CRITIQUE DE LA THÉORIE DU PROFESSEUR OWEN SUR LE SQUELETTE VERTÉBRÉ
(Extrait de la Brilith and Foreign médical chirurgical Revicw, ocl. J858.)
l"" De Varchétype et des homologies du $queleitê vertébré^ par
Richard Owen, F. R. S* London 1848.
^ Principes d'ostéologie comparée, on recherches sur Varchélype et les
homologies du squelette vertébré, par Richard Ow£n. Paris» 3° De la nature des membres. Discours prononcé le 9 février, à une réunion de V Institution royale de la Çrande^Bretagne, par Richard
Owen, F. jR. S. Undon 1849.
Juger si autrui prouve ce qu'il avance est une chose toute diOërente que de prouver nos propositions. Pour établir ubc loi générale, il faut une connaissance étendue des phénomènes qu'il s'agit de généraliser; mais pour décider si une loi générale proposée est démontrée par les faits qu'on présente à l'appui, il ne faut que du n^sQnnement. Celui qui n'a pas d'avance une grande connaissance des faits s'expose beaucoup en disant qu'une loi est démontrée, parce qvie son argument peut-être ne porte que sur un côté de la question ; il y a peut-être des faits qu'il ignore qui le réfutent. Mais on ne s'expose à aucun danger en rendant un verdict négatif lorsque la démonstration proposée est évidemment insuffisante. Tout lecteur a le droit de dire si les données qu'on met sous ses yeux ne comportent pas la conclusion qu'on en tire. C'est à ce point de \ue que nous osons critiquer quelques théories ostéologiques du professeur Owen. Nous avons le plus grand respect pour sa science en ostéologie comparée. Nous croyons que personne aujourd'hui ne possède une connaissance aussi étendue et aussi détaillée de la structure osseuse des vertébrés. J'ajouterai même, que probablement jamais personne n'a eu une connaissance aussi complète de ce sujet. En outre, j'avoue que presque tout ce que je sais dans cette partie de la biologie, je l'ai appris de ses leçons et de ses écrits. Je ne me donne pas pour avoir fait des recherches de mon cru, mais seulement pour connaître les phénomènes qu'il nous a appris. Je suis dans l'état d'un homme qui eût admis de conGaqce les lois du professeur Owen, s'il s'était contenté de les énoncer. Mais il a avancé des faits pour les appuyer. Par là il a fait appel au jugement de ses lecteurs, il a dit en réalité : Voici des faits, est-ce qu'ils ne viennent pas à l'appui de mes conclusions? Tout ce que je me propose, c'est d'exat miner si les conclusions du professeur Owen sont appuyées par les faits qu'il avance.
LimiloDS d'abord le champ de mes critiques. Je ne compte pas entrer dans la partie de l'ostéologie comparée qui s'occupe de ce que le professeur Owen appelle homologies spéciales. L'aile d'un oiseau a pour base des os essentiellement analogues à ceux du membre antérieur d'un mammifère ; le canon de la jambe d'un cheval répond au métacarpien médian de la main de Thomme; divei's os du crâne d'un poisson sont homologues à ceux du crâne de l'homme ; ces faits et d'antres pareils sans nombre, nous les tenons pour démontrés. Il se peut pourtant qu'on pousse trop loin la doctrine des homologies spéciales. U vaste généralisation jadis en faveur, d'après laquelle les phases embryonnaires des animaux supérieurs représentent les formes adultes des inférieurs, s'est en définitive trouvée fausse au sens littéral, et oe demeure acceptable qu'en un sens restreint ; il est possible aussi que la vaste généralisation d'après laquelle le squelette de tous les animaux vertébrés se compose de parties homologues, subisse quelque modlGcation. Mais cette généralisation est relativement vraie, tous les anatomistes le reconnaissent.
La doctrine que nous avons à examiner ici est tout autre chose, c*esl celle des homologies générales. La vérité ou la fausseté de cette théorie ne dépend nullement de la vérité ou de la fausseté de l'autre. Que certains os du squelette d'un Tertébré correspondent à certains os d'un autre, ou de tous les autres, c'est une question; et que le squelette de tout vertébré soit divisible en une série de segments dont chacun se trouve modelé d'après le même type, c'en est une autre. Tandis qu'on répond à la première par l'affirmative, on peut répondre à la seconde par la négative; et nous nous proposons de donner les raisons pour lesquelles on doit y répondre par la négative.
Dans la théorie du squelette, le professeur Owen est un disciple avoué de Platon. En terminant son opuscule iniïtnlé Archétype and Homologies of the Vertébrale Skeleton, il cite avec approbation l'hypothèse platonique des idées y c modèles ou moules où la matière est jetée et qui produisent régulièrement le même nombre et la même diversité d'espèces ». La forme vertébrée en général (voyez le diagramme de V Archétype) ou, si l'on veut, la forme de chaque espèce d'animal vertébré (voyez page i 72, où ceci semble impliqué) existe pour le professeur Owen comme une idée, un exemplaire archétype sur lequel il a plu au Créateur de former certaines créatures vivantes, c Le professeur Owen admet-il que la vertèbre type existe aussi comme idée? Cela n'est point aussi certain. On le croirait d'après le titre donné à h figure de la vertèbre idéale; à la page 40 de son opuscule Nature of Limbs, et même dans tout le corps de ce travail, cette supposition se trouve impliquée. Mais aux deux dernières pages de VArcfietype and Homologies, nous trouvons nettement affirmé que la répétition de segments semblables dans une colonne vertébrale, et de pareils élémenls
dans un segment vertébral, est un fait analogue à la répétition de cristaux semblables par l'effet de la force polarisante générale qui agit dans le développement d*un corps organique » ; on nous y fait voir que c à mesure que nous descendons l'échelle de la vie animale, les formes des parties répétées du squelette s'approchent de plus en plus de figures géométriqnes » ;^ et l'on y suppose que Vidée platonique, < le principe organisant, semblerait en antagonisme avec la force polarisante générale, la dominer et la modeler pour la plier aux exigences de la forme spécifique résultante ». Si l'on doit comprendre que la doctrine du professeur Owen se trouve exprimée dans les paragraphes de la fin de son Archétype and HomologicSj s'il regarde Vidée c qui produit la diversité de formes des corps vivants formés des mêmes matériaux comme combattue par l'opération en sens contraire > de c la force polarisante qui remplit l'espace entier >, qui produit c la ressemblance des formes, la répétition des parties, les signes de l'unité d'organisation », et qui est dominée à mesure que nous nous élevons c dans l'échelle de l'être » ; s'il en est ainsi nous pouvons passer outre et nous contenter de remarquer que l'hypothèse est trop lourde et trop embrouillée pour avoir beaucoup de vraisemblance. Si, d'un autre côté, le professeur Owen admet, comme tout lecteur le supposerait d'après la teneur générale de ses raisonnements, que non-seulement il existe un squelette vertébré idéal ou archétype, mais qu'il existe aussi une vertèbre idéale ou archétype, il pousse l'hypothèse platonique bien plus loin que Platon même. L'argument de Platon, qu'avant qu'aucune espèce d'objet fût créée, il fallait qu'elle existât comme idée de l'intelligence créatrice, et que par suite tous les objet de cette espèce devaient être des copies de cette idée originelle, cet argument est assez soutenable, au point de vue anthropomorphique. Mais si ceux qui, avec Platon, jugent bon de faire reposer leur théorie de la création sur l'image d'un charpentier qui fait le plan d'une table et l'exécute, doivent adopter la conclusion de Platon, ils ne sont pas pour cela obligés d'admettre l'extension que le professeur Owen y donne. On peut dire qu'avant de créer un animal vertébré, il faut que Dieu ait eu la conception d'un tel animal, sans être obligé de dire que Dieu s'est trouvé gratuitement tenu de faire un animal vertébré avec des segments tous moulés sur le même modèle. On ne voit pas pour quel avantage Dieu se serait obligé à ne pas s'écarter d'un modèle fondamental ; si ce modèle se trouve, quant à l'accomplissement des fins de Dieu, non-seulement sans nécessité, mais souvent, au dire du professeur Owen luimême, moins propre que le serait une autre structure (voyez Nature of Limbs) (39, 40), on ne se jette pas dans un petit embarras, quand on suppose que les opérations créatrices sont réglées par cette obligation. Ceux mêmes dont les idées sont assez anthropomorphiques pour croire qu'ils font honneur au Créateur en l'appelant le Grand Architecte, ne
voudraient pas lui attribuer une manière de faire qui, chez un tecte de la terre paraîtrait une médiocre preuve de talent.
Mais quelle que soit celle de ces deux alternatives que le professeur Owen soutienne, que la vertèbre type soit cette figure plus ou moins cristalline que la matière osseuse tend toujours à prendre en dépit de < Vidée ou principe organisant », ou que la .vertèbre type soit eliemême une c idée ou principe organisant, > la croyance que la vertèbre type a une existence abstraite en dehors des vertèbres actuelles, y est pareillement impliquée. C'est une forme qui, chez tout endosque» tette tend à se réaliser matériellement, une forme potentiellenaem présente dans chaque vertèbre, qui se révèle dans chaque Tertèbre avec plus ou moins de clarté, mais qui à cause des forces aintagonistes ne se trouve nulle part réalisée complètement. Laissons la philosophie de cette hypothèse et examinons les faits qu'on donne pour l'appuyer.
Voyons d'abord les éléments constitutifs essentiids do < la vertèbre ype idéale >. À l'exclusion des c appendices divergents i qu'elle t peut aussi porter >, elle se compose dans sa plénitude typique des élé* ments et des parties qui suivent : un centre autour duquel le reste est airangé sous une forme rayoonée; au-dessus deux neurapcphyseéy coover-geant en haut et formant avec le centre un espace à peu près Irian* gulaire qui contient l'arc neural; une épine neurale surmontant les deux neurapophyses, et qui complète avec elles l'arc neural; au-dessous du centre deux tiéma;p(mhyses et une épitie hémale formant un arc hémal semblable à l'arc neural du dessus, et renfermant l'axe hémal; deux pleurapophy$e$ rayonnant horizontalement sur les côtés du centre; et deux parapo^hy^es divergeant du centre au-dessous des pleurapophyses. < Celle-ci, dit le professeur Owen, dévdoppées d'ordinaire sur des centres distincts et indépendants, je les appelle élémenlt^ autogènes ». Les autres éléments qu'il appelle c exogènes » parce qu'ils c poussent conune des prolongements de Tua des précédents », sont les diapophyses qui divergent de la partie supérieure du centre comme les parapophyses le font en bas et les zygapophyses qui se développent sur les extrémités Ubres des neurapophyses et des hémapophyses.
Si tels sont les éléments constitutifs du segcoeat vertébré c dans sa plénitude typique », et si le squelette vertébré se compose d'une succession de ces segments, il faut que nous ayons dans ces éléments constitutifs, représentatifs de tous .les éléments du squelette vertébré, en quelque sorte tous les éléments essentiels. Faut-il conclure que les c appendices divergents » que le professeur Owen regarde comme des membres rudimentaires, et de certains desquels il admet que les membres actuels sont aéveloppés, sont au point de vue du type^ moins importants que certaines parties exogènes ci-dessus spécifiées, à savoir les zygapophyses ?
Pour comprendre le sens de cette question, il est nécessaire d'exposer brièvement la théorie du professeur Owen sur la nature des membres, et nous devons comprendre dans cette parenthèse les critiques que nous aurons à y faire. En premier lieu, il veut montrer que les arcs S€apulaires et pelviens qui donnent attache respectivement aux membres antérieurs et aux postérieurs, sont des arcs hémaux modifiés et déplacés, appartenant originellement, celui des membres antérieurs à la ▼ertèbre occipitale, et Fautre à quelque vertèbre du tronc non spécifiée. A l'appui de cette hypothèse d'un déplacement, porté dans certains cas jusqu'à la distance de vin§È'Sept vertèbres, le professeur Owen cite certains déplacements reconnus qui se rencontrent dans le squelette humain jusqu'à la distance d'une demi-vertèbre, justification un peu faible. Mais pour prouver que ce déplacement s'est opéré dans l'arc scapulaire, il s'appuie surtout sur ce que, chez les poissons, les nageoires pectorales, homologues des membres antérieurs, s'articulent directement sur des os situés derrière la tête, qui d'après lui sont des parties de la vertèbre occipitale. 11 en appelle à la classe des poissons conformément au principe que ces animaux étant les vertébrés les plus inférieurs, ils se rapprochent le plus de la régularité archétypique, et qu'en conséquence on peut espérer qu'on y verra les relations primitives des os se dessiner plus exactement. Remarquons simplement que le professeur Owen ne nous montre aucune forme qui serve de transition entre la prétendue position normale de l'arc scapulaire chez les poissons et le déplacement extraordinaire qu'il subirait chez les vertébrés supérieurs, et qu'il ne dit rien des phases embryonnaires des vertébrés supérieurs, où l'on pourrait s'attendre à trouver le déplacement pro gressif, et notons que lorsqu'il s'agit de l'arc pelvien, il renonce à invoquer, d'après son principe, les formes inférieures de vertébrés en preuve de la structure typique. Chez les poissons, le bassin rudimeutaire, très-éloigné de la colonne spinale, ne parait nullement avoir appartenu à une vertèbre. Le professeur Owen cite les batraciens pérennibranches comme des vertébrés qui offrent la structure typique; il remarque que c les mammifères, les oiseaux et les reptiles présentent les rapports normaux, et les poissons l'exception >. Ainsi, pour l'arc scapulaire, la preuve fournie par les poissons est à ses yeux d'un grand poids, à cause de leur régularité archétypique; au lieu que pour l'arc pelvien, les faits que les poissons nous offrent, il les rejette comme exceptionnels. Ce n'est pas tout, après qu'il a fait voir, à ce qu'il pense, que les structures osseuses auxquelles les membres sont articulés, sont des arcs hémaux modifiés, le professeur Owen montre que les arcs hémaux portent ordinairement certains c appendices divergents » ; et il cherche à montrer que les c appendices divergents » des arcs scapulaires et pelviens respectivement se sont développés pour former les membres antérieurs et les postérieurs. Nous
6t6 APPEiNDlCËS.
avons plusieurs moyens indirects de vérifier la probabilité de cette conclusion. Si ces appendices divergents sont des c membres nidimentaires », c'est-à-dire < des bras, des ailes, des jambes ou des pieds futurs possibles ou potentiels », nous pouvons bien espérer qu'ils soutiendront toujours avec les arcs hémaux le rapport que des membres présentent. Mais il n'en est rien, c A mesure que les vertèbres se rapprochent de la queue, ces appendices se trouvent souvent transportés graduellement de la pleurapophyse à la parapophyse, ou môme au centre et à l'arc neural. » {Arch. etHoinol. 93.) De plus, on pourrait supposer que chez les vertébrés inférieurs, où les membres ne sont que faiblement développés, ils révéleraient plus clairement leur parenté avec les appendices, ou les membres rudimentaires i, par la ressemblance de leurs attaches. Au lieu de cela, pourtant, les dessins du professeur Owen montrent que si les appendices sont habituellement attachés aux pleurapophyses, les membres, dans leur première phase, et la plus inférieure, comme chez les poissons et le lépidosiren, sont articulés aux hémapophyses. Mais ce qu'il y a de plus anormal, c'est la marche du développement. Quand nous disons qu'une chose s'est développée sur une autre, nous supposons que les parties proches du germe sont les premières à apparaître et les plus constantes. Quand un arbre se développe sur une semence, la tige et la radicule se montrent dès le début; puis viennent les branches et les racines divergentes, et plus ard les petites branches et les radicelles ; les parties les plus éloignées sont les dernières et les plus inconstantes. Si donc un membre se développe sur un c appendice divergent » de l'arc hémal» les os les premiers et les plus constants devraient être l'humérus et le fénmr; puis, dans l'ordre du temps et de la constance, devraient venir les couples d'os qui reposent sur ceux-là, et les groupes terminaux d'os devraient être les derniers à faire leur apparition, et les plus exposés à manquer. Cependant, comme le professeur Owen le fait voir, le mode actuel du développement est tout à fait le contraire de celui que nous venons d'esquisser.
c Les premiers moments du développement de toutes les extrémités de locomotion, dit-il à la page 16 de V Archétype and HomologieSy se trouvent conservés et représentés dans les nageoires géminées des poissons. D'abord la partie essentielle du membre, la main ou le pied, apparaît, ensuite Kavant-bras ou la jambe, l'un et l'autre très-raccourcis, aplatis et étalés, comme dans toutes les nageoires, et tous les rudiments embryonnaires des membres; enfin viennent les segments humerai et fémoral; mais ce moment je ne l'ai trouvé réalisé chez aucun poisson, i
Cela veut dire que, soit que l'on remonte l'échelle des vertébrés, soit que Ton suive les phases successives d'un embryon de mammifère, la division la moins dôveloppt'e et la moins constante du membre, est celle qui sert de base, celle par laquelle le membre s'articule avec
Tare hémal. Il nous semble que, bien loin de prouver son hypothèse, les faits mêmes que le professeur Owen avance tendent à prouver que les membres n'appartiennent point aux vertèbres; qu'ils font leur apparition par la périphérie; que leur développement est centripète; qu'ils se fixent aux parties de l'axe vertébré selon les conditions des cas.
Terminons ici notre digression et cette critique, accordons que les membres t sont les développements d'appendices costaux », et revenons à la question posée ci-dessus : pourquoi ces appendices ne sont-ils pas compris parmi les éléments de la c vertèbre typique idéale > ? Ce ne saurait être à cause de leur inconstance relative ; car, à en juger d'après les figures, elles paraissent aussi constantes que l'épine hémale, l'un des prétendus éléments autogènes : dans le diagramme de l'archétype, on voit que l'appendice s'attache à tout segment vertébral de la tête et du tronc, ce qui n'est pas vrai pour l'épine hémale. Ce ne peut être à cause de leur peu d'importance relative, vu qu'en qualité de membres potentiels, ce sont des parties essentielles de presque tous les vertébrés, bien plus évidemment que ne le sont les diapophyses. Si, comme le prétend le professeur Owen, c l'esprit divin qui a tracé le plan de l'archétype en a prévu aussi toutes les modifications > ; et s'il a voulu que de toutes ces modifications, le développement des membres sur les appendices divergents fût le caractère des vertébrés supérieurs, il est certain que ces appendices divergents doivent avoir été des parties de la € vertèbre type idéale >. Ou bien, s'il faut admettre que la c vertèbre type idéale » a été une forme cristalline en antagonisme avec le principe organisant, pourquoi ne comprendrait-on pas les appendices au nombre de ses divers rejetons? Nous ne posons pas cette question à cause de son importance intrinsèque, mais pour constater la méthode que le professeur Owen emploie pour déterminer quels sont les vrais constituants vertébraux. Il nous présente un diagramme de la vertèbre typique, où sont compris certains os, et d'où certains autres sont exclus. Si la constance relative est le critérium, nous rencontrons non-seulement la question de savoir à quel degré «l'importance il faut s'arrêter, mais la question subséquente de savoir comment mesurer l'importance. Si le critérium n'est poiut là, où est-il? S'il n'y a pas de critérium, le choix n'est-il pas arbitraire?
Cette question nous amène à une plus étendue : c La vertèbre type idéale > a-t-elle réellement des éléments constituants? On aurait pu naturellement supposer que si quelques os sont si rarement développés qu'ils ne paraissent pas valoir la peine d'y être compris, et si d'autres le sont qui pourraient aussi bien ne s'y pas trouver; il en est d'autres qui sont invariables, et qui forment pour ainsi dire la base du type idéal. Voyons si les faits viennent à l'appui de cette supposition. Dans son c sommaire des modifications des vertèbres réelles » (p. 96), le
professeur Owen nous dît : c L'épine bémale est beaucoDp maÎDS constante quant à son existence et elle est sujette à de plus grandes variations, quand elle existe^ que son homotype vertical qui complète Tare neural. > En outre, il ajoute c les h^napophyses^ à titre d'éléments osseux d'une vertèbre» sont moins constants que les pleurapopkyses ». Ailleurs, c les pleurapophyses sont des éléments moins constants que les neurapophyses». Et encore, c parmi les vertébrés à respiration aérienne, les pleurapophyses des segments du tronc ne se trouvent que chez les espèces où la cloison du ventricule du cœur est complète et imperforée, et alors elles sont exogènes et ne se rencontrent qu'aux vertèbres cervicales et thoraciques antérieures >. Encore y\es neurapophyses aussi bien que YépiTie neurale c manquent sous les deux conditions histologiques à la fin de la queue dans la plupart des vertébrés à respiration aérienne, oix les segments sont réduits à leurs éléments centraux >, c'est-à-dire de tous les éléments périphériques de c la vertèbre typique idéale i il n*y en a aucun qui soit toiyours présent. Mais on peut s'attendre à ce qu'en tout cas le centre soit constant; l'os qui forme Taxe de la colonne vertébrale, et communément le lien d'union central des éléments périphériques de la vertèbre (p. 97), est naturellement un élément invariable. Non, le centre même n'est pas essentiel. € Les centres ne dépassent pas la période primitive de la notocorde (colonne vertébrale indivisée) dans le lépidosiren, et ils ont conservé le même état rudimentaire chez tous les poissons dont les restes ont été trouvés dans les couches plus anciennes que l'époque géologique dite permienne, quoique le nombre des vertèbres soit indiqué fréquemment dans les ichthyolithes dévouions et siluriens par les neurapophyses, les hémapopbyses et leurs épines fossilisées i (p. 96).
Il est vrai que le professeur Owen remarque que c les neurapophyses sont plus constantes, comme éléments osseux ou cartilagineux des vertèbres, que les centres > (p. 97). Ainsi donc, il semble que les divers éléments compris dans c la vertèbre typique idéale » aient divers degrés de constance, et qu'aucun d'eux ne soii essentiel. U n'y a aucune partie de la vertèbre qui réponde invariablement à son exemple dans le groupo type. Comment ce fait s'accorde-t-il avec l'hypothèse? Si le Créateur a jugé bon de faire le squelette vertébré avec une série de segments, tous formés essentiellement sur le même modèle, c'est-à-dire si, pour conserver le type, un de ces segments osseux se trouve souvent formé d'un groupe de pièces arrondies, lorsque, selon le professeur Owen, une pièce unique aurait servi aussi bien ou mieux, nous devrions trouver partout invariablement cette répétition de type de parties sans aucun changement de forme, il aurait évidemment été possible que chaque vertèbre actuelle contint toutes les parties de la vertèbre idéale, à l'état rudimentaire au moins quand elles ne manqueraient pas. Même un des os terminaux de la queue d'un mammifère aurait pu être formé des neuf
pièces autogènes unies par voie de suture, mais encore reeonnaissables. Toutefois, comme il n'y a pas de répétition typique uniforme de parties, il nous semble qu'expliquer la répétition*typique qui se produit par la supposition que le Créateur a fixé une vertèbre type, c'est lui attribuer l'inconséquence de faire un plan pour s'en écarter ensuite.
Si, d'autre part, le professeur Owen veut dire que la c vertèbre type idéale » est une forme cristalline en antagonisme avec c l'idée ou le principe organisant», nous pourrions espérer que le caractère cristallin s'y révélerait de la façon la plus claire, et que nous trouverions Teffectif total de ses parties aux endroits où l'on peut supposer que le principe organisant l'a dominé si peu que ce soit. Cependant, chez les vertébrés en général et même dans V Archétype du professeur Owen, les vertèbres de la queue, qui doivent être considérées, à tout prendre, comme moins soumises à l'influence du principe organisant que celles du tronc, ne présentent pas la forme idéale plus complètement. Au contraire, à mesure que nous approchons du bout de la queue, les segments successifs perdent non-seulement le reste de leurs éléments typiques, mais ils présentent aussi peu que possible la forme cristalline.
Supposons, toutefois, que l'hypothèse de la suppression ou du non* développement de certains éléments soit admise, supposons qu'on puisse mettre d'accord l'existence d'une c vertèbre type idéale » avec ce foit que les parties constituantes de la vertèbre peuvent manquer en nombre plus ou moins grand, et ne laisser quelquefois qu'un seul os pour les représenter toutes; les parties qui sont présentes ne pourraient-elles montrer leur nature typique respective par quelque caractère constant, à savoir par leur mode d'ossification?
A cette question il semble que certaines parties de VArchetj^e and Homologies présentent une réponse affirmative, tandis que d'autres répondent négativement. Critiquant les opinions de Geoffroy Saint-Hilaire et de Cuvier, qui s'accordaient à penser que l'ossification autour d'un centre distinct était la preuve d'un os distinct, et que par conséquent il y a autant d'os élémentaires dans le squelette qu'il y a de centres d'ossification, le professeur Owen montre que, suivant ce critérium, le fémur humain, qui s'ossifie autour de quatre centres, doit être regardé comme quatre os, tandis que le fémur des oiseaux et des reptiles, qui s'ossifie sur un seul centre, doit être regardé comme un os unique. Cependant, d'autre part, il trouve du poids à ce fait que le crâne du fœtus humain présente c les mêmes centres d'ossification > que ceux de l'embryon du kangurou et du jeune oiseau {Nature of Limbs^ p. iO). A la page UO des Homologies, après avoir donné plusieurs exemples, il ajoute : c Ces correspondances et d'autres pareilles, entre les points d'ossification du squelette fœtal humain, et, les os distincts des squelettes adultes des animaux inférieurs, sont d'un haut intérêt, et sont au nombre des plus frappants exemples d'unité de plan dans l'organisation
rertébrée. > 11 est vrai que, dans les pages qui suivent, il cherche à expliquer cette apparente contradiction en distinguant c entre les centres d'ossification qui ont des relations homologiques et ceux qui en ont de téléologiques, c'est-à-dire entre les points séparés d'ossification d'un os humain qui sert de type aux éléments vertébraux, d'une part, et qui sont souvent d'une manière permanente des os distincts dans les animaux inférieurs, et, d'autre part, les points séparés, qui sans avoir cette signification, facilitent le progrès de l'ostéogénie, et ont pour cause finale évidente le bien-être de Tanimal qui grandit >. Mais s'il y a des centres d'ossification qui ont une signification homotogique et d'autres qui ne l'ont pas, une question se. pose : Comment les distinguer toujours? Évidemment l'ossification indépendante cesse d'être le critérium homologique, s'il y a des ossifications indépendantes qui n'ont rien à faire avec les homologies. Cela devient plus évident quand nous apprenons qu'il y a des cas où l'on ne peut reconnaître ni la signification homologique ni la téléologique. Parmi les divers modes d'ossification du centre, le professeur Owen nous montre que le c corps de l'atlas humain s'ossifie quelquefois par deux, rarement par trois centres distincts placés côte à côte > (p. 89) ; au lieu qu'à la page 87 il dit : < Chez les poissons osseux, je trouve que le centre s'ossifie ordinairement par six points ». 11 est clair que ce mode d'ossification n'a ici aucune signification homologique; et il serait difficile de donner une raison téléologique pour que le petit centre d'un poisson ait plus de points d'ossification que le centre considérable d'un mammifère. La vérité est que, à titre de critérium de l'identité ou de l'individualité d'un os, le mode d'ossification est tout à fait sans valeur. Quoique dans sa c vertèbre idéale typique > le professeur Owen devine et distingue comme éléments séparés € autogènes », les parties c qui se développent ordinairement sur des centres distincts et indépendants » ; et bien qu'en cela il élève ce caractère au rang d'une espèce de critérium, les faits qu'il présente montrent que ce n'en est pas un. Il classe les parapophyses parmi les éléments autogènes; pourtant elles ne sont autogènes que chez les poissons et dans les vertèbres du tronc, tandis que chez les vertébrés à respiration aérienne, elles sont exogènes quand elles existent. En outre, les neurapophyses c perdent leur individualité primitive par divers genres et divers degrés de confluence », dans la queue des vertébrés supérieurs, les neurapophyses deviennent exogènes, avec les épines neurales. Le centre même peut perdre son caractère autogène. En décrivant la manière dont, chez certains batraciens, c l'ossification du centre se complète par l'allongement de l'os sur les bases des neurapophyses, ce qui opère en outre la fusion de ces parties avec le centre », le professeur Owen ajoute : c Dans le Pelobates ftiseut et le Pelobates cultripe$, Muller trouve le centre total ossifié autour de ce point, sans aucun point indépendant d'ossification »
(p. 8S). C'esl-à-dire que le centre est, dans ces cas, un prolongement exogène des neurapophyses. Nous voyons donc que ces éiémenis prétendus typiques des vertèbres n'ont aucun caractère constant de développement d'après lequel on puisse les reconnaître. Non-seulement il n'y a pas de critérium spécifique par lequel on puisse les distinguer des autres os non compris au nombre des éléments vertébraux; non-seulemiMit ils ne révèlent pas leur caractère de type par la constance de leur présence; mais quand ils sont présents, ils n'offrent pas de signe [Persistant d'individualité. I/élémenl central peut s'ossifier par six, quatn^ trois ou deux points, ou il peut n'avoir pas de point d'ossification distinct. Il en est de même des divers éléments périphériques. Chacun des os c qui forment la vertèbre typique idéale » peuvent sans exception avoir un ou plusieurs centres d'ossification, ou, comme dans la queue d'un mammifère, perdre leur individualité dans un os unique ossifié par un ou deux points.
Un autre fait qui semble très-difficile à concilier avec l'hypothèse c d'une vertèbre idéale typique » est la présence en duplicata de quelque élément typique, fait qui n'est point rare. Non-seulement, comme nous l'avons vu, ces éléments peuvent manquer, mais on peut les trouver chacun en plus grand nombre qu'il ne devrait. Quand nous voyons, dans le diagramme idéal, au centre, deux neurapophyses, deux pleurapophyses, deux hémapophyses , une épine neurale et deux épines hémales, nous nous attendons naturellement à voir ces éléments soutenir toujours entre eux les mêmes relations numériques. Sans doute, nous ne pouvons guère être surpris si quelques-uns manquent, mais nous no sommes guère préparés à trouver les autres multipliés. Pourtant les cas de multiplication sont communs. Ainsi Tépine neurale < est double dans les vertèbres antérieures de certains poissons ) (p. 98). En outre, dans la région abdominale des sauriens éteints et dans les crocodiles, c les hémapophyses librement suspendues se composent de deux ou plusieurs pièces osseuses qui se recouvrent » (p. 100). Cependant, à la page 99, nous lisons : t J*ai observé quelques-unes des pleurapophyscs étendues dans le grand Testudo elephantopus ossifiées sur deux centres, et les divisions qui en résultent demeurées distinctes, mais unies par une suture. » Ajoutons que c les neurapophyses, qui ne dépassent pas la phase cartilagineuse chez l'esturgeon, se composent, chez ce poisson, de deux pièces cartilagineuses distinctes; et les pleur-apophyses antérieures consistent aussi en deux ou plusieurs cartilages placés bout à bout (p. 91). Ailleurs, faisant allusion à cette structure, il dit : f La répétition végétative des parties péri vertébrales ne se manifeste pas seulement dans les neurapophyses et pleurapophyscs composites, niais dans un petit cartilage accessoire (interneural), aux parties antérieure et postérieure de la base des neurapophyses, et par un autre petit cartilage accessoire (interhémal), aux parties antérieure et posté-
rieure de la plupart des parapophyses > (p. 87). Ainsi les épines neurales et hémales> les neurapopiiyses, les pleurapopbyses, les hémapophyses peuvent se composer chacune de deux ou plusieurs pièces. Ce n'est pas tout : il en est de même aussi des centres, c Chez VHeptanchus {Squalus sinereus), les centres vertébraux sont marqués faiblement et végétatif vement par de nombreux anneaux minces de cartilage dur dans la capsule notocordale; le nombre des vertèbres étant plus nettement indiqué par les neurapophyses et les pleurapophyses... Chez VAcanihias et le Sqfllium canicula, les centres vertébraux sont de même nombre que les arcs neuraux. (p. 87).
N'est- il pas étrange que la vertèbre modèle soit si peu un modèle, que chacune de ses pièces types puisse se transformer en deux ou trois?
Mais il y a des dérogations encore plus surprenantes au type prétendu. Les relations numériques des éléments varient non-seulement de cette manière, mais de la façon opposée. Une partie donnée peut se trouver en plus grand nombre qu'il ne faudrait, mais aussi en nombre moindre. Dans la queue des poissons homocerques, les centres c sont moins nombreux que les arcs persistants de cette partie, neuraux et hémaux, par suite d'un raccourcissement centripète et d'une fusion osseuse », c'est-à-dire il n'y a qu'une fraction d'un centre à chaque vertèbre. Ce n'est même pas la structure la plus bizarre. Si paradoxal que cela paraisse, il y a des cas où le même élément est, à différents points de vue, à la fois en excès et en défaut. A propos de l'épine hémale, le professeur Owen dit : € L'étendue horizontale de cet élément vertébral s'accompagne quelquefois d'une division médiane, ou, en d'autres termes, s'ossifie par deux centres latéraux ; c'est ce qu'on voit dans le développement du sternum de l'homme; le même caractère végétatif est constant dans les épines hémales thoraciques plus larges des oiseaux, quoique, quelquefois, comme par exemple chez les Struthionidés, (^ossification s'étend du même centre latéral dans le sens de la longueur, c'est-à-dire en avant et en anière, encroûtant les homologues carlilagineUrX connés des moitiés de quatre ou cinq épines hémaleSy avant qu*elles se soudent en définitive avec leurs congénères sur la ligne médiane » (p. 101).
De sorte que le sternum de l'autruche, qui, selon l'hypothèse, aurait dans sa phase cartilagineuse consisté en quatre ou cinq pièces transverses répondant aux segments vertébrés, et se serait ossifié par quatre ou cinq centres, un pour chaque pièce cartilagineuse, n'offre pas trace de cette structure, mais au lieu de cela se compose de deua pièces longi^ tudinales de cartilage, chacune ossifiée sur un centre et finalement soudées sur la ligne médiane. Ces quatre ou cinq épines hémales ont en même temps doublé leur individualité dans le sens transverse, et l'ont entièrement perdue dans le sens longitudinal!
11 reste encore à considérer le critérium de la position relative. On
poarrait sonlenir qu'en dépit d« tontes les anomalies précédentes, si les parties typiques des vertèbres conservaient toujoars ensemble les mêmes rapports, la démonstration serait à peu prés faite. Sans doute la position relative est un point important; c'ea est un évidemment auquel le professeur Owen attache beaucoup d'importance. Dans sa discussion des c thèses dliomologie spéciale >, c'est le critérium général auquel il fait appel. La nature typique de Talisphénoîde, du mastofde, de l'orbito-sphénoïde, du préfrontal, du malaire, du squamosaly etc., se détermine, d'après lui, complètement par le rapport avec les trous nerveux adjacents et les articulations avec les os voisins (p. 19 à 72). Voici l'argument dans sa forme générale : Un os doit être appelé de tel ou tel nom, parce quHl a tels et tels rapports avec tels ou tels autres, qui sont faits de telle et telle sorte. En outre, quand on propose une c vertèbre idéale typique > composée d'un nombre d'éléments qui sont les uns à l'égard des autres dans un arrangement défini, on fait valoir évidemment la persistance de cette position relative. L'attribut essentiel de ce groupe d'os, considéré comme groupe typique, est la constance dans les connexions de ces parties; changez les connexions, et le type change. Mais après avoir ainsi tacitement afGrmé et invoqué comme un critérium décisif dans les € thèses d'homologie spéciale » le principe de la constance de la position relative, le processeur Owen avance des faits qui le nient. Par exemple dans la c vertèbre typique idéale » l'arc hémal est représenté comme formé par les deux hémapophyses et l'épine hémale; mais à la [page 91, on nous dit que c l'arc hémal contracté de la région caudale du corps peut être formé de différents éléments de la vertèbre typique : par exemple, par les parapophyses (poissons en général); par les pleurapophyses {Sudis, Lepidosteui), et par les hémapophyses raccourcies et directement articulées avec les centres (reptiles et mammifères) >.
De plus, dans le thorax des reptiles, oiseaux et mammifères, les hémapophyses sont éloignées du centre et sont articulées aux bouts libres des pleurapophyses, l'anneau osseux se trouvant terminé par l'interposition des épines hémales (82). En sorte qu'il y a cinq moyens différents d'après lesquels les arcs hémaux peuvent se former, quatre modes d'attache des parties qui diffèrent de celle qui est représentée dans le diaphragme ! Ce n'est pas tout. Les pleurapophyses f peuvent être tout à fait détachées de leur propre segment et suspendues à l'arc hémal d'une autre vertèbre i; comme nous l'avons déjà vu, l'arc hémal entier peut être détaché et transporté à une distance qui atteint parfois la longueur de vingt-sept vertèbres; et, chose remarquable encore, les nageoires ventrales de certains poissons, qui en théorie appartiennent à Tare pelvien, sont tellement portées en avant, qu'elles s'articulent sur l'arc scapulaire, c l'ischion s'allongeant pour rejoindre l'os coracoïde». C«la admis, il nous semble que la position relative et les rapports ne
62 i APPENDICES.
peuvent servir de critérium de l'homologie ni de preuve d'un type originel de la vertèbre.
Nulle part nous ne trouvons une base solide pour Thypothèse d'une c vertèbre idéale typique ». 11 n'est pas un seul attribut concevable de cette forme archétype qui soit habituellement réalisé par la vertèbre actuelle. Le prétendu groupe des vrais éléments vertébraux ne se distingue d'aucune des manières indiquées, d'avec les os qui n'en font pas partie. Les membres de ce groupe sont inconstants à divers degrés ; ils sont rarement tous présents à la fois; et pas un d'entre eux n'est essentiel. Aucun ne se développe d'une manière uniforme ; chacun d'eux peut naître soit d'une pièce de cartilage distincte, ou d'une pièce unie par continuité à celle de quelque autre élément; chacun peut s'ossifier sur plusieurs points indépendants, sur un seul ou sur aucun. Non-seulement leur individualité respective peut se perdre par l'absence des autres, ou en se soudant avec eux, mais elles peuvent être doublées, triplées, ou partagées par moitié, ou multipliées dans un sens et manquer dans un autre. Ce groupe entier des éléments typiques peut se fondre en un os simple, représentant la vertèbre entière, et même, comme dans la pièce terminale de la queue d'un oiseau, une demi-douzaine de vertèbres, avec tous leurs nombreux éléments, peuvent se perdre en se fondant en une seule masse. EnQn les éléments respectifs, quand ils existent, n'ont pas de position relative fixe; il en est plusieurs qui se trouvent articulés avec d'autres os que ceux avec lesquels ils sont en rapport dans le type; fréquemment ils sont déplacés et attachés aux vertèbres voisines, et ils se trouvent même relégués auprès de quelque lointaine partie du squelette. Il nous semble que si ce défaut de concordance avec les faits ne réfute pas l'hypothèse, aucune hypothèse n'a rien à redouter des faits.
Si peu satisfaisante que soit la preuve dans le cas du tronc et des vertèbres caudales auxquelles nous nous sommes jusqu'ici borné, c'est bien pis dans le cas des prétendues vertèbres crâniennes. Il suffit de voir que les partisans de la structure vertébrée du crâne diffèrent profondément dans les descriptions cju'ils en donnent, pour concevoir des doutes sérieux sur la vérité générale do leur théorie. Dans l'histoire de la doctrine de l'homologie générale du professeur Owen, nous trouvons que Duméril a écrit sur c la tête considérée comme une vertèbre ». Que Kielmeyer, t au lieu d'appeler le crâne une vertèbre, disait que chaque vertèbre pouvait être appelée un crâne »; que Oken reconnaissait dans le crâne trois vertèbres et un rudiment ; que le professeur Owen même fait voir quatre vertèbres; que l'idée de Goethe, adoptée et développée par Carus, était que le crâne est composé de six vertèbres ; et que Geoffroy Saint-Hilaire le divisait en sept. De ce que divers analomistes ont arrangé le même groupe d'os en un, trois, quatre, six et sept segments vertébraux, ne voit-on pas que le mode de détermination est ar-
bitraîre, et que les conclusions auxquelles on arrive sont imaginaires? Ne peut-on pas concevoir des doutes sérieux sur la question de savoir si un système est plus solide que les autres ? Si Ton nous demandait de choisir un de ces systèmes contradictoires, ne faudrait-il pas ne Tadniettre que sur une preuve complètement concluante, sur quelque critérium rigoureux qui montrât d'une façon irréfragable que les autres doivent être mauvais, et celui-ci le seul bon? Assurément, puisque tant de juges compétents ont exprimé des opinions si contradictoires, il nous faut, avant de décider en faveur des uns contre les autres, une démonstration d'une clarté qui dépasse de beaucoup celle qu'on demande dans les cas ordinaires. Voyons si le professeur Owen nous la donne.
Pour établir la correspondance du premier segment du crâne ou segment occipital avec la « vertèbre typique idéale >, le professeur Owen soutient que chez les poissons, les parapophyses sont déplacées, et serrées entre les neurapophyses et Tépine neurale, c'est-à-dire écartées de l'arc hémal, et formant la partie supérieure de l'arc neural. Plus loin il pense que les pleurapophyses sont composées téléologiqueyient. Ensuite, il soutient que dans toutes les vertèbres supérieures, l'arc hémal est séparé de son centre, tenu à distance et transformé en un arc scapulaire. Il dit, de plus, que chez les mammifères les parapophyses déplacées ne sont que des prolongements des pleurapophyses (p. 133) : Non-seulement ces éléments vertébraux, typiquement attachés à la partie inférieure du centre et, dans presque tous les cas, se confondant avec lui, sont relégués au bout extrême des éléments placés au-dessus du centre, et de plus sont devenus des parties exogènes!
Voici comment Owen nous montre la conformité du second segment du crâne ou segment pariétal avec la vertèbre modèle. Les pétrosaux sont exclus à litre de capsules de sens partiellement ossifiées, et comme ue faisant point partie du véritable système vertébral, mais comme appartenant au « splanchuo-squelette j. On obtient un centre artificiellement en sciant en deux l'os qui sert en commun de centre à ce segment et au précédent; bien qu'on admette que chez les poissons, où l'individualité de ces deux centres hypothétiques devrait se montrer le mieux, ils ne sont pas seulement coalescents, mais connés. Ensuite on fait une bissection arbitraire semblable de certains éléments des arcshémaux. Alors, c le principe de répétition végétative est encore plus manifeste dans cet arc que dans l'occipital i : chaque pleurapophyse est double ; et l'épine hémale se compose de six pièces !'
L'interprétation des troisième et des quatrième segments présentant le même caractère général, n'a pas besoin d'être détaillée. Le seul point qui mérite une remarque, c'est qu'entre les divers moyens qu'il emploie pour se débarrasser des anomalies, Owen rapporte certains os au dermo-squelette.
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Or, il nous semble que même en supposant qu'aucune interprétation ant igoniste n'ait été fournie, on ne saurait regarder comme satisfaisante une hypothèse qui ne peut se concilier avec les faits qu'à l'aide de tant d'artifices contestables; et que lot*sque, comme dans ce cas, plusieurs anatoniistes ont soutenu d'autres interprétations, le caractère de celleci n'est certainement pas de nature à permettre de rejeter les autres et de l'adopter ; elle est plutAl de nature à nous faire douter de la possibilité de toutes ces interprétations. La question qui se pose naturellement est de savoir si, en procédant de cette façon, on ne pourrait pas arranger des groupes d'os en des formes typiques à TinGni. Si, lorsqu'un élément donné n'est pas à sa place, nous avons la liberté de le considérer comme supprimé ou conné avec quelque élément voisin, ou écarté sur une position plus ou moins distante; si, quand nous ti*ouvoDS un os en excès, nous pouvons le regarder, tantôt comme une partie du dermO'S(juelette^ tantôt comme une partie du splanchno-squelette, tantôt comme transplanté de sa position typique, tantôt comme résultant d'une répétition végétative, et tantôt comme un os composé iéléologiquement (':ar ces deux dernières expressions sont intrinsèquement différentes, quoique le professeur Owen s'en serve souvent comme équivalentes); si, dans d'autres cas, on peut regarder un os comme faux (91), ou encore comme ayant usurpé la place d'un autre; si, dironsnous, nous avons le droit de faire tout cela, il n'est plus impossible de concilier les faits avec divers types diagrainmatiques autres que celui du professeur Owen.
Lorsque, en 1851, nous avons suivi unicours du professeur Owen sur l'ostéologie comparée, notre rôle, au début, envers lui, était celui d'un disciple; mais nos doutes augmentèrent en l'écoutant et arrivèrent à leur comble quand il nous parla du crâne. La réduction du crâne â la structure d'une vertèbre nous rappela l'interprétation des prophéties. La leçon faite par M. Huxley à la Société Toy&Xe (Croonian lecture) en 1858, où il confirma les opinions des anatomistes allemands, et montra que les faits d'embryologie ne viennent pas à l'appui des idées du professeur Owen sur la formation du crâne, nous a conduit k examiner à nouveau la théorie vertébrale dane son ensemble. Un examen plus attentif des doctrines du professeur Owen telles qu'elles sont exposées dans son ouvrage, n'a certes pas fait disparaître les doutes que ses leçons avaient fait naitre plusieurs années auparavant. Au contraire, ces doutes ont passé à l'état d'incrédulité. Nous osons dire que la preuve citée plus haut montre que cette incrédulité est légitime.
Ueste la question de savoir quelles idées générales nous devons prendre de la structure vertébrale. Si l'hypothèse d'une c vertèbre typique idéale i n'est pas justifiée par les faits, comment devons-nous comprendre la ressemblance que présentent les vertèbres?
Nous croyons qu'il ne faut pas chercher loin l'interprétation. Tout ce
que nous pouvons faire ici, c'est d'indiquer brièvement ce qui nous parait être Texplication naturelle de celte question.
Le professeur Owen, avec tous les anatomistes, regarde les divergences qui dévient les vertèbres individuelles de la forme moyenne, comme ses elTets de modifications adaptatives. Si nous trouvons ici \xti élément vertébral développé grandement, tandis qu'ailleurs il est petit; si c'est tantôt la forme, tantôt la position, tantôt le degré de fusion d'une partie donnée qui varie, c'est que les conditions locales ont impliqué ce changement. Toute l'ostéologie comparée implique que des <lifférences dans les conditions des vertèbres nécessitent des différences dans leur structure.
Or il nous semble que la première chose à faire pour bien com prendre les phénomènes, c'est de reconnaître cette loi générale dans son application à la réciproque. Si les vertèbres diffèrent en proportion de la différence des circonstances, elles seront nécessairement semblables en proportion de la ressemblance des circonstances. Si des segments successifs du même squelette, et de squelettes différents, sent tous à certains égards soumis à des actions plus ou moins différentes par des forces incidentes, et sont par suite forcés d'être plus ou moins différents ; ils sont tous à d'autres égards soumis à l'action de forces incidentes, et par conséquent forcés d'être plus ou moins semblables. Il est impossible de nier que, si des différences dans les fonctions mécaniques des vertèbres impliquent des différences dans leurs formes, la communauté des fonctions mécaniques communes implique des formes communes. Gomme nous savons que dans chaque vertébré, les vertèbres conservent au milieu des circonstances les plus diverses une fonction •commune, il s'ensuit nécessairement qu'elles doivent avoir une cerlaine ressemblance générale, et qu'on verra reparaître la forme moyenne qui a suggéré l'idée de la vertèbre type.
Il suffit d'un coup d'œil sur les faits pour montrer qu'ils s'accordent avec cette conclusion. Chez l'anguille ou le serpent, où les actions mécaniques impliquent une grande homogénéité dans les conditions mécaniques des vertèbres, leur série est relativement homogène. Au contraire, chez un mammifère ou un oiseau, où les circonstances présentent une hétérogénéité considérable, leur ressemblance n'est plus si grande. Si, au lieu de composer les colonnes vertébrales de différents animaux, nous composons les vertèbres successives d'un animal, nous reconnaissons la même loi. Dans les segments d'une colonne vertébrale, où se trouve la plus grande différence des conditions mécaniques communes? Où pourrons-nous nous attendre à les voir s'écarter le plus de la forme moyenne? Évidemment aux deux extrémités. En conséquence, c'est aux deux extrémités que la structure ordinaire se trouve perdue.
La vérité de cette opinion apparaît encore mieux quand nous considérons la genèse de la colonne vertébrale, telle qu'elle se montre dans
les degrés de Téchelle des vertébrés. Dans la première partie de la période embryonnaire, la colonne vertébrale est une tige indivisée de substance flexible. Chez les plus anciens poissons, tandis que quelques éléments périphériques des vertèbres étaient marqués, Taxe central était encore une corde continue non ossiûée. Nous avons donc de bonnes raisons de penser que chez le vertébré primitif, comme dans ranaphioxus, qui existe encore, ]a notocorde était persistante. La production d'un animal supérieur, plus puissant, plus actif, du même type, quelle que soit la méthode d'après laquelle il a pris naissance, impliquait un changement de la structure de la notocorde. Une plus grande puissance musculaire supposait un levier interne plus ferme, un axe central moins flexible. D'autre part, si Taxe central avait dû devenir plus ferme en demeurant continu, il aurait été d'une rigidité qui n'aurait pas permis les mouvements de l'animal. Par suite, l'accroissement de densité de l'axe central marche nécessairement d'une manière parallèle avec sa segmentation; la force exigeait l'ossiGcation; la flexibilité exigeait la division en plusieurs parties. Le résultat de cette segmentation étant la production de vertèbres, il s'établirait évidemment entre elles une ressemblance générale, due à la ressemblance de leurs conditions mécaniques, et plus particulièrement des forces musculaires qu'elles supportent. Observez ensuite, en dernier lieu, que dans la tète, les muscles occupant une position terminale, et ayant moins d'espace pour s'y développer, ne causent que de faibles flexions latérales ; la segmentation y serait donc moins tranchée, moins régulière, et disparaîtrait à mesure que nous approchons du devant de la tête.
iMais on peut répondre que cette hypothèse n'explique pas tous les faits. Nous n'y apprenons pas pourquoi un os dont la jonction chez un animal donné exige qu'il soit solide, n'est pas formé d'une seule pièce, mais de la fusion de plusieurs pièces qui chez d'autres sont séparées; nous n'y trouvons pas l'explication des diflerentes manifestations de l'unité de plan qui défient les exigences du finalisme. C'est vrai. Mais il n'est pas vrai, comme le professeur Owen le prétend à propos de ces faits, que c si le principe de l'adaptation spéciale ne parvient pas à les expliquer, et si nous rejetons l'idée que ces rapports de correspondance sont des manifestations de quelque exemplaire archétype, sur lequel il a plu au Créateur de former ses créatures vivantes, il ne reste plus qu'une chose à admettre , à savoir que les atomes organiques ont concouru fortuitement à produire cette harmonie ». Il y en a encore une autre : il y a une hypothèse que le professeur Owen a négligée. On peut parfaitement admettre que toutes les formes vertébrées supérieures ont pris naissance par addition d'adaptations superposées. L'une et l'autre des deux cosmogonies antagonistes s'accordent avec cette supposition. Si, d'une part, nous concevons que les espèces sont le produit d'actes spéciaux de création, on est bien en droit d'admettre que
pour produire un vertébré supérieur, le Créateur n*a pas recommencé son œuvre, mais qu'il a pris un vertébré inférieur, et en a modiûé les parties de manière à les rendre propres à supporter les nouvelles conditions; dans ce cas, la structure originelle se montrerait sous les modifications superposées. Si, d'autre part, nous concevons que l'espèce est Teffet de différenciations graduelles opérées sous Tinfluence de changements des conditions du milieu, il est évident qu'il doit s'ensuivre que ies formes supérieures, hétérogènes porteront les traces des formes inférieures et plus homogènes, d'où elles sont venues par évolution.
Ainsi, non- seulement nous trouvons que l'hypothèse d'une c vertèbre typique idéale » est inconciliable avec les faits, mais nous voyons qu'on peut interpréter les faits sans recourir à des hypothèses gratuites. Les formes à peu près identiques que nous offrent les vertèbres s'expliquent comme Teffet de causes naturelles. Les ressemblances de type que l'on peut retrouver sous des modifications d'adaptation, doivent évidemment exister si, dans toute l'étendue de la création en général, il s'est effectué la superposition continue de modifications qui s'opèrent dans tout organisme en voie de développement.
11 convient, après toutes ces critiques, de remarquer que le professeur Owen a rendu indirectement un grand service par les recherches approfondies qu'il a faites en vue de démontrer son hypothèse. Il a prouvé d'une manière décisive que l'interprétation téléologique est tout à fait en désaccord avec les faits. En rassemblant des faits à l'appui de sa propre conception des formes archétypes, il en a découvert de contraires qui, selon moi, rendent son opinion insoutenable. Le résultat de ses travaux a donc été de déblayer le terrain en faveur de l'hypothèse de l'évolution, la seule qu'on puisse soutenir.
