CHAPITRE IV

§ 329. Si toutes les espèces étaient soumises aux mêmes genres et aux mômes quantités de forces destructives, il serait facile, en comparant les différentes espèces, de vérifier la variation inverse de Tindividuation et de la genèse; ou bien, si Tune des deux facultés, celle de conservation personnelle ou celle de multiplication était constante, on n'aurait pas de peine à voir que l'autre a changé comme les forces destructives changeaient. Mais les comparaisons sont presque toujours viciées en partie par quelque défaut de parité. Chaque facteur, outre qu'il varie dans son entier, se compose de facteurs qui varient séparément. Non-s«3ulement la somme des forces destructives de l'espèce diffère dans chaque cas, et non-seulement les deux groupes de forces conservatrices de l'espèce sont dissemblables dans leur totalité dans chaque cas, mais chacun se compose d'actions qui souliennenl entre elles des proportions assez variables pour empêcher toute estimation positive de sa quantité.

Avant de nous occuper des faits du mieux que nous pourrons, il convient de jeter un coup d'œil sur les principales difficultés : de sorte que nous verrons l'espèce de vérification qui est seule possible.

§ 330. Chaque ensemble de circonstances diffère plus ou moins de tous les autres, soit absolument, soit relativement à l'espèce.

Notons les différences des milieux, air, eau, terre, matière organique, qui apportent chacun une résistance spéciale au mouvement, et qui causent des pertes spéciales de chaleur. Ajoutons les différences de climat : ici il faut une grande dépense pour conserver la température au degré nécessaire, là il en faut peu. Dans telle zone un organisme reçoit abondamment la lumière tout le long de Tannée, dans telle autre il ne la reçoit que durant quelques mois. Celte région fournit de Teau en quantité inépuisable, telle autre oblige les animaux à faire chaque nuit plusieurs milles pour boire.

La nature et la distribution des aliments présentent des différences permanentes qui jouent un grand rôle dans les résultats que Ton compare. L'hirondelle dépense plus d'efforts que le moineau pour s'assurer un poids donné d'aliments; mais aussi les aliments de ces deux oiseaux n'ont pas les mêmes qualités nulrilives. Il n'y a pas d'analogie entre les conditions parmi lesquelles vivent les herbivores habitants de plaines qui se couvrent chaque année pour un temps de riches pAturages, mais qui se dessèchent ensuite, et celles des autres herbivores habitants de régions plus tempérées. Les insectes dont les larves se nourrissent sur une plante abondante, comme celles du genre Vanessa^ qui vivent sur l'ortie, ont en réalité un milieu très-peu ressemblant à celui d'insectes tels que la Deilephila euphorbiœ^ dont les larves se nourrissent d'une plante relativement rare, YEuphorbia paralias.

£n outre, une autre raison empêcherait d'établir des comparaisons entre des animaux d'ailleurs unis par une affinité de constitution et de conditions, c'est la relation qu'ils sou-

tiennent avec leurs ennemis. Deux animaux dont Tun vit de proie et n'a d'autres ennemis que des parasites, tandis que l'autre est pourchassé, ne sauraient être mis en comparaison s'il s'agit de déterminer l'influence du volume et de la complexité.

Sans multiplier les faits, il est assez clair que l'agrégat d'actions destructives, positives et négatives, contre lesquels chaque espèce a à lutter, contient des éléments dont la quantité et le genre sont si difliciles à définir, qu'on ne peut guère se faire de sa totalité relative qu'une idée vague.

§ 3â 1 . Outre les variations énormes des actions externes que l'organisme doit contre-balancer, il y a des variations énormes dans les forces internes que l'organisme doit leur opposer. Lors même que les espèces seraient soumises à des conditions identiques, elles seraient tenues, pourseconserver, à des dépenses de force extrêmement différentes.

Les frais de locomotion augmentent d'après une proportion plus forte que le volume. En vertu de la loi que les cubes •des animaux croissent comme les cubes de leurs dimensions, tandis que leurs forces ne croissent que comme les carrés de •C3S dimensions (§ 46), il faut, pour une vitesse donnée, qu'un animal d'un grand volume dépense plus de substance relativement à son poids, qu'un petit animal n'a besoin d'en consommer. Comme cette loi est vraie de toutes les actions mécaniques, il en résulte, toutes choses égales d'ailleurs, que la difliculté qu'il a à se conserver augmente d'après une proportion plus rapide que le volume. Nous ne devons pas non plus perdre de vue une autre difficulté qui vient compliquer le problème, c'est que chez les animaux aquatiques la varialion de résistance du milieu neutralise en partie cet effet.

En outre, la consommation de chaleur est un élément va-

riable de la dépense totale nécessitée par la conservation de l'individu. Des animaux dont la température ne dépasse guère celle de Tair ou de l'eau, peuvent, toutes choses égales, accumuler un plus grand excès de substances alimentaires qiie celles qui ont à conserver la chaleur de leur corps en dépit de la perte continuelle que leur fait subir le rayonnement et la conduction. Cette différence dans les frais se trouve modifiée par la présence ou l'absence d'un revêtement naturel; elle l'est aussi par les différences de volume. Ici ce sont les animaux volumineux qui ont l'avantage : les petites masses se refroidissant plus vite que les grandes.

Il y a encore une autre cause de variation des frais de la conservation -de Tindividu, c'est la différence des movens d'attaque et de défense. Un animal qui est obligé de chasser, comparé h un autre qui n'a besoin que de rester à l'affût pour s'emparer d'une quantité suffisante de proie, ou bien un animal qui évite son ennemi par sa vitesse, comparé à un autre qui lui échappe en se cachant, ont l'un et l'autre une vie physiologiquement plus coûteuse. Les animaux qui se protègent d'une laron passive, comme le hérisson par ses piquants, ou le skunk {Mephitis americana) et le rat musqué par les odeurs insupportables qu'ils répandent, ont une vie relativement économique : ils disposent d'un plus grand capital vital pour d'autres fins.

Il n'est pas besoin de nous élendre davantage sur ce sujet. Ces faits montreront que tout le résultat qu'on peut obtenir au sujet des dépenses individuelles dans les différents cas, c'est une notion très-générale.

§ 332. Nous sommes encore plus embarrassés en présence des considérations restrictives quand nous comparons les facultés de multiplication des espèces. La dépense totale de

la genèse comporte moins encore une évaluation exacte que celle de rindividualion. Je ne veux pas parler du principe d*après lequel le degré de fécondité dépend de quatre facteurs, Fûge où la reproduction commence, le nombre de chaque portée, la fréquence des portées, et le temps durant lequel les portées peuvent se répéter. Mais d'autres obstacles rendent les comparaisons impossibles.

Si toute multiplication se faisait par la méthode sexuelle, le problème serait moins compliqué ; mais il y a bien des genres de multiplication non-sexuelle alternant avec la multiplication sexuelle. Cette multiplication non-sexuelle est, dans certains cas, perpétuelle au lieu d'être occasionnelle, et souvent elle a plus d'une forme dans la môme espèce. 11 en résulte que nous avons à comparer une opération pério- ^ dique avec une opération cyclique en partie continue, en

• partie périodique. Dans ce dernier cas, il est à peu près impos- ^ sible de supputer la fécondité.

^ Il faut prendre garde de se laisser égarer par la supposition

"« que les frais de genèse se mesurent au nombre de jeunes j^^ produits, tandis qu'ils se mesurent par le poids de substance - nutritive soustraite sous la forme du jeune, plus le poids ^ consommé pendant que le parent en prend soin. Les parties ^ de cette somme peuvent avoir entre elles des rapports Irèsdifférenls. En opposition à la morue qui pond des millions ■ d'oeufs petits qu'elle ne protège pas, nous pouvons citer ' l'hippocampe, qui pond un petit nombre d'œufs relativement ^ gros que le mâle transporte dans une poche caudale, ou logés dans de petits trous hémisphériques sur sa peau. Nous pouvons citer le genre A rius encore plus remarquable, et spécialement VAntis Boukeiiy poisson long de six à sept pouces, ^ qui pond de dix à douze œufs aussi gros que des billes à

• jouer, et que le mâle porte dans sa bouche jusqu'à ce qu'ils

soient éclos. Dans ces exemples, bien que les degrés de fécondité, si on les mesure au nombre de germes fécondés pondus, soient extrêmement dissemblables, ils le sont moins si on les mesure au nombre des jeunes qui éclosent et survivent assez longtemps pour prendre soin d'eux-mêmes. Enfin, si Ton compare la masse des œufs au lieu de leur nombre, la différence immense qui semble séparer la morue de Tarins ne parait plus aussi considérable. En outre, si quelquefois la perte subie par le parent n'est guère que celle de la matière soustraite sous forme d'œufs, etc., d'autres fois elle se présente sous la forme d'une faible soustraction directe combinée avec une grosse dépense indirecte. L'Adyiierus muralis nous en fournit un exemple typique. Cet hyménoptèrc cherche çà et là, fragment par fragment, les matériaux qui peuvent lui servir à construire sa cellule, il rassemble ces matériaux et les cimente avec une substance glulineuse qu'il sécrète ; ensuite il se met à la recherche de petites chenilles, les transporte dans sa cellule, et l'en remplit pour que sa larve s'en nourrisse dès qu'elle sortira 4e l'œuf; par tous ces travaux il dépense sans doute plus de substance que l'œuf lui-même n'en contient. Enfin, celte dépense supplémentaire est évidemment si grande que l'animal ne peut loger et approvisionner qu'un petit nombre d'œufs.

Ce qui vient encore compliquer l'évaluation des frais de ;gcnèse, c'est le rapport des deux sexes. Chez les poissons, la masse de la laitance approche du volume de la masse du frai ; mais chez les vertébrés supérieurs, la substance perdue par un sexe sous forme de cellules spermatiques est petite en ^comparaison de la perte que subit l'autre sexe sous forme •d'œufs approvisionnés d'albumine, ou de sang fourni au fœtus, ou de lait donné au jeune. Puis viennent les diffé-

rences de contributions indirectes imposées aux mâles et aux. femelles. Si le soin d'élever le jeune incombe fréquemment à la femelle, parfois le mâle s'en charge tout à fait ou seulement en partie. Après avoir construit un nid, Tépinoche mâle garde les œufs jusqu'à ce qu'ils soient éclos; c'est ce que fait aussi le grand Silurus glanis pendant environ quarante jours, durant lesquels il ne prend aucune nourrilure. Ensuite chez la plupart des oiseaux, le mâle s'occupe à nourrir la femelle pendant l'incubation, et le jeune après. Évidemment toutes ces différences affectent la proportion entre la totalité des frais de reproduction et la totalité des frais d'individuation.

11 y a d'autres questions qu'il ne faut pas négliger, à savoir si l'espèce est monogame ou polygame et s'il y a entre les mâles et les femelles des différences marquées de volume ou de structure. S'il y a plusieurs femelles pour un mâle, la quantité totale de matière assimilée consacrée par chaque génération à la production d'une nouvelle génération, est plus grande que s'il y avait un mâle pour chaque femelle. Pareillement, si les condilions sont telles que de petits mâles suffisent, la plus grande quantité de substance alimentaire reste à la disposition des femelles, et permet un excès de force qui peut servir à la reproduction. Lorsque la femelle, comme •chez quelques cirrhipèdes^ ou chez l'animal parasite appelé Spluerularia Bombiy est mille fois, ou plusieurs milliers de fois plus grande que le mâle, la capacité reproductive est presque doublée : l'effet sur le chiffre de la multiplication est à peu près ce qui résulterait si, dans une espèce ordinaire, tous les mâles se trouvaient remplacés par des femelles fécondes. Réciproquement, lorsque les habitudes de l'espèce n'exigent pas que les deux sexes aient des facultés développées de locomotion, c'est-à-dire lorsque, comme chez le ver

i92 LOIS DE LA MULTIPLICATION.

luisant et plusieurs lépidoptères, la femelle n'a pas d'ailes, tandis que le mille est ailé, la dépense de rindi\îdualion n'est pas aussi grande pour l'espèce considérée dans son ensemble, et il se forme une plus grande réserve applicable à la genèse. La substance qui sans cela eût servi à produire des ailes et à les faire mouvoir, peut servir à produire des œufs.

On pourrait citer d'autres difficultés, par exemple celles que nous voyons chez les abeilles et les fourmis; mais celles qui précèdent suffiront complètement à notre dessein.

§ 333. Les difficultés qui embarrassent la tâche de comparer les faits pour savoir si l'individuation et la f^enèse varient inversement, sont tellement nombreuses qu'il y aurait lieu de désespérer d'obtenir jamais des résultats satisfaisants, si cette relation n'était trop frappante pour se laisser masquer par toutes ces complications. Les espèces sont tellement différentes par leur degré d'évolution, et tellement différentes par le chiffre de leur multiplication, que la loi de relation que ces caractères contiennent, ne. saurait nous échapper quand nous regardons les faits dans leur ensemble. Nous le verrons bientôt en rangeant en ordre un certain nombre de faits typiques.

Pour cela il sera convenable de négliger, pour un moment, la dissemblance des conditions où les organismes sont placés. Au début, nous tournerons notre attention entièrement vers l'antagonisme qui subsiste entre l'opération intégrante qui aboutit à l'évolution individuelle et l'opération désintégrante qui aboutit à la multiplication des individus. Nous étudierons d'abord ret antagonisme tel qu'il nous apparaît dans les diverses formes d'agamogenèse, et ensuite tel qu'il nous apparaît dans les diverses formes d3

gamogenèse. Nous examinerons ensuite l'antagonisme qui subsiste entre la propagation et le genre d'évolution que caraclérisc Taugmenlation de complexité. Ensuite nous passerons à la dernière phase de Tantagonisme qui existe entre le degré de fécondité et le degré d'évolution exprimé par ractivité.

Ensuite, passant aux relations variables entre les organismes et leur milieu, nous remarquerons comment l'accroissement relatif dans la quantité de substance alimentaire fournie, ou la décroissance relative dans la quantité de force dépensée par l'individu, cause un accroissement de la quantité de force consacrée à la multiplication, et vice versd. Nous pourrons ensuite aborder l'examen de certaines restrictions de moindre importance et de divers corollaires importants.