VOLUME XXV

Lu le 1» mars 1B66.

11 ne semble pas que les opinions sur les fonctions des tissus vascuiaires des plantes soient bien près de se mettre d'accord. Les uns' supposent que les vaisseaux et les cordons de cellules unies en partie, bordés de dépôts de forme spirale, annulaire, réticulée ou autre, sont des canaux que parcourent les sucs végétaux. On leur objecte que ces cordons ou vaisseaux contiennent souvent de l'air : de même que la présence de l'air arrête le mouvement du sang dans les artères et les veines,

on suppose que lorsqu'il se trouve dans les conduits des tiges et des pélioles, il les rend impropres au rôle de canaux de la sève. D'autres savants veulent que ces appareils aient une fonction respiratoire; leur opinion n'est certainement pas plus soutenable, puisque si la présence de Tair empêche de croire que la fonction des vaisseaux soit de distribuer des liquides, la présence de liquides empêche également de croire que leur fonction soit de distribuer de l'air. Je ne trouve pas plus de' solidité à l'hypothèse qui veut que ces parties servent c à donner de la force au parenchyme ». Des tubes pourvus d'un squelette interne fenêtre ou réticulé peuvent, sans doute, donner un peu d'appui au tissu qu'ils traversent; mais des tubes bordés de fils en spirale n'en peuvent donner qu'un très-faible, et les tubes bordés d'anneaux, ou de spirales alternant avec des animaux n'en peuvent fournir aucun. Sans doute tous ces types de structure interne sont plus ou moins efficaces pour empêcher que les vaisseaux ne soient clos par des pressions de côté, mais il en est qui sont tout à fait sans utrlité pour soutenir la masse qu'ils traversent; les meilleurs pour cet usage sont inférieurs à un simple cylindre. La même quantité de matière déposée pour former un tube continu réussirait mieux à donner de la solidité au tissu cellulaire qui l'entoure.

Faute d'une autre hypothèse acceptable, celle qui donne aux vaisseaux le rôle de distributeurs de la sève doit être reprise. Les objec* tiens qu'on y fait ne sont pas, selon moi, aussi sérieuses qu'elle le paraissent. La présence habituelle de l'air dans les conduits qui traversent le bois ne saurait être regardée comme une anomalie, si la fonction des vaisseaux cesse dès que le bois est formé. Les canaux qui se ramifient à travers la corne d'un cerf contiennent de l'air, quand la corne du cerf est complètement développée; mais cela ne fait pas douter que la fonction des artères soit de charrier du sang. On ne s'étonnera pas non plus de rencontrer fréquemment de l'air dans les vaisseaux des pélioles et des feuilles, quand on se rappellera les conditions auxquelles les vaisseaux des pétioles et des feuilles sont soumis. Les pétioles et les feuilles sont le siège de l'évaporation. Les liquides moins denses passent par osmose des vaisseaux dans les tissus qui contiennent des liquides épaissis par évaporation. Comme les vaisseaux se trouvent par là continuellement drainés, le liquide contenu dans la tige et les racines est appelé à fournir un contingent. Supposons que ce contingent soit plus grand qu'à l'ordinaire, ou qu'autour des racines il n'existe pas une humidité suffisante. 11' doit en résulter un état de tension capillaire, une tendance du liquide à passer dans les feuilles à laquelle résiste par en bas la cohésion du liquide. Or, si les vaisseaux avaient des tuniques imperméables, leur extrémité supérieure seule se viderait lentemeal dans ces conditions. Mais leurs tuniques, comme tous les tissus ambiants, sont perméables à Tair. Aussi, dans cet état de tension capil-

laire, Tair entrera- t-il ; et comme les extrémités supérieures des tubes, d un diamètre plus petit et moins poreuses que les inférieures, retien* dront les liquides plus fortement, l'air pénétrera par en bas dans les tubes plus larges et plus poreux, c'est-à-dire les conduits de la tige et des branches. Mais l'entrée de Tair ne prouve pas plus que ces conduits ne sont pas des conducteurs de la sève, que la sécheresse des lits de rivières dans les régions tropicales, pendant la saison sèche, ne prouve qu'elles ne sont pas des canaux servant à l'écoulement des eaux. Il y a cependant une difficulté qui parait plus sérieuse. On dit que l'air, dans CCS canaux ténus doit opposer un grand obstacle au passage de la sève. Les reciierches de Jamain ont montré que des bulles, dans un tube capillaire, résistent au passage d'un liquide, et que leur résistance devient très-grande quand elles sont très-nombreuses, s'élevant dans quelques expériences à près de trois atmosphères. Néanmoins, je crois qu'on se trompe en concluant de ces faits que les bulles d'air opposent une résistance dans les vaisseaux des plantes. Ce qui se passe dans un tube capillaire à parois imperméables, employé dans ces expériences, peut bien ne pas arriver dans un tube à parois perméables. Toute pression exercée sur la colonne liquide contenue dans le conduit poreux d'une plante doit amener promptcment l'expulsion de la bulle d'air qu'il contient, par les mômes ouvertures des tuniques du conduit. Comme les molécules gazeuses sont bien plus mobiles que celles des liquides, Tair doit passer par ces ouvertures bien plus vite que la sève. Si donc une légère tension de la colonne de sève est cause qu'elle se divise et que l'air y pénètre, une pression légère sur cette colonne chassera l'air et réunira les parties divisées de la colonne.

Pour obtenir des faits précis qui puissent me servir de données dans celle question controversée, j'ai récemment fait des expériences, en me servant de l'absorption pour introduire des liqueurs colorées dans des plantes. Jusqu'ici les expériences de ce genre ont été, que je sache, la plupart, sinon toutes, faites sur des tiges assez développées pour avoir toutes leurs parties constituantes. C'est sur ces parties que j'ai institué mes premières expériences, et je n'ai obtenu que des résultats peu propres à élucider la question. Ce n'est qu'après avoir essayé avec des feuilles d'âge et de caractère différents, et avec des axes non développés, comme aussi avec des axes de genre différent, que j'ai obtenu des résultats intelligibles; il est alors devenu manifeste que les phénomènes présentés par des tiges ordinaires quand je les traitais de la sorte, sont de nature à nous égarer. Indiquons brièvement les différences.

Si nous coupons un rameau adulte d'un arbre ou d'un arbustes et si nous en mettons le bout inférieur dans une décoction diluée de campéche ou dans une solution diluée de ihageuta (1), la teinture

(1) Les deux teintures ont des affinités pour différents éléments des tissus, et

montera en quelques heures à une hauteur variant selon la force de révaporation opérée par les feuilles. Quand je faisais des sections longitudinales sur la partie traversée par la teinture, je Toyais qu'elle avait pénétré profondément dans le tissu ligneux ; et quand je faisais des sections transverses, les ouvertures des conduits me semblaient des espaces vides entourés d*un prosenchyme d*une couleur foncée. II semblerait donc que le liquide passe dans les parties plus denses des faisceaux vasculaires, qu*il néglige la couche du. cambîam, la moelle centrale, et les vaisseaux spiraux de la tunique médullaire. 11 semble que c'est la substance du bois qui a fourni le canal le plus direct. Mais -quand nous examinons ces phénomènes avec un esprit critique, nous voyons des motifs de mettre en doute cette condusion. Si nous comparons une section transverse de la partie inférieure, dans laquelle la teinture a passé la première et est demeurée le plus longtemps, avec une section trans verse de la partie où la teinture ne fait que d'arriver, nous voyons une différence marquée. Dans Tun des cas, la totalité du tissu densa est teinte ; dans l'autre, non. Cette distribution inégale de la teinture dans la partie que la couleur n'a traversée qu'incomplètement n'est pas faite au hasard, on peut la délimiter exactement. Un anneau coloré continu passablement réguHer, distingue la partie du bois de la masse interne, ce qui implique que le liquide passe aux cellules allongées qui viennent après la couche de cambium. La masse interne est plus colorée autour des bouches des canaux qu'ailleurs : le tissu dense est plus soml)re auprès des bords de ces canaux ; la couleur s'efface graduellemelit à mesure qu'on s'écarte des bords ; eUe est plus marquée aux endroits où il y a plusieurs conduits réunis; et le tissu dense qui se trouve teint en couleur foncée dans une certaine étendue est celui qui se trouve compris entre deux conduits ou un plus grand nombre. Ces différences indiquent que tandis que la couche des cellules creuses voisine du cambium a servi de canal à une partie du liquide, le reste s'est élevé dans les conduits et s'est infiltré à travers leurs parois dans le prosenchyme qui les entoure. Cette conclusion se trouve confirmée par la différence de ce qui se passe dans la partie inférieure d'ua rameau quand les conditions changent. En effet, si au lieu de laisser au liquide coloré le temps de transsuder à travers le prosenchyme, on plonge le bout du rameau dans le liquide et on l'en retire tour à tour, on voit, en pratiquant des sections transversales dans la partie où le liquide a été absorbé rapidement, que s'il s'est répandu à

Ton peut s'en servir avec avantage dans divers cas. Le ligneux et d'autres dépôts secondaires absorbent rapidement le magenta; le campèche colore les membranes des cellules, et ne prend qu'avec peine sur les substances où mord le magenta. Kn appliquant ces deux couleurs sur le même tissu, nous pouvons nous mettre à l'abri des erreurs qui naissent d une combinaison due à une propriété de sélection.

quelque distance autour des conduits, il a laissé entre les conduits des espaces non colorés, ce qui n'existerait pas si l'ascension s'était faite à travers la substance du bois. La conGrmation que Ton obtient en employant un liquide coloré après Tautre est encore plus forte. Si Ton place dans une décoction de campêche, durant quelques minutes, un rameau qui a absorbé du magenta pendant une heure, les sections transverses qu'on pratique sur ce rameau tout prés du bout montrent les bouches des conduits entourées d'une teinte foncée au milieu d'une couleur rouge plus étendue.

Si elle ne reposait que sur ces comparai^ns, la conclusion que nous avons indiquée n'aurait guère de valeur ; mais elle s'appuie sur des résultats d'expériences faites sur des rameaux tout jeunes et qui forment très-peu de bois. Ils se comportent exacte ment comme on pouvait s'y attendre, et on voit que le liquide y monte plutôt dans les tubes capillaires que dans le tissu cellulaire simple ou le tissu cellulaire qui n'est point différencié sous forme de canaux. Les faisceaux vasculaires de la tunique médullaire sont les seuls canaux où le liquide coloré s'engage. Dans les sections des parties jusqu'où la couleur est parvenue, les vaisseaux spiraux, fenêtres, scalariformes, ou autres, contenus dans ces faisceaux, sont seuls colorés ; et plus bas ce n'est qu'après quelques heures qu'il se fait une exsudation de liquide coloré suffisant en partie à colorer les autres substances du faisceau. En outre, il faut noter qu'à la terminaison des rameaux où les vaisseaux ne sont qu'incomplètement formés de fibres irrégulièrement jointes qui conservent encore leur forme primitive, le liquide coloré monte dans ce rudiment de vaisseaux et ne colore pas le moins du monde le tissu ambiant.

Des expériences sur les feuilles montrent des résultats analogues. Quand on place dans un liquide coloré un pétiole d'une feuille adulte d'un arbre, et qu'on le met devant le feu pour en accélérer l'évaporation, on voit que le liquide coloré monte dans la nervure médiane et les veines à des hauteurs variables, même d'un pied par heure. D'abord il reste confiné aux vaisseaux; mais quand il est arrivé à la pointe de la feuille, on voit qu'à la partie inférieure il s'est diffusé dans les tuniques des vaisseaux. Dans une feuille toute jeune du même rameau, nous voyons que la couleur est plus strictement limitée aux vaisseaux. Quand on fait une section oblique à son pétiole, à sa nervure médiane, aux veines, les vaisseaux y ont l'aspect de groupes de baguettes colorées à contours nets entourés de prosenchyme vert; et ce contraste accusé se maintient presque sans changement appréciable après qu'on a laissé à l'exsudation tout le temps de se faire.

Les faits que nous groupons et que nous opposons semblent, à première vue, faire supposer que tant qu'elles sont jeunes les tuniques de ces canaux ramifiés bordées de dépôts en spirale ou de forme analogue, ne se laissent pas traverser facilement, mais que devenant poreuses à

mesure qu'elles vieillissent, elles laissent les liquides qui les parcourent s'échapper avec une facilité toujours plus grande; ce qui permet d'interpréter le fait en disant que, dans les parties plus anciennes, la marche de la teinture dans le tissu autour du vaisseau est assez rapide pour faire penser que le liquide coloré est monté directement à travers ce tissu, tapdis que dans les parties plus jeunes l'eflet contraire impose une conclusion opposée. Mais cette différence est-elle déterminée par la différence de Tàge ou par d'autres causes? Les faits, tels que nous les voyons dans les branches et les feuilles ordinaires, nous montrent que les parties du système vasculai^e où les liquides colorés transsudent rapidement, ne sont pas seulement les parties les plus anciennes, mais celles où un dépôt de substance ligneuse se forme. Faut- il croire que l'accroissement de la perméabilité des conduits, au lieu d'être en raison directe de leur âge, est en rapport direct avec l'accroissement du dépôt de matière dense autour d'eux ?

Pour trouver la preuve que ce dernier rapport est le véritable, nous n'avons qu'à prendre des faits où le bois n'est formé que sur une faible étendue. Dans ces cas, les expériences nous montrent que le liquide coloré demeure limité aux vaisseaux d'une façon plus générale et plus permanente. Nous le voyons dans les herbes bien mieux que chez les arbustes ou les arbres; par exemple dans les pétioles du céleri, dans la bardane commune, et dans les feuilles du chou et du navet. Ensuite, dans des plantes très-succulentes telles que le Bryophyllum calycinum^ Kalanchoë rotundifolia, les diverses espèces des genres Crassula, Cotylédon, Kletnia, et autres de même port, les conduits de feuilles jeunes et vieilles conservent pareillement la teinture d'une manière très-durable ; ce qu'il faut remarquer en outre dans ces cas, c'est la petite quantité de prosenchyme qui existe autour des conduits, ou la faible quantité de dépôt qui y existe, ou l'un et l'autre. La preuve que nous trouvons dans les axes succulents est plus décisive encore. Les jeunes pousses tendres du Kleinia ante-euphorbium, ou Euphorbia mauntanica, qui ont à peine quelques fibres ligneuses sur une longueur de plusieurs pouces, ne nous laissent guère voir la transsudation du liquide coloré hors des vaisseaux de la tunique médullaire. Il en est de même dans le Slapelia Buffoniaf plante d'un autre ordre, dont les axes sont mous et gonflés. Nous retrouvons la même répétition des snêmes relations dans toutes les cactacées ; les plus acqueuses nous offrent les vaisseaux les moins perméables. Dans deux espèces de HhipsaUSy dans deux espèces de Cereus et dans deux espèces de Mammilaria, que j'ai soumises à des expériences, j'ai vu qu'il en était ainsi. On peut citer la Mammilana gracUis comme un exemple de cette relation sous sa forme la plus extrême. Dans une de ces petites masses spbériques, la teinture monte à travers les larges faisceaux* de conduits spiraux ou annulaires, ou de cellules partiellement unies pour former ces conduits, les colore fortement et laisse sans

y mettre la moindre couleur la tunique faiblement accusée de prosenchyme, ainsi que le tissu cellulaire aqueux ambiant.

Mais la preuve la plus éyidente nous est fournie par les cactacées, oii la transition du tissu succulent au tissu dense se fait diversement, suivant que les circonstances des lieux en décident. La raquette {Opuntia) nous fournit de bons exemples. Si on fait absorber du liquide coloré par un fragment de raquette comprenant un des joints où le bois commence à se former, ce liquide parcourant les faisceaux irréguliers des vaisseaux et bon nombre de leurs ramifications ténues, ne dépasse pas les vaisseaux qui traversent le parenchyme qui forme la masse de la tige ; mais près des joints le tissu durci qui entoure les vaisseaux se colore. Dans une de ces plantes charnues, nous trouvons une preuve claire que Texsudation du liquide coloré ne dépend pas directement de Tàge des vaisseaux, puisque dans les parties de la tige qui ont le même âge, quelques vaisseaux gardent leur contenu, tandis que d'autres le laissent transsuder. Nous voyons même que les plus jeunes vaisseaux sont plus perméables que les plus vieux, si autour des' plus jeunes il existe un dépôt de ligneux.

Ainsi donc se trouve confirmée la conclusion que nous avons tirée plus haut, que dans les tiges ordinaires la teinture du bois par l'ascension d'un liquide coloré n'est pas due au passage du liquide coloré dans la substance ligneuse, mais à la perméabilité de ces conduits et de ces cellules creuses qui forment par leur union une sorte de canal irrégulier. Ce que nous voyons dans ces cas produit par le liquide coloré, on peut bien admettre que la sève le fait. Lorsque le liquide coloré ne transsude que lentement, on peut conclure que la sève ne transsude que lentement, et on est en droit de dire que lorsque le liquide coloré fuit rapidement hors des vaisseaux, la sève fuit de même. Puis donc que nous concluons que partout où il y a une formation considérable de bois, il y a une fuite considérable de sève, nous nous assurons que Tunc) est le résultat de l'autre. L'épaississement du prosenchyme est proportionnel à la quantité, de liquide nutritif qui y passe ; et ce liquide s'y rend par les vaisseaux, les conduits et les canaux irrégutiers qui sont entourés par le prosenchyme.

Mais on fait à ces expériences et aux inférieures qu'on en peut tirer, une objection. On dit que des fragments de plantes coupés et traités de la sorte ont leurs actions physiologiques arrêtées ou changées au point de rendre les résultats trompeurs. On dit, de plus, que lorsqu'on plonge dans des solutions des rameaux détachés et des feuilles, les bouches ouvertes de leurs vaisseaux et conduits sont mis directement en présence des liquides qui doivent être absorbés, ce qui n'arrive pas dans leur état naturel. En outre, pour donner à ces objections une apparence plus sérieuse, on prétend que lorsque les solutions sont absorbées par les racines, on obtient des résultats tout difiërents : on

trouve les substances absorbées dans les tissus et non dans les vaisseaux. Évidemment, si les expériences qui fournissent ces résultais adverses étaient faites de manière à ne prêter le flanc à aucune objection, la conclusion qu'elles fourniraient serait négative des concluàoas que nous avons tirées. Mais ces expériences ne sont pas plus exemptes de reproches que celles auxquelles on les oppose. Des substances minérales telles que les sels de fer, dont on a fait en ce rtains cas absorber des solutions par les racines, sont évidemment si différentes des substances que Fabsorption prend d'ordinaire, qu'il est probable qu'elles exercent une influence fàcbeuse sur les actions physiologiques. Si l'on faisait ces expériences en immergeant les racines dans un liquide coloré, il pourrait y avoir plusieurs difQcultés : d'abord, le mordant minéral contenu dans le liquide coloré est peut-être de nature à endommager le végétal, et ensuite la matière colorante saisie par les substances pour lesquelles elle a une affinité réelle s'arrête en arrière dans les premières couches du tissu des racines traversées, et Ton ne peut suivre les traces de l'eau décolorée qui a sans doute continué à s'élever dans la plante. Donc, pour qu'une expérience sur l'absorption par les racines soit concluante, il faut qu'on y emploie une solution qui n'exerce aucune influence sérieuse sur les opérations vitales de la plante, et qui ne laisse pas en arrière son élément distinctif. Pour remplir ces conditions, j'ai adopté la méthode suivante. J'ai plongé une grosse fève bien imprégnée dans du sable humide contenu dans un cône retourné de carton mince dont le sommet était coupé pour que la radicule pût y passer; je la plaçai dans une bouteille à forme basse et à large ouverture, remplie d'eau en partie, alin que la radicule qui sortait plongeât dans l'eau, puis j'attendis que la jeune plante eût un jet haut de trois pouces ou plus, et un groupe de racines secondaires d'un pouce à un pouce et demi de long. Je lui donnai à absorber une simple décoction de campéche, substance végétale qui ne devait pas faire de mal à la plante, et qui, n'ayant pas de mordant, ne laisserait pas la couleur qu'elle tenait en suspension dans les premiers tissus qu'elle allait traverser. Afin d'éviter de blesser la plante, je ne la retirai pas de la bouteille, mais je retirai légèrement le cône du goulot, et j'y versai la solution de campéche par l'intervalle laissé vide ; de la sorte, il ne pouvait y avoir ni radicule cassée ni entamée dont la surface pût donner passage à la décoction. J'avab tout prêt un peu de chlorure d'étain pour me servir de mordant, et je coupai, après trois heures, une des feuilles les plus basses, attendant que l'application du 'mordant à la sur&ce de section fit apparaître la coloration caractéristique, si le campéche avait atteint cette hauteur. Mais il ne se produisit pas de réaction. Seulement, après huit heures, coupant une autre feuille, je trouvai que les vaisseaux de son pétiole étaient devenus visibles sous forme de taches foncées formées par la couleur dont ils étaient chargés. Comme

on pouvait s'y attendre, la couleur était différente de celle d'une décoction de bois de Caropéche, qui s'altère spontanément par le simple contact de l'air. Le jour était trop avancé pour poursuivre mes observations ; mais le lendemain matin les vaisseaux de toute la plante, jusqu'aux pétioles de ses feuilles les plus élevées qui n'étaient pas encore déployées, se trouvaient remplis de matière colorante; dès que le chlorure d'étain y fut appliqué, les vaisseaux prirent la couleur rouge pourpre cfue ce mordant produit quand il est mis directement en contact avec la décoction de campéche. Ensuite, quand le professeur Oliver, à qui, ainsi qu'au docteur Hooker, je montrai le spécimen, coupa un des cotylédons, nous trouvâmes que la totalité du système vasculairc de cet organe était rempli de la décoction qui fournissait partout la réaction caractéristique. Il devenait évident que le liquide absorbé par les radicules, dans les vaisseaux centraux desquels il était possible de le suivre, avait passé en partie directement dans les vaisseaux de l'axe, et en partie par d'autres vaisseaux dans le cotylédon, d'où, sans doute, le liquide ressort chargé d'une certaine quantité de la substance alimentaire qui y est accumulée. J'ai depuis obtenu une vérifîcation de ce fait par une autre méthode. J'arrachai de jeunes plantes (les chrysanthèmes me parurent convenir le mieux à mon expérience) avec une grosse motte de terre, et les plaçai dans de l'eau, de façon à détacher la terre sans léser les radicules ; je les replantai ensuite dans des pots pleins de sable lavé, et je les arrosai avec une décoction de campéche ; je vis, comme auparavant, qu'en moins de vingt-quatre heures la matière colorante avait traversé les vaisseaux des feuilles. 1^ réaction produite par le mordant n^était pas aussi forte qu'auparavant, mais elle l'était assez pour ne laisser aucun doute.

Comme je menais ces expériences de manière à ne permettre au liquide d'entrer dans les vaisseaux par aucune autre voie que les canaux naturels, et comme les actions vitales des plantes étaient si peu influencées qu'au bout de vingt-qualre heures elles n'offraient pas trace de dérangement, je pense qu'on peut considérer les résultats obtenus comme concluants.

Je pars donc de ce fait acquis que chez les plantes qui possèdent des vaisseaux et des conduits, ces vaisseaux et ces conduits sont les voies par où la sève se distribue, et j'arrive à une nouvelle question : Quelle est la cause des variations de la perméabilité des parois des vaisseaux et des conduits, et des variations de la formation du bois qui s'ensuivent? C'est Texposition des parties à des efforts mécaniques, actuels ou potentiels, ou à ces deux causes. Par efforts actuels, j'entends naturellement ceux que les plantes subissent dans le cours de leur vie individuelle. Par efforts potentiels, j'entends ceux que la forme de l'attitude et les circonstances communes à l'espèce supposent, et que la structure héréditaire de la plante lui permet de neutraliser. Chez les plantes

pourvues de troncs, de pétioles et de feuilles d'une attitude suffisamment constante, l'accroissement de porosité des tubes et par suite le dépôt de tissu dense se fait en anticipation des tensions que les parties de rindividu sont exposées à subir, mais aux endroits qui se sont trouvés ordinairement soumis à ces efforts chez les ancêtres. Mais si, daos ces plantes, la tendance à reproduire la distribution de tissu dense causée par des actions mécaniques subies par les générations passées, mai*che indépendamment des actions mécaniques auxquelles. Tindividu qui se développe se trouve exposé, celles-ci, actions directes, tout en aidant beaucoup à faire prendre au végétal la structure typique, sont les seules causes des déviations qu'on observe dans Tépaississenient respectif des parties qui distinguent l'individu des autres membres de l'espèce. Dans certaines plantes qui croissent irrégulièrement, telles que les cactus et les euphorbes, où les tensions tombent sur des par* ties qui ne sont pas les mêmes dans les individus qui se succèdent dans la série, nous observons distinctement une relation directe entre les degrés de tension et l'intensité des changements qui se produisent dans le tissu dense. Je ne perdrai pas le temps à détailler les faits qui montrent cette relation, qui est remarquable dans les genres que j'ai nommés, et je passe à une autre question : Quelles sont les opérations physiques par lesquelles des efforts mécaniques intermittents produisent ce dépôt de substance résistante aux points où il est nécessaire pour neutraliser les efforts? La réponse ne se fera pas attendre. Si un tronc, une branche maîtresse, un rameau, un pétiole, sont courbés par un coup de vent, la substance du côté convexe est soumise à un efl'ort qui la tend dans la longueur; la substance du côté concave se trouve en même temps comprimée : voilà l'effet mécanique primaire. Mais il y a un effet secondaire qui nous intéresse principalement. Cette courbure qui tend les tissus du côté convexe, en produit aussi la compression dans le sens latéral. Boutonnez un gant juste, et ensuite fermez la main, vous verrez que cet effet est nécessaire. La peau, qui est fortement tendue sur le dos des doigts, presse avec une force considérable sur les jointures. On peut démontrer que les tensions de la couche externe d'une masse rendue convexe par une force qui la courbe, doit, en vertu du principe de la composition des forces, produire à chaque point une résultante à angle droit avec la couche sous-jacente ; que, pareillement, les tensions combinées de ces deux couches doivent exercer une pression sur la couche qui vient après, et ainsi de suite. Par suite, si à une petite distance au-dessous de la surface d'une tige, d'un rameau, ou d'un pétiole, il existe des tubes longitudinaux, il faut que ces tubes soient vidés chaque fois que le côté de la branche où ils se trouvent devient convexe. Pour rendre cela clair, nous n'avons qu'à modifier l'exemple du poing fermé que nous venons de prendre. Quand noos empoignons fortement im objet, la peau est fortement tendue sur le

dos de la main, les jointures blanchissent, preuve que le saog est chassé des vaisseaux sous-cutanés par la pression de la peau tendue. Si donc les vaisseaux de la sève subissent une pression de ce genre, qu*arrivera-t-il au liquide qu'ils renferment? 11 se mouvra dans le sens de la moindre résistance. Une partie, et probablement la plus grande, s'échappera dans le siens de la longueur de l'endroit où la pression est la plus forte; une partie sera expulsée en bas, et une autre en haut. Mais en même temps une partie devra transsuder à travers les parois des tubes. Si ces parois sont assez parfaites pour ne permettre le passage du liquide que par osmose, on peut conclure que Tosmose augmentera par reffet de la pression, et probablement quand la pression se reproduira, les points où le courant osmotiqne passe le plus promptemeat deviendront de plus en plus perméables jusqu'à ce qu'ils forment des pores. En tous cas, il est évident que lorsqu'il existe des pores ou des fentes formées de la sorte ou autrement, l'issue de la sève dans le tissu adjacent, chaque fois que le vaisseau sera courbé, deviendra facile et rapide. Que doit-il arriver ensuite? Quand la branche ou le rameau revient sur lui-même, les vaisseaux du côté qui était convexe, soulagés de la pression, tendront à reprendre leurs diamètres antérieurs, et y seront aidés par l'élasticité du tissu ambiant, aussi bien que par les appareils spiraux, annulaires et autres qu'ils contiennent. Mais ce retour à leur premier diamètre doit avoir ponr effet une rentrée immédiate de la sève. D'où viendra cette sève? Il n'en viendra guère des tissus ambiants où elle a été exprimée, parce que la Résistance au retour du liquide par les pores ténus sera plus grande que la résistance à son retour par les vaisseaux eux-mêmes. Évidemment la sève, poussée en haut et en bas de l'endroit où porte la compression, reviendra à sa première place, la quantité qui revient d'en haut et d'en bas variant, comme nons le verrons plus tard, d'après les circonstances. Mais ce n'est pas tout : il y a un côté d'où il doit en revenir plus qu'il n'en est parti ; en effet, il faut remplacer la quantité qui a fui dans le prosenchyme. Ainsi, quand le côté de la branche ou du rameau devient concave, il y a plus de sève qui revient d'en haut ou d'en bas, qu'il n'en a été poussé en haut ou en bas pendant la compression précédente. Une fois les vaisseaux remplis de nouveau, vient encore une courbure qui rend leur côté convexe ; leur contenu passe encore à travers leurs parois, et ils se remplissent encore de la même manière. U se fait donc une émission de sève à Tendroit où se passent ces efforts intermittents, une exsudation proportionnée à la fréquence et à l'intensité des efforts, et il en résulte que les cellules ligneuses reçoivent une alimentation et subissent un épaississement proportionné, qui les met à môme de résister à ces efforts. On peut se faire une idée grossière de cette action, quand ou prend dans la main une éponge humectée, dont le bout inférieur plonge dans l'eau, en tenant un morceau de papier buvard au contact

de son bout supérieur, et en donnant à Téponge des secousses successives qui en expriment le contenu. A chaque secousse il ira un pen d'eau dans le papier buvard ; chaque fois que l'éponge sera relâchée, elle se remplira par en bas, pour céder une autre partie de son contenu au papier buvard quand viendra une autre secousse de compression.

Mais comment cette explication s'applique-t-elle aux racines? Si la formation du bois est due à des efforts transverses intermittents, tels que ceux qui sont produits dans les parties aériennes où la partie supérieure de la plante est plongée, comment se fait-il que la substance ligneuse se dépose dans les racines où il n'y a ni oscillation latérale ni tension transverse? On répondra que les tensions dans le seul sens de la longueur sont aussi capables de causer les effets que nous décrivons. Il est vrai que des fibres parfaitement droites unies en faisceau et poussées dans le sens de la longueur, n'exercent les unes sur les autres aucune pression latérale, et n'imprimeraient pas de compression latérale à des canaux pareillement droits qui les traversent d'un bout à l'autre. Mais du moment que les fibres unies en faisceau sont diversement courbées ou tordues, elles ne peuvent se trouver tendues dans le sens longitudinal par le dehors sans se comprimer mutuellement et sans comprimer aussi les organes qu'elles renferment. Il n'y a qu'à observer une corde mouillée que tend un cabestan pour voir qu'une action semblable à celle qui exprime Teau hors de ses cordons, exprimera la sève hors des vaisseaux dans les tissus ambiants aussi souvent que la racine sera poussée par le balancement de la plante à laquelle elle appartient. Les vaisseaux, comme dans la tige et les J»ranches, se rempliront dans l'intervalle des poussées ; et dans les racines comme dans les branches, ce grossier jeu de pompe produira un développement de tissu dur proportionné aux pressions à supporter.

A Tappui de ces conclusions viennent des faits fournis par des cas exceptionnels, ^i des tensions mécaniques intermittentes causent de cette manière la formation du bois aux endroits où l'on trouve le bois, il ne devrait pas y avoir de tension mécanique intermittente aux endroits où l'on ne trouve pas de bois. Aussi manquent-elles. Les plantes vasculaires où il ne se fait que peu ou point de dépôt de substance dense, sont celles dont les vaisseaux sont placés de telle sorte qu'ils ne supportent pas de pression considérable. Plus un pétiole ou une feuille deviennent aqueux, plus les effets dos tensions dans le sens tranversal tombent sur les couches celluleuses extérieures. La force mécanique qui le soutient vient surtout de ce que ces petites vésicules, pleines de liquide, sont capables de ne pas éclater ni de se déôhirer sous les compressions et les tensions auxquelles elles sont exposées. Aussitôt que ce changement qui fait d'une feuille ou d'un pétiole grêle une feuille ou un pétiole épais, fait porter un effort plus grand aux tissus de la sur-

FORBIATION DU BOIS. 6il

face, aussitôt il diminue la tensioo que subissaient les tissus vasculaircs situés profondément. La feuille grasse ne saurait être b allouée par le vent comme une feuille ordinaire, et les petites courbures que son pétiole et elle-même peuTent recevoir, ne sont pas en état d'affecter beaucoup les tubes qui en parcourent l'intérieur. De là la faculté rétentive do ces vaisseaux dans les feuilles grasses, prouvée par la faible exsudation de matière colorante , et par suite le faible épaississement de leur prosenchyme ambiant par des dépôts ligneux. Ce rapport des faits se révèle d'une manière plus nette lorsque des feuilles molles et épaisses dont nous venons de parler, et d'autres, telles que celles des Echeveria, des Rochea, Fereikia^ nous passons aux feuilles épaisses qui ont un fort exosquelette. Le Gasteria nous servira d'exemple. La couche semblable à du cuir ou à de la corne qui les recouvre porte évidemment tout le poids de la feuille; elle est si roide qu'elle empêche toute oscillation. Ici donc les vaisseaux qui courent au dedans de cette feuille sont protégés contre tout effort mécanique ; en conséquence, nous trouvons que les cellules qui les entourent ne sont pas épaissies d'une manière appréciable.

Les faits présentés par les tiges grasses sans feuilles sont également nets et plus frappants parce qu on voit mieux qu'ils sont exceptionnels. Le Stapelia buffonia, qui a des axes mous couchés qui ne sont pas susceptibles de se courber beaucoup en arrière ou en avant sous l'action du vent, porte ramifiés dans l'épaisseur de son tissu des vaisseaux qui 'ne laissent fuir que d'une manière très-lente la matière colorante, et qui possèdent des tuniques non épaissies. Des euphorbes qui ont acquis la structure grasse tout en retenant la forme* arborescente, comme YEuphorbia canariensùi, nous apprennent la môme vérité d'une autre façon. La formation du bois autour des vaisseaux ne s'y laisse pas remarquer lorsque les tensions intermittentes ne sont que légères ; mais elle est évidente aux jointures, où les oscillations latérales des branches qui s'y attachent transmettent des mouvements d'extension et de compression. Dans toutes les cactacées nous trouvons divers exemples de cette relation. Les Mamillaires en offrent de très -prononcés. La substance d'une de ces masses globulaires, reposant sur le sol, n'est pas susceptible de subir de courbure d'un côté à l'autre ; en conséquence ses grands faisceaux de vaisseaux spiraux et annulaires ou de cellules partiellement unies ont des tuniques très-faiblement marquées et nullement épaissies. Chez les plantes des genres Cereiis et Opuntia nous voyons, comme chez les euphorbes, que lorsqu'une faible pression tombe sur les vaisseaux, il se fait autour d'eux peu de dépôt. J'ajouterai des faits qui confirment tout ce que j'ai dit et que je ne connais que depuis que j'ai écrit ce qui précède. Après avoir observé chez les cactus la relation très-manifeste entre la tension et la formation du bois, je me suis enquis auprès de M. Croucher, l'intelligent préposé de la section des SPENCER. n. — 41

fi42 APPENDICES.

cactus à Ke^Y, s'il avait trouvé que cette relation fût constante. Il in*a répondu affirmativement, et dit qu'il avait fréquemment vérifié le fait artiGciellement en soumettant des parties de ces cactus à des tensions. J'ai négligé sur le moment de lui demander comment il s'y était pris; et je vins à penser plus tard que si c'était de manière à produire des tensions constantes, le résultat observé ne serait pas en faveur de Tinterprétation que j'ai donnée plus haut. Mais plus tard j'ai appris qu'il avait produit des tensions en plaçant les plantes dans des attitudes inclinées, ce qui permettait aux points tendus d'osciller, et donnait des intermittences aux tensions. Alors, ce qui rendait la preuve concluante, M. Croncher me dit de lui-môme que lorsqu'il avait eu recours à des liens pour produire des tensions constantes, il n'y avait pas eu formation de bois.

Des végétaux anormaux d'une autre classe présentent les mêmes relations. Prenons d'abord les tiges souterraines de la pomme de terre et de l'artichaut. IjCS vaisseaux qui les traversent absorbent lentement le liquide coloré , sans trop le laisser passer dans les tissus ambiants (i). Ce n'est qu'après un intervalle de plusieurs heures que le prosenchyme se colore par places. Ici, comme auparavant, il n'y a pas d'exsudation rapide et il n'y a pas non plus de dépôt de liqueurs ; mais aussi il n'y a pas de tension intermittente. Prenons encore les racines charnues. Le navet, la carotte, la betterave, ont îles vaisseaux qui retiennent avec persistance Itîs liquides colorés qu'ils absorbent. En cela ces racines différent des racines ordinaires, elles en diffèrent aussi en ce qu'elles ne sont pas ligneuses et qu'elles ne sont pas sensiblement soumises à des actions mécaniques insolites. Dans ces cas, comme dans les autres, les parties qui deviennent denses ordinairement s'écartent du type dès qu'elles ne sont plus soumises aux forces qui produisent du tissu dense en augmentant l'extravasation de sève.

Pour compléter la preuve de cette relation, ajoutons les résultats de quelques expériences sur des parties égales et pareillement développées, mais maintenues les unes au repos, les autres en mouvement, j'en ri vériûé les effets sur de grands pétioles, sur des rameaux herbacés ou des branches ligneuses. Si Ton coupe deux pétioles de rhubarbe, et qu'en y laissant les feuilles on les plonge dans des bouteilles de liquide coloré, de manière que l'une se courbe tantôt en arrière, tantôt en avant, tandis que l'autre demeure immobile, il arrive qu'au bout d'une heure on ne voit pas grande différence dans l'état de leurs vaisseaux.

(1) Les personnes qui répéteront ces expériences doivent s'attendre à li? grandes irrégularités dans la quantité de l'absorption. Les plantes grasses ea général absorbent bien plus lentement que d'autres et quelquefois ne prennent pas du tout le liquide coloré. Les différences entre différentes structures, et la môme structure à des époques différentes, dépendent probablement de la quantité de liquide dont les tissus sont chargés et de la quantité qu'ils en perdent par évaporaiion.

Dans les deux, on trouve des vaisseaux chargés de liquide coloré, et le mouvement a produit peu d'exsudation. 11 faut cependant remarquer que, dans cette expérience, les causes d'exsudation n'agissent guère : les faisceaux vasculaires sont distribués dans toute la masse du pétiole qui est formé de tissu aqueux, mou; ils ne sont donc pas dans des conditions à subir d'une façon efficace la compression qui résulte des courbures. Dans les figes herbacées, telles que celles de YHelianihus tuberosus et de la Digitalis purpnrea, il se produit un résultat qui n'est pas beaucoup plus net; et nous en trouvons la raison dans ce que les conditions mécaniques n'en sont pas remplies ; en effet, les faisceaux vasculaires ne sont pas situés entre une couche rigide d'écorce et un cœur solide de façon à être comprimés à chaque courbure. Mais quand nous faisons nos expériences sur des rameaux ligneux, nous apercevons des effets évidents, mais non d'une manière uniforme. Dans certains cas, les oscillations produisent une énorme exsudation; quand nous pratiquons des sections transverses sur les branches mises en comparaison, nous voyons que si, dans celles qui ont été tenues au repos, il y a des taches de couleur autour de rares conduits croux, dans celles, au contraire , qui ont été tenues en mouvement, la substance ligneuse est à peu près uniformément imprégnée de teinture. Dans d'autres cas, surtout quand il reste beaucoup de tissu indifférencié, l'exsudation n'est pas très-marquée. Il semble que la différence dépende de la quantité de liquide contenue dans le rameau. Si la substance en est relativement sèche, l'exsudation est grande; mais elle est relativement petite si les tissus sont gorgés de sève. Il suffirait de tenir compte des actions mécaniques en jeu pour nous attendre à ce résultat.

Maintenant, armé de ces faits qui nous aideront dans notre interprétation, revenons aux branches ordinaires. Si le bout supérieur d'un rameau qui grandit, dont le prosenchyme n'est guère épaissi, se trouve en contact avec un liquide colorant, les seuls vaisseaux de sa tunique médullaire s'en empareront et seront le point de départ d'une faible transsudation. Si l'on essaye une expérience semblable avec la partie inférieure du raiYieau, où le bois en voie de formation a sa limite interne bien marquée, mais non sa limite externe, nous trouvons que les conduits creux, et plus particulièrement ceux du dedans, entrent en jeu. Plus bas encore, où le bois a sa périphérie bien délimitée et ses caractères histologiques tranchés, les apparences montrent que le tissu qui en forme la surface externe commence à jouer un rôle prépondérant dans la transmission du liquide. Quelle explication devons-nous donner de ces changements au point de vue mécanique? Dans les parties molles jeunes du rameau, comme dans toutes ses productions normales et anormales qui n'ont pas de bois formé, les canaux par où passe la sève sont les vaisseaux spiraux, annulaires, fenêtres ou réticulés. Ces vaisseaux, enfermés dans les faisceaux de la tunique médullaire, sont

en même temps que les tissus ambiants soumis à des compressions intermittentes par les courbures que subit le rameau; et surtout les plus extérieurs sont forcés d'abandonner au prosenchyme une plus grande quantité de nourriture. L*épaississcment du prosenchyme qui s*étend de côté aussi bien qu'en dehors de chaque faisceau de la tunique médul- «laire, continue jusqu'à ce qu'il rencontre les épaississements qui partent d'autres faisceaux ; il se forme donc un cylindre irrégulier de tissu durci qui entoure la moelle et les faisceaux vasculaires de sa tunique. Aussitôt les faisceaux vasculaires se trouvent fortement protégés contre les tensions dans le sens transversal, puisque les tensions et les compressions portent principalement sur le bois qui se développe en dehors autour d'eux. 11 est évident aussi que c'est sur la couche externe du bois en train de se développer que portent les plus fortes tensions; comme cette couche est la plus éloignée de l'axe neutre, il faut qu'elle subisse des tensions plus fortes à chaque courbure ; et comme elle est placée entre l'écorce et la couche de bois déjà formée, il faut qu'elle soit le plus exposée à des compressions latérales. Au nombre des cellules allongées de cette couche externe, il en est qui s'unissent pour former des conduits creux. Placés, comme nous le voyons, dans de meilleures circonstances, ils deviennent pour la sève des cauaux plus importants que les premiers vaisseaux, et en conséquence de ce rôle, aussi bien que de leur proximité relative, ils deviennent des sources de nutrition pour des couches de cellules ligneuses encore plus externes. Les mêmes causes et les mêmes effets se retrouvent à chaque couche nouvellement indurée qui se dé pose autour des tuniques indurées auparavant.

On pouvait voir dans tout cela une justification des idées reçues touchant le cours de la sève. .Mais la justitication est plus apparente que réelle. En premier lieu ces faits supposent que la fonction du transport de la sève s'accomplit d'abord entièrement par les vaisseaux de la tunique médullaire, et qu'ils ne cessent de remplir cette fonction que dès qu'ils se trouvent relativement mis dans l'incapacité de le faire par eurs conditions mécaniques. En second lieu, ces faits supposent que ce n est pas le bois lui-même, mais un plus ou moins grand nombre de canaux qui y sont formés, qui sont par la suite les distributeurs de la sève. Bien que l'examen microscopique des grands conduits creux d'un rameau en parti lignifié, montre clairement qu'il a absorbé le liquide colorant, il n'est pas aussi évident que la couche périphérique du tissa qui charrie la sève formée en dernier lieu en ait absorbé. Mais cela est réellement vrai ici. En effet, cette couche, bien que normalement couche de bois, est on réalité une couche de vaisseaux inosculès. Elle est formée de lignes et de réseaux irréguliers de cellules creuses allongées, unies obliquement par leur bout. Quand on les examine après qu'ils ont absorbé le liquide coloré, on voit que c'est seulement le long des canaux continus qu'ils forment par leur union que le courant a passé.

Mais ce qui montre mieux le caractère essentiellement vasculaire de cette couche externe d'albumum formée en dernier lieu, c'est que les nouveaux axes en naissent, et que leurs canaux se continuent avec ceux de Tancien. Si on prend un rameau de Tannée précédente où la croissance recommence, et qu'on le coupe dans le sens de la longueur après qu'il s'est imbibé de liquide coloré, on voit clairement que le passage de la couleur dans un bourgeon latéral a lieu par celte couche la plus extérieure des cellules creuses, et que les canaux occupés par la couleur dans les nouveaux tissus sont composés de tissus qui passent à travers des formes modifiées dans les vaisseaux spiraux de la nouvelle tunique médullaire. On peut suivra ce passage d'une façon plus caire encore dans le bourgeon terminal qui continue la ligne du rameau de l'année précédente. Une section longitudinale de ce rameau montre que les vaisseaux de la nouvelle tunique médullaire ne tirent pas leur sève des vaisseaux de tunique médullaire de l'année précédente (qui est devenue inactive, puisqu'elle n'absorbe plus le liquide coloré); mais qu'ils tirent leurs approvisionnements des canaux inosculés formés aux dépens de la couche la plus externe du prosenchyme de l'année précédente, et qu'entre les cellules composantes de cette couche et celles du nouveau système vasculaire, il y a toutes les gradations (1).

Le raisonnement qui précède n'a pas pour but de montrer que certaines actions mécaniques sont les seules causes de la formation de tissu dense dans les plantes. Dans beaucoup de cas, il se forme du tissu dense alors que ces causes n'ont pas été mises en jeu, comme par exemple dans les épines et les coquilles de noix. Il se peut que dans

(1) On peut ajouter qnc si nous considérons les actions mécaniques qui s'eflcctuent, nous sommes en état de comprendre, jusqu'à un certain point, comment ces vaisseaux inosculés se forment, et comment on peut expliquer la structure des cellules qui les composent. Que doit-il arriver à une de ces cellules de prosenchyme allongées, lorsque dans le cours de son développement elle est soumise à des compressions intermittentes? Le liquide qui s'en exprime s'échappe en partie par les côtés, mais il s'échappe encore plus abondamment en haut et en bas; et tandis que l'issue par les côtés tend à former des canaux latéraux de communication avec les cellules latéralement adjacentes, l'issue de sève répétée dans le sens de la longueur tend à former des canaux de communication avec les cellules adjacentes dans le sens de la longueur, dj manière à produire des canaux longitudinaux continus quoique irréguliers. En attendant, chaque cellule au dedans et au dehors de laquelle le liquide nutritif est exprimé de temps en temps à travers les petites ouvertures de ses parois, ne saurait s'épaissir à l'intérieur d'une façon égale partout : le dépôt sera dérangé par le passage des courants à travers les porcs. La poussée qui se fait vers chaque pore, ou de chaque pore, tend à conserver une dépression en forme de trou dans le dépôt; l'ouverture qui fait communiquer une cellule avec une autre prendra précisément la forme que nous montre le microscope, celle de deux cônes creux dont les sommets se rencontrent au

fi 16 APPENDICES.

ces cas la sélection des variations ait seule opéré. Il est manifeste aussi que ces structures de support mêmes, dont nous venons d^atlribuer la construction à des tensions intermittentes, peuvent, dans les plantes d'une espèce qui les possède ordinairement, se développer dans une grande étendue quand la plante se trouve à Fabri des tensions intermittentes. Nous le voyons chez des arbres artificiellement palissés contre dos murs et nous voyons aussi un fait analogue dans les plantes naturellement grimpantes. Quoique dans ces cas la formation de bois soit évidemment moindre .qu'elle ne le serait si la tige et les branches étaient mues de çà et de là par le vent, elle so fait néanmoins. 11 est évident que la tendance de la plante, à reproduire la structure de son type (dans un cas la structure de son espèce, et dans Tautre celle de Tordre d*où elle s'est écartéee en devenant grimpante) est à peu près la seule cause de la formation du bois. Mais, bien que, chez les plantes dans ces conditions, des tensions mécaniques intermittentes n'aient que peu ou point de rôle direct, il se peut encore, et je le crois, que les tensions mécaniques intermittentes soient la cause originelle de la formation du bois. En effet, comme je l'ai indiqué jusqu'ici, on peut dire que la structure typique que l'individu reproduit indépendamment (les conditions qui l'avaient produite d'abord, est elle-même le produit des actions et des réactions entre la plante et son milieu. Accordez l'hérédité des modifications produites par le jeu des fonctions ; accordez que la sélection naturelle concourt toujours de manière à favoriser les individus et les familles où les modifications produites par le jeu des fonctions, ont progressé avec le plus de succès; et il s'ensuit que cette formation de tissu dense due à une cause mécanique, s'accumulant

point où les membranes des cellules sont en contact. En outre (ce qui confirme cette interprétation), on peut remarquer que nous trouvons une raison des différences de forme entre ces passages qui vont d'une cellule creuse à une autre et les passages analogues qui unissent des cellules de formes et de conditions différentes. Dans les cellules de la moelle et d'autres qui ne subissent que de rares et faibles compressions, les passages sont formés plutôt comme des tubes à deux pavillons, un dans chaque cellule. C'est justement la forme qu'on pouvait attendre, lorsque le fluide nutritif passe d'une cellule à une autre en courants modérés, et non par les violentes poussées causées par des pressions intermittentes. Naturellement, je n'entends pas dire que dans chaque cellule ces formations sont déterminées par ces actions mécaniques. Les faits démentent évidemment ces conclusions, et nous montrent, ce qui arrive souvent, que ces structures se forment avant môme que la plante ait subi ces actions mécaniques. Cette anticipation suppose que ces actions mécaniques ont donné lieu à des modifications qui, avec l'aide de la sélection naturelle, se sont accumulées de génération en génération ; jusqu'à ce que, conformément aux lois de l'embryologie, les cellules des parties exposées à ces actions prennent ces structures spéciales indépendamment des actions; mais les actions servent encore à aider et à compléter l'adoption du type héréditaire.

FORMTION DU BOIS. 647

de génération en génération par la survie des plus aptes, aboutira à une habitude organique de former du tissu dense aux endroits voulus. Le dépôt qui naît de l'exsudation aux endroits où porte la plus grande tension, revenant de génération en génération aux mômes endroits» linira par se reproduire antérieurement à la tension et continuera longtemps après qu'un changement d'habitude de Tespèce aura empêché les tensions de se produire, pour décroître pourtant, à la fois par suite de l'inactivité fonctionnelle et de la sélection naturelle, jusqu'au point où il y a équilibre avec les fonctions et les conditions.

Reste à considérer un autre côté de la question générale. Nous avons vu connment, par TefTet de pressionfi intermittentes sur des vaisseaux capillaires, les conduits et les canaux inosculés, il ne peut manquer de se produire une poussée de sève vers le point où la compression s'exerce pour remplacer la sève qui est exprimée. Mais nous avons encore à rechercher quel sera Teffet produit sur la distribution de la sève à travers la plante considérée dans son ensemble. Nous avons conclu que la plus grande partie du liquide devait s'échapper des vaisseaux comprimés en suivant le sens de la longueur, puisque, dans ce sens, la résistance de mouvement est la moindie. Dans tous les cas, il est infmiment probable que les résistances ne sont point égales en haut et en bas. Il y aura donc toujours plus de sève chassée dans une direction que dans l'autre. Mais, dans quelque sens que la sève soit chassée, il en reviendra de là toujours plus que d'ailleurs, quand la pression sur les vaisseaux diminuera, puisque la force qui agit pour arrêter le reflux dans ce sens, est la même qui agit pour produire un flux dans le même sens. Ordinairement, quand l'apport de liquide par en bas est abondant, il se produit ifn courant ascensionnel. A chaque courbure, une partie du contenu s'exprimera par les côtés du vaisseau, — une partie par en bas, qui refoulera le courant qui monte des racines, mais qui sera ])ientôt arrêtée par la résistance de ce courant. [Jne grande partie s'exprimera en haut du côté des extrémités des vaisseaux, où la consommation et la perte du liquide sont le plus rapides. A chaque redressement les vaisseaux se remplissent, surtout par le refoulement du courant ascensionnel; à chaque courbure consécutive il y a une plus grande partie de ce courant projetée en haut qu'en bas. Nous voyons donc partout agir une sorte de pompe foulante grossière que le vent met en jeu, et nous comprenons comment la sève peut s'élever à une hauteur qui dépasse beaucoup celle où pouvait atteindre la capillarité, aidée par l'osmose et Tévaporation.

Jusqu'ici, nous avons supposé qu'il y a assez de liquide pour remplir chaque fois les vaisseaux qui sont soumis à ce double mouvement. Supposons que l'apport de liquide fasse défaut ; supposons que les racines aient épuisé la portion d'humidité qui se trouve dans le sol ambiant. Évidemment les vaisseaux dont le contenu se trouve, à tant

de reprises différentes, exprimé dans le tissu ambiant ne saurait oontinuer à se remplir aux dépens des autres vaisseaux sans yider le système vasculaire. D'un côté, Tévaporation par les feuilles amenant un emprunt sur les tubes capillaires qui y aboutissent, donne continuellement naissance à une tension capillaire vers le haut; tandis que, d'autre part, les vaisseaux du bas se dilatant après que leur sève a été exprimée, produisent une tension, à la fois en haut et en haa, vers le point où a eu lieu la perte. Si les membranes limitantes des vaisseaux étaient imperméables, le mouvement de la sève serait bientôt arrêté ; mais elles sont perméables, et les tissus ambiants laissent entrer Tair sans retard. Dès lors .cette tension amènera Tentrée de Tair dans les tubes. La colonne de liquide y sera coupée par des bulles. Il n*est même pas improbable que l'entrée de Tair se fasse quand l'apport de liquide est abondant, si les tensions mécaniques sont assez violentes et l'exsudation assez rapide pour que les courants ne puissent remplir les vaisseaux à demi vidés avec une rapidité suffisante. Dans ce cas, l'air qui entre dans les tubes peut y jouer le même rôle que celui qui est contenu dans la chambre d'une pompe foulante, c'est-à-dire modérer la violence des jets, égaliser les tensions, et par là à prévenir la rupture de l'appareil. Naturellement, quand l'apport de liquide est suffisant et que les tensions ne sont pas trop violentes, les bulles seront expulsées aussi vite qu'elles sont entrées.

Ici, comme plus haut, on me permettra de donner une expérience directe. Pour constater le coefficient de cette force propulsive, j'ai pris sur le même arbre, un iauner, deux rameaux égaux ; je les ai mis dans la même teinture, je les ai soumis à des conditions semblables en tout, excepté quant au mouvement : l'un demeurait au repos et l'autre se courbait en avant et en arrière, ce que j'obtenais en les frappant doucement ou en les tendant avec les doigts. Au bout d'une heure, j'ai vu que le liquide coloré s'était élevé dans le rameau oscillant trois fois plus haut que dans le rameau immobile, résultat moyen entre plusieurs expériences. Des essais pareils donnèrent des effets pareils sur d'autres parties. Les divers pétioles et les rameaux herbacés sur lesquels j'expérimentais, dans le but de constater la quantité d'exsudation produite par des tensions transverses, donnèrent aussi le même coefficient pour le mouvement du liquide coloré dans le sens de la longueur. On pouvait observer que le liquide était en tous cas plus grand aux endroits où il y avait eu oscillation qu'à ceux où il y avait eu repos ; mais la différence était moins marquée dans les tissus aqueux que dans les tissus ligneux.

C'est à peine si nous avons besoin de dire que nous ne donnons pas cette action mécanique comme la seule cause de la circulation, mais comme une cause qui concourt avec d'autres et qui en aide d'autres à produire des effets qu'on ne pourrait pas produire autrement. Les arbres

qui poussent dans des serres nous prouvent que la sève s'élève à des hauteurs considérables par Teffet d'autres causes. Sans doute il est notoire que des arbres dans ces circonstances ne prospèrent pas» à moins que, par suite de Touverture du châssis, ils soient fréquemment soumis à Taction de brises suffisantes pour faire osciller leurs parties ; mais il est évident qu'il existe une circulation qui s'opère sans l'assistance de cette cause mécanique. Les causes de la circulation sont seulement les actions qui dérangent l'équilibre liquide d'une plante, en ne cessant de retirer de l'eau ou de la sève de l'une de ses parties; d'abord c'est l'absorption des matériaux pour la formation de nouveaux tissus dans les parties qui croissent; ensuite la perte par évaporation, surtout à travers les feuilles adultes; enfin la perte par extravasation à travers les vaisseaux comprimés. Ce n'est qu'en taiit qu'elle produit cette dernière que la tension mécanique peut être considérée comme une véritable cause de circulation. Toutes les autres causes en jeu doivent être regardées comme des adjuvants de la circulation, qui facilitent la redistribution du liquide qui ne cesse de restaurer l'équilibre continuellement dérangé. Parmi ces causes, la capillarité occupe le premier rang, l'osmose le second, et l'effet propulsif des tensions mécaniques le troisième. Les deux premiers adjuvants sont sans doute capables par eux-mêmes de produire une grande partie du résultat obtenu, plus qu'on n'en voit au premier abord, car il y a un effet indirect important de l'action osmotique qui semble avoir été négligé. L'osmose n'aide pas seulement la circulation, en produisant dans la plante un échange de courants entre les solutions plus denses et les solutions moins denses contenues dans la plante, elle le produit bien plus encore par la distension de la plante dans sa totalité. Par suite de la différence moyenne de densité entre l'eau située hors de la plante et la sève qui est à l'intérieur, la plante ne cesse de tendre à absorber plus d'eau qu'elle n'en peut contenir, et à produire la distension et l'érection de ses tissus. C'est pour cela que les plantes languissantes se redressent dès qu'on les arrose ; en effet, l'action capillaire seule peut remplir les tissus sans changer leur attitude. C'est pour cela que les plantes pleines de suc, dont les parties sont susceptibles de s'affaisser, se flétrissent si rapidement quand on les coupe non-seulement du côté de la partie enracinée, mais aussi de celle qui est détachée, parce que les tissus élastiques tendent à exprimer les liquides qui les distendent. 11 est évident que si l'osmose sert à maintenir toutes les parties d'une plante dans un état de distension, elle Êivorise la circulation, puisque aussitôt que l'évaporàtion ou la croissance qui s'opère sur une partie, enlèvent le liquide des tissus ambiants, et par là diminuent la pression du liquide à l'intérieur de ces tissus, les tissus distendus du reste de la plante poussent leur contenu liquide vers le lieu oh la pression a diminué. Il se peut très-bien que cette cause soit la plus eflicace de celles qui agissent. Rappelons-nous à quel point peut aller

€50 APPEiNDlCES.

la distension qui résulte de Tabsorption osmotique;elle suffît pour faire éclater une vessie ; il est clair que la force avec laquelle les tissus distendus d'une plante poussent la sève vers les points où elle doit se consommer, est irés-grande. Nous devons donc considérer Tassistance que prêtent les tensions mécaniques comme une des nombreuses causes de l'ascension de la sève. Les oscillations aident directement à restaurer tout équilibre liquide dérangé; elles y aident aussi indirectement, en facilitant la redistribution causée par Faction capillaire et Topera ti on que nous venons de décrire. Mais quand les oscillations font défaut, Téquilibre peut encore être restauré, quoique moins rapidement et dans un rayon plus restreint.

Toutefois, nous avons laissé de côté une moitié du problème de la circulation. Jusqu'ici nos recherches ont porté sur la question de savoir comment se produit le courant ascendant de la sève. 11 reste à expliquer le courant descendant. Quelles sont les forces qui le causent? Dans quels tissus se fait-il? Voilà des questions auxquelles on n'a encore fait aucune réponse satisfaisante. Il y en a qui prétendent que la descente est l'effet de la gravitation ; c'est assez difiicile à concevoir, puisque la gravitation agissant également sur toute colonne liquide contenue dans la tige, il n'est pas facile de voir pourquoi elle produit des mouvements descendants en certains endroits, tandis qu'en d'autres elle permet des mouvements ascendants, à moins, cependant, qu'il n'existe des tubes descendants trop grands pour que l'attraction capillaire s'y puisse produire, ce qui n'est pas. En outre, il est évident que la gravitation ne sufGt pas à causer des courants partant de branches inclinées vers le sol pour aller du côté des racines. La gravitation des colonnes liquides contenues dans les branches doit neutraliser à peu près celles des colonnes de la tige qui leur sont unies, en sorte qu'il ne reste aucune force appréciable pour causer du mouvement. Il ne semble pas que l'hypothèse d'après laquelle la sève descendante se fait un chemin par la couche du cambium, ait beaucoup de probabilité, puisque les expériences sur l'absorption des teintures prouvent que le tissu cellulaire simple est très-mauvais conducteur des liquides : le mouvement des liquides à travers ces tissus ne se fait pas avec le cinquantième de la rapidité avec laquelle il se fait à travers les vaisseaux (i).

Naturellement ce qui plaide en faveur de ces hypothèses, c'est l'opinion qu'il doit exister un courant descendant qui doit avoir une direc-

(1) On voit quelques exceptions à cette règle dans les plantes qui ont rétrogradé par le caractère de leurs tissus vers les types végétaux plus simples. Certaines feuilles trcs-grasscs, telles que celles du genre Semperoivum, où le tissu cellulaire est énormément développé en comparaison du tissu vasculaire, semblent être revenues d*une manière très-prononcée à la forme de circulation végétale que nous devons regarder comme la primitive: une simple absorption de cellule à cellule. Ces feuilles, après avoir perdu beaucoup de

lion et une cause. On a pensé très-naturellement que la direction et la cause doivent être autres que celles du courant ascendant. Néanmoins il y a une autre suppositiou où nous amènent les considérations précédentes, il est parfaitement possible que le même canal serve à des mouvements dans des sens différents. Nous savons que, chez les animaux*, il y a ies exemples où les vaisseaux sanguins portent un courant d'abord dans un sens, puis, après un repos, dans le sens inverse. 11 parait probable à pnori qu'avec leur organisatiou inférieure, les plantes doivent plutôt posséder des appareils de distribution impai*faits,que d'avoir deux systèmes de canaux pour des courants simultanés. Â ]a lumière de celle idée, nous recherchons si dans les forces qui concourent à produire les mouvements de la sève il y a des variations ou des interruptions capables de déterminer les courants à suivre des directions différentes. Nous ne tardons pas à découvrir qu'il y en a, et que l'hypothèse du mouvement alternant de la sève, tantôt centrifuge et tantôt centripète, à travers les njémes vaisseaux, repose sur de bonnes raisons. Quelles sont les diverses forces en action? D'abord, la tendance qui existe dans toutes les parties d'une plante de prendre sa forme typique et d'absorber des liquides nutritifs pendant ce travail. Il en résulte une concurrence pour avoir de la sève qui, toutes choses égales, amènera des courants plus rapidement, c'est-à-dire vers les rameaux et les feuilles gui s'épanouissent, mais non vers les feuilles adultes. Ensuite, nous avons Tévaporation, dont l'intermittence est à la fois régulière et irrégutière. Gomme elle dépend surtout de l'action du soleil, elle est, quand le temps est beau, fortement diminuée ou tout à fait arrêtée chaque soir ; et quand le temps est nuageux, elle doit se trouver retardée pendant le jour. De plus, toute variation hygrométrique aussi bien que toute variation dans le mouvement de l'air, doit faire varier l'évaporation. Toutefois cette action principale qui, en vidant sans cesse le bout des vaisseaux capillaires, rend possibles les courants ascendants, est une de celles qui s'arrêtent chaque nuit, et deviennent plus fortes ou plus faibles durant le jour, selon les circonstances. En troisième lieu, nous avons le grossier jeu de pompe dont nous avons parlé plus haut, qui marche avec une plus grande vigueur, quand le vent est violent, et avec une vigueur moindre quand le vent est doux, poussant le liquide vers des parties différentes suivant l'amplitude des oscillations, et Yattirant de parties différentes suivant qu'elles peuvent le fournir le plus rapidement. De-

Icur eau, absorbent le liquide coloré dan$ une certaine étendue à travers leur substance, ou plutôt par ses interstices, môme sans que les vaisseaux y servent. D'autres fois, dans les mêmes feuilles, les vaisseaux se chargent de liquide coloré alors qu*unc absorption relalivement faible se fait à travers le tissu cellulaire. Toutefois, môme dans ces cas exceptionnels, le mouvement par le tissu cellulaire est bien loin d*étre aussi fréquent que le mouvement par les vaisseaux.

mandoDS-nous maintenant quel doit être, sous l'empire des conditions changeantes, le résultat de ces forces qui se combattent et concourent diversement. Lorsque le soleil est chaud et cause une évaporation rapide, il vide les vaisseaux des feuilles; alors les actions osmotiques et capillaires qui les remplissent se trouvent continuellement aidées par le jeu de pompe des pétioles, des rameaux et des branches qui se balancent, pourvu que leurs oscillations soient modérées. Dans ces conditions, le courant de sève qui se meut dans le sens de la moindre résistance, se dirigera du côté des feuilles. Mais qu*arrivera-t-il au coucher du soleil? 11 n'y a plus rien alors qui détermine les courants en haut ou en bas» à l'exception de la puissance relative de la croissance dans les parties et des demandes provoquées par les oscillations. Les oscillations agissent seules, donc elles tireront vers les parties oscillantes autant de sève d'en haut que d'en bas. Si la résistance que dtit surmonter un courant revenant des feuilles est moindre que la résistance que doit surmonter un courant parlant des racines, il s'établira un courant régressif venant des feuilles. Or il est, je pense, assez évident que dans les rameaux et les petites branches qui oscillent, il faudra moins de force pour vaincre l'inertie des courtes colonnes de liquide qui les séparent des racines. Par suite, durant la nuit, comme aussi à d'autres moments, quand l'évaporation ne se fait pas, la sève sera attirée des feuilles dans les parties solides adjacentes, et la nutrition de ces parties subira un accroissement. Si le vent est assez fort pour produire un balancement des branches plus épaisses, le courant régressif s'y étendra aussi, et l'absorption de la sève élaborée les fortifiera davantage. Enfin, quand une tempête courbera en arrière et en avant les grandes branches et la tige, ces parties prendront part à la nutrition. Il peut paraître, à première vue, que ces parties, plus près des racines que les feuilles, tireront leur sève des racines seulement. Mais la quantité que les racines peuvent fournir est insuffisante pour suffire à une si grande demande. Dans les conditions que nous avons décrites, l'exsudation de la sève par les vaisseaux sera très -grande, et les quantités de liquide qu'il faut pour la remplacer ne se trouvant pas dans l'apport des racines, les feuilles auront à eu fournir. Ainsi la sève afduera vers les diverses parties selon leur activité respective, vers les feuilles tant que la lumière et la chaleur leur permettent de remplir lem*s fonctions, et en retour vers les rameaux, les branches, la tige et les racines, quand elles deviennent actives et les feuilles inactives, ou quand elles sont plus actives que les feuilles. Enfin, la distribution de matière alimentaire variant avec les variations de l'activité des parties, est justement la distribution que nous savons qui est nécessaire pour entretenir l'équilibre organique.

On peut objecter à cette explication qu'elle ne rend pas compte du courant descendant de la sève dans les plantes placées à l'abri. La

tige et les racines d'un géranium de salon présentent an épaississement qui atteste que les substances nutritives sont descendues des feuilles, bien que la plante ne soit soumise à aucune des oscillations qui, selon nous, poussent la sève en bas comme en haut. Nous répondrons que la Cige et les racines tendent à reproduire leur structure typique, et que l'absorption de la sève pour la formation de leurs tissus denses respectifs est la force qui cause le courant descendant. II ne faut pas oublier que les tensions mécaniques et le jeu de pompe qu'elles entretiennent, aussi bien que la distension causée par Tosmose, ne causent point par elles-mêmes des courants ascendants ni descendants : tout ce qu'ils font, c'est simplement d'aider au mouvement de la sève vers l'endroit où il s'en fait une plus rapide consommation, celle où son mouvement rencontre la moindi*e résistance. Qu'il y ait ou qu'il n'y ait pas d'oscillation, c'est la demande physiologique des diverses parties de la plante qui détermine la direction du courant; et tout ce que font les oscillations et les distensions, c'est de faciliter l'arrivage qui satisfait à cette demande. Par conséquent, dans une plante au repos, exactement comme dans une plante en mouvement, le courant se renversera quand la fonction des feuilles se trouvera arrêtée, et quand il n'y aura rien qui résiste à cette soustraction de sève qui résulte de la tendance des tissus de la tige et des racines à prendre leur structure typique. 11 faut pourtant ajouter que si Ton peut expliquer que la plante de serre prenne cette structure typique, encore qu'imparfaitement, en admettant que c'est un effet héréditaire d'actions mécaniques externes sur les ancêtres de cette plante, nous pouvons toujours regarder le courant qui résulte du travail de la planté qui prend la structure typique comme l'effet indirect de ces actions.

Il faut dire un mot d'une preuve intéressante d'un autre ordre. Dans le cours de mes expériences sur l'absorption des liquides colorés par les feuilles, il m'arriva qu'en faisant des coupes parallèles au plan d'une feuille, en vue de détacher la couche moyenne où sont contenus les vaisseaux, je rencontrai des parties nouvelles pour moi. Ces parties, quand elles existent, forment la terminaison du système vasculaire. Ce sont des masses de cellules fibreuses irrégulières et imparfaitement unies, semblables à celles aux dépens desquelles les vaisseaux se forment; quelquefois grêles, quelquefois volumineuses, ordinairement plus ou moins en forme de massue. Dans les sections transverses des feuilles, on ne voit pas leur caractère dislinctif ; on les prend pour des veines plus petites. Ce n'est qu'en coupant à tranche avec soin la surface d'une feuille, jusqu'à ce que nous arrivions à la partie qui les <;ontient, que nous prenons une idée de leur nature. La figure i représente un spécimen pris sur une feuille à'Euphorbia neriifolia. Pris sur l'un des espaces circonscrits par les mailles du réseau veineux, il se compose d'un conduit à tunique spirale ou d'un groupe de conduits

654 APPEiNDlCES.

de même genre qui rattache aux veines voisines un groupe de cellules à demi réticulées, à demi scalariformes. Ces cellules ont des prolongements, la plupart terminés en pointe, qui s'insèrent dans les espaces intercellulaires adjacents, en produisant une surface de contact étendue entre Torgane et les tissus ambiants. Autre point, le prosenchyme ambiant est peu développé, ou complètement absent; en conséquence, cet organe vasculaire étalé surtout à l'extrémité, se trouve en contact avec les tissus qui doivent exercer l'assimilation. La feuille de VEuphorbia neriifolia est très-charnue ; et les organes vasculaires y sont distribués dans l'épaisseur d'une masse cellulaire compacte, quoique aqueuse. Mais dans une feuille de type ordinaire qui les possède, ils se trouvent dans le parenchyme réticulé qui en compose la couche inférieure, et partout où on les rencontre dans cette couche, ses cellules s'unissent pour les enclore. Cette disposition se montre dans la figure % qui représente un échantillon emprunté à une feuille de Siphonia elastica à laquelle on a enlevé la partie supérieure de son enveloppe. On le voit encore mieux dans Téchantillon pris sur la feuille de Panax Lessonii (fig. 3). Les figures 4 et 5 représentent, dépouillées de leurs tuniques, d'autres organes vasculaires des feuilles du Panax Lessonii et de la Clusia flava. Il semble qu'il y ait quelque rapport entre leurs formes et l'épaisseur des couches où ils sont situés. Certaines feuilles très-épaisses, comme celles de la Clusia flava^ en ont beaucoup moins que d'ordinaire, mais de plus gros. Lorsque le parenchyme n est pas développé jusqu'à cet excès, bien qu'encore il le soit beaucoup, comme dans les feuilles du houx, des aucubées, des camellias, les organes vasculaires ne sont pas aussi volumineux; dans des feuilles plus minces, comme celles du troène, du sureau, etc., ils sont plus longs et leur forme en massue est plus accusée. Il semble que ces modifications impliquent certaines adaptations à leur situation respective; et nous pouvons prévoir que dans beaucoup de feuilles minces ces extrémités hbres, devenues encore plus étroites, perdront les caractères distinctifs et significatifs que possèdent celles que nous voyons dans les figures. Toutefois les relations de ce genre ne sont pas la règle. Dans divers autres genres, dont j'ai examiné certains membres, comme les genres RhuSy viburnum, Griselinia, Brexia^ Botryodendrorif Pereskia^ les variations de volume et de forme de ces organes ne sont pas directement déterminées par les espaces que les feuilles laissent entre elles. Évidemment il y a d'autres causes modificatrices. On devrait ajouter que tandis que ces extrémités libres vont en s'effilant en pointe, ne différant point en cela des vaisseaux ordinaires, elles passent aussi insensiblement dans les inosculalions ordinaires. De temps en temps, à côté de nombreuses extrémités libres, il y a des trous; et de ces trous on passe aux dernières mailles des veines. Ces organes ne sont pas communs ù toutes les feuilles. Dans beau-

FORMATION D[j BOIS. 655

coup de feuilles où ils trouveraient d'amples espaces pour se développer, on n'en trouve pas. Dans mes observations, ils manquent aux feuilles épaisses des plantes qui font peu de bois. Dans les plantes des genres Sempervivum, Echeveria, Bryophyllum, ils ne semblent pas exister; je n'ai pu les découvrir dans le Kalanchoë rotnndifolia^ dans le Kleinia ante-euphorbium ei\e KL ficoïdes, dans les diverses espèces du genre Crassula et dans d'autres plantes grasses. 11 faut ajouter que ces organes ne sont pas uniquement dans les feuilles, et qu'on les trouve dans les tiges qui ont pris les fonctions des feuilles. Au moins ai-je trouvé dans le parenchyme vert des phintes du genre Opuntia des organes analogues quoique d'une forme plus grossière el plus irrégulière. Dans d'autres parties qui ont usurpé la fonction d(>s feuilles, on les trouve encore, par exemple, dans les phyllodes des acacias d'Australie. Ils y sont très-nbondants, el il est intéressant d'observer qne dans ces végétaux où l'on trouve les deux surfaces verticales du pétiole aplati également adaptées à la fonction d'assimilation, il existe deux couches de ces terminaisons vasculaires étalées, l'une appliquée à la surface interne de chaque couche de parenchyme. Vu la slructure et la position de ces organes, aussi bien que la nature des plantes qui les possèdent, ne pouvons-nous pas nous faire une idée sérieuse de leur fonction? N'est-il pas probable qu'ils facilitent l'absorption des sucs rapportés de la feuille pour la nutrition de la tige et des racines? Ils sont admirablement adaptés à cet oflice. Les cellules fibreuses qui les composent, enfonçant leurs angles entre les cellules du parencliyme, ont juste la forme qu'il faut pour en absorber le contenu; et comme il n'y a pas de membrane d'enveloppe entre elles et le parenchyme, le passage des liquides élaborés se trouve trèsfacile. En outre, elles sont très-ressemblantes aux organes qui ont évidemment des fonctions absorbantes. Le docteur Hooker a bien voulu me montrer les figures de deux organes de ce genre dans les Icônes anatomicœ de Link. L'un est emprunté à l'extrémité d'une libre radicale dicotylédone, et l'autre au prothalle d'une jeune fougère. Dans l'une et dans l'autre, un groupe de cellules fibreuses, placées en un lieu d'où le liquide devra être tiré, se trouve relié par des vaisseaux aux parties auxquelles le liquide devrait être porté. On ne saurait guère douter que, dans les deux cas, l'absorption ne s'effectue par leur intermédiaire. J'ai rencontré un autre organe de même genre, d'une structure plus compliquée, mais évidemment adapté au même oflice dans la racine du navet. Comme on le voit dans le dessin de l'extrémité et dans la coupe longitudinale (fig. 6 et 7), cet organe se compose d'anneaux de cellules fenètrées, arrangées plus ou moins régulièrement en forme d'entonnoir dont le sommet est ordinairement dirigé vcis la masse centrale du navet, avec lequel il y a, au moins dans quelques cas, une communication par un canal qu'on peut reconnaître. Chacun de ces

organes, avec la surface poreuse qu'il présente à Textréniité d'une des branches du système Tasculaire, se trouve bien adapté pour absorber avec rapidité Taliinent déposé dans la racine du navet et dont la plante tire parti quand elle émet son pédoncule floral. Cette analogie n'est point la seule. Les cotylédons de la jeune fève sur lesquels j'ai expérimenté, comme on l'a vu plus haut, présentaient d'auti'es exemples de ces organes, aux endroits mêmes où nous pouvions nous attendre à les trouver, s'ils sont absorbants. Au milieu des ramifications et des inosculations de la couche vasculaire qui court à travers la masse de la substance nutritive déposée dans chaque cotylédon, il y a des terminaisons libres, visibles, en forme de massue, et composées, comme celles des feuilles de cellules fibreuses irrégulièrement formées et groupées ; quelques-unes, s'écartant du plan de la couche vasculaire, s'enfoncent dans la masse d'amidon et d'albumine dont la jeune plante a à tirer parti, et que ces organes doivent absorber, sans qu'on puisse leur assigner une autre fonction.

Non-seulement ces terminaisons vasculaires des feuilles sont bien appropriées à l'absorption, non-seulement elles ressemblent à des organes qui remplissent, sans aucun doute, la fonction d'absorption, mais elles nous offrent une autre preuve de leur fonction. Elles sont situées dans un tissu disposé de manière à faciliter spécialement l'absorption d'un liquide. Il faut que le mouvement centripète de la sève soit mis en train par une force relativement faible, puisque, les parois des vaisseaux étant poreuses, l'air pénétrera si la tension imposée aux colonnes qui y sont contenues devient considérable. Aussi est-il nécessaire que la sortie de sève des feuilles rencontre très-peu de résistance. Or, s'il n'y avait pas la disposition que nous venons de décrire, elle rencontrerait une grande résistance, bien que ces organes soient appropriés d'une façon particulière pour l'absorber. Le liquide contenu dans une cavité close ne saurait en être tiré sans produire un affaissement des côtés de la cavité, et si les côtés ne sont pas susceptibles de s'affaisser aisément, il faut que l'absorption du liquide qui y est contenu rencontre de la résistance. Évidemment il faut que la même chose arrive, si le liquide doit être tiré d'un tissu dont le volume ne saurait diminuer , ni permettre que celui dj ses éléments diminue. Dans une feuille ordinaire, la couche supérieure de parenchyme, foniiée qu'elle esl de cellules groupées en paquets serrés sans espace qui les sépare, et partout retenues dans leur réseau de veines, ne peut se contracler aisément dans sa masse, ni laisser ses éléments séparés se contracter isolément. Il en est tout autrement du parenchyme du réseau à la couche inférieure. Ses longues cellules, unies seulement par leur bout et ayant leurs côtés flexibles entourés d'air, peuvent acquérir ou perdre de leur contenu sans offrir des résistances appréciables; et le tissu réticulé qu'elles forment pourra en même temps

subir des expansions et des contractions légères de son épaisseur. C'est dans cette couche qu*on rencontre les organes qui sont si évidemment appropriés à l'absorption. Nous les trouvons là en communication directe avec le système des cellules susceptibles de s'affaisser. Il parait probable que, lorsque le courant s'établit dans la feuille, il traverse les vaisseaux et leurs tuniques en grande partie dans la couche supérieure des cellules (cette couche ayant une plus grande surface de contact avec les veines que la couche inférieure» et étant le siège d'opérations encore plus actives) ; et que les sucs de la couche supérieure, enrichis des matières assimilées, passent dans le parenchyme réticulé qui sert de réservoir, d'où ils sont de temps en temps tirés pour servir à la nutrition du reste de la plante, quand le mouvement descendant se produit. Si Ton demandait ce qui arrive quand les absorbants, au lieu d'être insérés dans un parenchyme réticulé, le sont, comme dans les feuilles de VEuphorbia neriifolia, dans un parenchyme solide , nous répondrions que ce parenchyme, bien qu'il ne soit pas pourvu de chambres à air appropriées, ne laisse pas de contenir de l'air dans ses espaces intercellulaires; et que, lorsqu'une partie de liquide est empruntée, l'air se dilate et une plus grande quantité d'air du dehors vient occuper rapidement la place du liquide soustrait.

Si donc, revenant à la question générale, nous concluons que ces terminaisons du système vasculaire qui s'étalent dans les feuilles sont des organes d'absorption, nous trouvons une nouvelle confirmation des idées que nous avons émises sur le mouvement de va-et-vient de la sève dans les mêmes canaux. Ces spongioles des feuilles, comme, les spongioles des racines, étant des appareils qui absorbent le liquide pour le porter dans la masse de la plante, nous sommes obligés de regarder les vaisseaux qui aboutissent dans les spongioles des feuilles comme les canaux que prend le courant descendant toutes les fois qu'il se produit. Si ces vaisseaux absorbants tirent des feuilles la sève élaborée, nous n'avons pas le moyen de ne pas admettre qu'une fois entrée dans le système vasculaire, la sève y descende. Vu que, grâce à ces terminaisons spéciales, il est possible aux mêmes vaisseaux de rapporter une qualité de sève différente de celle qu'ils apportent, nous pouvons comprendre assez bien comment ce mouvement rhythmique produit un courant descendant qui transporte les matériaux de la croissance.

Nous pouvons maintenant rassembler les divers éléments de la question ; et nous pouvons y rattacher les preuves qui restent. Voyons d'abord les diverses questions auxquelles l'hypothèse fournit des réponses.

On demande d'expliquer l'ascension de la sève à une hauteur qui dépasse celle où l'action capillaire peut l'élever. Cette ascension s'explique par l'action propulsive des tensions appliquées en travers des vaisseaux, unie à celle de la distension osmotique. Il faut assigner une cause à l'ascension de la sève qui, au printemps, alors qu'il n'y a pas encore une spENCEa. 11. — 42

forte évaporation pour la favoriser, marche avec une force que la capfllarîté n'explique pas. On peut encore dire que le concours de ces deux forces est nécessaire pour produire ce résultat (1). On sait que les Taisseaux et les conduits contiennent en un point de la sève, et de fair à un autre point, et au même endroit tantôt de Tair, tantôt de la sève à des saisons différentes : ce fait demande une explication. Noos la trouvons dans les actions mécaniques qui impliquent rentrée ou l'expulsion de l'air selon la quantité de liquide soumis à l'absorption. Les vaisseaux et les conduits qui, dans le principe, étaient les canaux de la sève sont abandonnés et d'autres vaisseaux et conduits en remplissent la fonction. Il y a là une anomalie qu'il faut résoudre. En voici la solution : ces vaisseaux el ces conduits abandonnés sont ceux, disons-nous, qui par suite de la formation de tissu dense au dehors d'eux, se trouvent en de telles conditions qu'ils ne peuvent plus être comprimés comme ils l'étaient jadis. II faut assigner au courant descendant de la sève un canal qui dans toute autre hypothèse que la nôtre, devrait être autre que celui que le courant ascendant a occupé ; mais il n'y a aucune preuve qu*îl existe un autre canal. Nous faisons disparaître la diffîculté, puisque pour nous un seul canal suffit à un courant qui se fait tour à tour de bas en haut et de haut en bas suivant les conditions. De plus, il faut que les autres hypothèses trouvent une force qui produise ou facilite le courant descendant , qui soit même capable de tirer la sève des branches penchées, et nulle force de ce genre ne se présente. Notre hypothèse nous évite cette difficulté : sous l'influence d'un changement périodique de conditions, la même distension et la même oscillation, qui auparavant élevait la sève aux endroits oi^i elle devait être consommée, la porte en bas aux endroits où elle doit être consommée. Il fallait indiquer une opération physique par laquelle les matériaux qui forment le tissu dense, se déposent à l'endroit où on en a besoin, plutôt qu'à d'autres places. Cette opération physique, l'hypothèse l'indique.

(1) Toutefois il est probable que la distension osmotique est, dans le cas qui nous occupe, le plus important des deux facteurs. L^ascension de la sève au printemps peut résulter indirectement, comme la germination, de la transformation de l'amidon en sucre. Durant la germination, ce changement d*un oxycarbure d'hydrogène qui passe d'une forme insoluble à une forme soluble, conduit à uno endosmose rapide, par suite à une forte distension de la graino et par conséquent à une force qui pousse les liquides contenus dans la plumule et dans la radicule et leur donne la force de déplacer la terre qu'ils trouvent sur leur chemin. 11 inaugure un mouvement interne actif lorsque rév.npo ration ni le changement que la lumière produit ne peuvent agir. Pareillement si, au printemps, l'amidon emmagasine dans les racines d'un arbre passe à l'état de sucre, l'absorption osmotique insolite qui s'y fait, causera une distension insolite, qui, rencontrant la résistance de l'écorcc ascendante rigide des raciucs et de la tige, aboutira à une poussée énergique du liquide qui y est contenu.

FOILMATION DU BOIS. 659

On a à expliquer comment, lorsqu'on garde dans des serres des plantes habituées à ce balancement au gré du vent, la production du bois s*y trouve diminuée au point qu'elles deviennent exceptionnellement grêles. Nous en avons une explication. D y a encore un fait à interpréter, c'est que chez le même individu les parties homologues, qui, selon* le type du végétal, devraient être également ligneuses, deviennent plus épaisses les unes que les autres, si elles sont soumises à de plus grandes pressions mécaniques. Nous en donnons aussi une interprétation.

Or, puisque les actions que nous invoquons pour expliquer tant de phénomènes qui sans cela demeurent inexpliqués, c'est une forte preuve que notre explication est la vraie, alors même qu'elle serait de nature purement hypothétique. Quelles puissantes raisons n'avons-nous pas de l'admettre quand nous nous rappelons que les actions que nous faisons intervenir marchent comme nous l'avons dit, et qu'on peut le démontrer. Cest toujours sous nos yeux que ces actions opèrent; et on peut voir que leur rôle de cause des effets en question se déduit de principes mécaniques, s'établit par induction, et se vérifie par Texpérieuce. On peut résumer ces trois ordres de preuves de la manière suivante.

Les plantes qui ont à s'élever au-dessus de la sur&ce de la terre, et à résister à l'action du vent, doivent avoir la fiiculté de former un appareil de support : c'est une conclusion à priori qu'on est en droit de tirer. Une autre conclusion à priori également certaine, c'est que si l'appareilsupport, dans son ensemble ou dans une de ses parties, est obligé de s'adapter aux tensions particulières auxquelles la plante nst soumise de par les conditions particulières de son existence, il faut qu'il existe une opération qui ramène partout l'équilibi'e entre la force de l'appareilsupport avec les forces qu'il a à subir. Encore que la distribution typique de l'appareil-support dans chaque espèce de plante puisse recevoir une explication téléologique de ceux qu'une explication téléologique peut satisfaire; encore que l'on puisse rapporter cette distribution typique à la sélection naturelle qui agit indépendamment de toute opération directement adaptative; il est pourtant évident que les déviations de la distribution typique qui approprient les pai*ties de chaque plante à leurs conditions spéciales ne sauraient s'expliquer ni par une raison téléologique, ni par la sélection naturelle. Nous sommes donc forcés d'admettre que si, dans chaque plante, il se fait un équilibre résultant de l'opposition do certains appareils de force à de certaines tensions, il doit y avoir une opération physique ou physico-chimique qui réalise l'ajustement des uns et des autres. En attendant, nous sommes également forcés d'admettre, à priori, que les actions mécaniques auxquelles il faut ré sister, affectent les tissus internes de manière à accroître la quantité du tissu dense qui doit leur résister. On peut démontrer que la courbure des pétioles des rameaux, des tiges, doit comprimer les vaisseaux situés au-dessous de leur surface, et accroître l'exsudation des matières nu-

tritives que ces vaisseaux contiennent, et produire ce résultat dans la mesure de la fréquence et de la force des courbures ; de sorte que, tan- . dis que, d'une part, on est forcé de déduire que, si les parties de chaque plante doivent se fortiûer chacune d'après les efforts qu'elles subissent, il faut qu'il y ait un rapport direct entre les efforts et la force des parties, on est, d'autre part, forcé de conclure des principes mécaniques que les tensions agissent de manière à favoriser Taccroissement de la force des parties. On n'a pas besoin de montrer en détail comment on voit dans le cas de la circulation deux arguments à priori se prêter un appui mutuel, llsuflil de rappeler au lecteur que, tandis que l'élévation de la sève à des hauteurs qui dépassent la limite de la capillarité suppose une force qui l'effectue, nous trouvons dans la distension produite par 1 osmose et les compressions intermittentes causées par des pressions applî- .qucos dans le sens transversal, des forces qui, dans ces conditions, ne peuvent manquer de faire monter la sève ; de même pour la nécessité d'un courant descendant et la production d'un courant descendant.

Nous voyons que les preuves inductives présentent un accord analogue. Différents individus de la même espèce, et différentes parties du même individu, se fortifient plus ou moins; et l'on peut montrer le rapport qui unit l'augmentation de leur force et les tensions intermittentes auxquelles elles sont exposées. Cette preuve , tirée des différences de croissance sur la même plante ou sur des plantes de même type, emprunte une nouvelle force à des preuves fournies par les différences qu'on observe entre des plantes de types différents. En même temps que les plantes dites grasses manquent de tissu ligneux , leurs parties sont épaisses, ce qui empêche des oscillations étendues; et leur stature est ordinairement peu élevée. Si, laissant les faits qui révèlent au dehors ces relations, nous les examinons par le dedans, nous voyons qu'ils concourent pour prouver , par leur accord et par leurs différences, qu'il y a une relation directe entre la compression des canaux de la sève et la production du bois. 11 y a des faits qui montrent que dans chaque partie nouvelle de chaque plante , 1^ formation ^es canaux de la sève précède la formation du bois; que le dépôt de la substance ligneuse,, quand il commence, se fait 'utour des canaux de la sève, et plus lard autour des nouveaux canaux de la sève qui se forment à leur tour; que cette formation de bois autour des canaux de la sève a lieu lorsque les tuniques des canaux sont positivement perméables, et que la quantité de formation ligneuse est proportionnée à leur perméabilité. Mnfin la perméabilité et l'extravasation de la sève se fait partout, dans l'individu et dans l'espèce, où il y a des compressions intermittentes; les faits ordinaires eL les laits exceptionnels le prouvent pareillement. Dans certains faits nous voyons que le dépôt de bois autour des vaisseaux communs quand ils prennent des positions qui les soumettent à ces compressions intermittentes.

et qu'il cesse quand les vaisseaux se trouvent à' l*abri des compressions. Dans les autres faits, où depuis le commencement les vaisseaux sont protégés contre les compressions par ie tissu charnu qui les entoure, il ne se dépose jamais de bois.

A cet accord complet des inférences déductives et inductives, il faut ajouter la preuve directe fournie par Texpérience. L'expérimentation met hors de doute que les* liquides absorbés par les plantes se distribuent à leurs diverses parties par leurs vaisseaux, d'abord par les vaisseaux spiraux ou autres développés les premiers, et ensuite par des conduits mieux pinces formés plus tard. L'expérience démontre que les compressions intermittentes causées par les oscillations poussent la sève dans les vaisseaux et les conduits. Elle prouve aussi que les mômes compressions intermittentes produisent une exsudation de sève hors des vaisseaux et des conduits dans les tissus ambiants.

Nous ne prétendons pas que les opérations que nous venons de décrire, dont l'action a rempli le passé, aient sufG d'elles-mêmes à produire les appareils de support et de distribution. Quelle est la part qui revient à la sélection naturelle des variations appelées spontanées dans la fixation de ces appareils? C'est une question qui reste pendante. Je n'ai pas la prétention de dire si, réduite à elle-même, la sélection naturelle aurait sufli pour produire ces tissus vasculaircs et résistants. Mais je crois qu'il est évident que la sélection a joué le rôle de cause coopératrice : elle a dû constamment aider l'action des autres causes, en conservant les individus sur lesquels ces autres causes exerçaient une action favorable. Mais puisque nous avons des preuves concluantes qu'une autre cause a agi (certainement sur des individus et probablement sur la race par Thérédité), nous avons logiquement le droit d'attribuer la genèse des structures internes à cette cause, et de regarder la sélection naturelle comme une cause qui a joué dans ce cas le rôle de cause accélératrice.

Explicatian des figures.

Fig. 1. Organe absorbant de la feuille à*Euphorbia neriifolia. Le groupe de cellules fibreuses qui forme une des terminaisons du systèmQ vasculaire se trouve ici enveloppé dans un parenchyme solide.

Fig. 2. Organes analogues d'une feuille de Ficus elaslica. Les terminaisons étalées des vaisseaux sont plongées dans le parenchyme réticulé dont les cellules s'unissent pour leur former des enveloppes.

Fig. 3. Vaisseau absorbant agrandi d'une feuille de Panax Lessonii La figure montre clairement la manière dont les cellules du réseau parenchymaleux s'unissent pour former une loge parfaitement disposée pour les cellules spirales.

Fig. i. Absorbant beaucoup plus gros tiré de la même feuille ; les tissus ambiants ont été enlevés.

fig. 5. Vaisseau absorbant, beaucoup plus gros, tiré d'une feuiUe de Ctutia (lava.

Fig. 6. Vaisseau absorbant de la raciue du navet, tiré de la couche la plus externe des vaisseaui. Son intérieur, eu forme d'eotonooir, est

tracé de manière à présenter, quand on le regarde du cûté eïterne de celte couche, son extrémité étroite dirigée vers le centre du na?et.

Fig. T. Section longitudinale passant par l'axe d'un organe absorbant, moiilraDl la. coupe des petits anneaux de cellules réticulées qui le composent; on suppose que le tissu cellulaire qui en rempUt l'inlérieur est enlevé.

Fig. 8. Vaisseau absorbant développé. On voit ses rapports avec sa