogène i un élat moins homogène, dont nous avons vu des exemples à l'infini dans les différenciations morphologiques des parties des organismes, va reparaître encore devant nous sous des formes infinies, dans les différenciations physiologiques de leurs parties. Dans un cas comme dans l'autre, ce changement fait passer l'uniformité à l'état de multiformité dans les agrégats organiques, parce que les parties qui les composent sont nécessairement exposées à des actions dissemblables par l'espèce ou par la quantité, ou par l'une et l'autre. Nous en trouvons la preuve générale dans l'ordre où ces différences nous apparaissent. Si l'hétérogénéité des forces incidentes rendait les parties physiologiquement hétérogènes, il faudrait que les premières différences qui se montrent fussent celles des parties dont les relations avec les forces incidentes sont le plus différentes. Les différences qui se produisent en second lieu devraient porter sur des parties où les différences dans les relations sont les plus fortes, et ainsi de suite. C'est ce qui arrive.

Partout c'est la différenciation du dedans d'avec le dehors qui vient en première ligne. Chez les plantes les plus simples, la dissemblance de la paroi de la cellule avec le contenu de la cellule est le trait principal de la structure. Les différences que Ton observe chez les plus simples animaux sont du même genre : la pellicule qui couvre un rhizopode et le tégument plus induré d'un infusoire sont plus différents

du sarcode qu'ils contiennent que les autres parties de ce sarcode ne le sont entre elles ; et la tendance qui se manifeste durant la vie d'un animal est du côté d'un accroissement de la dissemblance. Ce qui est vrai des protophytes et des protozoaires est vrai des germes de tous les organismes jusqu'aux plus élevés : la différenciation du dehors d'avec le dedans est le premier degré. Quand rendochrome d'une cellule d'algue s'est séparé en groupes de granules qui finissent par devenir des spores, chacun de ces groupes prend vite un revêtement membraneux qui constitue une différence entre la surface et le centre. Il en est de même de l'ovule de chaque plante supérieure : la masse de cellules qui le forme, présente de bonne heure une couche externe de cellules qui se distingue des cellules du dedans. Il en est de même des germes animaux. Que ce soit dans une gemmule ciliée, que ce soit dans les pseudo-œufs des aphides et des cécydomies, ou que ce soit dans les œufs vrais, la différenciation primaire se fait conformément aux relations d'extérieur à intérieur. Si nous passons aux organismes adultes, végétaux ou animaux, nous voyons que soit qu'ils présentent ou qu'ils ne présentent pas d'autres différences ils présentent toujours celle-là. Bien qu'à peu près homogènes d'ailleurs, les champignons comme la vesse-de-loup, ou les algues qui ont un thalle de quelque épaisseur, présentent des différences marquées entre celles de leurs cellules qui sont en contact immédiat avec leur milieu, et celles qui ne le sont pas. Ces différences, ils nous les présentent comme toutes les plantes supérieures; celles-ci, en effet, tantôt sous forme d'écorce, tantôt sous forme de cuticule, ont une enveloppe qui les entoure jusqu'aux pétales ;les seules parties qui ne soient pas enfermées sont ces terminaisons éphémères des organes de fructification, d'où le tissu

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désinlégré se détache pour former les germes de nouveaux individus. Pareiilemeal chez les animaux, on trouve toujours une véritable peau, ou une tunique externe analogue à la peau. Toutes les fois que des agrégats du premier ordre sont unis pour former des agrégats du second et du troisième, tontes les fois qu ils sont devenus les unités morphologiques de ces agrégats supérieurs, les plus externes d'entre ces unités deviennent diiïérenles de celles qui sont internes. L'éponge même n'est pas sans avoir une couche qu'on peut par analogie appeler dermique.

Le passage d'un état relativement homogène à un état relativement hétérogène, qui se montre d'abord, comme cela doit être dans l'hypothèse de l'évolution, par la production d'une dissemblance entre le dehors et le dedans, se montre ensuite, comme il nous semble que cela doit être, par l'étar blissement de différences secondaires entre les parties externes qui répondent aux différences secondaires des forces incidentes auxquelles elles sont soumises. Tant que la surface entière d'une plante demeure dans les mêmes rapports avec le milieu, comme dans un protococcus ou un volvox , il demeure uniforme; mais quand il y a une surface fixe et une surface libre, ces surfaces étant soumises à des actions dissemblables, deviennent dissemblables. Ce résultat est visible même dans une algue unicellulaire dès qu'elle se fixe ; on le voit dans la distinction des. deux surfaces inférieures et supérieures des champignons ordinaires; et nous le retrouvons dans la dif* férence qui distingue partout chez les plantes les extrémités plongées dans le sol et les extrémités exposées à l'air. Ensuite parmi les différences de surface moins marquées qui répondent aux diflérences moins marquées des forces incidentes» viennent celles qui distinguent les faces supérieure et inférieure des feuilles, différences qui varient, comme nous

l'avons vu, dans le degré, de même que les différences de forcés varient dans le degré, et disparaissent quand cesdifTérences disparaissent. Nous trouvons chez les animaux une preuve également claire que l'uniformité originelle de surface passe à Tétat de multiformité, dans la mesure où les actions du milieu deviennent multiformes. Chez un ver de terre qui creuse son chemin dans le sol humide, où il rencontre de tous les côtés les mêmes conditions, ou chez un ténia baigné également partout par les liquides de l'intestin, son habitat, les parties du tégument ne diffèrent pas les unes des autres d'une manière appréciable; mais chez les animaux qui n'ont pas tout autour d'eux les mêmes influences, par exemple ceux qui rampent et ceux dontle corps est en partie enfermé, on trouve des dissemblances de téguments qui correspondent à des dissemblances de conditions. Le disque du limaçon a une surface inférieure qui n'est pas uniforme avec la surface de son corps tournée en haut, et celle-ci n'est pas non plus uniforme partout dans sa partie découverte et dans celle qui est protégée par la coquille. Chez les animaux articulés, il y a ordinairement une distinction entre les faces ventrale et dorsale; et chez ceux des articulés qui soumettent leurs deux extrémités à des conditions externes diiïérentes, comme par exemple le fourmi-lion et le pagure, ces deux parties prennent des différences superficielles. Chez les A'ertébrés on rencontre des contrastes généraux analogues. Les poissons, bien que leurs faces externes soient uniformément baignées par Teau, ont le dos plus exposé à la lumière que le ventre, et ces deux parties diffèrent communément par la couleur.

Lorsqu'au lieu du dos et du ventre, ce sont les côtés qui se trouvent dans des conditions difl*érentes, chez les pleuronectes par exemple, ce sont les côtés qui deviennent difl%rents; et, fait bien significatif, les individus anormaux de cet ordre qui

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reviennent au type régulier de leurs ancêtres, en perdant leur torsion, et qui nagent dans la position verticale, ont les deux côtés semblables. Chez les vertébrés supérieurs, tels que les reptiles, nous voyons se reproduire la différenciation des surfaces supérieure et inférieure, surtout chez ceux qui, comine les serpents, exposent leurs faces aux actions les plus diverses. Même chez les oiseaux et les mammifères, qui d'ordinaire, en élevant considérablement leur face inférieure au-dessus du sol, diminuent beaucoup la différence entre les conditions de cette face et celles auxquelles la supérieure est soumise, il reste encore des différences dans le tégument qui répondent à ce qui reste de différence dans les conditions. Ainsi, sans vouloir dire que toutes ces différenciations soient directement causées par des différences dans les actions des forces incidentes, ce qui, comme nous Tavons vu (§ 29 i), ne saurait être, il est clair que beaucoup ont cette cause. 11 est clair que les parties de la face exposées à des actions extérieures très-dissemblables, deviennent trèsdissemblables; et c'est tout ce que nous avons besoin de montrer.

Si complexes que soient les transformations qui font passer les parties internes d'un organisme de l'état relativement homogène à un état relativement hétérogène, nous voyons qu'elles se conforment au même ordre général. Chez les plantes, comme chez les animaux, les premières différenciations internes répondent à de plus grandes différences dans les conditions. Les plantes, qui absorbent toute leur nourriture par leur surface externe, sont modifiées à l'inlérieur surtout par deux causes principales, le transport des matériaux et la pression mécanique. Celles qui n'élèvent pas leurs frondes au-dessus de la surface, n'ont leurs tissus externes soumis à aucun contraste marqué, sauf ceux que causent les courants

de sève; les files de cellules allongées ou modifiées par d'autres causes, qui se forment aux endroits que les coui*anls traversent, et se montrent le mieux aux endroits où ces courants sont évidemment le plus forts, ces files de cellules sont les seules différenciations tranchées de l'intérieur. Mais lorsque, comme dans les cryptogames supérieurs et les phanérogames, les feuilles sont élevées, et que les liges qui les supportent sont courbées transversalement par le vent, les tissus internes soumis à diflërentes quantités de tensions mécaniques se différencient en conséquence; le dépôt de substance dense commence dans celte région où les cellules et les canaux qui contiennent la sève supportent les pressions intermittentes les plus grandes. Les animaux, ou au moins ceux d'entre eux qui ingèrent de la nourriture, sont soumis à des forces d'un autre ordre, qui tendent à détruire leur homogénéité originale. La nourriture est un corps étranger qui agit sur l'intérieur comme un objet du dehors agit sur l'extérieur en le touchant, c'est-à-dire à la lellre une partie du milieu, laquelle, une fois avalée, devient une cause de différenciations internes, comme le reste du milieu continue à être une cause de différenciations externes. Nous avons vu jusqu'où va l'analogie des deux systèmes d'actions et de réactions qu'implique Tidentité primordiale de l'endoderme et de l'ectoderme chez les animaux simples, et de la peau et de la membrane muqueuse chez les animaux complexes (§§ 288, 289). Il nous reste à faire observer ici que, puisque les aliments sont la cause primitive des différenciatiens internes, on peut s'attendre à voir ces différenciations se produire d'abord aux endroits où l'influence des aliments est le plus grande, et qu'elles se montreront plus tai^d selon que les parties seront plus éloignées de l'influence des aliments. 11 en est ainsi. Chez les animaux de type inférieur,

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les tuniques de la cavité ou canal alimentaire sont plus différenciées que le tissu situé entre le canal alimentaire et la paroi du corps. Ce tissu chez les célentérés supérieurs, est un parenchyme faiblement organisé que traversent des lacunes, soit de simples conduits, soit des canaux tapissés de cellules ciliées simples; etchezles mollusques inférieurs les structures qui limitent la cavité périviscérale et ses sinus ramifiés, sont pareillement imparfaites. On peut de plus observer que la différenciation de ce sac périviscéral et de ses tissus sous forme de système vasculaire, va du centre à la circonférence, en parlant d'une région où les alimenls absorbés pénètrent la masse du liquide circulant et où ce liquide est qualitativement plus différent des tissus qu'il ne Test aux parties plus éloignées.

Le point de départ du développement physiologique, c'est donc l'instabilité de l'homogène que nous avons vu jouer partout le rôle de cause d'évolution (Pre/mers Principes, § 109- 1 15). Ce qui fait passer de l'état d'uniformité relative de composition et de structure intime à un état de multiformité relative, chez les agrégats organiques comme chez tous les autres agrégats, c'est la dissemblance nécessaire des actions aux quelles les parties sont soumises; ce qui le prouve, c'est que les différenciations primaires prennent universellement naissance entre les parties qui se trouvent universellement dans les circonstances les plus différentes, et que les secondaires se rapportent évidemment dans leur ordre aux différences secondaires des conditions.

§ 312. Nous avons vu à l'occasion, par divers exemples, comment le développement physiologique a été tout le temps aidé par la multiplication des effets, c'est-à-dire comment chaque différenciation a toujours eu une tendance à engen-

drer denouvelles difi'érencialions. Reprenons l'action de celle cause.

Nous Tobservons chez les végétaux, lorsque l'accroissement progressif de volume produit dans les tissus une hétérogénéilé progressivement croissante. L'intégration des frondes en axes et des axes en groupes d'axes, est le point de départ d'actions dissemblables dans les unités intégrées, qui ont pour conséquence des structures intimes dissemblables. Chaque coup de vent tend dans le sens transversal les diverses parties de la tige à des degrés diflerents, et tend dans le sens longitudinal les racines à des degrés différents; et tandis que la pression est inégale à tous les points de la tige et des branches, les couches externes et les couches qui se rapprochent successivement de l'intérieur sont chacune étendue et comprimée en quantité inégale, et des modifications inégales s'y produisent. Que l'arbre ajoute une autre génération à sa périphérie, et immédiatement les tensions mécaniques que subissent les parties dont la fonction est de supporter les autres, sont toutes changées à divers degrés, et de nouvelles différences se produisent à l'intérieur. A l'extérieur, aussi, dô nouvelles différences s'établissent. Offusquées par la couche externe des rameaux à feuilles, les parties internes cessent de porter des feuilles, ou de pousser des rameaux à feuilles; au lieu du tégument vert qu'elles possédaient auparavant, elles revêtent une écorce d'une épaisseur de plus en plus grande. Évidemment, alors, l'intégration d'unités primitivement simples et uniformes qui se fait sur une plus grande échelle, impose des changements physiologiques de divers ordres, qui varient par le degré dans toutes les parties de l'agrégat. Toute branche qui, grâce à des circonstances favorables prospère plus que ses voisines, devient une cause de différenciations physiologiques, non-seulement chez ses

voisines qu'elle prive de sève et qu'elle fait passer de l'élat de rameaux à feuilles à celui de rameaux à fruits, mais aussi dans les parties plus éloignées.

Chez les animaux le développement physiologique se trouve favorisé par la multiplication des effets. Nous en avons vu la preuve dans les nombreux changements que déterminent dans les autres organes le développement ou une modification de chaque organe d'excrélion et de sécrétion. Par les matériaux qu'ils retranchent aussi bien que par ceux qu'ils ajoutent, ces organes altèrent la qualité du sang qui parcourt toutes les parties du corps, ou bien, grâce au liquide qu'ils versent dans le canal alimentaire, ils agissent sur les aliments, et par l'intermédiaire des aliments sur le sang, et par l'inlermédiaire du sang sur l'organisme entier : c'est ainsi qu'une différenciation additionnelle opérée dans une partie est le point de départ de différenciations additionnelles dans beaucoup d'autres parties, de chacune desquelles, des forces diffé-

rendantes secondaires rayonneront à leur tour, dans tout l'organisme. Ou bien, pour prendre comme exemple une inlluence d'un autre ordre, nous avons vu comment l'action mécanique modifiée d'un membre de Torganisme, non-seulement modifie ce membre, mais devient, par ses réactions, une cause de modifications secondaires; nous avons vu, par exemple, comment les habitudes d'animal fouisseur de la taupe commune ont pour résultat que les membres antérieurs sont presque seuls exercés à l'exclusion des autres, ce qui amène une réduction des membres postérieurs et une réduction concomitante du pelvis, qui, dès lors, trop petit pour livrer passage aux jeunes, devient le point de départ de modifications encore plus anormales.

En sorte que, dans le développement physiologique comme dans l'évolution en général, la multiplication des effets a été

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un facteur constamment en action, et dont l'action est d'autant plus efficace que le développement est plus avancé. Les changemenls secondaires qu'opère chaque changement primaire sont devenus plus complexes. Enfin, chaque multiplication d'effets, différenciant davantag-e l'organisme, et par. voie de conséquence l'intégrant davantage, prépare la voie à des différenciations encore plus avancées et de même origine.

§ 313. Le principe général que nous devons reprendre ensuite est celui qui impose pour limite à ces changements un état d'équilibre d'abord mobile et enfin complet. Los changements que nous avons considérés ne sont que le cortège de l'équilibre en progrès. Dans tous les agrégats que nous appelons vivants, comme dans tous les autres, l'instabilité de l'homogène est synonyme de défaut d'équilibre entre les forces incidentes et les forces que les agrégats leur opposent; et le passage à un état hétérogène est le passage à un état d'équilibre. Quand on dit que dans tout agrégat, organique ou autre, il se fait une multiplication d'effets, c'est comme si l'on disait qu'une partie sur laquelle s'applique une force nouvelle doit subir et communiquer des changements secondaires, jusqu'à ce que la totalité de la force incidente se soit consumée à engendrer des forces réactives équivalentes.

Le principe en vertu duquel une action nouvelle quelle qu'elle soit qui affecte un organisme, doit, ou bien renverser l'équilibre mobile de ses foutions et amener l'équilibration brusque appelée mort, ou bien altérer progressivement les rhythmes organiques, jusqu'à ce que, par l'établissement d'une nouvelle réaction qui balance la nouvelle action un nouvel équilibre soit produit, ce principe s'applique aussi bien à chaque élément d'un organisme qu'à l'organisme tout

«nlier. Une force qui frappe une partie non-adaptée pour la supporter, doit causer Li destruction locale des tissus, ou, si elle ne les détmit pas, continuer à les modifier jusqu'à ce qu'ils ne puissent plus changer, c'est-à-dire jusqu'à ce que la réaction modifiée des parties devienne égale à l'action modifiée de la force. Quelle que soit la nature de la force, ce résultat doit arriver. Si c'est une force mécanique, l'effet immédiat qu'elle produit est un dérangement de la partie, dérangement qui a pour limite l'attitude dans laquelle la résistance des structures à de nouveaux chanp:ements de position fait équilibre à la force qui tend à produire le nouveau changement; et l'effet ultime, à supposer que la force soit continue ou* récurrente, est une altération permanente de forme, ou de structure, ou des deux, qui établisse un équilibre permanent. Si la force est physico-chimique ou chimique, le résultat général est encore le même : il faut que les molécules composantes du tissu subissent un changement dans leur arrangement moléculaire, et ce changement doit continuer jusqu'à ce que leurs mouvements moléculaires soient réajustés de manière à contrebalancer les mouvements moléculaires du nouvel agent physico-chimique ou chimique. En d'autres termes, la matière organique qui compose la partie, si elle continue à rester matière organique, doit prendre la composition moléculaire qui lui permet de supporter les forces incidentes, ou, comme nous disons, de s'y adapter.

Il n'est pas moins certain que, dans l'organisme entier, l'équilibration est pareillement la limite prochaine des changements opérés par chaque action aussi bien que la limite ultime des changements opérés par des actions récurrentes ou une action continue. Les mouvements ordinaires qui s'accomplissent à chaque instant tendent à un nouvel état

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d'équilibre. On lève un membre, ce mouvement cause simultanément un déplacement du centre de gravité, et des changements dans toute l'étendue du corps, des tensions et des pressions qui réadaptent Téquilibre dérangé. Le passage d'un liquide dans un tissu ou hors de ce tissu implique le travail d'un excès de force dans un sens, et ne cesse que lorsque la force a diminué ou que les contre-forces ont augmenté de manière à faire disparaître cet excès. Une décharge nerveuse se réfléchit et se reréfléchit d'une partie à l'autre, jusqu'à ce qu'elle soit toute consommée à eflecluer l'arrangement produit, c'est-à-dire équilibrée parla réaction qu'elle provoque. Enfin, ce qui est évidemment vrai de tout changement normal, est également vrai de tout changement anormal, c'est-à-dire de chaque dérangement durhythme établi des fonctions. Si ce dérangement est isolé, les perturbations qu'il provoque se répercutent dans l'organisme entier et laissent son équilibre mobile légèrement altéré. Si le dérangement est répété ou persistant, ses effets successifs s'accumulent Jusqu'à ce qu'ils aient produit un nouvel équilibre mobile adapté à la nouvelle force.

Toute action qui restaure l'équilibre ayant pour accompagnement nécessaire une modification de tissus, il en résulte évidemment que les organismes soumis à des changements successifs de conditions doivent subir des diflerencialions. L'équilibration directe dans les organismes, avec tous les changements de structure qui l'accompagnent, est aussi certaine que la marche universelle vers l'équilibre dont elle fait partie. Enfin, elle est aussi certaine cette équilibration indirecte qui est la cause de toutes les autres différenciations. Le développement de variations favorables du à la mort d'individus chez lesquels elles ne se présentent pas ou sont moins prononcées, est, comme nous l'avons vu, un équilibre

établi entre certaines struclures locales et les forces auxquelles elles sont exposées, et cet. équilibre n'est pas moins invariable que l'autre.

§ 314. Toutes ces lois universelles nous ramènent à la persistance de la force, comme à la dernière cause connaissable des modifications qui constituent le développement physiologique, et qui est aussi la dernière cause connaissable de toute autre évolution. Ici, comme ailleurs, le perpétuel mouvement qui fait passer d'un état d'hétérogénéité moindre à une plus grande, la production perpétuelle de modifications secondaires par toute modification primaire, et la tendance perpétuelle à l'équilibre temporaire en attendant réquiUbrc final, sont des conséquences nécessaires de ce fiiit dernier que la force ne saurait disparaître, mais seulement qu'elle change de forme.

C'est un corollaire incontestable qu'on peut tirer de la persistance de la force, que dans tout organisme individuel cliaque nouvelle force incidente doit opérer son équivalent de changement, et que lorsqu'il existe une force constante ou récurrente, la limite des changements qu'elle opère doit être une adaptation de structure de nature à opposer à la nouvelle force externe une nouvelle force interne. La seule chose qu'on puisse contester, c'est la question de savoir si ce réajustement est héréditaire; un examen plus approfondi nous donnera, je crois, lieu de penser qu'en nier l'hérédité, c'est dire que la force ne persiste pas. Si toutes les parties d'un organisme ont leurs fonctions coordonnées en un équilibre mobile, tel que chaque partie influence continuellement toutes les autres parties, et ne puisse être altérée sans donner le branle à des changements dans toutes les autres, c'est-à-dire si la limite du changement est l'éta-

blissement d'une harmonie complète dans les mouvements, moléculaires et autres, de toutes les parties, il faut qa*au nombre des parties modifiées, moléculairement ou autrement, il y ait celles qui émettent les germes des nouveaux organismes. Les molécules des germes qu'ils produisent doivent tendre toujours à conformer les mouvements, et par conséquent les arrangements de leurs éléments, aux forces moléculaires de l'organisme entier ; et si cet agrégat de forces moléculaires est modifié dans sa distribution par un changement local de structure, les molécules des germes doivent subir graduellement des changements dans les mouvements et les arrangements de leurs éléments, jusqu'à ce qu'elles soient réajustées à l'agrégat des forces moléculaires. En effet, soutenir que Téquilibre mobile d'un organisme peut être alléi'é sans que les mouvements qui s'accomplissent dans une portion particulière de cet organisme soient eux-mêmes altérés, c'est soutenir que ces mouvements ne seront pas affectés par une modification de la distribution des forces, et cela c'est nier la persistance de la force.