CHAPITRE II

§ 180. L'évolution implique des modifications insensibles et des transitions graduelles, qui rendent diiïicile de définir et impossible de séparer absolument les unes des autres les phases de Torganisalion. Ce manque de netteté dans la distinction, (|ue nous devions attendre à priori^ nous sommes obligé de le reconnaître à posteriori^ dès que nous nous mettons à grouper les phénomènes morphologiques en propositions générales. Ainsi, en recherchant ce que c'est qu'une unité morphologique, soit végétale, soit animale, nous trouvons que les faits répugnent aux formules rigides. La doctrine d'après laquelle les organismes sont composés de cellules, ou les cellules sont les éléments dont tous les tissus ont été formés, cette doctrine n'est vraie qu'approximativement. Il y a des êtres vivants dont on ne saurait affirmer qu'ils possèdent une structure cellulaire'; et dans les formes vivantes qui sont pour la plupart cellulaires, il y a néanmoins des portions qui ne sont pas produites par métamorphose de cellules. Supposé que l'argile fût la seule matière propre aux constructions, il y aurait entre la vérité et la proposition que toutes les maisons sont faites de briques le même rapport

qu'avec la proposition que tous les organismes sont composés de cellules. La généralisation relative aux maisons serait exposée à deux reproches : d'abord que certaines maisons d'un genre primitif sont faites non de briques, mais d'argile non modelée; ensuite que, si les autres maisons sont composées principalement de briques, les tuyaux de cheminée, les conduits d'écoulement, les tuiles faîtières ne sont pas formées pai' des combinaisons ou des métamorphoses de briques, mais sont faits directement avec de l'argile. On peut opposer des objections de même nature à la généralisation que les cellules sont les unités morphologiques des orga* nismes. Continuant à nous servir de la même similitude, nous voyons que le principe se réduit à ceci, que l'argile primitive ou protoplasme primitif, dont les organismes sont construits, peut être modelée soit directement, soit indirectement à divers degrés, pour former des structures organiques. Les unités physiologiques que nous sommes obligés d'admettre comme éléments du protoplasme doivent, comme nous l'avons vu, posséder des propriétés polaires complexes qui ont pour résultat des arrangements structuraux de l'organisme. Ces arrangements peuvent se faire, et dans bien des cas se font par le plus court chemin sans passer par ce que nous appelons des métamorphoses. Mais quand ces arrangements structuraux ne se réalisent qu'au bout d'une voie détournée, la première période est marquée par la formation des petits agi'égats que, sous le nom de cellules, on regarde comme des unités morphologiques.

L'hypothèse de l'évolution nous paraît fournir la raison de ces faits. Nous parlons de molécules qui ont un degré de plus de complexité que les molécules de substance colloïde azotée à quoi on peut résoudre la matière organique, et nous attribuons à ces molécules un peu plus complexes l'instabilité

plus grande que leur complexité suppose, une plus grande sensibilité en présence des influences du milieu, et par suite, des formes plus variables. Si telles sont les unités physiologiques primitives, l'évolution doit commencer par la formation d'un petit agrégat de ces unités, qui manifeste la vitalité uniquement par un plus haut degré de cette aptitude à changer la forme de l'agrégation, que présente en général la substance colloïde, et par son aptitude à s'unir aux molécules azotées qu'il rencontre, pour former des molécules complexes semblables à celles dont il est composé. Évidemment il faut que les premières formes aient été très-petites, puisque, en l'absence de matière organique qui ne fût pas diffusée, nulle forme animale qui n'e&t pas été très-petite, n'aurait pu trouver de nourriture. Évidemment aussi, il faut que ces formes n'aient point eu de structure; puisque les différenciations ne peuvent être produites que par les actions dissemblables de forces incidentes, il ne pouvait y avoir aucune différenciation avant que ces forces eussent le temps d'agir. Par suite, les distinctions de parties comme celles qui sont nécessaires pour constituer une cellule, ont manqué nécessairement au début. Aussi ne serons-nous pas surpris en trouvant, comme nous les trouvons, des points de protoplasme manifestant de la vie, sans présenter pourtant aucun signe d'organisation. A une période plus avancée de l'évolution, les molécules très-imparfaitement intégrées qui forment un de ces agrégats si petits, deviennent plus cohérentes, en même temps qu'elles passent à un état d'hétérogénéité qui devient de plus en plus défini. Cela veut dire que nous pouvons les voir prendre des formes définies, comme nous en trouvons dans les cellules et dans les organismes que Ton appelle unicellulaires. Ces agrégats ne sauraient conserver leur uniformité primordiale ; et comme, dans quelques cas.

ils ne peuvent s*en écarter que légèrement, ils prendront, dans la majorité des cas, une multiformilé très-décidée : le résultat sera la production d'êtres comparativement intégrés et comparativement différenciés, les protophyles, les protozoaires. Le premier degré de l'échelle, c'est la production de très-petits agrégats d'unités physiologiques; le second, c'est le passage de ces agrégats très-petits à des formes plus consolidées et plus complexes. Il doit donc naturellement arriver que tous les types organiques supérieurs qui naissent plus tard par des intégrations et des difTérenciations nouvelles, portent partout l'empreinte de cette première période d'évolulion. De la loi d'hérédité, considérée comme s*élendant à la série entière des choses vivantes durant l'histoire passée de la terre, il résulte que si la formation de ces organismes petits et simples a dû précéder la formation d'organismes plus larges et plus complexes, ces derniers doivent hériter leurs caractères essentiels. Nous pouvons prévoir que la multiplication et la combinaison de ces très-petits agrégats ou cellules se feront remarquer aux premières périodes du développement des plantes et des animaux, et qu'à toutes les périodes successives, la production, et la diiférenciation de cellules seront la caractéristique dominante. Les unités physiologiques particulières à chaque espèce supérieure devront, généralement parlant, traverser cette forme d'agrégation pour arriver à l'arrangement final qu'elles doivent prendre, parce que les unités physiologiques, dont elles sont les descendants éloignés, étaient agrégées sous cette forme. Pourtant, comme dans d'autres cas nous avons trouvé des raisons de conclure (§131) que les traits de l'organisation des ancêtres peuvent, sous de certaines conditions, s'effacer en partie ou complètement, et la structure ultime se réaliser, sans que l'organisme ait eu

ii DÉVELOPPEMENT MORPHOLOGIQUE.

à passer par cet état, nous pouvons conclure que l'opéiation de la formation de cellules manque dans quelque cas. Ainsi, l'hypothèse de révolution nous prépare à apporter à la théorie cellulaire deux modifications radicales que les faits nous imposent. Nous nous trouvons amenés à prévoir que des portions amorphes de protoplasme ont dû précéder les cellules dans le procès général' de l'évolution; de même, dans l'évolution spéciale de chaque organisme supérieur, il y aura une production habituelle de cellules aux dépens d'un blastème amorphe. Nous nous trouvons encore amenés à attendre que si, en général, les unités physiologiques qui composent un blastème amorphe, manifestent leurs tendances héréditaires par le développement et la métamorphose cellulaires, il se présentera néanmoins des cas dans lesquels le tissu nouveau s'organisera par une transformation directe du blastème.

En interprétant les faits de cette manière, nous pouvons reconnaître la grande part de vérité que possède la théorie cellulaire, sans nous compromettre dans les erreurs qu'entraîne une affirmation sommaire de cette doctrine. Nous nous trouvons en état de comprendre comment il se fait que les structures organiques sont ordinairement composées de cellules, et qu'elles ne le sont pourtant pas universellement. Cela nous fait voir que si nous pouvons bien continuer à regarder la cellule comme l'unité morphologique, nous ne devons jamais oublier qu'elle ne l'est qu'en un sens extrêmement restreint (1).

§181. Les agrégats de l'ordre le plus inférieur, formés chacun d'unités physiologiques unies en un groupe qui est simple de structure et ne saurait être divisé sans perdre son

(l) Voyez la critique du professeur Huxley sur la théorie cellulaire, publiée dans the Medico-CiUrurgical Review de 1853.

individualité, peuvent, comme nous Tavons admis plus haut, exister à titre d'organismes indépendants. L*hypothùse de révolution nous conduit à admettre que certains végétaux du genre de ceux qu*on appelle unicellulaires, furent d'abord les seuls végétaux, et celle conclusion est d'accord avec le fait que les habitats qui ne sont pas occupés par les végétaux des ordres supérieurs contiennent généralement un très-grand nombre et une très-grande variété de ces prolophytes. Les diverses espèces de Prolococcus, de Desmidiacées et de Diatomacées, nous offrent des exemples d'unités morphologiques, vivant et se propageant séparément. Les figures 1, 2 et 3 représentent quelques-uns des types les plus communs.

Le plus souvent, les plantes simples sont trop petites pour qu'on puisse les voir individuellement sans le secours du microscope. Mais dans certains cas, ces agrégats végétaux du premier ordre prennent, parla croissance, un volume appréciable. Dans le mycélium de quelques champignons nous trouvons des cellules simples, développées en longs filaments ou en petits tubes ramifiés d'une longueur considérable. Une structure analogue est le caractère de certaine tribu d'algues dont le Codium adhœrens (fig. 4) peut servir d'exemple. Dans YHydrogasirum, algue d'un autre genre (fig. 5), nous trouvons une structure qui ressemble à une plante parfaite^ avec racines, liges, boutons et fruits, le tout produit par des ramifications d'une seule cellule. Parmi les champignons, le genre Botryiis (fig. 6), présente un exemple analogue.

série de productions par scissiparité aux dépens des individus adhérents et de leurs rejetons, des groupes plus longs, et, dans quelques espèces, un fil continu. Les figures 8, 9, 10, H nous présentent ces phases diverses. Au heu d'une agrégation hnéaire, quelques dcsraidiacées offrent Texemple de l'agrégation autour d'un centre; comme on le voit dans les figures 12, 13, 14, 15. D'autres cas d'agrégation autour d'un centre nous sont fournis par des photophytes, comme le Gonium pectorale (fig. 16, a vue de face, et b vue de champ) et la Sarcina ventriculi (fig. 17). Nous avons encore le mode sphérique d'agrégation dont le Volvox globator nous fournit un exemple famiHer.

Jusqu'ici, cependant, l'individualité des agrégats secondaires est faiblement prononcée, non-seulement en ce qu'elle est petite, mais en ce que l'individualité des agrégats secondaires est très-faiblement subordonnée. Mais, allant plus loin, nous trouvons les transitions qui mènent à des formes où l'individualité composée est plus dominante, tandis que les individualités simples sont plus effacées. L'elfaccment de l'une des espèces accompagne le simple accroissement de volume dans l'agrégat secondaire : plus le nombre des unités morphologiques rassemblées dans une seule masse esl grand, plus elles deviennent relativement insignifiantes comme individus. Nous le voyons dans les lichens, qui se répandent irrégulièrement pour former des plaques sur les rochers, et dans les champignons rampants, qui s'accroissent pour foi merdes pellicules ou des lamelles sur le bois pourri et Técorce des arbres. Toutefois, dans ces cas, l'intégration des cellules composantes est d'un genre presque mécanique. L'agrégat de ces cellules n'est guère plus individualisé qu'un iragment de matière inorganique : exemple, la laron dont le lichen étend ses bords arrondis dans telle ou telle direction selon

que la surface s'y prête, ou la façon dont le champignon croît pour envelopper les rameaux et les feuilles qu'il rencontre sur son chemin, comme pourrait le faire la terre glaise. Ici pourtant, dans Taugmenlation de la masse, nous voyons un progrès vers révolution d'un type supérieur; nous n'avons jusqu'ici rien de ce caractère défini, nécessaire pour constituer une unité composée, ou un véritable agrégat du second ordre. Une autre espèce d'effacement des unités morphologiques résulte de leur fusion plus complète pour former la structure qui résulte de leur union. On en voit d'excellents exemples chez les conferves et les végétaux voisins. Dans la figure 18 se trouvent représentées les phases de Taccroissemcnt du Afougeotia genu/lexa ; nous y voyons, dans This-

.-iy

toire d'une plante, l'absorption des individualités simples en une individualité composée; et les figures 19, 20, 21, 22, 23, nous représentent une série d'espèces appartenant à ce groupe et à celui des chladophores, où nous voyons une intégration progressive. Tandis que dans les types inférieurs les formes sphéroïdales primitives des cellules sont à peine altérées, dans les types supérieurs les cellules sont tellement fondues ensemble qu'elles constituent des cylindres divisés par des cloisons. Ici, pourtant, le défaut de caractère défini est encore grand. Il n'y a pas de limite spécifique à la

DÉVEI.OPPEMEîS'T MORPHOLOGIQUE.

longueur du fil qui en résulte , ni rien de celle difierencialion de parties nécessaire pour donner une individualité décidée à Tenserable'

Pour constituer quelque chose qui ressemble à un véritable agrégat du second ordre, capable déjouer le rôle d'unité composante, de se combiner avec d'autres qui lui ressemblent pour former des agrégats encore plus élevés, il faut à la fois la masse et le caractère défini.

§ 183. Nous trouvons un progrès vers les végétaux qui prégenlenl ces caractères, dans certains végétaux, comme le Baugia ciliaris {Hq. 24). Dans ce végétal la multiplication

des cellules a lieu, non dans une direction longitudinale seulement, mais aussi dans une direction Iransversc; et la multiplication transverse étant plus grande vers le milieu de la fronde, il en résulte une différence entre le milieu et les deux extrémités, caractère qui, faiblement, unit toutes les parties en un tout. Encore cette individualisalion si faible se trouve-t-elle marquée d'une façon très-vague, puisqu'on peut voir dans les figures, que la multiplication latérale des cellules ne marche pas d'une façon précise.

D'un type comme celui-ci semblent naître, par de légères différences dans le mode de croissance, deux groupes de plantes étroitement alliées, d'une individualité un peu plus prononcée. Si, tandis que les cellules se multiplient longitudinalement, leur multiplication latérale se fait dans une direction seulement, il en résulte une surface plate, comme

COMPOSITION MORPHOLOtilOt'E DES PLANTES. 21

dans rï7/wo linui (fig: 2.")), ou bien loi-sque la multiplication Inléralc est moins uniforme dans sa marche, des types comme celui de la (igure 26. Mais quand la multiplication latérale se fait dans doux directions Iransverses l'une à l'égard de l'autre, il peut se produire une fronde creuse, quelquefois irrégulièrement spliérotdale, quelquefois irrégulièrement

tubulaire; comme d{\asl'Enleronwrpha mlestinalis {ft^.'il). De temps en temps, comme dans Y Enteromorpha cotnprexm (fig. 98), celte irondc lubulairc se ramifie. L'!s figures 29 et 30 sont des parties agrandies de ces frondes, oii l'on voit ragrégalion cellulaire simple qui les nitladic aux formes précédentes.

Dans les fucus communs de nos côles, nou.'^ observons d'auti'es degrés de cette intégration un peu plus élevés que les précédents. Nous trouvons des frondes qui conservent à peu près une largeur constante, et qui se divisent dicliotomiquement d'une manière qui se rapproche de la régularité. Bien que les subdivisions qui en résultent ne doivent pas être regardées comme des frondes séparées, mais sculemenl comme des expansions d'une môme fronde, elles esquissent un degré supérieur de composition; par la façon métho-

22 DÉVELOPPEMEiNT MORPHOLOGIQUE.

diqne de leur union, l'agrégat prend une individualité plus définie, plus complexe. Bien des lichens supérieurs présent tent un progrès analogue; chez les inférieurs, les différentes parties du thalle ne sont réunies que parce qu'elles sont attachées à la surface qui sert de support; chez les supérieurs, au contraire, le thalle est tellement infégré qu'il peut se soutenir rien qu'en étant attaché par un seul point à celte surface. Dans les espèces plus développées, nous voyons le thalle prendre une forme dichotomiquement ramifiée, ce qui lui donne un caractère plus spécifique, aussi bien qu'un plus grand volume.

Lorsque, dans des types comme ceux-ci, les unités morphologiques présentent une tendance infime à s'arranger d'une manière tellement constante qu'il en résulte des proportions caractéristiques, nous pouvons dire qu'il existe une individualité composée reconnaissable. Pour les thallogènes qui croissent de cette manière, considérés indépendamment de leurs affinités, et uniquement au point de vue de leur composition morphologique, le nom de pseudo-foliaires que nous leur donnons n'est pas déplacé.

§ 184. D'autres familles d'algues présentent de diverses manières un autre mode d'après lequel l'agrégation produit une individualité composée avec un caractère défini à un degré considérable. Lorsque les cellules, au lieu de se multiplier dans le sens longitudinal seulement, et au lieu de se multiplier toutes dans le sens latéral aussi bien que dans le sens longitudinal, ne se multiplient que dans le sens latéral sur certains points particuliers, il en résulte une structure ramifiée.

Nous trouvons des traces de ce mode d'agrégation chez les conferves et les plantes simples qui en sont parentes, ainsi

COUI>0SIT10X MOnPIIOLOGlQL'E DES PLANTES. 23

qu'oû le voit dans les figures 22, 2.'î. Bien que dans certaines algues plus développées, qui présentent l'arrangement ramifié au plus haut degré, les cellules composantes soient, comme celles des algues inférieures, unies ensemble bouta bout, en sorte que la forme de chacune d'elles n'est que légèrement effacée comme dans le CUidophora Hutchinsiœ(i\g. 31); elles ne laissent pas de montrer une plus grande subordination à l'ensemble dont elles sont les parties, en prenant un arrangement plus mélliodiqvie. L'individualité devient encore plus composée, lorsque, en même temps que les celiules composantes des brandies s'unissent complètement pour former des z

cylindres ariiculés, les cellules composantes du ironc se mettent à se multiplier latéralennent do manière A former un axe caractérisé par son épaisseur et sa complexité relatives. Les figures 32 cl 33

nous montrent ces types de structure : ces figures représentent de petites portions de pianles qui sont arborescentes dans leurs formes. En examinant les figures 34, 3r>, 30, qui montrent la structure des liges dans ces types, on verra

aussi que les cellules composantes, en devenant plus cohérentes, ont subi des changements de forme qui effacent leur individualité plus qu'auparavant : non-seulement elles sont très-allongées, mais elles sont tellement comprimées qu'elles ont la forme prismatique plutôt que cylindrique. Outre que cette structure présente une intégration des unités morphologiques poussée dans deux sens au lieu d'un seul, et, outre qu'elle présente une intégration supérieure dans l'absorption générale des individualités des unités morphologiques dans l'individualité générale, elle présente encore cette intégration supérieure dans la subordination plus prononcée des branches et des rameaux au tronc principal. La différenciation et la consolidation du tronc réduit toutes les productions secondaires à une dépendance plus marquée, et rend par là l'individualité de l'agrégat plus tranchée.

11 ne serait pas impropre d'appeler ce type de structure pseudo-axial. Il simule la stnicture des végétaux supérieurs dans certains caractères dominants. Nous y voyons un axe primaire, le long duquel le développement peut continuer indifmiment, et d'où naissent, par bourgeonnement, sur les côtés, des axes secondaires de même nature, portant des axes tertiaires, mode de croissance avec lequel les phanérogames nous ont familiarisés. Mais la ressemblance ne va pas plus loin; car ces pseudo-axes sont privés d'appendices latéraux, c!est-à-clire de feuilles et d'organes foliacés, que les axes véritables portent, et qui leur donnent leur caractère.

§ 185. Certaines algues, parmi les plus grandes, nous offrent des exemples d'une intégration encore plus avancée : non seulement parce qu'elles unissent des nombres bien plus grands d'unités morphologiques en masses continues; mais aussi parce qu'elles combinent la structure pseudo-

foliaire à la structure pseudo-axiale. Nos côtes nous en montrent un exemple dans les laminaires communs; et certains fucus gigantesques antarctiques nous en apportent de meilleurs. On y voit le germe fournir une tige longue, très-gréle, qui finit par se renfler en une poche à air cylindrique, de la surface de laquelle naissent de nombreuses expansions foliacées. Dans une autre espèce, le Le^sonia fiiscescens (fig. 37), nous voyons une lige massive qui pousse à travei's l'eau à plusieurs pieds de profondeur, tige qui se bifurque en approchant de la surface, s'aplatit à l'extrémité de ses subdivisions pour former des frondes comme des rubans. Toutefois ces produits ne sont pas de véritables appendices foliacés, puisqu'ils ne sont autre chose que les prolongements étalés de la tige. Le végétal tout enlier, si grand que soit son volume, et, bien qu'il semble composé de plusieurs groupes d'unités morphologiques unies pour former un groupe composé par leur subordination marquée à une masse qui leur sert de lien, n'en est pas moins un thalle unique. L'agrégat est encore un agrégat du second ordre.

Mais chez certaines algues supérieures nous trouvons quelque chose de plus que l'union d'une structure pseudofoliaire avec une structure pseudo-axiale. A des pseudo-axes d'une complexité comparative, et à des pseudo-feuilles qui sont comme dés feuilles avec une nervure médiane etméme des veines, s'ajoutent des rudiments d'une intégration supérieure. Nous en voyons les progrès dans les figures 38, 39, 40. Dans le Rhodymenia palmata (fig. 38), la fronde mère

est d'une forme comparalivemcnt irréguliûrc, sans nervure médiane; et à côté de cette intégration três-imparfulte nous voyons que les frondes qui naissent des bords sont répartie^ tout à fait au hasard et n'ont pas de forme spécifique. Le Phyllophoia lubens réalise un progrès considérable (fig. 39)* Ici la fronde primaire, secondaire ou tertiaire décèle un progrès vers la régularité tant dans la forme que dans les dimensions, par où, aussi bien que par sa nervure médiane développée partieliemenl, se trouve établie une individualité plus proQoncée. £n même temps le développement des frondes secondaires ne se fait plus sur les bords et ilans le plan même de la fronde mère, mais à sa surface et à des points spécifiquement déterminés. Le Delesseria sanguiiiea (fig. 40) est un exemple d'un arrangement bien plus dOfinï

djs mêmes genres. Les frondes de cette plante, d'une forme régulière, ont leui-s [larlies nettement subordonnées i l'ensemble ; de leur nervure méiliaue naissent d'autres frondes qui leur ressemblent exactement. Chacune de ces frondes est

un groupe organisé de ces unités morphologiques que nous appelons agrégats du premier ordre. Dans cet exemple, deux agrégats du second ordre, ou davantage, bien individualisés par leur forme et leurs structures, sont unis ensemble, et la plante qu'ils composent se trouve, par le fait, devenue un agrégat du troisième ordre.

Remarquons encore que dans certaines algues des plus développées, comme la sargasse ou plante du golfe, ce degré tertiaire de composition est bien plus complet et réalise parmi les thallogënes un iyipe de structure qui simule de ti'ès-près celui des plantes supérieures. Passons maintenant à l'examen de ces plantes supérieures.

§ 186. Avec la surface du sol pour, support et l'air pour milieu, les plantes terrestres sont placées, au point de vue mécanique, dans des circonstances très-différentes de celles où se trouvent les plantes aquatiques. Au lieu de flotter dans un fluide d'un poids spécifique égal au leur, elles ont à se dresser dans un fluide rare qui ne leur prête aucun appui appréciable. En outre, elles sont dans des conditions difi'érentes en ce qu'elles tirent leur nourriture de deux sources au lieu d'une. Tandis que les algues tirent tous les matériaux de leurs tissus de l'eau qui baigne leur surface entière, et ne se servent de leurs racines que pour s'atUieher, la plupart des plantes qui couvrent la surface de la terre absorbcnt une partie de leur nourriture par les racines qu'elles enfoncent dans le sol, et l'autre partie par les feuilles qu'elles laissent flotter dans l'air. Il y a dans les relations de ces deux ordres de végétaux avec les conditions ambiantes, deux différenées tranchées qui afi'eclent profondément leurs modes respectifs de développement. Nous ne devons pas les perdre de vue en étudiant les degrés de composition plus avancés.

La classe de végétaux que nous rencontrons ensuite, celle des acrogènes, est très-voisine par ses membres inférieurs des classes dont nous avons déjà parlé, puisque certaines hépatiques sont tout à fait lichéniformes. Laissons-les et recommençons notre analyse par les membres de la classe qui nous offrent les signes d'un progrès vers une composition supérieure que nous avons déjà observée chez les algues les plus développées. Les jungermanniacées nous offrent une série de types qui indiquent clairement la transition d'un agrégat du second ordre à un agrégat du troisième. Lesfigures41 et 42 nous montrent la structure des végétaux inférieurs de ce groupe. Nous y voyons seulement un développement incomplet du second ordre d'agrégats. La fronde se développe aussi irrégulièrement que le thalle d'un lichen; elle est indéfinie en volume et en forme, s'étendant çà et là suivant les circonstances. En outre, elle manque des différen-

ciations nécessaires pour subordonner ses parties à l'ensemble; elle est uniformément cellulaire, sans nervure médiane ni veines ; elle émet des radicules indifféremment de toutes les parties de sa surface inférieure. Dans la figure 43 {Jungermannia epiphylla) nous voyons un progrès sur ce type*

Une coupe transversale de ce végétal (fig. 44) nous montre

un épaississement de la fronde le long de sa portion centrale, quelque chose qui se rapproche d'une nervure médiane; c'est de là que partent souvent les radicules. La

forme est aussi beaucoup moins irrégulière; il en résulte une individualité plus tranchée. Le Jungermannia furcata nous montre un état plus avancé (fig. 45). La fronde de ce végétal, comparativement bien intégrée par la distribution de sa substance autour d'une nervure médiane nettement tracée, et par ses contours comparativement nets, produit des frondes secondaires; c'est ce qu'on appelle le développement prolifère. Quelquefois, comme le montre la figure 46, représentant une portion agrandie, le développement est doublement prolifère. Cependant, dans ces cas, l'agrégat tertiaire, dans la mesure où il existe, n'est que faiblement intégré, et son intégration n'est que temporaire. En effet, non-seulement les frondes plus jeunes, qui se forment par bourgeonnement

sur les nervures médianes des frondes anciennes, émettent des radicules, mais dès qu'elles sont bien développées et suffisamment enracinées, elles rompent les liens qui les attachent aux frondes mères, et deviennent complètement indépendantes. De ces formes transitoires nous passons, dans les jungei'manniacées supérieures, à des formes composées de beaucoup de frondes unies d'une manière permanente par une tige continue. Cela produit un agrégat du troisième ordre plus développé. Les agrégats secondaires, il est vrai, sont plus nettement définis, en même temps qu'intégrés plus complètement et plus régulièrement, au point

d'être visiblement subordonnés au tout qu'ils forment, mais la subordination y est réellement incomplète. Dans certains cas, comme dans le /. complanata (fig. 47), les folioles émettent des racines par leurs faces inférieures, comme le fait la fronde primitive; et dans la majorité du groupe comme dans le/, capitata (fig. 48), les racines se détachent de toute la longueur de la tige qui sert de lien aux frondes, aux points où les folioles s'y insèrent : aussi, bien que les folioles forment avec la tige un tout physique, elles ne forment pas d'une façon tranchée un tout physiologique, puisque les portions successives des séries unies, exercent leurs fonctions indépendamment du reste. Enfin, les membres les plus développés du groupe, nous offrent des agrégats tertiaires intégrés physiologiqucment aussi bien que physiquement. Non plus couchés, comme dans les espèces dont nous avons parlé jusqu'ici, mais dressés, la tige et les folioles qui s'y attachent sont dépendants d'une seule racine, ou d'un seul groupe de racines; et comme ils ne peuvent exercer leurs fonctions séparément, ils deviennent membres d'un individu composé, et un agrégat du troisième degré de composition constitué d'une manière définie prend naissance.

Les faits présentés dans cet ordre donnent à penser. Les petits agrégats, ou cellules, dont le groupement a été exposé (§ 182), nous ont montré des phases analogues d'unions indéfinies qui semblaient conduire à une union définie. Nous voyons ici dans les agrégats composés, comme nous avons déjà vu dans les agrégats simples, s'établir une forme spécifique, et un volume qui rentre dans des limites modérées de variation. 11 semble que cette transition d'une étendue moins définie à une étendue plus définie, dans un cas comme dans l'autre, ait pour résultat que la croissance dépassant une certaine proportion, aboutit à la formation de nouveaux agrégats,

plutôt qu'à ragrandissement des anciens. Chez les supérieurs comme chez les inférieurs, celte opération, irrégulièrement accomplie dans les types plus simples, y produit des unions qui ne sont que temporaires; tandis que dans les types plus développés, elle marche d'une façon systématique et aboutit à lu production d'un agrégat permanent doublement composé. Devons-nous donc conclure que, de même que les cellules ou unités morphologiques s'intègrent pour former une unité d'un ordre supérieur que nous appelons thalle ou fronde, de même l'intégration des frondes produit la structure des espèces dont nous venons de tracer le portrait? Faut-il expliquer ainsi la formation de ces végétaux? Nous verrons bien mieux la réponse que l'on peut faire à cette question, en examinant s'il faut expliquer de même les végétaux qui prennent rang au-dessus d'eux. Jusqu'ici* nous n'avons parlé que des cryptogames. Nous allons maintenant nous occuper des phanérogames.