CHAPITRE III

§ 187. L'état avancé de composition réalisé dans les acrogènes se trouve porté encore plus loin dans les endogènes et les exogènes. Dans ces formes végétales supérieures, l'agrégation du troisième ordre se présente toujours distinctement, et les agrégats des quatrième, cinquième, sixième ordres, etc., sont très-communs.

Il y a avantage à commencer notre étude de la morphologie des végétaux phanérogames par celle du développement des feuilles simples, qui les fait passer à l'état de feuilles composées. Il est facile de suivre la transition, aussi bien que les conditions sous lesquelles il se fait; cela nous préparera à comprendre comment et quand se font des métamorphoses

d'un degré encore supérieur.

ff

§ 188. Si nous examinons une branche de ronce commune, à l'époque de la floraison ou après, il nous arrivera d'y trouver souvent une feuille simple ou indivise à l'insertion d'un des axes floraux latéraux qui composent le groupe terminal des fleurs; quelquefois cette feuille est lobée en partie, quelquefois elle est fendue en trois petits folioles. Plus

COMPOSlTlOiN MORPHOLOGIQUE DES PI.ANTES. 33

bas, sur le rameau, s'il est latéral, od voit des feuilles plus laides, composées de trois petits folioles, et dans quelques- ' unes de ces feuilles deux des folioles plus ou moins profondément lobés. Sur la tige principale, les feuilles, ordinaire-

ment encore plus grandes, porteront cinq folioles. Supposons que la planto soit à son plein développement, elle préscn- Icra toutes les gradations entre la feuille simple, très-peLlle

el la grande feuille composée, qui contient quelquefois sept folioles. Les figures de 50 à 64 représentent les principales étapes de la transition. Qu'est-ce qui détermine cette transi- ' tion? L'observalion monlre que les feuilles quintuples se rencontrent aux points où les matériaux de la croissance sont fournis en grande abondance ; que les feuilles sont de moins en moins composées, en proportion de leur éloignement des principaux courants de la sève; et que lorsqu'on observe un manque complet de divisions ou de lobes, c'est sur des feuilles comprises dans le bouquet floral, c'est-à-dire aux endroits où les forces qui causent la croissance sont presque équilibrées par les forces qui s'y opposent, et où par conséquent la gamogenèse va se produire (§ 78). Une autre preuve que le degré de nutrition détermine le degré de composition de la feuille nous vient du volume relatif des feuilles. Nonseulement la feuille quintuple est en moyenne bien plus grande dans sa surface totale que la feuille triple; mais les folioles composants de l'une sont ordinairement beaucoup plus grands que ceux de l'autre. La même différence se monlre encore plus marquée entre les feuilles triples et les feuilles simples. Li3 lien qui rattache le volume décroissant à la composition décroissante saute aux yeux dans la série des figures : les différences qui y sont présentées ne sont pas tout à fait aussi grandes que celles que l'on peut observer fréquemment. Ce qui le confirme, c'est le fait que lorsque le rameau principal est cassé ou arrêté dans sa croissance, les rameaux qu'il émet (pourvu qu'ils soient émis après la lésion), et dans lesquels se jettent les courants barrés de la sève, produisent des feuilles à cinq folioles aiix endroits où d'ordinaire on n'observe que des fouilles à trois folioles. Sans doute des circonstances accidentelles, comme des variations dans la quantité de soleil^ ou de pluie, ou de matière

fournie aux racines, ne cessent de produire des chcingements dans l'état de la plante dans son ensemble, et, en affectant par là la nutrition de ses bourgeons à feuilles au moment de leur formation, causent des irrégularités dans les relations de volume et de composition que nous avons décrites ci-dessus. Mais en tenant compte de ces causes, il est tout à fait évident qu'un bourgeon à feuilles d'une ronce se développera pour former une simple feuille composée à des degrés différents, suivant la quantité de matière assimilable qui sera mise à sa portée, au moment où les rudiments de sa structure sont sur le point de se fixer. En étudiant les habitudes d'autres plantes, en observant que les plantes annuelles qui ont les feuilles composées, portent habituellement des feuilles simples au début, quand la surface assimilante est encore peu étendue, et que, lorsque les plantes à feuilles composées en pleine croissance portent des feuilles simples au milieu de feuilles composées, la petitesse relative de ces feuilles simples montre que les bourgeons d'où elles naissent étaient mal pourvus de sève, on cessera de douter qu'un organe foliaire puisse se métamorphoser en un groupe d'organes foliaires, s'il reçoit à temps une quantité de substance plus grande que celle qui pourrait s'organiser autour d'un centre unique de développement. L'examen des transitions par lesquelles une feuille composée passe à l'état de feuille doublement composée, que nous avons vues dans les diverses formes intermédiaires de folioles de la figure 65, ajoutera une autorité nouvelle à cette conclusion.

Ici nous avons l'avantage de noter comment, dans ces cas, le pétiole de la feuille subit des changements concomitants de structure. Dans les feuilles de ronce déjà décrites, le pétiole devient composé en même temps que la feuille ; les veines deviennent des nervures médianes en même temps

que les neiwures médianes deviennent des pétioles. En outre, les pétioles secondaires, et mieux encore les pétioles principaux, portent des épines de même forme et d'un volume approchant de celles de la tige, en même temps qu'ils prennent la couleur et la texture de ta lige. Dans les pélioles des grandes feuilles composées, comme celles de VHeracleum commun, nous voyons plus nettement encore les

feuilles se rapproclier par le dedans et le dehors des caractères des axes. Il ne manque pas de plantes dont les feuilles larges, bien que simples, sont portées à distance des liges par des pétioles qui sont, près de leur extrémité, tellement semblables à des axes, que les sections transverses des unes el des autres ne sauraient être distinguées ; comme par exemple la Calla ethiopica.

Il est un autre fait relatif aux modidcations quesubissent

les feuilles, qu'il faut exposer. Non-seulement les pétioles peuvent prendre encore plus le caractère de tiges qliand ils ont à remplir les fonctions de tiges, en portant beaucoup de feuilles ou des feuilles très-larges; mais ils prennent le caractère de feuilles quand ils ont à remplir les fonctions de feuilles. Les acacias d'Australie en fournissent un exemple remarquable. Les acacias qu'on trouve ailleurs portent des feuilles pinnées, mais la majorité des acacias d'Australie portent des feuilles simples. Il est vrai pourtant que ces feuilles ne sont que de's pétioles aplatis en forme de feuilles; le limbe des feuilles n'étant pas développé. La preuve en est que dans les jeunes végétaux, qui montrent leur parenté par leurs caractères embryonnaires, ces pétioles en forme de feuilles portent de très-petits folioles à leur extrémité. Une métamorphose analogue se voit dans VOxalis buplevrifolia (fig. 66). Toutefois le fait qui mérite le plus d'être mentionné, c'est que ces pétioles, en prenant l'aspect général et les fonctions des feuilles, *en ont aussi pris la structure; bien que la disposition de

leurs veines ne ressemble pas à celles des feuilles qu'ils remplacent, on y voit des veines, et, dans quelques cas, des nervures médianes.

Réduites à leur expression la plus générale, les vérités que nous avons esquissées sont les suivantes : le groupe d'unités morphologiques, ou cellules, que nous voyons intégrées dans l'unité composée appelée feuille, .possède, dans chaque végétal supérieur, une forme typique duc aux arrangements spéciaux de ces cellules autour d'une nervure médiane et de veines. Si la multiplication des unités mor-

phologiques, au moment où le bourgeon à feuilles reçoit ses premiers linéaments, dépasse une certaine limite, ces unités commencent à s'arranger autour des centres secondaires ou de lignes de développement, de manière à reproduire en partie ou en totalité la forme typique; les veines les plus grandes se transforment en nervures médianes imparfaites de fouilles partiellement indépendantes, ou en nervures médianes complètes de feuilles complètement séparées. A mesure que s'opère cette transition d'un agrégat simple de cellules à un groupe formé d'agrégat de cellules, il se forme simultanément, par degrés pareillement insensibles, une structure distincte qui supporte les divers agi'égats résultant de cette transition, et les unit sous forme d'un agrégat composé. Il faudrait étudier avec soin ces phénomènes puisqu'ils nous donnent la clef de phénomènes plus compliques.

§ 189. Jusqu'ici nous n'avons parlé que des feuilles auxquelles on donne ordinairement ce nom : nous nous sommes bornés à indiquer brièvement les homologies qui existent entre les parties des feuilles simples et des feuilles composées. Passons aux homologies des organes foliaires en général. Los personnes qui lisent des ouvrages d'histoire naturelle les connaissent par l'exposé des « métamorphoses dos plantes >», nom, soit dit en passant, trop vaste, puisque les phénomènes auxquels on l'applique ne forment qu'une faible partie de ceux qu'il comprend.

Laissons les vagues inductions empruntées à d'anciens auteurs, et bornons-nous à noter les constatations plus claires obtenues par Joachim Yung, professeur de Hambourg:, au milieu du xvn* siècle; nous arrivons ensuite à la Tlieoria gcneraiionis, que Wolff publia en 1759, et dans

laquelle il donne une forme définie aux conceptions qui, depuis celle époque, sont devenues des doctrines acceptées. « Après avoir parlé de la nature homologue des feuilles, des sépales et des pétales, dit le docteur Masters, qui expose les idées de Wolff, c'est-à-dire d'une homologie qui résulte de ce qu'elles ont une structure semblable et une origine identique, Wolfif va jusqu'à dire que le péricarpe est évidemment . composé de plusieurs feuilles, comme le calice, avec cette différence que les feuilles, qui sont seulement placées 6n contact immédiat dans le calice, sont unies ensemble dans le péricarpe; idée qu'il défend en rappelant comment tant de capsules s'ouvrent et se divisent en lexirs feuilles, 11 considère aussi les graines o^mme des feuilles ' •combinéesétroilement. Les raisons sur lesquelles il se fonde pour représenter les pétales et les étamines comme les homologues des feuilles, reposent sur les mêmes faits que •ceux qui ont conduit Linné, et bien des années plus tard, Cœthe, à la même conclusion. En un mot, dit Wolff, nous ne voyons rien dans la plante entière, dont les parties, à première vue, paraissent si différentes, nous ne voyons rien que des feuilles et une tige^ les racines pouvant être rapportées à cette dernière. Il semble que Wolf avait formulé l'explication, aujourd'hui admise, des fruits composés, la fondant sur les mêmes faits qu'on a invoqués depuis. Dans l'essai de Goethe, publié trente ans plus tard, ces relations des parties des végétaux phanérogames sont étudiées plus en détail, mais non d'une façon aussi radicale; en effet, •Goethe n'avait pas, comme Wolff, vérifié son hypothèse en disséquant des bourgeons à la première période de leur •développement. H semble que Gœthc soit arrivé à ses con- •clusions par une voie indépendante. Mais bien qu'il n'eût, emprunt 3 ses idées à personne et qu'il les eût exposées en

les appuyant sur une plus grande variété de preuves que n'avait fait Wolff, il ne mérite qu'un rang secondaire parmi les penseurs qui ont établi celte importante généralisation.

Si ce livre ne devait être lu par des personnes pour les-

quelles la biologie, dans toutes les parties de son domaine, est un sujet d'étude nouveau, il serait inutile de citer les faits sur lesquels repose cette généralisation aujourd'hui devenue familière. Pour les mettre au courant, il suffira de dire que la parenté fondamentale qui existe entre tous les organes foliaires d'une plante phanérogame se révèle de deux façons : on peut voir des formes de passîige qui tiennent le milieu entre eux, et quelquefois ils prennent la forme les uns des^utres. « Les feuilles florales, ou bractées, ne peuvent bien souvent se distinguer des feuilles ordinaires que par leur position à la base de la fleur; d'autres foiâ les bractées prennent graduellement de plus en plus l'apparence des sépales. > Les sépales ou feuilles du calice ne diffèrent pas des feuilles qui ont subi un arrêt de développement, quelquefois ils ont tout à fait la structure des feuilles. Dans d'autres cas, ils prennent en partie ou complètement les couleurs des pétales, ce que font, il est vrai, quelquefois les bractées et les plus élevées des feuilles de la lige. Pareillement, les pétales montrent leur parenté avec les organes foliaires placés plus bas sur l'axe, et avec ceux qui sont placés plus haut : d'une part ils peuvent se développer sous forme, de feuilles ordinaires vertes et veinées, et d'autre part, comme on le voit communément dans les fleurs doubles, elles peuvent porter des anthères à leur extrémité.. Toutes les variétés de gradation dans les organes foliaires voisins peuvent se rencontrer dans les élamines. Aplaties et plus ou moins colorées, elles passent insensiblement à l'état de pétale, et, par ce moyen, démontrent l'analogie

COMPOSITION MORPHOLOGIQUE DES PLANTES. il

qui les unit aux feuilles. C'est en devenant des pétales qu'elles se transforment en fleurs complètement foliacées. Le style, aussi, se change parfois en pétales et en folioles verts ; et même les ovules prennent çà et là des formes semblables à celles des feuilles. Nous avons donc une preuve certaine que, dans les phanérogames, tous les appendices de l'axe sont homologues, tous sont des feuilles modifiées. Wolff établit, et Gœthe illustra une autre loi générale de la structure des plantes phanérogames. Chaque feuille contient communément à son aisselle un bourgeon semblable par sa structure au bourgeon terminal. Ce bourgeon axillaire peut demeurer sans se développer, ou il peut se développer pour former un rameau latéral semblable au rameau principal, ou il peut se développer sous forme de Heur. Si l'on examine un rameau portant des fleurs latérales, on trouvera que l'entre-nœuds, ou espace qui sépare chaque feuille accompagnée de sa fleur axillaire d'avec la feuille et la fleur axillaire placées au-dessus, diminue peu à peu à mesure qu'on se rapproche de l'extrémité supérieure du rameau. Chez quelques plantes, comme la digitale, les entrenœuds constituent une série régulièrement décroissante. Dans d'autres plantes, la série qu'ils forment commence à décroître si rapidement que les fleurs ne forment plus qu'un épi court, comme dans Torchis commun. En outre, par un rapetissement soudain des entre-nœuds, les fleurs sont réduites à former un groupe, comme dans la primevère. En examinant une fleur de trèfle, où ce groupement se trouve porté si loin qu'il en résulte une tête compacte; et en recherchant ce qui arrive si, par un nouvel arrêt de développement de l'axe, les pétioles des fleurons viennent à disparaître, on verra qu'il doit y avoir une foule de fleurs pressées, serrées les unes contre les aulres, au bout de l'axe. Si en même

lemps les entre-nœuds des feuilles caulinaires supérieures se trouvent aussi sans développement, ces feuilles se groupent de manière à former un calice commun ou involucre : nous aurons une fleur composée, comme le chardon. Par suite, aux modifications opérées dans les développements des organes foliaires, il faut ajouter les modifications opérées dans le développement des organes appartenant a Taxe. La comparaison des parties nous fait découvrir les gradations par lesquelles les axes, comme leurs appendices, passent en prenant toutes les variétés de volume, de proportion et de structure. Nous apprenons enfin à trouver dans l'existence de ces deux espèces de métamorphose, à tous les degrés et à toutes combinaisons concevables, les moyens d'interpréler à peu près la composition morphologique des phanérogames.

Je dis interpréter à peu près parce qu'il reste encore à résoudre des problèmes plus difliciles : au nombre desquels il en est un dont nous allons nous occuper. Les feuilles, les pétales, lesétamines, elc, senties homologues des organes foliaires, et la partie sur laquelle elles sont attachées est un 4ixe de développement indéfiniment étendu, ou un organe axial. Nous avons vu tout cela, mais d'autres questions se posent. Qu'est-ce qu'un organe foliaire? et qu'est-ce qu'un organe axial? La composition morphologique d'un phanérogame n'est point déterminée, tant que nous ne pouvons pas dire de quelles structures inférieures les feuilles et les rameaux sont les homologues, et comment l'intégration do ces parties prend naissance. Occupons-nous de ces questions.

§ 190. — 191 . Déjà (§ 78) nous avons signalé le développement, qui a lieu parfois, d'organes foliaires en organes axials :

nous parlions de la digitale, dans laquelle des sépales se trouvent remplacés par des bourgeons à fleur. L'observation de ces monstres et de certaines autres m'inspirèrent le soupçon que la distinction entre les organes foliaires et les organes axials n'était pas absolue, et me fit examiner la question, A la suite de cet examen, mon soupçon s'est change en une conviction profonde. Je donne dans l'appendice A, une partie des faits que j'ai observés.

Peu de temps après être arrivé à celte conviction, je découvris, en parcourant des ouvrages sur la matière, que des irrégularités analogues avaient suggéré à d'autres observateurs des croyances pareillemelit en désaccord*avec le credo morphologique du temps. Ce credo s'est trouvé ébranlé dans certains esprits par la difficulté de définir d'une manière satisfaisante ces deux elémenls. D'autres, à la vue des étranges développements foliacés que les axes présentent dans certaines plantes, se sont mis à douter de la constance de la distinction que les morphologisles-botanistes établissent habituellement. D'autres que rien n'avait encore rendus sceptiques, ont senti de l'hésitation en présence de faits comme celui de l'orge du Népaul, où la glume, organe foliaire, se développe pour former un axe et porte des fleurs. Dans son essai intitulé Vegetablemorphologi/y ils History and présent condition y que j'ai déjà cité (i), le docteur Master présente diverses raisons de penser qu'il n'y a entre la feuille et la tige aucune démarcation infranchissable. Entre autres difficultés que nous rencontrons si nous supposons que la séparation est absolue, le docteur Masters demande ce que nous dirons de faits tels que ceux des feuilles de Guarea et de Trichilia. Chez ces plantes, les feuilles prennent après quelques

(I) Voyez Drilish and Foreign Médico-Chirurgical Review, janvier 1862.

U DÉVEI-OPPEiMENT MORPHOLOGIQUE.

temps la forme de branches et se couvrent de folioles à partir de leur extrémité libre, ce qu'on voit parfaitement dans quelques espèces à feuilles pinnées du genre Berberison du genre Mahonia.

Les Cactacées nous offrent un certain nombre de faits sur lesquels il est bon de s'arrêter un moment avant de nous occuper de traiter la question déduclivement. Dans ce remarquable groupe de plantes qui s'écartent de façons si diverses du type phanérogamique, nous trouvons beaucoup de modifications très-instructives de forme et de structure. En examinant les changements qui se montrent ici dans les limites d'un seul ordre, nous nous étendrons beaucoup sur l'idée que nous nous faisons de la possibilité des métamorphoses dans le règne végétal, considéré dans son ensemble. Nous y trouvons des faits à l'appui de deux principes différents mais d'une signification analogue. D'abord nous y voyons comment de ces deux éléments d'une plante phanérogame que l'on regarde d'ordinaire comme séparés par une différence primordiale, l'un peut prendre, dans un grand nombre d'espèces, les fonctions, et, dans une grande mesure, l'apparence de l'autre. Ensuite, nous y voyons comment, dans le même individu, il peut y avoir une re-métamorphose, la fonction et l'extérieur usurpés se conservant dans une partie de la plante, tandis que dans une autre il se fait un retour à l'extérieur et à la fonclion ordinaires. Nous allons étudier ces deux principes séparément. Certaines euphorbicicées, qui ressemblent aux cactus, nous offrent les phases par où ces structures anormales ont passé. Dans YEuphorbia splendensy les axes latéraux sont renflés à leur extrémité libre, et souvent en forme de massue : toutefois ils sont encore recouverts d'écorce avec la couleur ordinaire, et portent encore des feuilles. Mais dans les plantes voisines, comme

VEuphorbia neriifolia, ce renflement des axes latéraux est poussé beaucoup plus loin, et, en même temps, les axes prennent la couleur verte et une consistance charnue : néanmoins les relations typiques sont encore accusées par le petit nombre de feuilles qui poussent sur ces axes mous et renflés. Dans les cactacées, auxquelles arrivent à ressembler ces plantes, qui n'appartiennent pas à la même* amille, nous trouvons les signes d'une transformation analogue. Quelques espèces, qu'on ne voit pas ordinairement en Angleterre, portent des feuilles ; mais dans celles qui nous sont le plus familières, les feuilles ne sont pas développées et les axes prennent leur fonction. Laissons de côté les nombreuses variétés de forme et de combinaison que. nous offrent ces produits verts et charnus, et notons que dans certains genres, comme le genre Phyllocactusy ils sont aplatis sous forme de feuilles, portent des nervures médianes et quelque chose qui ressemble à des veines. De sorte que dans le genre Epiphylluniy dont le caractère est encore plus marqué, la plante paraît composée de feuilles charnues croissant l'une sur l'autre. Dans les plantes du genre Rhipsalis^ les mêmes parties sont tellement semblal)les à des feuilles qu'un observateur sans esprit de critique s'y tromperait. Ces parties, qui sont des axes dans leur homologie, sont devenues des organes foliaires dans leur analogie. Lorsque au lieu de comparer ces axes étrangement modifiés dans difiiérents genres de cactus, nous les comparons dans le môme individu, nous rencontrons des transformations qui ne sont pas moins frappantes. Lorsque le développement de ces rameaux foliacés les uns sur les autres produit une forme arborescente, et qu'en conséquence le rameau le premier formé devient la lige principale qui joue le rôle de support des tiges secondaires et tertiaires, ils perdent leur couleur verte et leur structure

charnue, prennent de Técorce, et deviennent ligneux : en reprenant les fonctions des axes ils reprennent la structure des axes d'où ils s'étaient écartés. Dans la figure 71 on voit des axes ressemblant à des feuilles du Rhipsalis rhombea à l'état jeune; et, dans la figure 72, la partie la plus ancienne de la même plante où les caractères des feuilles sont tout à fait effacés, et où il en est résulté une tige ordinaire. Il y a un autre fait à noter. En même temps qu'ils perdent leur ressemblance avec les feuilles, les axes perdent aussi leur individualité séparée, ils s'intègrent aussi; et si bien, que leurs points primitifs de jonction, d'abord si fortement marqués, s'effacent, et qu'un tronc consolidé se produit.

Joints aux faits déjà cités, ceux-ci nous aident à concevoir comment, dans l'évolution des plantes phanérogames en général, les éléments morphologiques autrefois distincts, peuvent se trouver extrêmement déguisés. Nous pouvons raisonnablement attendre que durant un cours si prolongé de modifications, il se fasse de bien plus grands changements de forme, et des fusions de parties bien plus marquées. En voyant, dans un végétal individuel, les feuilles entières passer à l'état de feuilles composées, parce que leurs veines deviennent des nervures médianes, et que leurs nervures médianes se mettent à simuler des axes, et les feuilles, qui présentent ordinairement des développements nettement délimités, produire quelquefois d'autres feuilles sur leurs bords, nous nous prenons à soupçonner que des changements encore plus grands soient possibles dans les

COMPOSITION MORPHOLOGIQUE DES PLANTÉS. il

oiganes foliaires. En outre, quand nous trouvons que, dans les limilcs d'un groupe naturel, les pétioles usurpent les fonctions et les apparences des feuilles, en même temps que dans d'autres groupes, comme dans le genre Ruscus^ les axes latéraux simulent si complètement les feuilles que Ton ne pourrait supposer que ce sont en réalité des axes, s'ils ne portaient des feuilles sur leur nervure médiane ou sur leurs bords ; lorsque, chez les cactus, nous reconnaissons que ces niclamorphoses et ces re-métamorphoses se font avec une grande facilité ; le soupçon que nous avions que les éléments morphologiques des phanérogames sont susceptibles de transformations profondes, devient plus sérieux. Puis, quand nous découvrons la fréquence de monstruosités qu'on ne saurait expliquer d'une manière satisfaisante sans admettre que les organes foliaires se transforment en axes, nous sommes disposés à admettre l'hypothèse que durant l'évolution du type phanérogamique, la distinction entre les feuilles et les axes s'est formée par degrés.

Maintenant que nos préjugés sont affaiblis par les faits^ et que nous sommes en possession de l'idée générale suggérée par ces faits, considérons de quelle manière la structure typique d'une plante phanérogame pourrait être interprétée.

§ 192. Pour procéder méthodiquement, nous devons chercher la clef de la structure des endogènes et des exogènes dans la structure des plantes inférieures qui s'en rapprochent, les acrogènes. Les diverses sections de cette classe présentent, à côté de caractères qui les rapprochent des Ihallogènes, d'autres caractères qui figurent la structure phanérogamique. Certaines plantes du genre Hepalica ne se composent guère que d'une fronde thalliforme; mais chez les membres supérieurs de ce genre, et mieux encore chez les

mousses et les fougères, nous trouvons une tige nettement formée (1). Certains acrogènes ont des expansions foliaires à formes sans netteté, et quelques-uns ont des feuilles à formes nettes. Tous les genres supérieurs de la classe ont des racines ; mais il en est, comme le genre Sphagnunij qui n'en ont point. Tantôt les frondes sont thalliformes et ne sont formées que d'une simple couche de cellules; tantôt une double couche les fait ressembler davantage aux feuilles — différence que nous rencontrons entre des genres très- voisins d'un même ordre, les mousses. Les développements des organes foliaires sont également variés dans les détails de leur structure; tantôt ils n'ont ni nervure médiane ni veines, tantôt ils ont des nervures médianes mais point de veines, tantôt à la fois des nervures médianes et des veines. Lorsque la tige el les feuilles existent, l'imperfection de leur différenciation se révèle dans le fait que dans beaucoup de cas la tige est couverte parunépiderme contenant des stomates. Nous ne devons pas omettre un fait significatif dans le même sens, à savoir que, tandis que dans les acrogènes inférieurs, les éléments reproductifs sont noyés çà et là dans une fronde thalliformc, ils sont, dans les ordres supérieurs, placés dans des organes de fructification bien spécialisés el tout à fait distincts qui pré-

(J) Schleiden, qui veut voir un axe dans ce que M. Berkeley, avec bien plux de raison, appelle une nervure médiane, dit : « La lige plate d'une hépatique présente bien des variétés qui consistent fréquemment en une seule couche de cellules à mince paroi, ou elle présente dans son axe les éléments de la tige ordinaire, j» Ce passage sert d*exemple à l'hypothèse tout à Tait gratuite que des gens adoptent quelquefois pour esquiver les hypothèses qu^ils n'aiment pas. Schleiden, avec l'esprit positif qui le caractérise, affirme la distinction primordiale entre les axes et les organes foliaires. Chez les acrogènes supérieurs, il voit une tige incontestable. Chez les acrogènes inférieurs, qui leur sont étroitement unis par leur fructification, il n'y a rien qui ait la moindre ressemblance avec une tige. Biais pour sauver son hypothèse, Schleiden appelle 0 tige plate » ce qui est évidemment un organe où la tige et la feuille ne sont pas différenciées. Il est d'autant plus blâmable d'avoir fait une supposition aussi peu philosophique, qu'il est sans pitié dans ses critiques des hypothèses peu philosophiques des autres botanistes.

COMPOSITION MORPHOI.OGIQUE DES PLANTES. -49

sentent de l'analogie avec les fleurs des phanérogames. Il ne manque donc pas défaits pour nous apprendre que, si Ton veut analyser le type phanérogamique, il faut étudier chez les acrogènes ses éléments morphologiques et la manière dont ils sont intégrés.

Nous avons déjà vu chez les cryptogame? inférieurs comment, à mesure qu'ils deviennent intégrés et nettement limités, les agrégats prennent l'habitude d'émettre par bourgeonnement d'autres agrégats, quand ils arrivent à un certain point de leur croissance. Les cellules produisent d'autres cellules par la méthode endogène ou par la méthode exogène, et les frondes donnent naissance à d'autres par leurs bords ou leurs surfaces. Nous avons vu aussi que les nouveaux agrégats qui en résultent, tant du premier ordre que du second, se séparent ou demeurent unis. Les cellules multipliées par scissiparité se séparent dans certains cas; dans d'autres, au contraire, elles s'unissent pour former des fils, des lamelles ou des masses. Les frondes qui naissent par prolifération sur d'autres frondes, se détachent quelquefois des frondes mères, et quelquefois y restent attachées. C'est évidemment leur nutrition qui décide si elles se détacheront ou si elles resteront adhérentes. Si les conditions sont telles qu'elles puissent mieux prospérer séparément en se détachant dès qu'elles ont atteint un certain développement, leur habitude sera de se séparer; puisque la sélection naturelle favorisera la propagation de celles qui se.détacherontleplus près de ce moment. Si, au contraire, il est avantageux pour l'espèce que les cellules ou les frondes restent plus longtemps attachées, ce qui ne se peut que si leur développement et la faculté de multiplication qui en résulte s'en trouvent accrus, il doit arriver, grâce à la continuelle survie des plus aptes, qu'une adhérence plus prolongée devienne un caractère fixe ; et, grâce

à la persistance de la survie, il y aura une adhérence permanente, quand une adhérence permanente sera avantageuse. La désunion est réellement une conséquence d'un défaut relatif de nutrition, et l'union une conséquence d'une nutrition relative ; c'est évident à posteriori. D'une part la séparation des individus nouveaux, soit en germes, soit comme agrégats développés, est un effet de l'usure du tissu connectif, et cela indique que le tissu connectif a cessé d'accomplir sa fonction de canal par où arrive la substance nutritive. D'autre part, lorsque, comme nous le voyons chez les phanérogames, il va se faire une séparation de nouveaux individus sous forme de germe, au point où la nutrition est au plus bas, un accroissement subit de nutiltion arrête l'imminente séparation, et les éléments fructifiants retournent à la forme ordinaire et se développent en connexion avec Torganisme parent. Nous trouvons chez les acrogènes bien des signes de cette transition qui mène d'un développement discontinu à un développement continu. C'est ainsi que les hépatiques donnent naissance à des plantes nouvelles au moyen de cellules qu'elles émettent par leur surface, ce que nous avons vu faire par beaucoup de végétaux. « Selon BischolT, dit Schoiden, les cellules de la tige {Jungermannia bidentata) aussi bien que celles des feuilles (/. exsecta) se séparent en qualité de cellules propagatrices du végétal, et des cellules isolées poussent et se développent alors qu'elles sont encore unies avec la plante mère qu petits corps cellulaires (/. violacea) qui se séparent de la plante et forment de nouveaux végétaux, comme dans le Mnium androgynum parmi les mousses, i^ Or, de la façon que nous avons expliquée, ces cellules propagatiûces et ces bourgeons prolifères peuvent continuer à se développer en connexion avec Torganisme parent, à des degrés divers, avant de se séparer; ou

bien les bourgeons qui vont devenir des organes fructifiants peuvent pareillement, sous l'influence d'un accroissement de nutrition, se développer sous forme de frondes nouvelles. L'organe de fructification mâle du Jungermannia furcata^ dit W. Hooker, « paraît être une jeune pousse ou un produit nouveau (pour la couleur et la texture, on n'y voit pas de différence), roulé sous une forme sphérique. > Quand on trouve dans celte même plante que la fronde produite par proliféraotin émet quelquefois elle-même une autre fronde avant de se séparer de l'organisme qui lui a donné naissance, comme on le voit dans la figure 46, on reconnaît que cette connexion longtemps continuée peut devenir assez facilement une connexion permanente. En outre, quand nous voyons, même chez les phanérogames, que des bourgeons se détachent sous forme de bulbilles, ou restent attachés et deviennent des scions, nous ne pouvons plus douter que chez les végétaux inférieurs, moins définis dans leurs modes d'organisation, ces transilions ne doivent se reproduire continuellement.

Soit (fig. 73) une fronde de quelque acrogène primitif, semblable par les caractères généraux au Jxmgerynannia epiphylla (fig. 39), portant comme celle-ci les bourgeons fructifiants à sa surface supérieure, une nervure médiane légèrement accusée et des radicules. Supposons que, comme nous l'avons vu, une fronde secondaire soit produite

par prolifération sur la nervure médiane ei y demeure attachée. Ëvidemmentle développement discontinu ordinairepeut devenir de la sorte un développement continu, à condition seulement que les frondes secondaires reçoivent des radicules un apport suffisant de matériaux, le reste venant tout seul de Tair. Par suite la portion de la nervure médiane placée entre la fronde secondaire et les principales radicules recevant un accroissement de fonction, prendra un accroissement de volume. Il en résultera encore une plus grande concentration des radicules , il y aura un surplus de développement de celles qui sont le plus utilement placées. Remarquez encore que la structure sera probablement conservée. Une telle variation impliquant, comme il arrive, des circonstances spécialement favorables au développement du végétal, donnera au végétal encore plus de chances de laisser des descendants, puisque la surface de fronde supportée par une surface donnée de sol étant plus grande que dans d'autres individus, une plus grande production de spores est possible. Enfin parmi les plus nombreux descendants dont cette disposition assure la production, la variation donnera l'avantage à ceux chez qui elle existera. Une fois que ce mode de développement se trouve établi de cette manière, voyons ce qui va arriver. Si l'habitude s'établit que la fronde primaire porte une fronde secondaire sur sa nervure médiane, celleci composée d'unités physiologiques de même espèce héritera de cette habitude; et, en supposant que les substances minérales procurées au végétal par les radicules suffisent au plein développement de la fronde secondaire, il est probable que la croissance d'une fronde tertiaire sur la secondaire deviendra un caractère habituel de la variété. En même temps que la fronde tertiaire s'établit (fig. 74), il doit se faire un nouveau développement de la nervure médiane dans la fronde

primaire aussi bien que dans la secondaire, développement qui doit avoir pour résultat de les intégrer davantage ; et, en même temps, un surplus de développement aura lieu dans celles des radicules qui sont le plus directement rattachées à ce canal principal de circulation. Sans autre explication, on verra, à l'inspection des figures 75 et 76, que cette opération peut donner lieu à une série intégi*ée de frondes, placées alternativement sur les côtés opposés d'une structure vasculaire conjonctive. Ce n'est pas une supposition hasardée que d'admettre que la structure vasculairc conjonctive devient, comme on le voit dans les figures, plus distincte des surfaces foliaires, à mesure que celles-ci se multiplient; en effet nous avons vu dans les plantes à feuilles composées, comment, dans des conditions analogues, les nervures médianes se développent pour former des parties faisant fonction de support, qui prennent certains caractères des axes en même temps qu'elles en accomplissent les fonctions. Voyons maintenant si la structure construite de cette manière par intégration de frondes développées par prolifération, correspond à la structure des jungermanniacées plus développées. Chacune des frondes produites successivement» répétant le caractère de la fronde mère, portera des racines, et les portera aux places homologues, comme nous l'avons vu. De plus, les nervures médianes unies n'ayant qu'une très-faible rigidité, seront incapables de conserver une position dressée. Aussi en résultera-t-il la tige traçante, enracinée dans toute sa longueur que ces types présentent. Bien plus encore, le parallélisme est plus complet que ne le montrent les figures. Pour éviter une confusion, les frondes, que Ton suppose avoir subi une intégration progressive, sont représentées comme si elles étaient simples. Mais comme nous l'avons fait voir (fig. 45), ces types inférieurs ont ordi-

nairement des frondes qui se divisent dichotomiquement, une division plus grande que l'autre; ce qui est précisément le caractère des feuilles successives dans les types supérieurs. Comme on le voit dans la figure 47, chaque feuille est ordinairement composée de deux lobes inégaux.

Un fait qui accompagne naturellement le mode de croissance que nous décrivons, c'est que la tige, tout en croissant longitudinalement, ne croît guère transversalement : de là le nom d'acrogènes. Évidemment, le développement transmis d'une tige est corrélatif en partie de sa fonction comme canal de circulation, et en partie de sa fonction comme support mécanique. Pour qu'un axe puisse élever dans les airs les feuilles qu'il porte, il faut qu'il ait une épaisseur et une solidité proportionnées à la masse de ces feuilles ; il faut encore que l'accroissement du nombre de ses vaisseaux laticifères soit proportionné à la masse de ces feuilles, quand le? racines se trouvent toutes à une extrémité et les feuilles à l'autre. Mais dans la généralité des acrogènes, ces conditions, d'où résulte la nécessité du développement transverse de l'axe, manquen complètement ou en grande partie. La tige rampe ordinairement au-dessous du sol ou gttà sa surface, et lorsqu'elle pousse droite ou inclinée, c'est qu'elle s'attache à quelque objet vertical ou incliné. En outre en émettant des radicules, ce qu'elle fait la plupart du temps, sur divers points de sa longueur, elle échappe à la nécessité de transmettre les matériaux nutritifs de l'une de ses extrémités à l'autre. Par suite, le caractère qui donne leur nom aux acrogènes est une conséquence naturelle du degré inférieur de spécialisation qui s'y trouve réalisé; et deux faits corrélatifs démontrent que ce caractère est un résultat accidentel plutôt qu'une conséquence nécessaire. D'une part, dans les acrogènes supérieurs qui, à l'instar des fougères arborescentes,

élèvent dans les airs une grande masse de feuilles, il existe une expansion transverse de l'axe tout aussi marquée que chez les exogènes. D'autre part, dans les exogènes qui, à l'instar de la cuscute commune, s'appuient sur les surfaces sur lesquelles elles rampent, et en tirent leur nourriture, il n'y a pas plus d'expansion latérale de l'axe qu'il n'y en a d'ordinaire chez les acrogènes. Nous avons donc le droit de conclure que l'expansion latérale qui accompagne Textension longitudinale, caractère général des endogènes et des exo« gènes qui les distingue des acrogènes, n'est qu'une conséquence du développement vertical qui leur est habituel (1). Voyons maintenant comment le développement vertical prend naissance, et quels sont les changements de structure qu'il suppose.

§ 194. Pour leur prospérité, les plantes dépendent principalement de l'air et de la lumière : elles dépérissent quand elles sont privées d'air, et elles prospèrent quand elles peuvent étaler leurs feuilles librement dans l'espace aux rayons du soleil. Les espèces qui prennent des positions penchées subissent des désavantages résultant de ce qu'elles empiètent les unes sur les autres ; elles se font ombre mutuellement et se portent préjudice. 11 en est beaucoup cependant qui grâce à des variations dans leur mode de croissance, parviennent à s'élever aux dépens des autres et ac-

(1) Je suis redevable au docteur Hooker de la connaissance des faits qui appuient cette idée. Dans sa Flore antarctique, il décrit le genre Lessotûa (flg. 37) et spécialement le L, orata comme ayant un mode de développement qui simule celui des exogènes. La haute tige verticale de ce végétal s'épaissit à mesure qu'il croît, par Taddition successive de couches à sa périphérie. Parmi les lichens, aussi, il semble qu'il y ait quelque chose d'analogue.- Les thallogènes même nous présenteraient, dans certaines conditions, un axe croissant transversalement; ce qui montre qu'il n'y a rien d'absolu dans le caractère qui donne leur nom aux deux classes supérieures des végétaux, pour les distinguer de la classe qui en est la plus rapprochée.

quièrent par 1^ plus de chance de fleurir et de laisser des rejetons que n'en ont les autres. Cela veut dire que la sélection Tavorise les formes qui poussent dans la position la plus droite : les individus pourvus des structures qui les élèvent au-dessus des autres sont les mieux adaptés aux conditions; et, grAce à la survie continuelle des mieux adaptés, CCS structures deviennent fixes. Il y a deux manières essentiellement difTérentes d'après lesquelles les séries intégrées de frondes dont nous avons parlé plus haut peuvent se modifier pour acquérir la consistance qui leur est nécessaire pour garder une position perpendiculaire. Nous les examinerons séparément.

Une couche mince de substance gagne beaucoup pour résister à une poussée latérale, lorsqu'elle est courbée en rond de manière à foniier un tube : voyez la différence entre la flexibilité d'une feuille de papier déployée et la rigidité de la même feuille roulée. Les ingénieurs connaîssenl bien cette vérité, et l'utilisent pour obtenirle maximum de force avec le minimum de matière. Dans les organismes nous voyons que la sélection naturelle flxe d'ordinaire des structures qui se conforment au même principe, partout où la légèreté et la consistance sont nécessaires. Les os cylindriques des mammifères et des oiseaux, les canons des plumes en sont des exemples.

Les végétaux inférieurs nous offrent des faits où ta force nécessaire à la conservation de la position dressée résulte de l'enroulement d'un thalle plat ou d'une fronde. La fig. 77 nous présente une algue où l'on voit presque la substance du végétal distribuée sous forme lubulaire et pour-

COMPOSITION HORniOLOGIQUE DES PLANTES. 57

vue en conséqueoce de rigidité. Diverses formes communes de lichen dont le thalle estptoyé sous forme d'un tube ramifié offre d'une fafon encore plus nelt« le rapport de cet arrangement stioictural et de cet avantage mécanique. Dans la classe dont nous nous occupons en ce moment, celle des acrogènes, le Riella helicophylla (fig. 78) nous offre un type caractérisé pareillement par une fronde mince devenue assez consistante grâce à un enroulement qui, sans produire un cylindre creux, donne une forme approchante. Si, donc, comme nous l'avons vu, la sélection naturelle ou survie des plus aptes favorise parmi les acrogènes couchés ceux que des variations de structure mettent en état de prendre des postures dressées, elle favorisera la formation de frondes qui s'enroulent sur elles-mêmes, et s'enroulent aussi sur les frondes qui naissent sur elles. Qu'arrivera-t-il si cette modification se fait dans le groupe des frondes prolifères de la Ggixre 76? Évidemment une structure semblable à celle représentée dans la figure 79. Si cet enroulement devient plus complet, il se produira une forme semblable au Jnngermannia cordtfolia, représenté dans la figure 80.

Lorsque les frondes successives s'enroulent si complètement que leurs bords opposés se rencontrent, ces bords peuvent s'unir : non pas que les frondes s'unissent après avoir été formées, mais elles se développent en conjonction, ou, en termes de botanique, elles deviennent adnées. Les surfaces

foliaires qui, à l'état embryonnaire sont en contact intime, s'unissent souvent pour n'en former qu'une ; c'est un fait bien connu. Il en est ainsi ordinairement des sépales ou divisions du calice. Dans toutes les fleurs campanulées, il en est ainsi des étamines. Nous avons donc bien le droit d'inférer que dans les conditions que nous avons dites, les frondes, ou folioles, formeront, par Funion de leurs bords distants^ d'abord au point d'origine, ensuite plus haut, des gaines emboîtées l'une dans l'autre, et enfermant l'axe. L'enroulemenI des frondes, aboutissant à la formation de gaines, peut s'accompagner de diverses séries de modifications. Supposé (fig. 81) une section transverse de ce type {a étant la nervure médiane et b l'expansion d'une ancienne fronde, tandis

que c est une fronde plus jeune développée à l!intérieur de l'ancienne par prolifération),. deux genres diiférents de changements peuvent commencer, conduisant à deux structures très-différentes. Si, tandis que des frondes continuent à croître sur des frondes, la série des nervures unies demeure le canal de circulation entre les frondes du haut et les racines;

si, par conséquent, la nervure médiane, ou axe rudimentaire, continue à s*accroitre en volume latéralement, il se formera des séries de formes de transition représentées par les sections transverses 82, 83, 84, 85, aboutissant à la production d'un axe plein, enveloppé partout par la surface foliaire de la fronde, comme par une gaine ou tunique externe. Mais si, d'autre part, les «circonstances favorisent une forme déplante qui conserve sa position dressée au prix du minimum de substance, si les faisceaux vasculoires de chaque nervure médiane successive, au lieu de demeurer concentrés, se distribuent tout autour du tube formé par la fronde enroulée, la structure qui se produira à la fin, au bout des formes intermédiaires 86, 87, 88, 89, sera un cylindre creux. Voyons maintenant comment les deux structures produites par ce travail correspondent à deux espèces d'endogènes. La figure 90 représente une espèce du genre Dendrobium dans laquelle nous voyons clairement que chaque feuille n'est qu'une continuation de la tunique externe d'un axe solide, une gaine

comme celle qui résulterait d'une fronde dont les bords seraient repliés et qui deviendrait adnée. En examinant comment la gaine de chaque feuille embrasse celle qui est au-

dessus, et comment la gaine de chaque feuille embrasse Taxe» on verra clairement que les relations des parties sont exactement celles qui existent dans les séries unies de frondes de la figure 79, les nœuds successifs répondant aux points sucx^es- «ifs d'origine des frondes. Réciproquement, la tige graminée (ûg. 91) présente justement la relation des parties qui résulterait du développement du type de la figure 79, si au lieu de nervures médianes épaissies pour former un axe solide, la matière qui les compose s'était également distribuée tout autour dans les surfaces foliaires, en même temps que les bords incurvés des surfaces seraient unis. Les arrangements de Taxe tubulaire et de ses appendices résultant de cette distribution, sont bien plus instructifs que ceux de Taxe plein. En effet, si nous voyons au point b plus clairement que dans le dendrobium, la continuité de structure entre la substance, de l'axe au-dessous du nœud et la substance de la gaine au-dessus du nœud, nous voyons aussi que cette gaine, au lieu d'avoir des bords unis comme dans le dendrobium, en a qui se recouvrent simplement de manière & former un cylindre creux incomplet qui peut être enlevé et déroulé ; et nous croyons que si les bords de cette gaine étaient unis depuis le nœud a jusqu'au nœud b, elle constituerait un axe tubulaire, comme celle qui la précède ou comme celle qu'elle embrasse. Alors l'argument prend une valeur inattendue : et nous voyons que dans une famille les bords d'une gaine qui se recouvrent, s'unissent réellemeni^ preuve que les structures tubulaires sont le résultat de Tincurvation et de la soudure des surfaces foliaires, et qu'ainsi les axes creux peuvent s'expliquer comme nous l'avons fait, sans le secours d'une hypothèse que les faits n'autoriseraient pas. Il y a un autre point à noter, où le type que nous venons de construire idéalement correspond au type endogène. Si,

comme on l'a déjà signalé, le développement transversal d'un axe a lieu quand Taxe devient un canal de circulation mettant en communication toutes les racines à Tune de ses extrémités et toutes les feuilles à Tautre, et si l'augmentation de volume doit devenir plus grande à mesure que la quantité de feuillage à mettre en communication avec les racines augmente, surtout quand ce feuillage doit s'élever au-dessus de la surface de la terre ; que doit-il arriver à une plante construite de la façon que nous venons de dire? Les plus anciennes frondes ou organes foliaires embrassant les nouvelles, comme aussi l'axe primitif qui sert de lien d'union, n'ont pas d'abord d'autre circonférence que celle qui sufTu à enclore les parties qui ne sont pas développées. Qu'arrivera-t-il quand les parties encloses croîtront, quand l'axe deviendra plus gros tout en s'allongeant? Évidemment les gaines primitives, trop peu larges pour enfermer l'axe augmenté de volume, doivent éclater; évidemment chacune des gaines de formation plus récente éclatera de même. Il en résulte nécessairement une exfoliation graduelle des gaines successives, comme celle que nous avons déjà indiquée dans la figure du dendrobium, qui, au point a, montre le bourgeon de parties non développées à peine visible sous les gaines qui l'enveloppent, tandis qu'aux points & et c on voit les tuniques anciennes en train de se fendre. Le résultat de ce travail est le mode de croissance qui a fait donner le nom d'endogènes à cette classe de végétaux.

L'autre moyen par lequel une série intégrée de frondes peut acquérir la rigidité nécessaire à la conservation d'une position dressée, se présente ensuite à notre étude. Si les frondes successives n'acquièrent pas l'habitude de se recourber, dont la sélection naturelle pourra profiter pour produire la consistance nécessaire, le seul moyen qui puisse

encore produire cette consistance indispensable, c'est Tépaississement et le durcissement des séries médianes soudées ensemble. Dans ce cas, l'axe primitif ne sera pas enfermé dans des frondes enroulées, mais il restera à nu. La survie des plus aptes favorisera la genèse d'un type où les portions des nervures médianes successives qui entrent dans l'union continue deviennent plus volumineuses que les portions libres des nervures médianes; les individus qui prospèrent et qui ont le plus de chance de laisser des rejetons, étanl, par hypotlièse, ceux qui ont des axes assez consistants pour élever leur feuillage au-dessus de leurs congénères. En même temps, sous l'empire des mômes influences, les parties des nervures médianes qui deviennent parties de l'axe primitif tendront à s'allonger, parce que la plante tire avantage d'avoir des feuilles très-distantes les unes des autres pour empêcher qu'elles ne se gênent mutuellement. Par suite, du type traçant sortiront, par équilibration indirecte (§ 167), des modifications du genre de celles représentées dans les

figures 92, 93, 94. La première présente un progrès sur le type idéal représenté dans la figure 76, dont nous avons dit

rorigine, et les autres représentent des végétaux réels, le Jungermannia Hookeri et le /. decipiens. Ainsi les acrogènes supérieurs nous font voir comment, en même temps qu'ils prennent Fattitude dressée, ils subissent une séparation, comme cela doit être, des parties qui produisent des feuilles d*avec les parties qui produisent des racines; com-^ ment ils prennent un plus grand développement de la partie unitive des frondes successives, qui les met en communication avec les racines et les élève au-dessus du sol ; et enfin, comme conséquence, ils offrent une augmentation de différenciation de ces parties unitives d'avec les parties qui s'y attachent. Alors Taugmentation latérale du volume de l'axe, qui résulte directement ou indirectement de ses fonctions comme support et comme canal, n'étant pas limitée par les frondes d'ancienne formation qui l'entourent^ s'opère sans les faire éclater. De là résulte le principal caractère du mode de développement dit exogène; toutefois ce mode s'accompagne habituellement d'une exfoliation de la couche la plus externe qui craque et se fend sous la pression des couches nouvelles qui s'accumulent au dedans, et se détache par plaques. Maintenant, si nous examinons les végétaux du type exogène, nous en trouvons beaucoup qui

nous montrent des phases de cette métamorphose. La figiu'e 95 nous offre une forme où la continuité de l'axe avec la nervure médiane de la feuille est manifeste; on voit cette

conlînuité dans le chardon commun. Dans cette plante commune l'expansion foliaire descend un peu sur Taxe, et la partie de Taie qu elle embrasse est une portion de sa nervure médiane, exactement comme dans les types idéaux tracés plus haut. Les entre-nœuds croissent davantage, et comme leur variation est très-grande, non-seulement d'une plante à l'autre, mais dans la même plante, il en résulte une modification semblable à celle que nous avons dessinée dans la figure 26. Puis, dans les formes comme celle de la figure 97, on voit la disposition qui prend naissance lorsque, par suite du développement rapide de la portion adhérente de la nervure médiane, la partie terminale de la surface foliaire se sépare de celle qui embrasse l'axe ; les ramifications des nervures médianes servant encore pourtant à relier les deux portions de la surface foliaire. Ce mode de séparation s'observe habituellement (§ 188); et dans certaines feuilles composées le développement excessif de la nervure médiane produit une déchirure du tissu qui remplit l'intervalle des veines. Nous pouvons nous attendre à ce que des modifications de ce genre et d'autres plus avancées (fig. 98) se fixent, par la survie des plus aptes, chez les plantes qui produisent une masse considérable de feuilles^ puisque le développement des nervures médianes sous forme de pétioles, qui résulte de l'écartement qui sépare toujours plus les feuilles des axes, diminuera le tort que les feuilles se font l'une à l'autre. Parmi les plantes qui croissent en buisson, où les surfaces assimilatrices sont plus susceptibles d'intercepter la lumière les unes des autres, la sélection naturelle continuera à donner l'avantage à celles qui portent leurs surfaces assimilatrices au bout des pétioles, et qui ne portent pas de surfaces assimilatrices près de l'axe où elles sont le plus exposées à l'ombre. C'est pour cela que les sti-

pales et les découpures foliacées de la nervure médiane disparaissent, et qu'à la fin se produit la feuille pétiolée ordinaire (fig. 99) qui sert de caractère aux arbres. En attendant, Taxe s'épaissit dans la proportion du nombre des feuilles qu'il a à porter et à mettre en communication avec les racines ; ce qui produit un contraste plus marqué entre l'axe et les pétioles qui portent chacun une feuille (1).

§194. Lorsque, dans le cours de l'opération que nous avons esquissée, il s'est établi entre les frondes intégrées en série un système de nutrition assez commun pour que les plus jeunes tirent parti des matériaux élaborés par les plus anciennes, les plus jeunes frondes commencent à montrer, à des époques de leur développement de plus en plus voisines du début, les structures auxquelles elles doivent donner naissance. Une nutrition abondante abrégera les intervalles qui séparent les prolifications successives ; de sorte qu'à' la fin, avant même qu'une fronde soit parfaitement formée, le rudiment de la suivante commencera à se montrer. Toute l'embryologie autorise cette conclusion. Les faits qu'elle nous fournit nous permettent de prévoir que lorsque cet arrangement sériel deviendra organique, la partie en voie de croissance de la série présentera les relations générales des parties qui vont faire leur apparition, alors que les parties sont très-petites et non spécialisées. Quelles seront, dans ces cas, les formes qu'elles prendront? Nous n'avons aucune peine à pressentir ce qu'elles seront, si nous

(1) Depuis rimpression de ces dernîè.'cs pages, ~j*ai observé que dans certaines variéfés du genre Cinéraria, comme probablement dans d'autres plantes, lin seul individu fournit toutes ces formes de feuilles, toutes les gradations entre les feuilles sans stipules portées sur de longs pétioles et les feuilles engainantes. On peot ajouter que la distribution de ces formes variées est toute en harmonie avec la raison que nous avons donnée plus haut.

SPEMCER. II ^ 5

considérons une forme comme celle de la figure 92, et que nous en réduisions les diverses parties en même temps que nous les généralisons. Dans les figures 100, 101, 102, 103, et dans la figure 104, qui est le bourgeon d'un exogène,

nous voyons combien la correspondance morphologique est claire : a est le rudiment d'un organe foliaire qui com* mence à prendre forme, h le rudiment à peu près informe de l'organe foliaire suivant, c la partie tout à fait indiffërenciée d'où les rudiments des organes foliaires subséquents doivent naître.

Nous voilà prêts maintenant à aborder une question qui nous reste encore à traiter, touchant la structure des phanérogames : quelle est l'origine des bourgeons axillaires'? Au point où notre synthèse est parvenue, elle ne les explique pas ; mais, regardant la question de plus près, nous verrons que les bourgeons axillaires peuvent s'expliquer de la même manière que les bourgeons terminaux. Cependant, pour les expliquer ainsi, il faut revenir à l'opération de croissance par prolifération, notre point de départ, pour observer certains faits dont nous n'avons pas encore parlé. La figure 105, Delesseria hypoglossum^ représente une plante marine du même genre que celle de la figure 40; mais c'est une espèce où l'opération de la prolifération est poussée bien plus loin. Non-seulement la fronde primaire émet par bourgeonnement des frondes secondaires sur sa nervure médiane, mais la plupart des frondes secondaires émettent pareillement des frondes tertiaires, et même quelques-unes des ter-

tiaires répèlent celte proliféralion. En outi'c, nous savons que le boui^eonnement de plusieurs frondes sur une seule peut devenir habituel ; nous savons aussi que ce peut être une habitude transmise par hérédité aux frondes qui ont cette origine, comme aiissi aux frondes qu'elles produisent; la manifestation de la tendance n'étant probablement limitée que par le manque de nutrition. Le fait du Jungermanniafurcata{{igweiô,iQ) où cette prolifération se montre en partie, fait voir que, sous des conditions convenables, un mode analogue de croissance se mon-

trera dans les frondes du type acrogëne. Supposons donc que la fronde a (fig. 106)produise non-seulement une fronde secondaire unique.fr, mais aussi une autre fronde secondaire 6'. Supposons encore que la fronde  soit aussi doublement prolifère; qu'elle produise en même temps c etc'. Enfin, supposons que dans la seconde fronda produite par a, aussi bien que dans la seconde fronde <f produite par b, l'habitude de double prolifération se manifeste. Si cette habitude devient organique, si elle devient, ce qui arrive naturellement, le caractère d'un végétal d'une croissance luxuriante, dont les parties en train de se développer tirent leur nourriture de celles qui sont déjà développées; il arrivera pour

68 DÉVELOPPEMENT BIORPHOLOGIQUE.

chaque série latérale, comme pour la principale, que ses éléments successifs commenceront à se montrer à des périodes du développement de plus en plus rapprochées du début. De même qu'en réduisant et en généralisant la série originelle nous arrivons à une structure semblable à celle du bourgeon terminal, en réduisant et en généralisant la série latérale, comme on le voit dans les figures 107, 140,

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