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nous arrivons à une structure qui répond par la nature et la position à un bourgeon axillaire.

La structure et la distribution des bourgeons nous offrent des faits qui confirment ces interprétations. L'axe phanérogamique, dans sa forme primordiale, étant une série intégrée de feuilles, et le développement de la partie qui tient ces feuilles à une distance considérable les unes des autres, ayant lieu plus tard, on peut conclure des principes généraux de l'embryologie, que, dans ses phases rudimentaires, l'axe phanérogamique aura ses parties foliaires bien plus nettement marquées que ses parties axiales. Nous le voyons dans tous les bourgeons. Chaque bourgeon se compose de rudiments de feuilles ramassées sans entre-nœuds appréciables ; les entre-nœuds ne commencent à grandir avec rapidité que lorsque les organes foliaires se sont considérablement développés. Bien plus, lorsque la nutrition est insuffisante, et qu'un arrêt de développement survient, c'est-à-dire quand une fleur est formée, les entre-nœuds demeurent non développés, l'opération de l'épanouissement cesse avant que l'axe ait pris les caractères de la structure

phanérogamique qui s'établissent en dernier lieu. Enfin, comme Thypothèse nous permettait de Tattendre, les bourgeons axillaires font leur apparition plus tard que les organes foliaires qu'ils accompagnent; et lorsque, comme au bout des axes, ces organes foliaires accusent un manque de chlorophylle, les bourgeons axillaires ne se forment point. On verra en étudiant les figures 106-11 0, que ce sont des traits de structure dont on peut inférer l'existence ; on le verra encore en observant, d'abord, que la tendance à la double prolifération dont le bourgeon axillaire est un résultat, implique une nutrition abondante ; et ensuite, que la place primitive de la prolifération secondaire permet que la surface foliaire sur laquelle elle se produit croisse jusqu'à un certain point avant que le bourgeon apparaisse.

En considérant ainsi la question, en examinant de nouveau le type idéal de la figure 106, et en remarquant comment, en vertu des conditions de ce fait, les proliférations secondaires doivent cesser avant que la primaire produise l'axe principal, nous nous trouvons à même de concilier tous les phénomènes de la gemmation axillaire. Nous apercevons Taccord des faits suivants : premièrement, que le bourgeon axillaire devient un axe latéral, portant des feuilles, si les matériaux de la croissance sont abondants; secondement, que son développement s'arrête ou qu'il devient un axe portant des fleurs, si l'arrivée de la sève y est modérée ; troisièmement, qu'il manque quand la nutrition fait défaut. Nous n'avons plus & nous donner l'embarras de supposer gratuitement que dans le type phanérogamique il doit exister un bourgeon axillaire à chaque organe foliaire ; mais nous sommes amenés à conclure à priori^ ce que nous découvrons àposteriori, qu'il est aussi naturel que les bourgeons axillaires manquent dans les fleurs, qu'il l'est qu'ils existent plus bas dans l'axe.

Ensuite, pour compléter ce que nous avons à dire, nous sommes préparés à admettre le corollaire que la prolifération axillaire peut naturellement avoir lieu même au bout des axes, pourvu que la nutrition défectueuse qui, empêchant les organes foliaires de croître, les transforme en fleurs, soit subitement changée en une forte nutrition qui transforme les parties de la fleur en appendices semblables à des feuilles par leur couleur verte sinon d'autre manière, seule condition sous laquelle se produise ce phénomène.

§ 195. Une autre question se présente encore, quand nous comparons les premiers temps du développement dans les deux classes de phanérogames, et Thypothèse qui nous permet d'y répondre en reçoit un surcroît de probabilité. Le caractère d'un végétal endogène est d'avoir un seul cotylédon, et celui d'un exogène est d'avoir deux cotylédons ou davantage. C'est-à-dire que le mode monocotylédone de germination coexiste partout avec le mode endogène de développement ; et en même temps que le mode exogène de développement on trouve toujours' une germination dicotylédone ou polycolylédone. Pourquoi cela? De tels rapports ne sauraient être accidentels ni dépourvus de signification. Une vraie théorie des types phanérogamiques qui rendrait compte de leur origine et de leur divergence, expliquerait le rapport de ces caraclères. Voyons si la théorie qui précède y parvient.

Les plantes supérieures, comme les animaux supérieurs, lèguent à leur rejeton une quantité plus ou moins grande de substance nutritive et de structure. Les organismes supérieurs de l'un ou de l'autre règne n'émettent pas, comme le font tous les organismes inférieurs, leurs rejetons sous forme de portions très-petites de protoplasme, inorganisées et sans

C0MP<3SlT10i\ MORPHOLOGIQUE DES PLANTES. 71

provision de matériaux propres à les organiser; ils déposent à côté des germes qu'ils émettent certaines quantités de substances albuminoîdes, que ces germes peuvent s'assimiler à mesure qu'ils se développent; ou bien ils continuent à fournir cette substance pendant que les germes se développent en partie avant de se détacher d'eux. Voilà ce qui chez les végétaux constitue la différence qui sépare les graines des spores. Chaque graine contient une provision de substance nutritive destinée à venir en aide à la jeune plante durant les premières périodes de sa vie indépendante ; d'ordinaire aussi, avant que la graine se détache, la jeune plante est tellement avancée quant à la structure, qu'elle soutient avec la provision alimentaire qui lui est attachée la même relation que le jeune poisson avec le vitellus au moment où il quille l'œuf. Quelquefois même il se dévelop|)e de la chlorophylle qui donne aux cotylédons une couleur verte brillante, alors que la graine est encore contenue dans le péricarpe. Il faut admettre que cette organisation primitive des phanérogames indique grossièrement le type d'où est sorti le type phanérogamique. Dans l'hypothèse précédente, les cotylédons représentent les frondes primordiales, auxquelles ils ressemblent même dans leur structure simple, cellulaire, sans veines. La question qui se pose est de savoir si les différentes relations des parties des plantes endogènes et exogènes jeunes correspondent aux relations différentes des frondes primordiales, impliquées chacune dans les modes endogènes et exogènes de développemenl. Nous allons voir qu'elles y correspondent.

Partons, comme nous l'avons déjà fait, delà forme prolifère représentée par la figure 111. Il est clair que si la force nécessaire pour conserver l'attitude verticale est le résultat de l'enroulement des frondes, la fronde primaire cachera de

plus en plus la seconde dans sa concavité. En même temps, la fronde secondaire doit continuer à dépendre de la fronde primaire pour sa nutrition; produite à l'intérieur de la pre* mière, le défaut de lumière et d'air l'empêchera de jamais effectuer son développement en même temps que la première. Par suite, l'emboîtement qui mène au mode endogène de développement implique que la prééminence de la fronde de formation primitive ou de ses représentants qui constitue la germination monocotylédone, doit toujours continuer. Nous voyons dans les figures 4H-H5 les formes de

passage qui résultent de l'emboîlement des frondes. Dans la figure 116, section verticale de la forme tracée dans la figure 115, se trouvent représentés les rapports que soutiennent entre elles les frondes successives. Les relations modifiées qui en résulteraient si la nutrition deFembryon comportait le développement anticipé des frondes successives, se voient dans

la figure 447; et dans la figure H8 on peut voir avec quelle rapidité la structure peut passer à celle du germe monocotylédone; cette figure représente une section verlicale d'une monocotylédone réelle aux premières phases de son développement, les lignes inachevées que Ton voit à gauche indiquent son rapport avec la graine (1). Au contraire, si la force qu'il faut pour conserver une attitude dressée n'est pas le résultat de l'enroulement des Trondes, mais du renrorcement de la nervure médiane, la seconde fronde, bien loin d'être dans des circonstances moins favorables que la première, rencontre, à bien des égards, des conditions plus favorables : placée audessus de la première, elle a plus de lumière, elle est moins gênée par les obstacles ambiants. Il n'y a donc rien qui l'empêche d'arriver vite à l'égalité avec la première. Si nous supposons, comme les principes de l'embryologie nous y autorisent, qu'il y a une tendance croissante à l'anticipation dans le développement des frondes subséquentes; si nous supposons qu'ici, comme dans d'autres cas, les structures qui se produisaient originellement en succession, se produiront simultanément, si la nutrition le permet, et si aucun obstacle mécanique ne s'y oppose, rien n'empêche le passage du type

(1) Depuis que ces figures ont été gravées, j'ai songé que ces relations seraient encore plus claires, si la fronde primaire y était représentée comme ne prenant pas part aux opérations de modification que nous avons .vues donner naissance à la forme dressée; ce qu'en réalité les racines qui parlent de la face inférieure l'empêcheront de faire d'une manière prononcée. Dans ces cas chacune des figures 111 à 117 devrait avoir à sa base une fronde enracinée horizontale, homologue du pro-embryon des acrogènes. Cette fronde primaire soutiendrait avec le reste d'une manière plus évidente la même relation que le cotylédon avec la plumule, tant par la position que par la fonction qui consiste à procurer la substance nutritive. La figure 117 a que j'ai pu ajouter montre que cela compléterait Tinterprétation. De la série des dicotylédones il n'y a plus rien à dire, si ce n'est que la différence dans Thabitudc de croissance permettra a la seconde fronde de jeter des racines aussi bien que la première, et par là de devenir une nouvelle source de nutrition, dans les mômes conditions que la première, sur le pied d'égaillé.

représenté dans la figure 111 au type représenté dans la ligure 112, ou plutôt tout le facilite, vu que la sélection na* turelle favorise continuellement la production d'une forme dans laquelle la seconde fronde pousse de manière à ne pas projeter de l'ombre sur la première, et à permettre à Taxe de prendre vite la position verticale.

C'est ainsi qu'on peut interpréter le rapport qui existe universellement entre la germination monocotylédone et le développement endogène, aussi bien que le rapport qui existe universellement entre le développement exogène et le développement de deux ou plusieurs cotylédons. En expliquant ces relations fondamentales, l'hypothèse gagne une plus grande probabilité.

§ 196. En même temps que cette explication nous permet de âiscerner la parenté qui existe entre les types végétaux supérieurs aussi bien qu'entre ceux-ci et les inférieurs, nous y trouvons la raison des principes établis par les morphologistes. Les homologies queWolffa indiquées dans leurs principaux traits, que Gœthe a détaillées davantage, prennent un nouveau sens quand nous regardons l'axe phanérogaraique comme produit de la façon que nous avons décrite. Grâce à la modification que nous sommes conduits à faire à l'idée des unités dont une plante phanéragame est coniposée, nous ne sommes plus embarrassés de répondre à la question de savoir ce que c'est qu'un axe. Ensuite, nous comprenons mieux combien sont naturelles les relations de la correspondance que nous offrent les membres successifs de chaque jet. Examinons les faits du point de vue où nous venons de nous placer.

L'unité élémentaire d'un phanérogame est la portion d'un jet qui répand à une des frondes primordiales. Cette portion

n'est ni un des appendices foliaires, ni un des entre-nœuds ; mais elle se compose d'un appendice foliaire et.de l'entrenœud précédent pris ensemble. Les parties interceptées par les lignes ponctuées (fig. 123) constituent un segment de ce genre ; et la véritable homologie existe entre cet organe foliaire et tout autre avec la portion de l'axe située au-dessous de lui. Voyons maintenant comment l'on peut déduire les métamoi'phoses de l'axe phanérogamique des lois du développement, dès que nous prenons celle portion pour unité élémentaire. L'embryologie nous apprend que le premier signe de l'arrêt de développement c'est l'absence des parties qui ont pris naissance les dernières dans le cours de l'évolu-

JM3

tion ; que si le défaut de nutrition cause un arrêt précoce, les parties qui ont une origine plus ancienne avortent; et que la partie qui se produit seule quand les matériaux manquent près du point de départ, c'est la partie primordiale. Nous devons donc conclure que dans chaque segment d'un phanérogame l'organe foliaire, qui répond à la fronde primordiale, sera l'élémentleplus constant et que l'entre-nœud et le bourgeon axillaire seront moins constants, celui-ci moins que celuilà. C'est ce que nous voyons. En même temps qu'une dimension moindre delà surface foliaire, qui implique une nutrition moindre, il est habituel de voir un entre-nœud considérablement diminué et un bourgeon axillaire moins prononcé, comme dans la figure 424. A mesure qu'on approche de la fleur, le bourgeon axillaire disparaît et le segment se trouve

76 DÉVELOPPEMElNT MORPHOLOGIQUE.

réduit à une petite surface foliaire, avec un entre-nœud qui est, dans la plupart des cas, très-court, s'il ne manque, comme dans les figures 125 et 126. Dans la fleur même, les bourgeons axillaires et les entre-nœuds manquent à la fois ; il n'y reste qu'une surface foliaire (fig. 127) qui, tout en étant souvent plus large que la surface foliaire qui la précède immédiatement accuse, par l'absence de chlorophylle, un défaut de nutrition. Ensuite, dans les organes terminaux de la fructification (fig.129), nous voyons la paitie foliaire même réduite à un simple rudiment. Quoique ces dégénérations progressives ne soient point régulières, puisque dans bien des cas elles varient par suite d'adaptations à des conditions particulières, on ne peut pas contester, selon moi, que les relations générales ne soient telles que nous venons de les décrire, telles que l'hypothèse nous permettait de les attendre. Nous avons même une explication analogue de certains autres traits des organes foliaires dans leurs formes les moins développées. Les pétales, les étamines, les pistils, etc., outre qu'ils nous rappellent les frondes primordiales par leur volume amoindri, par le manque des parties supplémentaires que les segments précédents possèdent, nous les rappellent aussi par leurs caractères histologiques ; ils se composent d'un tissu cellulaire siipple, à peine différencié. Les cellules fructifiantes qui y font leur apparition se produisent d'une manière analogue à celle où elles naissent chez les acrogènes, au bord de la fronde ou au bout d'un pédoncule, ou dans le sein d'une substance générale, comme dans les figures 128 et 129. Oui, l'on pourrait dire que les couleurs que portent ces feuilles terminales rappellent à notre esprit les plantes dont nous admettons que les phanérogames sont sortis par évolution; car on dit que les frondes des jungermanniacées, c bien que dans certaines

circonstances elles soient d'un vert pur, tendent à se teinter de rouge, de pourpre, de couleur de chocolat ou d'autres nuances. »

Ainsi comprises, les homologies qui existent entre les parties de Taxe phanérogamique peuvent s'expliquer, non comme des effets d'une conformité sans nécessité à quelque forme typique, ou à un plan déterminé, mais comme des conséquences inévitables du mode dans lequel l'axe phanérogamique se forme.

§ 197. Maintenant, pour confirmer la synthèse précédente, il ne nous reste plus qu'une chose à remarquer, c'est qu'elle nous explique du même coup diverses irrégularités. Quand nous voyons des feuilles produire quelquefois des folioles par leurs bords ou leurs extrémités, nous reconnaissons dans cette anomalie un retour au mode originel de développement : il en est ainsi fréquemment chez les frondes. Quand nous apprenons qu'une plante phanérogame, comme le Drosera iniermediaj donne naissance à une jeune plante sur la surface d'une de ses feuilles, nous nous rappelons du même coup les appareils prolifères et les organes de fructification des hépatiques. La production de bulbilles que l'on voit parfois chez les phanérogames, cesse de nous surprendre quand nous voyons qu'elle est un fait habituel chez les acrogènes inférieurs, et que cette production n'est qu'une répétition, sur une plus grande échelle, de la scission qui est commune chez les frondes produites par prolifération. Nous ne tardons pas non plus à trouver • la solution du problème de la transformation des organes foliaires en organes axials, qui n'est pas un fait rare. Comment cette dernière irrégularité de développement s'explique-t-elle? Nous allons bientôt le rechercher. Voyons d'abord nos données.

La forme de tout organisme, avons-nous vu, doit dépendre de la structure de ses unités physiologiques. Tout groupe d'unités physiologiques tendra à s'arranger pour former un organisme complet, s'il n'est pas gêné et s'il est placé dans des conditions convenables. De là le développement de germes fécondés ; de là le développement des cellules détachées qui caractérisent certaines plantes. Réciproquement, les unités physiologiques qui forment un petit groupe enfermé dans un groupe plus vaste, et sont soumises à toutes les forces de celui-ci, se subordonneront de manière à former une partie du tout majeur, au lieu de se coordonner en un tout mineur. On comprendra clairement cette antithèse, si l'on se rappelle comment, d'une part, un petit fragment de substance détaché d'une hydre se modèle bientôt pour prendre la forme d'une hydre complète; et comment, d'autre part, la masse cellulaire qui bourgeonne à la place de la pince que le homard vient de perdre, prend peu à peu la forme d'une pince; toutes ses parties se modelant de manière à compléter la structure de l'organisme : résultat que nous ne pouvons mieux faire que d'attribuer aux forces que le reste de l'organisme exerce sur cette partie. En conséquence, nous pouvons prévoir que chez les plantes, lorsqu'une portion de protoplasme se modèle sous la forme typique autour d'un axe à elle, ou qu'elle s'organise en une partie subordonnée à un autre axe, l'effet dépend de la masse relative des unités physiologiques, qui se seront accumulées avant tout arrangement structural. Quelques faits feront comprendre la légitimité de cette inférence. Dans la feuille composée (fig. 65), les organes latéraux a, b, c, d, sont manifestement homologues; et quand on compare un certain nombre de ces feuilles ensemble, on voit qu'un de ces organes latéraux peut prendre tous les degrés de complexité, suivant le degré de sa nutri-

tion. Chaque Feuille de fougère présente un exemple encore meilleur de celle vérité générale. Il est clair que c'est l'apport de matériaux qui détermine si chaque sous-fronde demeure une aile nidimentaire de la fronde principale, ou si elle s'organise en un ^oupede petites frondes nées sur une nervure secondaire, ou si, allant plus loin, ce qui arrive souvent, elle donne naissance à des nervures tertiaires, puisque ces développements supérieurs sont habituellement plus marqués aux ]ioints où le nutrition est la plus grande, à savoir près de la tige. Hais la preuve la plus claire se trouve chez les algues, qui, ne tirant pas de nourriture des racines, ont leurs parties bien moins dépendantes les unes des autres, et sont par conséquent capables de manifester plus clairement, comment une partie peut demeurer un appendice ou devenir mère d'appendices, selon les circonstances. Dans la figure 130, représentant une branche de Plilola plumosa, nous voyons comment une aile grandit de manière à former une branche qui porte des ailes, si sa nutrition dépasse un certain point. Cette forme, qui ressemble si fort à celle des cristallisations . penniformes de tant de substances organiques, prouve que, comme dans ces cristallisations, la simplicité ou la complexité de structure sur un point dépend de la quantité de maiière qui vient à s'orienter sur ce point à un moment donné (1).

(I) Ce qui noui faîl <roir i quel point l'élément du fempi modifle le rfsullsl, c'eit que lei cristaux rormé* rapidement toni pclili, cl qu'ils deviennent plui grandi quand ita ae ronnent plui lentement. Si la quantité de molécules contenues dan* une solution est leUUvement grande, en sorte que les propriétés polaires muluellei des molécule* accumnléei ensemble sur tous les points, d«as toute la solution, soient intente*, il se Tait une agrégation cristalline auloor

Le même fait nousfournit encore une interprétation des surcroîts de développement que les axes phanérogamiques subissent de temps en temps. La figure 104 représente le bourgeon phanérogamique dans son état rudimentaire. La saillie 6, qui devient ordinairement un appendice foliaire, diffère très-peu de la saillie terminale c, qui va devenir un axe ; elle en diffère surtout en ce qu'elle a, à la période où sa forme se dessine, un volume plus petit. Si, tandis qu'elle n'est pas encore différenciée, sa nutrition demeure au-dessous de celle de la saillie terminale, elle se façonne pour former une partie subordonnée à l'axe général. Mais si, comme il arrive quelquefois, elle reçoit en abondance des matériaux nécessaires à la croissance, autant qu'il en arrive à la saillie terminale, nous pouvons nous attendre à la voir se modeler autour d'un axe à elle ; un oi^ane foliaire sera remplacé par un axe. Ce résultat pourra surtout se produire quand le développement de l'axe aura subi préalablement les arrêts de développement qui aboutissent à la formation d'une fleur ; c'est-àdire quand, faute de matériaux, la saillie terminale a presque cessé de croître, et quand quelque concours de causes favorables donne subitement accès à la sève, qui arrive à la saillie latérale avant de parvenir à la saillie terminale.

§ 198. La conclusion générale vers laquelle ces diverses preuves convergent, c'est que le i^meau d'une plante phanérogame est un agrégat du troisième degré de composition.

d*axe8 locaux; tandis que, dans la proportion où raction locale des molécoles l'une sur rautre devient moins intense par l'effet de leur dispersion plus étendue, elles sont relativement plus subordonnées aux forces qu'exercent sur elles les grands agrégats de molécules qui se trouvent à de plus grandes distances, et peuvent alors s'arranger autour d'un petit nombre d*axes pour former des cristaux plus gros.

Prenant pour des agrégats de premier ordre ces petites masses de protaplasme qui prennent ordinairement les formes sous lesquelles elles reçoivent le nom de cellules, et considérant comme agrégats de second ordre les assemblages de cellules qui, dans les cryptogames inférieurs, composent les diverses espèces de thalles, nous devons regarder comme un agrégat du troisième ordre la slruclure, commune aux cryptogames supérieurs et aux phanérogames, où nous trouvons une série de ces groupes de cellules unis en un tout continu. La conclusion, tirée de l'analyse, et vérifiée par une synthèse, qui concorde d'une façon remarquable avec les faits, c'est que les parties composées que, chez endogènes et les exogènes, nous appelons axes, ont réellement pris naissance par l'intégration des parties plus simples qui dans les plantes inférieures reçoivent le nom de frondes. Ici, sur un niveau supérieur, il semble que nous ayons une répétition de l'opération que nous avons observée sur des niveaux inférieurs. Lafoniiation des petits groupes d'unités physiologiques, dont les protophjtes inférieurs sont composés, est même une opération d'intégration ; et la consolidation de ces groupes en cellules cohérentes cl circonscrites d'une manière définie, est un complément de l'opération. Les fusions, diversement opérées, par lesquelles un grand nombre de ces cellules s'unissent pour former des filaments, des disques et des masses solides ou aplaties, nous font voir ces unités morphologiques s'agrégeanf pour former des unités d'une espèce composée, les différentes phases de la transition étant représentées par des groupes de volume différent, plus ou moins cohérents, plus ou moins définis. Encore une fois nous rencontrons des exemples d'une opération analogue accomplie sur une plus vaste échelle : les groupes composés sont soumis à une composition nouvelle. Comme

auparavant, il ne ni<inque pas de types d'organisation qui figurent les périodes de cette intégration supérieure. Des frondes qui produisent de temps en temps d'autres frondes ]arleur surface, nous passons à celles qui les produisent ordinairement; de celles qui les produisent d'une façon indéfinie à celles qui les produisent d'une façon définie; de celles qui les produisent simplement à celles qui les produisent doublement et triplement durant plusieurs générations successives de frondes. Même dans les limites d'une sousclasse nous trouvons des degrés entre les frondes irrégulièrement prolifères, et les groupes de ces frondes unies en une série régulière.

L'opération ne finit pas là. La plante phanérogame est rarement unaxiale, elle est presque toujours multiaxiale. De son jet primaire poussent des jets secondaires de même espèce. On voit, il est vrai, de temps en temps, chez les phanérogames, et fréquemment parmi les cryptogames supérieurs, les germes des axes nouveaux se détacher sous forme de bulbilles, et se développer séparément au lieu de demeurer attachés à l'axe qui leur a donné naissance; mais dans la plupart des phanérogames, le germe de chaque axe nouveau conserve sa connexion avec l'axe-mère; d'où résulte un groupe d'axes, c'est-à-dire un agrégat de quatrième ordre. Chaque arbre, par la production d'une branche sur une autre branche, nous montre cette intégration répétée à l'infini, et forme un agrégat dont le degré d3 composition est trop complexe pour qu'on puisse désormais le définir.

CHAPITRK IV

§ 199. Ce que nous avons dil (§ 480) de la structure fondamentale des organismes est encore plus manifestement vrai des animaux que des plantes. Dans toute l'élenduc du règne végétal, la cellule est l'unité morphologique; c'est là une proposition plus facile à défendre que celle qui affirmerait que la cellule est l'unité morphologique dans toute l'étendue du règne animal. Les réserves avec lesquelles nous avons vu qu'il faut accepter la doctrine cellulaire, nous sont spécialement imposées par les faits que les zoologistes ont mis au jour. C'est chez les protozoaires que l'on rcnconlre des faits nombreux d'activité vitale manifestée par de petits fragments de protoplasme ; et l'anatomie fine de tous les êtres qui s'élèvent au-dessus des protozoaires jusqu'aux léléozaireSy nous fournit des preuves que les tissus non-cellulaires peuvent se former par métamorphose directe d'une substance colloïde anhisle.

L'étude de la composition morphologique que nous allons porter dans toute l'étendue du règne animal, doit donc commencer par les agrégats non différenciés d'unités physiologiques dont sont formés les éléments que nous appelons, par une grande liberté de langage, unités morphologiques.

§ 200. Dans la division des protozoaires appelée rhizopodes, on trouve, diversement modifiées, ces petites portions de matière organique vivante, si peu différenciées, si non positivement non-différenciées, que l'on peut à peine réclamer en leur faveur Tindividualité animale. Les figures 131, 13:2, 133 représentent des types qui en sont très-rap-

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proches — des animaux appartenant aux genres Amœba, Actinophrys et Lieberkùhnia.

La gelée visqueuse ou sarcode, comparable par ses propriétés au blanc d'oeuf, dont un de ces animaux est principalement formé, nous montre de diverses manières la preuve de la faiblesse avec laquelle les unités physiologiques composantes sont intégrées; elles manquent de cohésion; leur fonne n'est pas définie, elle varie et ne possède pas de membrane limitante. Des savants qui admettent sans réserve la théorie cellulaire, affirment que l'amibe a un tégument; mais, puisque ce tégument que Dujardin compare à la pellicule qui se forme à la surface de la pâte, n'empêche pas les particules solides de pénétrer dans la masse du corps, ni, chez des animaux de même famille (fig. 133), les pseudopodes de se souder quand ils se touchent, il ne saurait mériter le nom de paroi cellulaire. Cependant une partie considérable du corps, chez les difflugies(fig. 134), a un tégument plus dense; de sorte qu'une partie seulement du corps émet des pseudopodes. Chez les foraminitères solitaires, comme les gromies, le sarcodc est couvert sur presque toute sa surface par une coquille calcaire délicate, percée de trous fins par où l'animal émet de grêles pseudopodes.

La grégarine montre un progrès dans l'intégration, et par suite se trouve plus définie. Les figures 135 et 136 servent d'exemple à ce type, et montrent la membrane complète dans laquelle l'animal est contenu. Nous rencontrons là ce qu'on peut appeler proprementune cellule : à l'élat solitaire, cet animal est véritablement unicellulaire. Son embryologie est très-instructive. Après avoir passé par un certain état enkysléy son intérieur se rompt en petites portions qui, après leur issue, prennent des formes comme celle de l'amibe; et de la condition du premier âge, où la grégarine est non-dificrenciée, elle passe à la condition adulte, où elle est pourvue d'une membrane limitante. Si ce développement de la grég'arine individuelle sert de type au mode d'évolution de l'espèce, il fournit un nouvel appui à la croyance que des fragments homogènes de sarcode existaient plus tôt qu'aucune des structures qu'on appelle proprement cellules. Parmi les agrégats du premier ordre, il y en a qui sont beaucoup plus développés. Ce sont les infusoires, les plus nombreux des protozoaires par les espèces comme par les individus. Les figures 137, 138, 139, en sont des exemples. Nous y trouvons, à côté d'une constitution plus définie, une hétérogénéité considérable. Le sarcode dont le corps est formé, possède une couche externe indurée, armée de cils et quelquefois d'épines; il y a une ouverture qui sert de bouche, un œsophage permanent et une ou plusieurs cavités formées temporairement à l'intérieur du sarcode, pour remplir le rôle d'un ou de plusieurs estomacs; d'autres parties et de moindre importance possèdent un arrangement relativement spécifique.

Dans le règne animal aussi bien que dans le règne végétal, il existe des êtres de petit volume, possédant cette particularité qu'aucun ne saurait être divisé en un certain

86 DÉVËLOPPEUEIST ^[ORPHOLOGIQUE.

nombre d'éléments visibles bomologues entre eux, qu'aucun ne saurait se résoudre en des individualités moindres. Les unités qui le composent sont les unités physiologiques que nous trouvons en défmitive au fond de tout organisme. L'agrégat est un agrégat du premier ordre.

§ 201. Parmi les plantes on trouve des types indiquant une transilion d'agrégats du prciiiicr ordre à des agrégats du second, et parmi les animaux nous trouvons des types analogues. Mais les périodes du progrès de l'intégration ne se i-ctrouvcnt pas aussi distinctes. C'est probablement que les animaux les plus simples, qui ont une individualité beaucoup moins marquée que celle des plantes les plus simples, ne nous offrent pas les mêmes facilités d'observation. Moins les individualités mineures sont délinies, et moins la formation des individualités majeures aux dépens des premières devra laisser des traces visibles.

Quoi qu'il en soit, chez certains types de protozoaires, tels que les thalassicoles, bien qu'il y ait une raison de regarder l'agrégat comme un agrégat du second ordre, il n'est point du tout évident qu'il puisse se diviser en individualités semblables à celles dont nous venons de parler. La ligure 140

représente le Sphœrozûiimpunctalum,!in[m^de ce groupe, qui sert d'exemple à la difTiculté en question. Ce n'est que par un abus d'interprétation que nous pouvons considérer les corps celliformes qu'il contient comme les unités morphologiques de l'animal. La masse gélatiniforme où ils

sont plongés ne paraît aucunement divisible en portions ayant chacune une cellule ou un noyau pour centre (1). La comparaison des diverses formes que prennent les êtres de ce type donne au contraire l'idée que le sarcodc homogène est primaire, et que les structures qu'il renferme sont secondaires. Chez les foraminifères nous trouvons la preuve de la fusion des agrégats du premier ordre en agrégats du second. 11 y a des foraminifères solitaires, voisins des animaux représentés dans la figure 134. La figure iA\ montre certains types idéaux de combinaison de ces êtres solitaires. Partant de là, nous pouvons nous élever dans diverses directions à des espèces composées à des degrés variés à l'infini, et d'après des modes variés à l'infini. Toutefois, dans ces espèces, la divisibilité de l'individualité majeure en individualités mineures est très-incomplète. La portion de sarcode contenu dans une de ces chambres calcaires donne naissance à un bourgeon externe, et celui-ci se couvre bientôt, comme son parent, d'une matière calcaire : la position dans laquelle chaque chambre successive se trouve produite détermine la forme de la coquille composée. Mais les portions de sarcode qui poussent par bourgeonnement sur d'autres, ne prennent pas pour cela une individualité distincte. La figure 442, représentant le réseau vivant qui demeure quand

M) Ce que je dis ne parait pas d'accord avec la figure, mais la flgure est très-inexacte. Cette inexactitude fait bien comprendre comment on peut altérer les faits. Quand j'en vis le dessin, je fis remarquer au dessinateur qu'il avait donné aux courbes des rapports bien plus évidents avec les corps qu'elles enferment qu'ils ne le sont dans l'original (D^ Carpenter's Foraminifera) ; il y fit sous mes yeux des corrections que je trouvai suffisantes. Mais plus tard, en voyant la figure sur l'épreuve imprimée, je reconnus que le graveur, dominé par la même supposition que le dessinateur, et croyant qu'il fallait montrer une relation, avait tiacé ses lignes do manière à l'accuser encore plus nettement que n'avait fait le dessinateur avant les corrections. On voit que des représentations linéaires vagues, comme des représentations verbales vagues, sont susceptibles de prendre plus de précision quand elles sont répétées. L'hypothèse gauchit les perceptions aussi bien que les idées.

la coquille d'une orbitolile a été dissoute, montre la continuité de la substance qui occupe ses chambres agrégées. Pourtant, la partie qui occupe chaque chambre pourrait bien être considérée comme homologue d'une foraminifère solitaire; et s'il en est ainsi, Torbitolite est un agrégat du second ordre : la distinction incomplète de ses unités morphologiques étant le pendant du fait que les individualités de leurs prototypes sont faiblement prononcées. Des formes appartenant essentiellement à la même espèce se trouvent agrégées d'une autre manière parmi les spongidées. Les fibres d'une éponge vivante sont revêtues de substance gélatineuse qui peut se diviser en des êtres amiboïdes et capables de se mouvoir à Taide de leurs pseudopodes quand ils sont détachés. Ces portions de sarcode pourvues de noyaux, qui sont les unités morphologiques de réponge, garnissant tous ses canaux et toutes ses chambres, subsistent grâce aux particules nutritives apportées jusqu'à elles par les courants d'eau introduits par les pores de la surface, et poussés à l'intérieur par des ouvertures plus larges, courants qui sont produits par des unités ciliées telles que celles que l'on voit dans la ligure 143. En sorte que <f l'éponge, dit le professeur Huxley, représente une espèce de cité sous-marine, où les habitants se trouvent distribués dans les rues et les chemins, de manière que chacun prenne de la façon la plus aisée, dans l'eau qui les traverse, la nourriture qu'il doit s'assimiler. > Dans les infusoires composés, les unités élémentaires demeurent tout à fait distinctes. Organisés comme les agrégats du premier ordre, d'une manière bien plus définie, leur union en agrégats du second ordre ne détruit pas leur individualité primitive. Chez les vorticelles, dont les figures 444 et 145 représentent deux espèces, on en voit divers exemples : les membres de la communauté se trouvent quelquefois sus-

pendus à une seule tige, quelquefois ils sont attachés par de longues liges séparées à une base commune, et quelquefois ils sont massés ensemble.

Jusqu'ici les agrégats du second ordre ne présentent que des individualités non définies. L'intégration est physique, non physiologique. Quoique dans les thalassicoles on voie une forme pourvue de quelque symétrie; et quoique, dans les foraminifères, la formation de chambres successives marche d'une façon assez méthodique pour produire des coquilles tout à fait régulières et passablement spécifiques, cependant nous ne trouvons pas plus dans les éponges que dans les vorticelles composées, une coordination qui donne à l'ensemble une vie prépondérante sur la vie d«3S parties. Nous ne sommes pas encore arrivés & un agrégat du second ordre, assez individualisé pour être en état de servir d'unité dans une combinaison supérieure. C'est un pas de plus que nous trouvons réalisé dans la classe des célentérés. L'hydre commune, qui sert ordinairement de type à la division la plus inférieure de cette classe, possède des parties spécialisées qui accomplissent des fonctions unies par un lien de subordination mutuelle, et elle présente une vie totale distincte de la vie des unités. La figure 146 représente une de ces créatures dans son état contracté et dans son état dilaté; la figure 147 est une coupe grossière, tracée de mémoire, delà paroi du corps sacciforme de cet animal vu au microscope : a et 6 sont les couches cellulaires internes et externes, et l'espace placé au centre est la substance à noyaux, ou sarcode, ou protoplasme, où naissent les cellules. Mais ce tissu de l'hydre lentement organisé nous montre un exemple d'intégration, où la vie des agrégats mineurs est seulement subordonnée en partie à la vie des agrégats majeurs qu'ils forment. En eiTet, la substance d'une hydre peut être divisée

90 DÉVEÏXJPPEMENT MORPHOLOGIQUE,

en parties amiboïJes capables de se mouvoir çà et là d'une manière indépendante. Le professeur Green cite Ecker, Lewes et Jseger, pour établir que ( cet animal présente en certaines saisons de l'année une tendance à se diviser en particnles ayant l'aspect du sarcode, et qui gardent longtemps une vitalité indépendante. > Si nous nous rappelons combien il y a d'analogie entre l'extensibilité et la contractilité extrême du corps et des tentacules de l'hydre d'une part, et les propriétés du sarcode des rhizopodes d'auti'e part, nous conclurons que probablement les mouvtments et les autres actions d'une hydre sont dus  la coopération à demi indépendante des individus amiboïdes qui la composent.

§ SOS. Il est un fait que nous avons déjà vu chez les plantes et que nous trouvons ici répété chez les animaux, à savoir que, dès que l'intégration d'agrégats du premier ordre en agrégats du second , produit des ensembles composés assez spéciliqucs dans leur Torme et leur volume, et assez dépendants dans leurs parties pour avoir une individualité distincte, on voit apparaître la tendance à produire par gemmation d'autres agrégats du second ordre. Le mouvement vers une limiUition dcfmie dans un organisme est nécessairement un mouvement vers un état où la croissance passant un certain point, aboutit non à l'accroissement de l'ancien individu, mais à la formation d'un nouveau. Ainsi, il arrive que le polype commun pousse d'autres polypes, dont quelques-uns en irès-peu de temps font la même chose, comme on le voit dans la figure 148 : ce qu'on voit imiter par les frondes de certaines algues el par celles des jungermanniacées inférieures. De même que, parmi ces dernières plantes,

les frondes produites par prolifération, après avoir grandi jusqu'à un certain volume et poussé des radicules, se détachent des frondes qui leur ont donné naissance ; de même chez ces animaux la séparation des jeunes d'avec le corps de leurs parents, se fait quand ils ont acquis une organisation suffisamment complète.

II y a lieu de croire que l'analogie se poursuit encore davantage. Sans sortir des jungermanniacées, nous voyons que si certains genres montrent ce développement discontinu, d'autres montrent un développement similaire dans ses points essentiels, si ce n^est qu'il est continu. Ici, sans quitter les hydrozoaires, nous trouvons à côté d'un genre, où des individus gemmipares se d(itachent réellement, d'autres genres où les individus ne se détachent pas, mais forment un agrégat permanent du troisième ordre. Les figures iàQ et 450 nous présentent de ces hydrozoaires composés : dans l'un nous voyons ce mode de formation poussé jusqu'à produire un seul axe; dans l'autre nous voyons comment, par la répétition de cette opération, des axes latéraux se trouvent produits. Les intégrations qui caractérisent certains genres supérieurs des hydrozoaires, qui nagent ou flottent au lieu d'être fixés, sont indiquées par les figures 151 et 152 :

la première représente le type d'un groupe où les polypes qui poussent sur un axe, ou co^nosarque, sont tirés à travers

Teau par les contraclions rhythmiques des organes où ils sont attachés; la seconde représente une physalie, oii les polypes qui la composent sont unis en un groupe et attachés à une poche à air. Il faut ajouter que dans les rhizostomes rintégration est portée si loin que l'individualilé des polypes est presque perdue dans celle des agrégats qu'ils forment.

On pourrait tirer une série analogue d'illustrations de cette seconde division des célentérés que Ton appelle actinozoaires. Ici, encore, nous trouvons un groupe d'espèces, les anémones de mer, dont les individus sont solitaires. Ici, encore, nous avons la multiplication agamogenétique, quelquefois par gemmation, mais plus fréquemment par Topération modifiée que Ton appelle scissiparité spontanée. Ici, encore, nous rencontrons des formes composées résultant de l'arrêt de cette scissiparité avant qu'elle soit complète. II n'est pas besoin d'en donner des exemples, puisqu'ils ne pourraient que montrer d'une manière plus variée la vérité déjà si claire, que les célentérés composés sont des agrégats du troisième ordre, produits par l'intégration d'agrégats du deuxième, tels que ceux qui composent les hydres. Comme auparavant, il est évident que, dans l'hypothèse de révolution, ces intégrations supérieures se forment insensiblement, si la séparation des polypes gemmipares est plus longtemps retardée et plus longtemps à s'opérer; il est évident aussi que l'augmentation du retard sera un résultat de la survie du plus apte, s'il est utile au groupe de rester uni au lieu de se disperser.

§ 203. Les mêmes relations existent et impliquent que les mêmes opérations ont eu lieu chez les animaux d'une organisation supérieure appelés molluscoïdes. Nous y trouvons des individus solitaires, et des groupes diversement in-

COMPOSITION UORPUOLOGIQUE DES AKIHAUX. 93

tégrés d'individus; la prÏDcipale différence qui existe entre ces faits et les précédents, c'est qu'il n'y a pas de type qui unisse Télat solitaire  l'état agrégé.

On admet maintenant que les animaux appelés brachiopodes, très-abondants dans les temps paléozoîques, mais aujourd'hui relativement rares, ont une structure voisine de celle des polyzoaires, quelque grande que soit la difTérence de leur volume. Si nous ne sommes pas autorisés à dire que l'union d'un grand nombre de brachiopodes aurait produit un animal composé tel qu'un polyzoaire, nous pouvons dire cependant que si un petit brachlopode imparfaitement développé, était uni à d'autres de même espèce, il en résulterait un polyzoaire. Cette intégration d'agré^çats de second ordre se fait chez les polyzoaires de diverses manières et plus ou moins complètement. Les petits fragments de cellules ténues que la figure 153 nous montre agrandies, et qui sont si communes sur les frondes des plantes marines et à la surface des rochers à la limite des basses eaux, n'offrent guère qu'une combinaison mécanique. Les individus adjacents, bien qu'ils soient tous nés par gemmation du même germe n'ont guère de dépendance physio- '^

logique. Toutefois, dans des espèces voisines (lig.l54et 155, dont l'une est une portion agrandie de l'autre), l'intégration est un peu plus grande : la coopération des individus unis se révèle par la production des branches lubulaires qui forment leur£upport commun, et établissent entre eux une communauté de nutrition plus décidée.

Chez les ascidiens, autre ordre de moUuscoïdes, nous

voyons encore un exemple de celle loi générale de la composition morphologique. Chacun de ces animaux subsiste de particules nutritives conlenues dans Teau qu'il absorbe par un orifice et rejette par un autre ; il peut donc subsister, soit seul, soit uni à d'autres, tantôt par une agrégation lâche, tanlôt par une agrégation serrée. La Phalltbsia inentula (fig. 456) est une des formes solitaires. Les pérophores nous oiîrent un type dans lequel les individus sont unis par un stolon qui leur donne naissance par des bourgeons successifs

(fig. 157). Chez les bo- Iryllidés, dont la figure 459 nous représente une espèce sur -''^ une petite échelle, et la

figure 4 58 une partie d'une autre sur une échelle plus grande, nous avons une combinaison d'individus réunis en groupes annulaires qui sont eux-mêmes plongés dans une matrice gélatineuse. Dans ce groupe il y a des intégrations d'un ordre encore plus élevé, où plusieurs groupes de groupes poussent sur la même base. Ici la composition et la recomposition semblent portées plus loin que partout ailleurs dans le règne animal.

Jusqu'ici, cependant, parmi les agrégats du troisième ordre, nous voyons ce que nous avons vu auparavant chez les agrégats plus simples du second ordre, nous voyons que les individualités composantes ne sont que très-faiblement subordonnées aux individualités qu'elles composent. Dans presque toutes les formes dont nous avons parlé, la dépendance mutuelle des animaux unis est si légère, qu'on peut très-bien les comparer à des sociétés dont les membres concourent à s'assurer certains bénéfices communs. On y trouve \ peine des fonctions spécialisées. Ce n'est que dans le der-

nier type que nous trouvons plusieurs individus si complètement combinés qu'ils paraissent ne former qu'un seul individu. Ici même, bien qu'il semble y avoir une intime communauté de nutrition, il n'y a pas d'autre intégration physiologique que celle que suppose l'existence de plusieurs bouches et de plusieurs estomacs qui ont une ouverture commune.

§ 204. Nous arrivons maintenant à une question extrêmement intéressante. Existe-t-il dans d'autres sous-règnes une composition du troisième degré analogue à celle que nous avons vue dominer chez les célentérés et les molluscoïdes? La question n'est pas de savoir s'il y a autre part des agrégats tertiaiies produits par ramification ou groupement d'agrégats secondaires, selon les manières que nous avons indiquées; mais s'il y a autre part des agrégats qui, tout en étant d'ailleurs dissemblables dans l'arrangement de leurs parties, se composent néanmoins de parties si semblables entre elles que nous pouvons soupçonner qu'elles sont des agrégats secondaires unis. Les divers types composés décrits plus haut, dans lesquels les animaux unis conservent leur individualité d'une manière si distincte que l'individuatité de l'agrégat demeure vague, sont construits de telle sorte que les animaux unis exercent leur activité sans se faire à peine obstacle les uns aux autres. Les membres d'un hydrozoaire ramifié (fig. 1 49 et 150) sont placés de manière qu'ils puissent tous étendre leurs tentacules et chasser leur proie aussi bien que s'ils étaient séparément attachés à des rochers ou à des plautes d'eau. Ramassés côte à côte sur une surface plate ou formant un assemblage arborescent, les individus associés chez les polyzoaires ne sont pas soumis à des conditions égales; ou, si l'un d'eux a quelque désavantage sur un

96 DÉVELOPPEMENT MORPHOI.OGIQliE.

autre dans un cas particulier, le mode de croissance et les relations avec les objets ambiants sont tellement irréguliers qu'ils empêchent cet avantage de reparaître avec constance dans les générations successives. De même pour les ascidiens qui poussent sur un stolon ou pour ceux qui forment un groupe annulaire. Chacun est aussi bien placé que tout autre pour puiser dans les courants d'eau de mer d'où il extrait sa nourriture. Chez ces animaux le mode d'agrégation n'expose pas les individus unis à des circonstances multiformes; il n'est donc pas combiné pour produire chez eux une structure variée. Pour la même raison, il ne se produit entre eux aucune division physiologique du travail, et par conséquent aucune combinaison assez intime pour marquer leur individualité. Mais que les conditions changent, et nous devons prévoir des résultats différents. S'il existe un mode d'intégration qui soumette nécessairement à différents systèmes de forces incidentes les individus unis, et qui les y soumette avec une constance parfaite de génération en génération, il faut en conclure que les individus unis deviendront dissemblables. Ils prendront chacun les fonctions différentes que leurs positions différentes leur permettront de remplir pour le plus grand avantage de l'ensemble. L'hétérogénéité de fonctions qui prend naissance chez eux sera suivie de l'hétérogénéité de la structure , comme elle le sera aussi d'une combinaison plus intime qui leur permette le mieux d'utiliser les fonctions les uns des autres. Par suite, tandis que les individus originellement semblables se trouvent rendus dissemblables, leurs homologies se voilent de plus en plus par la fusion progressive qui les unit en un agrégat individuel d'un ordre supérieur.

Ces conditions opposées se trouvent remplies dans presque tous les cas, lorsque les individus successifs qui naissent

d'un développement continu poussent de manière à former une série linéaire. Je dis dans piesque tous les cas, parce qu'il y a des types où les individus associés bien qu'unis en une seule série, ne sont pas pour cela très-dissemblables dans leurs relations avec le milieu , et ne subissent par conséquent qu'une difTérenciation et une intégration de peu d'étendue. Je fais allusion à ces ascidiens qu'on appelle salpidés. Ces animaux flottent passivement dans la mer, attachés ensemble sous forme de cordes. Placés côte à côte, pourvus de bouches et d'anus qui s'ouvrent latéralement, chacun se trouve dans les mêmes circonstances que ses voisins pour absorber et rejeter l'eau ambiante; nul n'a, à une extrémité pas plus qu'à l'autre, des avantages marqués sur les autres à ce point de vue. Par suite dans ce type, comme chez le pyrosome, type voisin, où les individus qui le composent sont disposés à l'intérieur d'un cylindre creux, l'agrégation linéaire peut exister sans que les individualilés mineures s'effacent et que l'individualité majeure devienne plus marquée : les conditions dans lesquelles on peut atteindre une différenciation et une intégration des individus composants ne sont pas remplies. Mais, lorsque la chaîne des individus produits par gemmation se trouve fixée habituellement sur quelque corps solide par une de ses extrémités, ou qu'elle se meut à travers l'eau, ou sur des pierres, ou sur des plantes submergées, les divers membres de la chaîne sont soumis h des conditions différentes de la façon que nous avons dite, et l'on peut s'attendre à ce qu'elles deviennent différentes à mesure qu'elles s'uniront. On se fera une idée claire du contraste qui sépare ces deux arrangements linéaires et leurs deux résultais différents, si l'on considère ce qui arrive à une rangée de soldats quand ils passent de l'alignement ordinaire & celui de la file indienne. Tant que les hommes se

SPESCER. IT. — 7

tiennent épaule contre épaule, ils sont en état de se servir de leurs armes de la même manière et avec la même efficacité; ils pourraient, s'ils étaient mis en demeure de le faire, accomplir les divers actes manuels qui leur sont utiles, directement ou indirectement. Mais, sitôt qu'au commandement de € par le flanc droit » ils se placent de façon que chacun a un soldat devant lui et un derrière, presque tous sont dans l'impossibilité de combattre comme de faire bien d'autres choses. Ils peuvent marcher ou courir l'un après l'autre, de manière à produire le mouvement de la file dans la direction de sa longueur; mais si la file a à s'opposer à un ennemi ou à écarter un obstacle qui lui barre la route, le chef de file est le seul qui soit en état de se servir de ses armes ou de ses mains pour se faire jour, il est évident que cet arrangement ne saurait avoir d'avantage que si le chef de file possède une puissance spécialement adaptée à la position qu'il occupe, tandis que ceux qui sont derrière lui facilitent son action en lui fournissant ce dont il a besoin, etc. Cet exemple, tout grotesque qu'il paraisse, sert à donner, peut-être mieux qu'un autre ne pourrait le faire, une idée claire des relations qui doivent se former dans une chaîne d'individus naissant par gemmation, et restant d'une façon permanente unis bout à bout. Une chaîne de ce genre ne saurait se former par sélection naturelle qu'à la condition que la combinaison soit plus avantageuse que la séparation; et, pour qu'elle le soit, il faut que les membres antérieurs de la série soient adaptés aux fonctions que leur position facilite, tandis que les membres postérieurs sont adaptés aux fonctions que leur position permet. Aussi la survie des plus aptes doit-elle tendre continuellement à établir des types dans lesquels les individus connexes sont plus diflcrenls les uns des autres, en môme temps que leurs diverses individualités se trouvent plus

effacées par rintégration qui résulte de leur dépendance mutuelle.

Partant de ces idées qu'autorise la loi de l'évolution, nous allons rechercher s'il y a des animaux qui les vérifient. Il ne faut pas chercher longtemps ; en effet, il y a en abondance des structures du genre que nous nous attendons à rencontrer. Dans la grande division du règne animal appelée l'embranchement des annelés, surtout si on y comprend les annuloïdes, nous rencontrons une variété de types qui nous offrent les caractères cherchés. Examinons-en quelques-uns.

§ 205. Un annélide adulte est composé de segments qui se répètent les uns les autres dans leurs détails aussi bien que dans leur forme générale. Quand on dissèque un annélide des ordres inférieurs, tel que celui de la figure 160, on

voit que ses segments, outre qu'ils ont des appendices locomoteurs semblables, des branchies semblables et souvent des paires d'yeux semblables, ont aussi des organes internes semblables ; chacun possède un renflement du canal alimentaire ; chacun une portion du double cordon nerveux, avec des ganglions quand il en existe; chacun des branches portant des troncs nerveux et vasculaires et répétant la distribution qui existe dans les autres; chacun un système identique de muscles; chacun sa paire d'ouvertures dans la paroi du corps, et ainsi de tout, même pour les organes de

la reproduction. Cela veut dire que tout segment est à peu près un tout physiologique, que chaque segment contient la plupart des organes essentiels à la vie individuelle et à la multiplication : les organes essentiels que le segment ne

contient pas sont ceux qu'il ne peut avoir ou qu'il n'a pas besoin d'avoir à cause de sa position au milieu de la chaîne. Si nous demandons quel est le sens de ces homologies, l'hypothèse régnante ne nous fournit aucune réponse. Nous avans reconnu (§ 133, 134) que l'opinion qui veut voir dans cette c répétition végétative » un moyen de réaliser un desseia prédéterminé est absolument insoutenable. D'un côté, nous ne trouvons rien de satisfaisant dans la conception d'un créateur qui s'est prescrit à lui-môme une certaine unité de composition pour toutes les créatures d'une certaine classe, et qui emploie son génie à bâtir une grande variété de formes sans s'écarter de « l'idée archétype ». D'un autre côté, l'examen des faits prouve à l'évidence qu'alors même que cette idée rpérilerait d'être admise, on aurait dû l'abandonner, puisque l'on trouve dans chaque classe de nombreuses déviations de la prétendue « idée archétype ». Encore moins peuton expliquer ces particularités de structure par la finalité. La répétition de certains organes de nutrition, de respiration et de locomotion dans chaque segment d'un annélide dorsîbranche, peut passer pour avantageuse au point de vue des fonctions chez un être doué de ce mode d'existence. Mais pourquoi cent ou même deux cents paires d'ovaires? C'est un arrangement en désaccord avec la division physiologique du travail dont tout organisme tire profit, c'est un arrangement des moins avantageux qui aient pu être adoptés. Tout cela veut dire que l'hypothèse d'une adaptation prédéterminée n'explique pas les faits. Au contraire, ces particularités de structure sont justement de celles qu'on pourrait

prévoir, si les formes annelées sont le résultat de l'intégration de formes plus simples. Chez les divers animaux que nous avons déjà passés en revue, on voit très-généralement les individus unis se répéter les uns Iqs autres dans toutes leurs parties, y compris les organes reproducteurs. Par suite, si au lieu d'une intégration en groupe ou ramifiée, telle qu'on la voit chez les célentérés et les moUuscoïdes, il se fait une intégration longitudinale, nous pouvons compter que les individus unis révéleront habituellement leur indépendance originelle en portant chacun séparément des organes producteurs de germes ou des organes producteurs de sperme.

Lorsque nous passons de la structure de l'animal adulte à l'étude du mode de développement, les raisons que nous avons de croire que l'un de ces animaux est un agrégat du troisième ordre, se trouveront grandement fortiûées. Chez les dorsibranches et les tubicoles, l'embryon quitte l'œuf sous forme de gemmule ciliée qui n'est pas beaucoup plus différenciée que celle d'un polype. Il a à peu près la forme

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d'une masse globulaire (iig. 462), et son intérieur est formé de cellules non-transformées. Le premier changement appréciable est une élongation et un commencement simultané de segmentation. Les segments se multiplient par une gemmation modifiée, qui se fait au bout postérieur du pénultième

segment. Un progrès considérable dans la démarcation de ces divisions s'opère avant que l'organisation interne commence. Les figures 163, 164, 465, représentent quelques-unes des premières phases de ce développement.

Dans les annélides des autres ordres, l'embryon prend la forme segmentée dans l'œuf même. Mais les choses se passent exactement de la même manière que nous venons de. voir. On reconnaît même l'identité des deux modes de développement dans le fait que la segmentation au dedans de l'œuf ne se fait qu'en partie : dans tous ces types la segmentation continue à augmenter en nombre durant quelque temps après la naissance. Or ce procédé est aussi semblable à celui par lequel se forment en général les animaux composés, que les conditions différentes où il s'opère le permettent. Quand de nouveaux individus poussent latéralement, leur développement n'est pas empêché, il n'y a rien qui déguise ni le procédé ni le produit. Mais des gemmes produites l'une par l'autre dans la même ligne droite, et qui demeurent unies, opposent mutuellement des obstacles à leur développement; aussi ne saurait-on voir aussi bien que les segments qui en résultent sont autant d'individus produits par gemmiparité.

§ 206. Reste une preuve qui ajoute beaucoup à la valeur de celles que nous avons déjà présentées. Jusqu'ici nous avons étudié seulement Tannelé individuel, en examinant ce qu'on peut conclure de son mode d'évolution et de son organisation finale. Nous allons maintenant étudier les annelés en général. En les comparant entre eux, nous découvrirons diverses phases d'intégration progressive du genre que nous avons pressenti.

Chez les annuloïdes plus simples, comme les némertidés

et dans certaines espèces de planaires, il se fait une scission transversale. Une portion d'une planaire, séparée par un étranglement spontané, devient un iadividu indépendant. J.-G. Dalyell a vu dans quelques cas de nombreux fragments séparés artificiellement se développer sous forme d'animaux séparés. Dans les annuloïdes, qui nous rappellent leshydrozoaires inférieurs par la propriété qu'il ont de se multiplier par agamogenèse, les individus issus les uns des autres ne demeurent pas unis. De même que les jeunes qui poussent sur les côtés de l'hydre se séparent du tronc-mère quand ils sont complets, de même les jeunes qui poussent au bout de la planaire. La figure 166 nous le monde. Mais il y a des types voisins qui nous offrent une union plus ou moins persistante de parties homologues, ou d'individus qui naissent pareillement par gemmation longitudinale. Les entozoaires cestoïdes nous en offrent des exemples. Sans insister sur le fait que chaque segment d'un ténia, comme chaque planaire séparée est un hermaphrodite indépendant, ou sur ce qu'ils produisent les uns et les autres leurs œufs par une méthode particulière qui consiste à former des vésicules germinalives dans un canal et à les entourer d'un vitellus sécrété dans un autre canal; et sans spécifier les divers traits communs de structure qui ajoutent de la probabilité à l'idée qu'il y a quelque parenté entre les individus d'un ordre et les segments de l'autre, il suffira d'indiquer que les deux types sont assez voisins pour qu'on soit obligé de les réunir dans la même sous-classe. En reconnaissant celte parenté, nous sentons la signification de ce fait que, dans l'un des cas, les gemmes produites dans la longueur se séparent pour former des individus complets, et que, dans l'autre, elles demeurent

101 DÉVELOPPEMENT HORPHOWGIQUE.

unies comme des segments en nombre plus ou moins grand et pour des périodes plus ou moins longues. Dans le Tœnia echinococcus, représenté dans la figure 167, le nombre des segments fourni par cette union n'excède pas quatre. Dans V Echinobotrium typus, il y en a luiit ou dix; et dans les cestoïdes en général il y en a un grand nombre (1). II existe un hiatus considérable entre celte phase d'intégration et la suivante qui lui est supérieure, et à laquelle nous arrivons; mais cet hiatus n'est pas plus grand que celui qui sépare les types annuloîde et annélide, qui nous offrent les deux phases. Bien qu'il y ail du doute sur la question de savoir si la séparation des segments isolés se produit chez des annélides, pourtant nous voyons très- fréquemment des chaînes de segments qui naissent par un bourgeonnementlongitudinal répété, et qui, après avoir atteint une certaine longueur, fubis- «ent une scission spontanée;, dans ceriiiins cas, ils se séparent pour former deux ou plusieurs chaînes semblables de segmenis constituant des individus indépendants; et dans d'autres de manière que les segmenis séparés par scission spontanée ne soient qu'une petite partie de la chaîne. Ainsi une syllis (fig. 168), après avoir atteint une certaine longueur, commence à se transformer en deux individus; l'un des segments postérieurs se développe

(1) Les miaons de Ronsidiïrcr les segments d'un lénia comme corrcspondaiil à U1I inilii'iilu du sccoiiil ordre d'agriigniion .tant beaucoup plus Taries que je ne le supposais quand j'écrivais ces lignes : • L« proi^laliis (segment), dit V.-in Itcnedcn, ajaiit acquis tout son diSvcloppemenl, se délache ordinaircmenl de la colonie et canlinuc encore i\ croître dans l'intestin du mânic animal ; il clianfc même souvent de Tormc, et semble doué <l'une nouvelle vie ; ses angles a'ctraccrit, son corps s'nrroiidil, et il nage comme uue planaire au milieu des mucosité) intestinales. •

SOUS forme de tête et rétrécit spontanément sa surface d'attacheavec les segments précédents, d'où il finit par se séparer. Dans certains types celte division prend une extension bien plus remarquable; nous y voyons'plusieurs individus simultanément formés de groupes de segments. La figure 469, copiée, sauf les appendices, sur une figure d'un mémoire de M. Milne-Edwards, représente six vers d'Age différent, en cours de développement : le ver du bout, le plus vieux, a le plus grand nombre de segments, et c'est celui qui se détachera le premier; ceux qui viennent après, avec leurs segments en plus petit nombre sont, d'après leur rang, moins avancés vers l'état où ils seront prêts à se détacher et à vivre d'une vie indépendante. Ici, nous voyons dans des groupes de segments la répétition de ce que nous avons vu arriver déjà dans les segments isolés. Dans d'autres annélides, nous voyons que la chaîne des segments, (jui naît par gemmation d'un germe unique, devient un tout uni d'une façon permanente, la tendance à une scission plus complète que celle dont les segments sont les signes, est perdue, ou, en d'autres termes, l'intégration est devenue relativement complète. Laissons la question d'alliance entre les types dont nous avons parlé, ce qui nous intéresse et que nous voulons noter, c'est que la gemmation longitudinale a lieu ; qu'elle s'opère sous cette forme primitive dans laquelle les gemmes se séparent aussitôt que produites ; que nous trouvons des types dans lesquels ces gemmes restent unies en groupes de quatre, de huit ou de dix, d'où pourtant les gemmes se séparent successivement comme individus; que dans les

types supérieurs nous trouvons de longues chaînes de gemmes pareillement formées qui ne deviennent pas des individus indépendants, mais se séparent pour former des groupes organisés; et que de ces groupes nous passons à des formes où les gemmes restent des parties d'un individu unique. Il faut ajouter d'autres faits d'une vraie valeur* On a signalé un petit nombre de cas, un tout récemment, 011 les annélides se multiplient par gemmation latérale. M. Pagenstecher dit qu'il en est ainsi de VExogone gem^ mi fera; il nous dit qu'un certain nombre de segments du corps portent chacun sur leur face dorsale un bourgeon de chaque côté. M. L. Vaillant, après avoir cité cette obser* vation de M. Pagenstecher, parle d'une espèce de syllis où un grand nombre de bourgeons naissent sur un même segment. Si une ou plusieurs des gemmes produites par la méthode longitudinale, qui composent un annélide, ont la propriété de pousser des gemmes d'où sans aucun doute naissent d'autres annélides, ce fait donne un nouvel appui à l'hypothèse qui veut que, dans le principe, les segments fussent des individus indépendants. H inspire cette croyance et la confirme d'autant plus que, dans certains types de célentérés, nous voyons que la gemmation longitudinale et la latérale se rencontrent ensemble, lorsque les gemmes unies longitudinalement sont des parties dont on peut dé-* montrer l'individualité indépendante.

§ 207. Cette conclusion acquerrait encore plus de probabilité si nous pouvions reconnaître le type d'où le type annelé peut avoir tiré son origine par intégration. Je crois que l'on peut en indiquer un, c'est-à-dire un type qui, par une modification légère qui porterait un peu plus loin un mode hal'iluel de développement, produirait non-seulement une

unilé composante du type annelé, mais aussi un lien qui unirait ce types à d'autres, et ceux-ci les uns avec les autres. Toutefois, il n'y a aucun intérêt à aborder les nombreuses explications que réclamerait Tétude de ces relations; il faudrait se livrer à de longues digressions, qui encombreraient notre sujet, et comme elles sont d'une nature profondément spéculative, il y aurait danger à laisser compromettre la question qui nous occupe en l'y attachant par un lien même apparent.

Mais alors même qu'il serait impossible de constater l'unité de composition du type annelé, les faits qui précèdent suffisent à prouver qu'un animal annelé est un agrégat du troisième ordre. La répétition des segments, s'élevant quelquefois à plusieurs centaines, semblables les uns aux autres par tous leurs organes, y compris même ceux de reproduction, répétition autrement inexplicable, s'explique pleinement du moment que ces segments sont homologues avec les individus séparés de quelque type inférieur. La gemmation par laquelle ces segments sont produits ressemble, autant que les conditions le permettent, à la gemmation par laquelle se produisent en général les animaux composés. Gomme pour les plantes et comme pour les animaux positivement composés, nous voyons que la seule chose nécessaire pour la formation d'une chaîne permanente d'individus par gemmiparité, c'est qu'en demeurant associés, ces individus aient des avantages plus grands que ceux qu'ils tireraient de leur séparation. De plus, par la comparaison des annuloïdes et des annelés inférieurs, nous découvrons plusieurs de ces phases transitoires d'intégration que l'hypothèse nous donne lieu d'attendre. Enfin, les différences entre ces individus unis ou ces segments successifs ne sont pas si grandes que la diflerence de leur

position et de leurs fonctions ne les expliquent; elles ne sont pas plus grandes que celles qui se produisent chez d'autres individus unis : témoin les divers hydrozoaires composés.

On a donné encore une preuve indirecte de beaucoup de poids. Jusqu'ici nous n'avons considéré que les annelés les moins développés. Les types plus intégrés et plus différenciés de la classe n'ont point paru. En les étudiant, si nous trouvons que la méthode à laquelle nous attribuons la formation des types inférieurs a fait de nouveaux pas, nous aurons une raison de plus de croire que ces types se sont développés d'après cette méthode. Si nous trouvons que, dans ces ordres supérieurs, l'individualité des segments unis est beaucoup moins prononcée que dans les inférieurs, nous aurons des motifs de soupçonner que dans les inférieurs l'individualité des segments est moins prononcée que dans les formes perdues qui constituent le point de départ du sous-règne des annelés.