CHAPITRE V

AGAMIQUE.

§ 384. En donnant dans la quatrième partie des exemples de la composition morphologique des plantes et des animaux, nous avons considéré dans les groupes qu'ils forment^ des faits nombreux que nous devons maintenant considérer à un autre point de vue. Nous avons vu comment, par l'union de petits agrégats simples, se produisent de grands agrégats composés. Maintenant nous avons à voir l'effet de réaction de cette opération sur les nombres relatifs des agrégats. Le sujet qui nous occupe actuellement est l'antagonisme de l'individuation et de la genèse tel qu'il se présente sous sa plus simple forme, sous celle du principe évident par luimême que la même quantité de matière peut se diviser en beaucoup de petits touts, ou en un petit nombre de touts de grand volume; mais le nombre exclut la grandeur et la grandeur exclut le nombre.

Nous allons examiner quelques exemples dans le même ordre qu'auparavant, nous allons passer en revue les fails que nous présentent les agrégats végélaux du premier ordre, du second et du troisième; et ensuite ceux que nous présentent les agiégats animaux des mêmes ordres.

U CROISSANCE ET LA GENÈSE AGAMIQUE. i9S

§ 335. Les végétaux unicellulaires ordinaires sont à la fois microscopiques et énormément prolifiques. Le Prolococeus nivalis si souvent cité, qui montre son immense puissance prolifique en colorant en rouge de grandes étendues de neige en une seule nuit, arrive à ce résultat en formant dans sa cavité une portée de jeunes cellules, qui sont bientôt mises en liberté par la rupture de la cellule mère, se développent isolément et reproduisent rapidement la même opération. De même les desmidiacées se multiplient souvent si rapidement qu'elles colorent Teau; et chez les diatomacées le chiffre 'de la genèse par scissiparité c est quelque chose de vraiment extraordinaire. Sitôt qu'une frustule est divisée en deux, chacune des deux moitiés se divise, de sorte que pour me servir du calcul approximatif que le professeur Stnilh a fait de la rapidité possible de la multiplication, en supposant que l'opération dure vingt- quatre heures, nous aurions comme rejetons d'une seule frustule le nombre effrayant de mille millions en un seul mois. » Dans les cas semblables, la multiplication se fait de telle sorte que le parent se perd dans le rejeton, c'est-à-dire que l'ancienne individualité disparaît, soit pour faire place à des essaims de zoospores, en lesquels elle se dissout, ou dans les deux ou les quatre nouvelles individualités produites simultanément par scissiparité. Les agrégats végétaux du premier ordre ont toutefois une forme d'dgamogenèse où l'individualité du parent n*est pas perdue : la jeune cellule se forme aux dépens de l'ancienne par gemmation externe. Cette opération répétée à de courts intervalles produit aussi une immense fécondité» Le champignon de la levure, qui, en quelques heures, se propage partout dans une grande masse de moût, en est un. exemple bien connu.

Dans certaines formes composées, qu'il faut ranger parmi

les plantes du second ordre d'agrégation, bien qu'elles soient très-petites, la division spontanée augmente le nombre des individus d'une façon énorme. Le Sarcina ventriculi, végétal parasite qui Infeste l'estomac, et repullule dès que ses productions ont été rejctécs par le vomissement, nous présente un exemple de scissiparité spontanée de groupes de cellules. Nous trouvons un mode particulier de croissance dans le Gonium pectorale : chaque cellule du groupe se résout en un groupe secondaire, et les groupes secondaires se séparent ensuite. Supposez, ce qui est très-probable, qu'un jeune gonium, après vingt-quatre heures, soit capable de donner des rejetons par scissiparité, il s'ensuit que dans des conditions favorables une seule colonie peul, le second jour, donner naissance à 16 organismes, le troisième à 256, le quatrième à 4096, et, à la fin de la semaine, à 268 435 546 autres organismes semblables au gonium primitif. Chez les volvocinés, cette continuelle dissolution d'un individu composé primaire en individus composés secondaires se fait par la méthode endogène ; le parent se rompt pour mettre les jeunes en liberté ; et les nombres qui naissent par cette méthode sont quelquefois assez grands pour colorer une grande étendue d'eau. Les agrégats du second ordre plus complètement fixés et organisés, les thallogènes supérieurs par exemple et les acrogènes inférieurs, ne sacrifient pas leur individualité par l'effet de la scissiparité; mais néanmoins la méthode, voisine de la gemmation, qu'ils suivent, empêche continuellement leur individualité de s'accroître. Les gemmes appelés tétraspores sont émises en grand nombre par les algues marines. Chez les jungermaniacées .simples, qui ne se composent que d'une fronde simple, les jeunes qui bourgeonnent, grandissent quelque temps unis à leurs parents, émettent des radicules dans le sol par leur

cote inférieur, et bientôt se séparent, habitude qui augmente le nombre des individus dans la proportion où elle limite leur développement.

Dans les végétaux du troisième ordre de composition, qui doivent leur origine à ce que celte séparation s'arrête, nous observons une décroissance du nombre des agrégats formés. Les acrogènes des types inférieurs, cliez lesquels les axes produits par intégration des frondes sont petits et faibles, sont caractérisés par Thabilude d'émettre des bulbilles, c'està-dire des axes en forme de bourgeons, qui tombent, prennent racine et augmentent le nombre des individus distincts. Celte multiplication agamique, très-générale chez les mousses et les végétaux voisins, et qui n'est pas rare sous une forme modifiée dans les types supérieurs tels que les fougères, dont un grand nombre produisent des jeunes par la surface de leurs frondes, devient très-insolite chez les phanérogames. La reproduction par bulbilles détachées n'y est sans doute pas inconnue, miis c'est un fait exceptionnel. Enfin, si certaines planles phanérogames, comme la fraise, se multiplient par une méthode voisine de la gemmation, cette méthode est loin d'être le caractère de la classe. Le caractère principal de ces groupes supérieurs auxquels appartiennent les membres les plus volumineux du règne végétal, c'est que Tagamogenèse a si bien cessé qu'elle ne donne pas naissance à des plantes indépendantes. Sans doute les axes qui, en se développant par gemmation les uns sur les autres, composent un arbre, sont les équivalents d'individus développés par la méthode non-sexuelle; mais la production non-sexuelle de ces végétaux ne va pas jusqu'à la séparation. Ces grandes intégrations se forment quand la désintégration spontanée 6t la multiplication qu'elle effectue, ont pris fin. Sans oublier que certains phanérogames, comme le Bego-

nia phyllomaniaca , reviennent à des modes de croissance tout à fait primitifs, nous pouvons considérer conime inconestableque si, chez les plus petites plantes, la multiplication non-sexuelle est universelle et produit des nombres énormes dans de courtes périodes, elle se restreint de plus en plus quant à retendue et la fréquence, à mesure que nous avançons vers les plantes grandes et composées, et dispamt si bien chez les plus grandes, que lorsqu'elle s'y rencontre on rappelle une anomalie.

§ 336. Des exemples analogues, qui montrent la variation inverse de la croissance et de la genèse non-sexuelle chez les animaux, font sentir que cette relation sous sa forme originelle est purement quantitative. On dit de Famibe que € lorsqu'une saillie s'est formée sur la masse principale, el s'est élargie à l'extrémité, l'extrémité étalée conserve sa position, tandis que la portion qui la rattache avec le corps devient de plus en plus ténue en se retirant dans la masse qui forme le parent, jusqu'à ce qu'enfin elle se rompe par le travers, laissant un fragment détaché, qui immédiatement se

met pour son propre compte à émettre des saillies, et manifeste une existence indépendante. Ce phénomène est une simple séparation et ne saurait mériter le nom de scissiparité. > Mais pourtant nous y voyons que la forme primitive de multiplication, n'est rien de plus qu'une séparation de la masse qui se développe, et non une union permanente qui la rattache i la masse primitive. Chez les protozoaires comme chez les protophytes, on observe l'opération par laquelle l'individualité du parent se perd complètement en produisant un rejeton, à savoir la rupture de la masse du parent en plusieurs germes. Nous en voyons un exemple dans une des classes les plus inférieures, les grégarines. Ces animaux,

qui ne sont qu*une petite masse de protoplasme sphéroïdale, pourvue d'un noyau, possèdent une tunique externe sans structure, plus dense que le reste, mais ils n'ont pas de bouche ■et nul autre organe; ils se résolvent en une multitude de niasses encore plus petites qui, une fois mises en liberté par la rupture de leur enveloppe, prennent rapidement la forme d'une amibe, et revêtent chacune la structure de leur parent pour suivre la même destinée. Certains infusoires, comme par exemple ceux du genre colpode, s'enkystent pareillement -et plus tard se divisent en jeunes. Le mode d'accroissement le plus commun chez ces agrégats animaux du premier ordre, la scissiparité, s'il sacrifie l'individualité du parent en l'absorbant dans l'individualité des deux individus produits, la sacrifie moins complètement que ne fait la dissolution du parent en un grand nombre de germes. Toutefois, comme cette scissiparité se rencontre très-fréquemment, et que dans certains cas on l'a vue se compléter en une demi-heure, elle donne lieu à une multiplication immensément rapide. Si Cous ses rejetons survivaient et continuaient à se diviser, une unique paramécie serait capable de donner naissance à 208 millions d'individus en un mois. Un autre animalcule qui n'est visible que sous un très-fort grossissement, « engendre, a-t-on calculé, 170 billions d'individus en quatre jours )). Enfin cette énorme puissance de propagation est unie à une ténuité si extrême, qu'il y a des espèces dont une goutte d'eau contiendrait autant d'individus qu'il y a d'hommes sur la terre ! En faisant la part de l'exagération de ces calculs, il est incontestable que chez ces petits animaux, les plus petits de tous, le chiffre de la multiplication agamique est de beaucoup le plus grand, et cela nous suffit (1).

(i) On peut admettre que ces chiffres ne dépassent pas les probabilités; les observations de M. Brtghtwell sur les bourgeons de Zoothamnium nous y con-

Les polypes nous représentent des exemples frappants d'agrégals animaux appartenant au second ordre, qui se multiplient avec rapidité par la méthode agamique. Chez les tribus qui les composent, l'agamogenèse se fait par gemmiparilé dans la plupart des cas, dans d'autres par scissiparité, et dans quelques-uns par les deux procédés. Ainsi qu'on le voit dans la figure 448 (p. 90), la gemmation des jeunes sur une hydre mère se fait si activement qu'avant que le plus ancien soit détaché, il y en a une demi-douzaine qui ont atteint divers degrés décroissance; et même, les premiers formés, avant de se détacher, ont commencé à émetlre sur leurs côtés une seconde génération de jeunes. Dans YHydra tuba la multiplication gemmipare est interrompue de temps en temps par une scission transverse du corps en segments qui se séparent les uns après les autres et nagent isolémenl : par ces deux méthodes, dans une saison, un simple germe donne naissance à un grand nombre de jeunes méduses, qui sont les adultes ou les formes sexuelles de l'espèce. Quant aux animaux célenlérés de ce degré de composition, on peut dire qu'à mesure que nous nous élevons aux espèces les plus grosses, nous trouvons la genèse non-sexuelle bien moins active. Quoique les comparaisons soient rendues difficiles par les différences de structure et du genre de vie, les contrastes sont trop frappants pour que leur signification soit difficile à reconnaître. Si, par exemple, nous prenons un actinozoaire

duisent. f A neuf heures du malin, un de ces bourgeons, ou œufs, se montrait attaché au verre par un pédicule invaginé : un mouvement ciliaire se faisait sentir au sommet des bulbes, et à dix heures il était divisé en deux bourgeons, portés chacun par un court pédoncule. Le mouvement ciliaire continua au centre de chacun de ces deux bourgeons qui peu à peu s'étendirent longitudinnlcment, et, à midi, élaicnl au nombre de quatre. À quatre heures de raprès-midi, ces quatre bourgeons étaient divisés de la même manière, et ils grossirent jusqu'à neuf; ils étaient pourvus d*un pétiole allongé et d'un muscle contractile intérieur. »

solilaire et un hydrozoaire solllaire, nous voyons que le volume relalivenjenl grand du premier marche avec une agarnogenèse relativement lente. Lesanémonesdemercommunes ne présentent la scissiparité que de temps en temps : celte méthode n'accroît pas leur nombre rapidement. Il y a une classe supérieure d'agrégats secondaires qui nous offre un exemple de celte vérité, avec une différence. Chez les membres les plus petits, Tagamogenèse est incomplète, et chez les plus grands elle disparaît. Toutes les sous-sections des molluscoïdes nous montrent la même chose. La gemmiparité des très-petits polyzoaires, bien qu'elle n'aboutisse pas à la séparation des jeunes individus, a habituellement pour effet de produire des familles d'individus partiellement indépendants ; mais leurs proches parents les brachiopodes, qui les dépassent de beaucoup en volume, sont solitaires et non gemmipares. Il en est de même des ascidioïdés. Ensuite, cliez les vrais mollusques, y compris les animaux les plus gros de ce sous-règne, on ne voit plus ni scissiparité ni gemmiparité.

Passons aux annelés,en comprenant sous ce titre les annuloïdes. Quand nous avons traité de la composition morphologique, nous avons donné les raisons de croire que l'annelé est un animal du troisième ordre dont les segments produits l'un de l'autre par gemmalion, se séparaient primitivement comme ils le font encore chez les entozoaires cesloïdcs, mais que par l'effet d'une intégration progressive ou d'un arrêt de désintégrai ion, il s'est formé un type où plusieurs segments se sont trouvés unis d'une manière permanente (§ 205-207). Nous devons reproduire ici une partie des faits sur lesquels nous nous sommes fondés, et qui nous présentent des exemples de l'antagonisme existant entre le développement et la genèse non-sexuelle. Nous avons vu comment,

chez les annélides inférieurs, la chaîne de segmenls produits par gemmation se divise bienlôt en deux, et comment dans certains cas la chaîne de segments se résout en groupes qui vont former des individus séparés, et, si activement, qu'on ne trouve pas moins de six groupes à différents degrés du développement qui se termine pour eux par une existence indépendante. Ce fait suppose une multiplication scîssipare très-active. Ensuite nous avons vu dans les annelés supérieurs, qui se distinguent des autres en ce qu'ils comprennent les espèces les plus volumineuses, que la scissiparité n'a pas lien. Les annélides supérieurs ne se propagent pas de celte manière; on ne connaît pas de fait de scissiparité chez les myriapodes; et les crustacés ne nous offrent pas un seul exemple de ce mode de multiplication. Il est vrai pourtant que si les articulés ne se multiplient jamais par la méthode non-sexuelle scissipare, et qu'en général ils ne présentent pas d'exemple d'agamogenèse d'aucun genre, on retrouve chez quelques-unes de leurs petites espèces les formes supérieures d'agamogenèse appelées parthénogenèse, pseudoparthénogenèse et métagenèse interne, et que certaines espèces se multiplient très-rapidement par ces méthodes. Par conséquent l'explication de ces anomalies vient à l'appui de la doctrine générale.

A ces faits ajoutons ceux que nous présentent les vertébrés. On peut les résumer brièvement. D'une part l'embranchement des vertébrés, soit dans son ensemble, soit dans ses espèces en particulier, l'emporte de beaucoup sur les autres embranchements par le volume de ses individus; et d'autre part l'agamogenèse ne s'y montre sous aucune forme.

§ 337. Tels sont les faits principaux qui tendent à montrer

comment la déduction se vérifie inductivement, en ce qui

LA CUOISSANGE ET U GENÈSE AGAIillQUE. 503

concerne l'anlagonisme entre le développement et la genèse non-sexuelle. De quelque manière que nous expliquions celte opposition des opérations intégratives et désintégratives, les faits et leurs conséquences restent les mêmes. Nous n'avons même pas besoin de recourir à une hypothèse sur les causes physiques de cet antagonisme, il suffit de reconnaître les résultats en ce qu'ils ont de plus général. Nous ne pouvons nous empêcher d'admettre que ces deux tendances antagonistes à l'agrégation et à la séparation, s'exercent en même temps, ni que la proportion entre les tendances à l'agrégation et à la séparation doivent dans chaque cas déterminer la relation qui existe entre l'accroissement de volume de l'individu et l'accroissement de nombre dans l'espèce.

L'antithèse est évidente à posteriori comme elle est nécessaire à priori. Tandis que les plus petits organismes se multiplient par la méthode non-sexuelle par millions; tandis que les petits types composés qui se trouvent immédiatement au-dessus d'eux dans l'échelle des êtres, se multiplient par milliers par la même méthode, tandis que des types plus grands et plus composés se multiplient par centaines et par dizaines, les types les plus volumineux ne se multiplient plus de celte manière. Par contre, les animaux qui ne se multiplient pas du tout par la méthode non-sexuelle, ont un million ou un billion de fois le volume de ceux qui se nmltiplient avecla plus grande rapidité, et ont mille fois, cent fois, dix fois le volume de ceux qui se multiplient avec une rapidité moindre. Sans aller jusqu'à dire que cette proposition inverse est la règle, ce qui, nous le verrons par la suite, ne saurait être, nous pouvons sans hésiter en affirmer la vérité en gros. Il y a trois propositions qui ne sont pas contestables, c'est que les organismes les plus petits se reproduit

sent avec la plus grande rapidité par la méthode non-sexuelle ; que les plus grands organismes ne se reproduisent point par celle méthode; et qu'entre ces extrêmes on voit en général décroître la reproduction non-sexuelle en même temps que le volume croît.