DE L'ORIGINE DU TYPE VERTÉBRÉ

conduit. Dans leurs formes les plus simples, ces organes ne se composent que de deux cellules fenétrées, avec leurs extrémités courbées en cercle pour se rencontrer. On trouve ces formes dans la masse centrale du navet, où le système vasculaire est relativement imparfait. Outre les formes relativement régulières de ces absorbants, il y a des formes composées de masses amorphes de cellules fenétrées. On devrait ajouter que celles qui sont régulières comme celles qui sont irrégulières sont très- variables quant au nombre. Chez quelques navets elles sont très-abondantes, chez d'autres très-rares. 11 est possible que leur présence dépende de Tâge du navet.

DE l'origine du TYPE VERTÉBRÉ.

{En éhidiant le développement du squelette vertébré^ il me vint à l'es- . prit Vidée suivante touchant Vorigine possible de la notocordc. Je me trouvai amené à retrancher les pages de l'Appendice où je Vavais exprimée, parce que je ne la croyais pas appuyée par des faits de Vordre du développement. Ces faits ont été découverts réreniment, et ils ont conduit le professeur Haecket et d'autres à des idées analogues touchant les liens de filiation qui rattachent les vertébrés aux molluscoides. J'avais heureusement consei-vé une épreuve des pages supprimées Je puis donc maintenant les rétablir» Sauf l'omission d'un paragraphe superflu, elles sont réimprimées mot à mot d'après cette épreuve, qui remonte à l'automne de 1865, alors que j'écrivais le chapitre sur les formes des squelettes vertébrés. Dec. 1869.)

Je n*ai pas cru devoir compliquer le sujet traité dans le chapitre XVI de la IV*' partie, en y introduisant une idée plus spéculative que le sujet ne le comportait ; je voulais ^éviter de rembrouiller, et je reporte ici une hypothèse sur les origines de la structure vertébrée rudimentaire, qui me semble valoir qu'on la considère.

Chez les animaux molluscoides avec lesquels les vertébrés les plus inférieurs ont divers traits de ressemblance, il arrive généralement que si Tadulte est stationnaire, la larve est douée de locomotion. La locomotion d'une larve s'effectue au moyen des ondulations d'une queue. Par la forme et par le mouvement, un de ces jeunes ascidiens ne diffère pas beaucoup d'un têtard. De même que la queue d'un têtard disparaît, quand il y a des membres qui en remplissent la fonction, de même la queue de la larve ascidienne disparaît quand la fixation de l'animal la

rend inutile. Toutefois, cette disparition de la queue n*est pas sans exception. VAppendicularia est un ascidien qui conserve une queue toute sa vie et s'en sert toute sa vie pour nager. Or cette queue de VAppendicularia a une structure qui donne à penser. Elle est longue, effilée en pointe et aplatie. D'un bout à l'autre elle est traversée par une nervure médiane qui semble engagée dans une tige gélatineuse qui ressemble assez à une notocorde. Des deux côtés de cette nervure médiane sont des faisceaux de fibres musculaires, et au sommet on trouve un cordon nerveux, pourvu de ganglions, qui de loin en loin envoie des branches aux fibres musculaires. Chez VAppendicuktriay celte queue, insérée à la partie inférieure du dos, se courbe en avant, de manière à ne pouvoir servir à pousser le corps de Tanimal la tête la première ; mais les queues homologues des larves ascidiennes sont dirigées en arrière, de manière à produire le mouvement en avant. Si nous supposons un type ressemblfuiiÀVAppendicularia par la structure et l'insertion de sa queue permanente, mais ressemblant aux formes des larves par la direction de la queue, il n'est pas difficile, je pense, de voir que l'adaptation fonctionnelle combinée avec la sélection naturelle pouvait produire promptement un type qui se rapprochât de celui dont nous étudions l'origine. On peut bien supposer qu'un animal habituellement doué de locomotion tirerait profit de l'accroissement de cette faculté. Cela admis, il s'ensuit que le développement ultérieur des parties de la queue qui peut se produire à la suite d'un fonctionnement augmenté, et la meilleure distribution de ces parties que peut produire de temps en temps la variation spontanée se perpétueraient. Quels seraient les changements concomitants? L'action plus vigoureuse de cet appendice suppose une attache plus ferme sur le corps ; ce qui s'obtiendrait par la prolongation en avant de l'axe central de la queue dans le dos de l'animal. Aussitôt que la fusion de cette queue, dont la puissance va eu croissant, avec le corps a fait des progrès, le corps se met à en partager les oscillations; et en même temps l'axe résistant de la queue s'avance le long de la région dorsale, les fibres musculaires qui l'accompagnent s'établiraient sur les côtés du corps, prenant peu à peu les nouvelles directions, les nouvelles insertions que leurs nouvelles conditions rendent le plus avantageuses. Sans autre explication, ceux qui examinent les dessins des organes dont nous parlons, verront, je pense, qu'une queue analogue à celle de VAppendicularia au cours du développement nécessaire pour qu'elle acquit une plus grande puissance, empiéterait de cette manière sur le corps, jusqu'à ce que sa nervure médiane devint l'axe dorsal, son cordon nerveux glanglionné la corde spinale, et ses fibres musculaires les lames musculaires (myocommata). Un développement de ce genre qui fait d'un appendice une partie dominante de Torganismc, bien qu'à première vue la supposition ait de quoi surprendre, ne laisse pas d'avoir l'appui de beaucoup de

FORMES ET ARRANGEMEiNTS DES FLEURS. 665

faits analogues : par exemple, la façon dont les ganglions cérébraux, d*abord simples accessoires de la corde spinale, finissent par devenir de grands centres du système nerveux, auquel la corde spinale est tout à fait subordonnée ; ou encore la manière dont les membres, petits et peu apparents chez les poissons, deviennent chez Thomme des masses qui, prises ensemble, l'emportent sur le tronc. On peut ajouter que ces foits bien connus ont plus de valeur encore : ils sont des preuves de la * même prédominance des organes de relation externe que Thypothèse implique.

Naturellement , si Tappareil vertébré rudimen taire se développe ainsi au dedans du système viscéral d*un moUuscoïde et l'envoloppe, la formation de la notocorde sous Taction d'efforts dans le sens transversal ne s'est pas faite comme nous l'avons suggéré (§ 2^) ; mais il ne s'ensuit pas que la différenciation de la notocorde d'avec les tissus ambiants n'ait pas été commencée par des causes mécaniques de la façon que nous avons décrite. En effet, ce que nous avons dit dans cette partie de notre travail des effets des courbures du corps dans le sens latéral, s'applique également aux courbures latérales de la queue. Aussitôt que la queue, en se développant, empiète sur le corps, le corps se trouve engagé dans des tensions transverses, et alors la différenciation marche sous l'influence des causes indiquées. Évidemment, bien que les masses musculaires latérales eussent dans ce cas une autre histoire, leur segmentation ne laisserait pas d'ôtre explicable par les causes que nous avons dites. En effet, dès que les couches des fibres contractiles, qui se développent un peu en avance de l'axe dorsal, s'étendent sur les côtés, elles tomberaient sous l'action des flexions alternantes ; et tandis que par la survie des plus aptes, leurs parties s'ajoutent dans ce sens, leur segmentation accompagnerait comme auparavant l'accroissement de leur masse. Les actions et les réactions dues aux ondulations dans le sens latéral seraient encore des causes de différenciation avec lesquelles la sélection naturelle concourrait.

FORMES ET ARRANGEMENTS DEâ FLEURS.

Dans la quatrième partie, au chapitre x, intitulé les Formes des fleurs, après avoir décrit leurs divers genres de symétrie et montré qu'ils sont d'ordinaire en relation avec la position des fleurs, j'ai fait quelques remarques destinées à servir d'explication. J'ai donné des exemples montrant que les fleurs présentent une symétrie radiaire quand elles sont placées de manière à être également affectées tout à l'entour par les forces incidentes; j'en ai donné aussi pour faire voir

666 AI^ENDiCES.

que les fleurs prennent la symétrie bilatérale quand elles sont placées de manière que les deux côtés sont dans des conditions qui diffèrent de celles où les parties inférieure et supérieure se trouvent. Puis j'ai recherché (§23i) les causes de ces modifications. J'ai dit que, dans le principe, j'inclinais à les attribuer uniquement à des différences dans les relations des parties avec les forces physiques, lumière, chaleur, gravitation, etc.; mais que j'avais trouvé divers faits qui suggéraient cette explication. J'ai dit que c les recherches de M. Darwin sur la fécondation des orchidées m'avaient amené à tenir compte d'une force dont on n'avait pas encore parlé. » Je n'ai pas cessé de regarder les forces physiques comme des Êicteurs ayant quelque influence ; mais j'ai affirmé que le plus important est le rôle des insectes, qui, concourant puissamment à la fécondation des fleurs où ils peuvent entrer, produisent, dans le cours des générations, une forme de fleur particulièrement adaptée à la position particuUère qu'ils y prennent.

Bien que je demeure encore fidèle à cette interprétation, j'ai trouvé depuis des raisons de penser que l'interprétation primitive contient une plus grande partie de vérité que je ne le supposais quand je me suis trouvé conduit à l'amender. Pendant mon séjour à Mûrren, en Suisse, en 1872, j'ai observé des modifications dans une espèce de gentiane, où j'ai vu que l'influence des forces physiques sur les fleurs est, dans certains cas, très-rapide et très-tranchée. L'espèce qui fournit ces faits était la Gentiana asclepiadea, que j'ai trouvée dans un bois formé d'arbrisseaux isolés en certains endroits et très-serrés dans d'autres. Très-près des arbrisseaux, des individus de l'espèce poussaient verticalement ; ailleurs, où ils étaient ombragés en partie, leurs rameaux inclinés se courbaient du côté où ils pouvaient trouver le plus de lumière ; ailleurs, leurs rameaux prenaient des directions à peu près ou tout à fait horizontales. 11 n'y avait pas lieu de s'étonner beaucoup que les changements de direction des rameaux s'accompagnassent d'adaptation dans l'attitude de leurs feuilles; en effet, des plantes placées à l'intérieur des appartements, près des fenêtres, nous permettent de voir que les feuilles ne tardent pas à se courber pour prendre l'attitude qui leur donne le plus de lumière. Mais le fait qui attira mon attention fut que les fleurs changèrent leurs attitudes d'une manière également prononcée. La distribution radiaire passait très-aisément à l'état d^une distribution bilatérale. La comparaison des figures ci-contre montrera la nature de ce changemont.

La figure 1 représente une partie d'un rameau qui pousse verticalement. Ce rameau appartenait à un individu qui poussait sans être soumis à aucune gêne par les arbrisseaux, et qui recevait de la lumière de tous les côtés. On peut y observer que les paires de feuilles placées alternativement dans des directions transverses l'une par rapport à l'autre, une paire dirigée, par exemple, au nord et au sud, et la paire