CHAPITRE V

composition morphologique des animaux

(suite).

§ 208. Les insectes, les arachnides, les crustacés et les myriapodes appartiennent tous à la division supérieure des annelés qu'on appelle articulés ou arthropodes. Quoique chez ces animaux on puisse interpréter la formation des segments comme une gemmation déguisée; et quoique, dans quelques-uns d'entre eux, le nombre des segments croisse grâce à la gemmation modifiée après la sortie de l'œuf, comme chez les annélides supérieurs, le fait n'est pas aussi dominant : les segments sont ordinairement beaucoup moins nombreux que nous ne les trouvons dans les types que nous venons d'étudier. Dans la plupart des cas, aussi, les segments se trouvent plus profondément diflerenciés entre eux, en même temps qu'ils sont chacun plus différenciés au dedans d'eux-mêmes. Il n'y a pas non plus d'exemple d'une scission spontanée dans la série des segments qui composent un animal articulé. Au contraire, l'intégration, toujours assez grande pour unir les segments d'une façon permanente, va souvent jusqu'à cacher complètement l'individualité de certains d'entre eux; et quelquefois, comme chez les acaresy la consolidation ou l'arrêt de segmentation

est assez tranché pour laisser à peine trace d'une structure articulée : dans ces cas, le type se révèle surtout par la présence de membres d'une forme caractéristique qui ont valu aux annelés supérieurs le nom distinctif d'arthropodes. Abstraction faite des ordres parasites, qui, comme dans d'autres cas, sont des membres anormaux de leur sous-règne, la comparaison des diflérents ordres prouve que les ordres supérieurs sont profondément distingués des inférieurs par la prépondérance plus grande que l'individualité de l'agrégat tertiaire prend sur celle des agrégats secondaires, appelés segments ou somites^ qui le composent. Les figures 170-176,

qui représentent (sans leurs membres) un jule, une scolopendre, un crustacé isopode et quatre espèces de crustacés dodécapodes, dont la dernière est un crabe, nous permet de saisir d'un coup d'œil la manière dont l'accroissement d'hétérogénéité et de volume où arrivent les types supérieurs, s'accompagne d'une intégration qui, dans les cas extrêmes, efface presque toute trace de structure composée. Dans le crabe, des segments postérieurs, habituellement repliés sous le test, sont le seul vestige qui atteste leur état primitif de division. Le reste est si complètement soudé, qu'il parait absurde à première vue de dire que la carapace d'un crabe se

compose d'autant de segments qu'il y a de paires de membres, de mandibules et d'antennes; et, n'était que durant les premières périodes du développement du crabe, la segmentation est faiblement marquée, on pourrait regarder cette affirmation comme illégitime.

C'est une opinion admise par tous les naturalistes que tous les animaux articulés sont composés d'un bout à l'autre de segments homologues : elle repose sur une observation attentive de trois ordres de faits, à savoir le rapport de correspondance des parties dans les somites successifs d'un articulé adulte ; la correspondance encore plus marquée de ces parties dans la larve ou embryon de l'aFticulé; enfin la persistance de celte correspondance dans certains types, et qu'on ne

/ao

1. Insecte. 2. Araignéo. 3. Myria^KKle. i. Plan général. 5. Tôle. 6. Crustacé.

trouve pas dans des types d'ailleurs très-voisins des premiers. La nature de la conclusion que ces faits s'accordent à appuyer ressortira davantage des figures ci-joinles empruntées aux tableaux du cours du professeur Huxley, qui montrent la structure type d'un myriapode, d'un insecte, d'une araignée et d'un crustacé, et fait voir la relation qui les rat-

112 DËVËLOPPEMENT MORPHOLOGIQUE.

tache au plan commun , tel que M. Huxley l'interprète.

€ On trouvera, dit M. Huxley en parlant de ces homologies, une uniformité frappante de composition dans les têtes des animaux les mieux organisés de ces quatre classes : on vera que la tête d'un crustacé, d'un arachnide, d'un myriapode» d'un insecte, se compose de six somites (ou segments correspondant à ceux du corps) et de leurs appendices, ces derniers modifiés de manière à remplir la fonction d'organes de sens et de manducation. > Les myriapodes à part, il trouve encore dans ces groupes un caractère commun, à savoir que dans la plupart d'entre eux l'animal entier se compose de vingt segments jiomologues.

Ainsi, même dans les annelés, une consolidation bien plus grande et une hétérogénéité plus tranchée n'empêchent pas de voir que l'organisme est un agrégat du troisième ordre. Il est incontestable qu'on peut le diviser en un certain nombre d'unités placées côte à côte, ayant chacune au fond la même structure que ses voisines, et dont chacune est un agrégat du même ordre, en ce qu'elle est une combinaison organisée d'agrégats du premier que nous appelons unités morphologiques ou cellules. L'hypothèse que ces segments ou somites qui composent un animal annelé, étaient originellement des agrégats du second ordre, possédant chacun une individualité indépendante, cette hypothèse gagne plus de solidité par suite du contraste qui existe entre les articulés supérieurs et inférieurs, aussi bien que par suite de celui qui sépare les articulés en général des annelés inférieurs. En effet, si l'effacement de l'individualité des segments qui distingue les formes supérieures des inférieures, s'est continué dès le commencement, comme nous pouvons bien l'admettre; il faut en conclure que l'individualité des segments dans les formes inférieures était originellement plus

marquée qu'elle ne Test aujourd'hui. Renversons les méthodes de changement par lesquelles les annelés les plus développés sont nés des moins développés, et appliquons-les par la pensée aux moins développés, tels que nous les avons décrits dans le dernier chapitre, et nous arrivons à l'idée de segments unis exactement semblables, et dont l'individualité n'est subordonnée, à aucun degré appréciable, à celle de la chaîne qu'ils composent. De là à la conception d'individus produits par gemmiparilé, qui se séparent les uns des autres aussitôt que formés, il n'y a qu'un pas.

§ 209. Nous devons maintenant revenir à un point que nous avons quitté un peu plus haut. Nous avons expliqué, dans le chapitre intitulé classification, que les organismes ne sauraient se ranger dans un ordre unisériaire, soit d'une manière générale, soit en détail ; mais qu'ils forment partout des groupes compris dans d'autres groupes. 11 en résulte qu'après avoir retracé les phases du développement de la composition morphologique jusqu'aux formes supérieures d'un sous-règne, nous sommes parvenus à l'extrémité d'une grande branche, d'où on ne saurait passer à une autre grande branche, à moins de revenir sur ses pas, à la recherche d'une bifurcation en quelque partie moins élevée de l'arbre.

Les plus proches parents des mollusques sont les moUuscoides dont nous avons parlé dans le dernier chapitre. Un brachiopode ou une ascidie solitaire, bien que très-différents d'une moule, ou d'un limaçon, ou encore d'une seiche, en sont bien plus rapprochés que d'aucun célentéré, annelé, ou vertébré. Toutefois une des principales différences qui distinguent les moUuscoïdes et les mollusques considérés comme groupes, consiste en ce que, tandis que les moUus*

iU DÉVELOPPEMENT MORPHOLOGIQUE.

coïdes sont très-fréquemment, ou même généralement composés, les mollusques sont invariablement isolés. Nul vrai mollusque ne se multiplie par gemmation, soit continue^ soil discontinue; mais le produit de chaque germe fécondé est un individu isolé.

Chose signilîcalive ici, que, pour la première fois, nous voyons l'homogenèse s'imposer dans toute l'étendue d'un sous-règne, nous ne trouvons dans tout le sous-règne aucun cas où l'organisme soit divisible en deux, trois parties semblables ou davantage. On n'y trouve ni le groupement, ni la ramification que Ton rencontre habituellement chez les célentérés et les moUuscoïdes; on n'y reconnaît aucune trace de la segmentation qui caractérise les annelés. Chez les animaux où un œuf ne produit jamais plusieurs individus, nul individu n'est séparable en plusieurs divisions homologues. On verra le sens probable de cette relation, en se rappelant qu'elle est 'le pendant de la relation qui règne chez les annelés considérés comme groupe.

Un mollusque est donc un agrégat du second ordre. Nonseulement dans l'animal adulte il n'existe aucun signe d'une multiplicité de parties semblables que l'intégration aurait effacée, mais encore il n'y a dans l'embryon aucun signe de multiplicité. Cette unité est tout aussi remarquable

dans les lamellibranches que dans les céphalopodes supérieurs.

Toutefois on fera bien de remarquer, surtout pour bien faire sentir le danger d'une fausse interprétation contre laquelle nous devons nous prémunir, qu'il y a des mollusques qui simulent la structure segmentée. Vu du dehors, un chiton (fig. 188) semble composé de divisions essentiellement semblables à celles

de l'animal de la figure 189; et qui les jugerait parleur aspect extérieur dirait cfue Tanimal de la figure 190 diffère autant de celui de la figure 189, que celui-ci de la précédente. Mais le fait est que les animaux des figures 190 et 189 sont très- voisins; ceux des figures 189 et 188 diffèrent entre eux autant qu'un homme et un poisson. La distinction radicale qui les sépare, c'est que dans les crustacés la segmentation va transversalement dans toute la masse du corps, de sorte qu'on peut évidemment le partager en une série de parties pareillement composées, tandis que dans le mollusque la segmentation est limitée au test qu'il porte à sa face supérieure, et laisse le corps aussi complètement indivisé que l'est celui de la limace commune. Si l'on coupait le corps de l'animal à chacune de ses divisions, la seclion qui resterait attachée à chaque partie du test ne ressemblerait à aucune autre section. Si la segmentation a une origine purement fonctionnelle, elle est un fait d'adaptation au lieu d'être un fait de genèse. Les parties similairement formées et similairement placées ne sont pas homologues au même sens que le sont les appendices d'un axe phanérogame ou d'un insecte.

§ 210. En étudiant le sous-règne qui reste, le plus élevé de tous, il importe de reconnaître la différence radicale de sens qui sépare la ressemblance de parties produite par la ressemblance de forces modifiantes, d'avec la ressemblance des parties qui provient d'une identité primordiale d'origine. Selon que nous reconnaîtrons ou non cette différence, nous prendrons une idée différente de certaines doctrines qui ont longtemps régné et qui sont encore populaires.

il6 DÉVELOPPEMENT MORPHOLOGIQUE.

Chez les vertébrés comme chez les mollusques, Thomogencse est universelle. Les deux sous-règnes se ressemblent entre eux et diffèrenl des autres sous-règnes en ce que, dans lous les types qu'ils renferment, un œuf fécondé ne produit qa*un seul individu. Il est vrai que, de même que les œufs de certains gastéropodes offrent parfois nne scission spontanée de la masse vitelline, qui peut aboutir ou non à la formation de deux individus, de même chez les vertébrés nous voyons de temps en temps se produire des monstres doubles, qui semblent impliquer une scission 'spontanée imparfaite. Mais ces anomalies servent seulement à faire ressortir le fait que dans ces deux sous-règnes la méthode normale est rintégration de toute la masse du germe en un organisme unique, qui ne présente à aucune phase de son développement aucune lendance à se séparer en deux ou plusieurs parties.

Comme chez les mollusques, on voit chez les vertébrés que le corps n'est pas divisible en segments homologues, même dans les types inférieurs. Le vertébré, sous sa forme la plus simple comme sous la plus complexe, ressemble au mollusque en ce que nous ne pouvons le couper en tranches transversales contenant chacune un organe digestif, un organe respiratoire, im organe de reproduction, etc. Les organes du poisson le moins développé ne forment qu'un tout physiologique unique, et on n'y voit pas la plus légère trace d'une division qui les aurait autrefois séparés en deux ou plusieurs touls physiologiques. La segmentation que le vertébré présente habilucllemcnt dans une partie de son organisation, a!a même origine que celle du test du chiton, et ne prouve pas plus que le vertébré ait une structure composite, que les paires successives de branches du doto ou les langées transversales de branchies de l'éclis ne prouvent

COMPOSniON MORPHOLOGIQUE DES ANIMAUX. 117

la slruclure composite du mollusque. C'est une question qui parait très-conlroversable , et si nous n'avions pas d'autres preuves que celles que peuvent nous fournir les vertébrés adultes des types développés, il serait diflicile do donner de la consistance à cette doctrine. Mais elle trouve de nombreux appuis dans la structure de l'embryon et dans la morphologie comparée des vertébrés.

Les embryologisles nous apprennent que les relations primitives des parties sont plus clairement visibles aux premières périodes de l'évolution, et qu'en général dans les périodes postérieures, elles se trouvent en partie ou en totalité masquées. Si donc, Tanimal vertébré était sur le même niveau que Tannelé quant au degré de composition, s'il se composait de segments, homologues en ce sens qu'ils seraient les unités constituantes immédiates, nous devrions trouver ce fait fondamenUil plus marqué au début. De mcme que dans l'embryon d'un annélide, le premier changement apparent est l'allongement et la division en segments par des élranglements qui font le tour ilu corps; de même que dans l'embryon d'un articulé le blastoderme se trouve divisé en segments transverses qui s'étendent autour du vilellus avant que l'organisiition interne ait fiiit des progrès appréciables; de même dans l'embryon d'un vertébré, s'il avait une composition analogue, le premier changement marqué devrait être une segmentation intéressant toute la masse. Mais il n'en est pas ainsi. Diverses différenciations importantes se montrent avant qu'aucune division se manifeste. Ce sont la formation et l'allongement de l'arêa pelhicida avec son sillon longitudinal, qui devient le siège de changements subséquents; la formation de la notocorde située au-dessous de ce sillon; le développement des bords du sillon qui se relèvent pour former les lames dorsales, qui se développent

il8 DÉVELOPPEMENT MORPHOLOGIQUE.

rapidement et se reploient sur la région de la lêle. Rathke, que Huxley cite en l'approuvant, décrit la série des changements en ces termes : € La masse gélatineuse enveloppante, qui, d'abord, ne parait constituer qu'une bande à droite et à gauche de la notocoide, forme autour d'elles, un peu plus tard, une gaine qui s'arrête à un point en arrière. En avant elle envoie deux prolongements qui supportent les parties latérales du crâne, mais bientôt se soudent à une distance plus ou moins grande. En arrière, la gaine ne s'avance que peu au-delà de la notocorde; mais en avant elle s'avance à une assez grande distance, jusqu'à rinlundibulum : il en part deux lames qui embrassent les parties centrales futures du système nerveux sur les côtés, probablement dans toute leur longueur, d Tout cela précède la segmentation. Considérée au point de vue le plus large, l'opération est directement opposée à celle qui a lieu chez les annelés. Tandis que chez les annelés le premier temps consiste dans la segmentation de la masse du germe ou du blastoderme, qui peut plus tard s'intégrer ou non, le premier temps, chez les vertébrés, c'est l'ébauche sur le blastoderme d'une structure intégrée dans laquelle les segments se montrent par la suite. Quand ces segments apparaissent, ils se trouvent pendant quoique temps limités à la région moyenne de l'axe spinal ; et, pas plus à ce moment que plus tard, les divisions transversales n'intéressent la masse générale du corps. Au contraire, avant que la segmentation ait fait des progrès notables, des rudiments du système vasculaire sont ébauchés d'une façon qui n'offre pas la plus petite trace du rapport qui aurait uni primitivement ces parties avec les divisions de Taxe. L'hétérogénéité qui existe entre les parties d'un vertébré au moment de leur première apparition, ne s'accoixie pas davantage avec la croyance que le vertébré est essentiellement

une série de parties homologues. Quoique la têle d'un articulé adulte nous offre peu de signes auxquels on puisse juger qu'on peut la diviser en segments comme ceux du corps, pourtant il est facile de reconnaître ces segments avec les ganglions et les appendices qui leur sont propres, dans l'embryon de Tarliculé. Mais chez les vertébrés cette antithèse est complètement renversée. Au moment où la segmentation devient nette dans la région dorsale de la colonne vertébrale, il n'y a pas trace de segments dans les parties qui vont former le crâne, rien qui fasse penser que le crâne est formé de divisions homologues des vertèbres. Une observation délicate ne découvre pas plus cette homologie que ne fait Faspect général. « Remak, dit le professeur Huxley, a prouvé, plus complètement qu'aucun autre observateur, que la segmentation en proto-vertèbres, qui est le caractère de la colonne vertébrale, s'arrête au trou occipital du crâne, dont la base, avant Tossilication, n'offre aucune trace de la segmentation qu'on retrouve partout dans la colonne vertébrale. »

Considérez ensuite la preuve fournie par la morphologie comparée. Dans les sections précédentes (§ 206, 208), nous avons cru que c'est surtout dans les types inférieurs des annelés qu'on peut le plus clairement démontrer leur divisibilité en parties homologues. Bien que chez les crustacés décapodes, les insectes et les arachnides, il soit diflicile de reconnaître un nombre plus ou moins grand de somites. composants, et bien que, lorsqu'on les reconnaît, on n'y découvre que des correspondances partielles, pourtant quand on descend jusqu'aux annélides, on voit clairement que le corps est composé de ces somites, et on reconnaît l'homologie de chaque somite avec ses voisins, à la répétition qu'ils font des détails de structure les uns des autres, aussi bien

qu'à leur origine fremmipare : dans certains cas même l'iiomologie se démontre directement par la transformation d'un somite du corps en une tète. Si donc un vertébré possédait une composition segmentaire analogue, nous devrions la trouver marquée de la manière la plus évidenle dans les vertébrésinférieursetla plus déguisée chez les supérieurs. Mais, comme plus haul, c'est justement le contraire qui arrive. Chez les vertébrés des types supérieurs, la segmentation qui existe réellement demeure apparente; elle estàpeine effacée même dans les parties de la colonne vertébrale qui sont formées de vertèbres intégrées. Au contraire, chez les vertébrés inférieurs, c'est à peine si la segmentation est reconnaissable. Non-seulement ramphioxu3(fig. 191) n'est pas .seu-

lement dépourvu de vertèbres ossifiées, non-seulement il ne possède pas d'organe cartilagineux représentant les vertèbres; mais on n'y voit pas même de divisions membraneuses distinctes. La colonne vertébrale existe sous forme d'une notocorde continue : les seuls signes d'une segmenLition rudimcntaire qu'on yvoie sontfournis par sa gaine membraneuse dans la partie supérieure de laquelle « des masses carrées d'un tissu un peu plus dense semblent représenter des apophyses épineuses >. Ce n'est pas tout; dans divers groupes de poissons et d'amphibiens, la segmentation demeure très-iraparfaite, certains appendices périphériques des verlèbies prennent une forme délinie et se solidifient, tandis qu'à la place du corps des vertèbres, la notocorde reste toujours indivisée.

Ainsi, au lieu d'être composé morphologiquement de segments vertébraux, l'animal vertébré, dans sa forme primitive, en est entièrement dépourvu, et les segments vertébraux ne commencent à apparaître qu'à mesure que nous nous rapprochons des formes développées. Ajoutons encore qu'une preuve également contraire à l'hypothèse régnante s'offre à nous dès que nous observons que les différences entre les parties supposées homologues sont aussi grandes au début qu'à la fin. Si l'animal vertébré se composait primitivement de segments homologues depuis la tète jusqu'à la queue, il faudrait que les segments qui, dit-on, composent le crâne se montrassent dans les vertébrés inférieurs bien plus semblables au reste des segments qu'ils ne le sont chez les ve rtébrés supérieurs. Mais cela n'est pas. Les poissons ont un crâne où Ton ne peut pas faire des segments semblables aux vertèbres, mieux qu'on ne le peut avec les os crâniens des mammifères supérieurs. Et ce qui est plus fort encore, le plus simple des poissons qui possèdent un squelette, a un crâne formé d'un cartilage qui n'est pas du tout segmenté !

Outre qu'elle est incompatible avec les principes généraux de l'embryologie et de la morphologie comparée, l'hypothèse de Goethe et d'Oken n'est pas d'accord avec elle-même. Les faits qu'on met en avant pour prouver qu'il existe une vertèbre archétype, et que le vertébré se compose de vertèbres archétypes arrangées en série et modifiées chacune pour s'adapter à sa position, ces faits, dis-je, loin de le prouver, le nient quand on les étudie avec impartialité. Il n'y a pas un seul attribut de la prétendue vertèbre archétype, réel ou même concevable, qui soit reconnu uniformément. Les parties qui la composent ne sont constantes, ni dans leur nombre, ni dans leure positions relatives, ni dans leura modes d'ossifi-

ifi DËTELOPPEMENT MORPHOLOGIQUE.

calion, ni dans la séparation de leurs individualités quand elles existent. Nul élément n'y est fixe, nul rapport, nul mode de développement, qui autorisent à penser que les vertèbres sont façonnées d'après un modèle idéal. Pour justiQer ces affirmations il faudrait trop de temps et des discussions d'une nature trop technique qui fatigueraient le gros des lecteurs. On en trouvera les preuves dans une critique des œuvres du professeur Owen sur l'ostéologie, publiée originellement dans le British atid Foreign medico-chirurgical Review d'octobre 1858. Je l'insère dans l'appendice de ce livre pour ceux de mes lecteurs qui voudront étudier la question plus à fond. (Voyez l'appendice B.)

Tout concourt donc à montrer que la composition segmentaire qui caractérise l'appareil de relation externe dans la plupart des vertébrés n'est pas un fait primordial ou de genèse, mais d'origine fonctionnelle ou adaptative. Nous devons conclure que le vertébré est un agrégat du second ordre dans lequel une segmentation relativement superficielle a élé produite par TeHet des relations avec le milieu. Nous verrons par la suite que cette conception conduit à une interprétation des faits concordant avec elle-même, et qu'elle montre pourquoi s'est produite l'unité dans la variété qui existe dans la colonne vertébrale, et pourquoi cette unité dans la variété se révèle sous d'innombrables modifications dans les divers squelettes.

§ 21 1 . Un coup d'œil jeté sur les faits réunis dans ces deux chapitres nous fait concevoir qu'il y a eu probablement diez les animaux un procès analogue à celui que nous avons des raisons d'admettre dans le développement des végétaux. Des agrégats très-petits de ces unités physiologiques qut composent le protoplasme vivant, existent sous forme de proto-

zoaires : les uns incohérents, indéfinis et pre^'/que homogènes, et d'autres plus cohérents, plus définis, et hétérogènes. Des particules de sarcode mêlées produisent par leur union divers agrégats indéfinis du second ordre, des éponges, des thalassicoles, des foraminifères, etc. , dans lesquels Tindividualité composée est à peine assez marquée pour se subordonner les unités primitives. Mais, dans d'autres types comme l'hydre, la vie des unités morphologiques est considérablement sinon complètement absorbée dans la vie du tout intégré qu'elles forment. De même que l'agrégat primaire, quand il dépasse un certain volume subit une scission ou une gemmation, de même aussi l'agrégat secondaire. De même que dans le premier, de même aussi dans le second, nous voyons des faits où les individus produits par gemmiparité se séparent aussitôt que formés, et d'autres faits où ils demeurent unis, tout en restant indépendants en grande partie. Cette concentration des agrégats secondaires pour former des agrégats tertiaires, va plus ou moins loin chez les hydrozoaires, les actinozoaires et les molluscoïdes. Dans la plupart des types de cette origine, les individualités composantes sont très-peu subordonnées à l'individualité de la masse qu'elles forment : il n'existe qu'une unité physique et non une unité physiologique; mais chez certains hydrozoaires océaniens, les individus sont tellement différenciés et combinés qu'ils disparaissent en grande partie. 11 n'y a pas à chercher des formes animales qui montrent clairement la transition à des individus bien développés du troisième ordre. Néanmoins, dans le grand sous-règne des annelés, il y a dans la structure, du développement et du mode de multiplication, des traits qui démontrent que les membres de ce sous-règne sont des individus de troisième ordre ; enfin l'examen des relations de ces individus avec les conditions extérieures que

suppose leur mode d'union, nous fait connaître une cause adéquate de reffacement des individualités secondaires qui se sont produites. Les deux autres grands sous-règnes des mollusques et des vertébrés, entre les membres inférieurs desquels il existe des points de ressemblance qui donnent à penser, ne nous offrent que des agrégats du second ordre, qui dans bien des cas deviennent très-grands et très-complexes. Nous n'y trouvons pas trace d'union d'individus produits par gemmiparité. Ni le mollusque ni le vertébré n'offrent le plus faible vestige d'une segmentation affectant la totalité de sa structure, et nous avons des raisons de croire que la segmentation qui se produit exceptionnellement dans l'un et habituellement dans l'autre est un fait additionnel.