CHAPITRE II

§ 319. En tous temps il faut de trois choses Tune, ou quo le nombre des membres d'une espèce augmente, ou qu'il demeure slationnaire ou, qu'il diminue. Si, pendant k cours de nombreuses générations, ses membres meurent dans une plus forte proporlion qu'ils ne naissent, Tespère doit diminuer et finalement disparaître. Si la raison de la multiplication y est égale à celle de la mortalité, il ne saurait y avoir en elle aucun changement numérique. Enfin, si les soustractions produites par la mort sont moins nombreuses que les additions dues à la naissance, l'espèce duit devenir plus abondante. Nous pouvons dire que ces résullals sont nécessaires. Il faut que les forces destructives de l'espèce soient ou bien plus grandes que les forces conservatrices, ou qu'elles leur soient égales, ou qu'elles soient moindres, et alors il ne se peut que le nombre ne subisse pas les effets que nous disons.

Nous ne nous occupons ici que des espèces qui conlinueiit d'exister, et nous pouvons par conséquent négliger les cns où les forces deslruclives qui demeurent d'une manière permanente supérieures aux forces conservatrices, causent

rexiinclioii. En pratique aussi nous pouvons laisser de côté la condition stationnaire d*une espèce; car il y a une'infinité de chances pour une contre la conservation d'une égalité constante entre les naissances et les morts. Aussi notre sujet se ramène-t-il à la question de savoir quelles sont, pour les espèces qui durent, les lois de variation numérique qui résultent de ces forces opposées variables qui sont respectivement destructives et conservatrices de l'espèce?

§ 320. Évidemment, si les forces destructives de l'espèce, une fois en excès, ne rencontraient rien qui les empêchât de rester en excès, l'espèce disparaîtrait; évidemment aussi si les forces conservatrices de l'espèce, une fois en excès, ne rencontraient rien qui les empechAt de rester en excès, l'espère continuerait de s'accroître à l'infini. En l'absence d'actions compensatrices, le seul moyen possible d'éviter ces extrêmes opposés serait un équilibre instable entre les forces opposées, qui aboutirait à un nombre d'espèces d'une constance parfaite : état que nous savons ne pas exister, et contre l'existence duquel les probabilités sont, nous l'avons dit, infinies. Il en résulte donc que, puisque dans loule espèce qui continue à exister, aucun des groupes de forces opposées ne demeure en excès d'une manière constante, il faut qu'il y ait quelque chose qui arrête l'excès de Tune ou de l'autre.

Comment cela se fait-il? AUéguera-t-on, conformément à la vieille méthode d'interprétation, qu'une intervention providentielle vient dans chaque cas rétablir l'équilibre détiniit? Ce serait s'engager à soutenir que pour chacune d'entre les millions d'espèces qui habitent la terre, le degré de fécondité qu'elle doit avoir est réglé chaque année par un milacle, puisque les forces qui favorisent une espèce ou celles

qui lui nuisent, ne sont jamais les mêmes deux années de suiCb, et que par suite la fécondité qu'il faut pour contrebalancer la mortalité n'est jamais la même deux années de suite. Dira-t-on que Dieu change continuellement raclivilé reproductive de chaque champignon parasite, de chaque ténia, de chaque trichine, de manière à les empêcher de trop se multiplier ou de s'éteindre ? On y serait obligé si Ton adoptait l'hypothèse d'une adaptation surnaturelle. Celle hypothèse rejetée, il n'en reste plus qu'une. La seule chose qui soit possible, c'est que l'équilibre des forces conservatrices et destructives se maintient de lui-même, c'est-à-dire appartient au genre appelé équilibre stable : équilibre tel que tout excès de l'une des forces en action engendre lui-même, par la déviation qu'il produit, certaines forces en sens contraire qui finissent par le dépasser, et commencer une déviation en sens contraire. Voyons comment, dans le cas qui nous occupe, cet équilibre stable doit être constitué.

§ 321. Lorsqu'une saison a été favorable à une espèce, ou qu'une espèce qui faisait la guerre a diminué, cette espèce devient plus nombreuse que d'ordinaire ; mais bientôt certaines influences destructives commencent à croître. S'il s'agit d'une plante, la supposition même qu'elle est en plus grande abondance implique qu'elle occupe les endroits où elle peut prospérer, et que, diminuant toujours la surface où la multiplication peut continuer, elle oppose un obstacle à une multiplication ultérieure, c'est-à-dire amène une plus grande mortalité de semences qui ne parviennent pas à jeter des racines. Ensuite, à cette résistance passive à la continuation de l'accroissement s'ajoute une résistance active : les êtres vivants qui subsistent aux dépens de Tespèce, les larves, les oiseaux les herbivores augmentent

aussi. S'il s'agit d'un animal dont l'espèce est devenue plus nombreuse, il faut que les subsistances deviennent plus rares à moins que par une coïncidence exceptionnelle, il ne se soit produit un surcroît simultané et proportionnel d'animaux ou de plantes qui lui servent de pâture. Ses ennemis aussi, soit bêtes de proie, soit parasites, ne tardent pas à se multiplier. Aussi chaque espèce d'organisme qui existait auparavant en nombre à peu près normal, ne saurait-elle augmenter de nombre sans que les forces destructives, négatives ou positives, se mettent aussi à augmenter. Les forces destructives, négatives et positives, doivent augmenter jusqu'à ce que l'accroissement de Tcspèce soit arrêté. La concurrence pour les localités où Tespèce peut prospérer, si l'espèce est végétale, ou se nourrir, si elle est animale, doit devenir plus intense à mesure que l'accroissement excessif de l'habitat progresse, jusqu'à ce que la limite où la mortalité égale la reproduction soit atteinte. Gomme, en même temps, les ennemis se multiplient avec une rapidité qui ne tarde pas à les mettre de niveau avec Taugmentation de leur proie, la réduction positive qu'ils exercent contribue à produire un arrêt de l'expansion de l'espèce plus lot que la pression de la population ne l'eût causé, si elle eût agi seule. On peut tirer encore une conclusion : si l'espèce ne rencontrait pas d'autre cause de réduction que la cause négative qui résulte de la diminution de l'espace où elle peut s'étendre, ou de la quantité de substances alimentaires, la cause qui en favoriserait l'accroissement la porterait jusqu'à la limite posée par cette cause négative, et l'y laisserait; le nombre de ses membres serait accru et demeurerait permanent. Mais les causes positives de réduction que le développement de • 'espèce a évoquées empêcheront ce résultat. En effet, dès que l'espèce augmente, le nombre de ses ennemis commence

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aussi à augmenter et suit une progression géométrique, et, à moins quMI ne se trouve lui-même arrêté de la même manière, il croîira jusqu'à ce qu'il existe un excès d'ennemis. En conséquence, la mortalité de l'espèce doit on excéder la multiplication, c'est-à-dire que le décroissement de l'espèce diminuera jusqu'à ce que l'habitat qu'elle occupe ait une popu* lation minimum, que ses ennemis en nombre excessif soient diminués par l'inanition, et que les forces destructives se trouvent réduites au plus bas. Cet état est le point de départ d'un nouvel accroissement.

Ainsi, comme nous l'avons indiqué {Premiers Principes, §§ 85, 173), ici, comme partout, des forces antagonistes sont en action, chacune prédominant alternativement et causant un mouvement rhythmiquc, lequel constitue un équilibre mobile dans les cas où les forces ne se dissipent pas avec une rapidité appréciable ou se reproduisent aussitôt que dissipées. Si donc, d'une part, nous voyons que la continuation de l'existence d'une espèce implique nécessairement une action par laquelle les forces destructives et conservatrices s'ajustent d'elles-mêmes, d'autre part nous voyons aussi que cette action est une conséquence inévitable du principe universel de l'équilibration.

§ 32:2. Ce mode d'équilibration est-il le seul qui doive exister? Évidemïnent non. Les adaptations compensatrices de la multiplication à la mortalité, dans chaque espèce, ne sont que le prélude d'adaptations compensatrices permanentes de la multiplication à la mortalité dans les espèces en général. Ce que nous avons dit conserverait sa valeur si toutes les espèces étaient également prolifiques, ou si la vie de leurs membres était également courte. Mais nous n'y trouvons' pas de réponse à ces deux questions : pourquoi la fécondité

et pourquoi la mortalité présentent-elles chez pes deux espèces des différences si énormes? L'opération d'équilibre que nous avons considérée ne peut se faire que dans des limites restreintes, elle doit échouer entièrement faute de proportion convenable entre le chiffre ordinaire des naissances et le chiffre ordinaire des morts. Si la reproduction des souris marchait aussi lentement que celle des hommes, les souris s'éteindraient avant qu'une nouvelle génération pût naître : alors même que leur vie durerait naturellement quinze ou seize ans, il est très-peu probable qu'il y en eût qui survécussent longtemps aux dangers auxquels elles sont exposées. Par contre, si les bœufs se propageaient aussi rapidement que les infusoires, respècc périrait d'inanition en une semaine. iVussi l'adaptation secondaire des variations de multiplication aux variations de mortalité dans chaque espèce implique-t-elle une adaptationprincipaleàlamortalité moyenne. En quoi cette adaptation doit-elle consister?

Nous avons déjà vu que les forces conservatrices de l'espèce sont au nombre de deux, l'aptitude pour chaque membre de l'espèce à se conserver, et l'aptitude à produire d'autres membres, c'est-à-dire la faculté de conserver la vie individuelle et celle d'engendrer l'espèce. Ces facultés doivent varier en raison inverse. Lorsque, par suite de la lenteur de l'organisation, l'aptitude à lutter contre les dangers extérieurs est faible, il faut une grande fécondité pour compenser la mortalité qui résulte de cette condition; autrement il faudrait que l'espèce périt. Lorsque, au contraire, des facultés supérieures lui donnent de puissants moyens de conservation, il est nécessaire que sa fécondité ait une lenteur correspondante. Supposez que les dangers à surmonter soient en quantité constante, comme l'aptitude à les surmonter que possède une espèce doit être aussi une quantité constante, et comme

Ait LOIS DE LA MULTIPLICATION.

celte aplitude est le produit de deux facteurs, la faculté de consei*yer la vie individuelle et celle de se multiplier, il ne se peut faire que ces deux aptitudes ne varient inversement ; Tune doit diminuer quand Vautre augmente.

H n'y a qu!à voir ce qui arriverait, si cette loi n'était pas observée, pour reconnaître que chaque espèce doit s'y conformer ou cesser d'exister. Supposez d'abord qu'une espèce n'ait qu'un faible pouvoir de se conserver, et qu'en conséquence elle soit rapidement détruite, et qu'en même temps elle no possède pas un pouvoir de reproduction d'une grandeur proportionnelle. Le défaut de fécondité, poussé à l'extrême; aurait pour résultat la mort d'une génération avant qu'une autre se soil développée. Moins extrême, il causerait une rareté telle qu'à la génération suivante les rapprochements sexuels seraient trop peu fréquents pour conserver le petit nombre d'individus restants, et l'espèce devrait baisser avec une rapidité croissante. Moins extrême encore, il donnerait lieu à une rareté qui ne serait pas assez grande pour empêcher les unions fécondes d'exister en nombre suffisant, mais qui le serait assez pour rendre la nourriture spéciale de l'espèce très-abondante et diminuer beaucoup le nombre de ses ennemis spéciaux, c'est-à-dire qu'il donnerait lieu à une rareté qui diminuerait les forces destructives autant qu'il faut pour que les forces conservatrices deviennent relativement grandes : si grandes, relativement, que combinées avec la faible aptitude à propager l'espèce, elles suffiraient à contre-balancer les forces destructives faibles. Supposez ensuite une espèce dont les individus possèdent de puissantes facultés de se conserver, en même temps que de puissantes facultés de multiplication dépassant de beaucoup les besoins de* Tespèce. Si l'excès de fécondité est extrême, il produira l'extinction subite de l'espèce par

inanition. S'il est moins extrême, il devra produire un accroissement permanent du nombre de l'espèce ; et cet accroissement suivi d'une compétition plus intense pour la nourriture et de l'accroissement du nombre des ennemis, entraînera une telle augmentation des dangers de la vie individuelle, que les puissantes facultés de conservation des individus seront tout juste suffisantes pour lutter contre ces dangers. En d'autres termes, si la fécondité est relativement trop grande, l'aptitude à conserver la vie individuelle devient inévitablement plus faible, relativement aux nécessités, ce qui établit la proportion inverse.

De sorte que si, après avoir comparé les divers états de la même espèce, nous comparons ceux des espèces différentes, nous voyons qu'il se fait une adaptation analogue» en ce sens qu'une grande mortalité marche de plain pied avec une grande multiplication, et une faible mortalité avec une faible multiplication. Enfin nous voyons que la dissemblance des faits se réduit à ceci, que la relation qui est temporaire dans l'un, est permanente clans l'autre.

§ 323. Pour le moment nous n'avons pas à rechercher quelle est l'origine de cette relation permanente. Ce que nous avons à remarquer ici, c'est seulement que, d'une façon ou d'une autre, il faut qu'il s'établisse une proportion inverse entre la faculté de conserver la vie individuelle et celle de produire de nouveaux individus. Il nous suffit, pour le moment, de reconnaître que cette proposition est une vérité nécessaire. La relation permanente s'adapte-t-elle dans de longues périodes de temps, comme la relation temporaire s'adapte dans de courtes périodes. C'est une autre question. Le but de ce chapitre est atteint dès que nous avons montré que cette relation permanente doit exister.

Mais après avoir reconnu le principe à priori que dans les races qui continuent à survivre, il faut que les forces destructives de l'espèce soient équilibrées par les forces conservatrices de l'espèce ; et que, à supposer qu'elles soient constantes, il doit exister un rapport inverse entre la conservation personnelle et la conservation de l'espèce; nous pouvons nous demander encore comment cette relation, nécessaire en théorie, se produit dans le domaine des faits. Abandonnant l'hypothèse insoutenable d'une préadaptation surnaturelle, nous avons à nous demander de quelle manière une adaptation se produit comme effet de l'évolution. Provient-elle de la survie des variétés dans lesquelles existe la meilleure proportion de la fécondité à la mortalité? ou bien la fécondité s'adapte- t-elle à la mortalité d'une façon plus directe? Nous allons examiner ces questions.