CHAPITRE VI

§ 21 !2. En même temps que, dans le cours de leur évolution, les végétaux et les animaux se sont intégrés progressivement, il s'est produit des différenciations progressives des agrégats qui en résultaient, à la fois dans leur totalité et dans leurs parties. Ces différenciations et l'interprétation que nous devons en donner forment la seconde classe des problèmes morphologiques.

Nous allons commencer par les végétaux, comme nous Tavons déjà lait. Nous avons à considérer d'abord les divers genres de modification de forme qu'ils ont subis ; et ensuite les relations qui unissent ces modifications et leurs facteurs. Voyons les questions principales auxquelles nous avons à 4'épondre.

§ 213. Indépendamment de leur degré décomposition, les végétaux peuvent changer, et en réalité changent de forme générale. Peut-on exprimer leurs changements par une formule? L'étude qui se présente au début est la question de savoir si la forme d'un végétal peut être exprimée en termes universels, c'est-à-dire en des termes qui demeurent les

mêmes pour tous les genres, tous les ordres, toutes les classes.

Après les végétaux considérés comme des touts, nous avons à considérer leurs éléments immédiats, qui varient avec leur degré de composition, et constituent ce que dans les plantes de la plus grande taille nous appelons des branches. Y a-t-il une loi qu'on puisse découvrir entre les formes différentes des diverses branches de la même plante? Les développements relatifs de parties dans la même branche obéissent-ils à la même loi? Ces lois, s'il en est, ont-elles quelque lien entre elles et avec la loi qui régit la forme de la plante?

Descendant ensuite aux éléments de ces éléments que dans les végétaux développés nous appelons feuilles, nous rencontrons des questions analogues, touchant leur volume relatif, leur forme relative et leur forme comparée avec celle des organes foliaires en général. Il faut rechercher aussi si leurs différenciations morphologiques révèlent un principe auquel obéissent la plante entière et ses parties les plus grandes.

Puis, descendant encore, nous arrivons aux unités morphologiques dont les feuilles et les frondes se composent; à leur sujet des questions analogues se posent touchant les divei^ences qui les séparent entre elles et celles qui les séparent des cellules en général.

On ne saurait pourtant séparer par une démarcation rigoureuse les problèmes qui se présentent réunis en divers groupes. L'évolution suppose des transitions qui laissent à ces classements un caractère conventionnel; on n'y doit tenir qu'autant que la circonstance l'exige.

§ 214. En étudiant les causes des différenciations morphologiques groupées comme nous l'avons fait et généra-

lisées en vue de Favenir, nous aurons à nous rappeler divers ordres de forces que nous devrons indiquer sommairement.

La croissance tend inévitablement à introduire des changements dans la forme d'un agrégat, en changeant en même temps les quantités de forces incidentes et les forces que les parties exercent les unes sur les autres. Pour les actions mécaniques, c'est évident : une substance sensiblement plastique ne saurait augmenter de masse sans subir un changement dans ses proportions en conséquence de la diminution du rapport de sa force de cohésion à la force de gravitation. Pour les actions physiologiques, c'est également évident : un accroissement de volume, toutes choses égales, change les relations des parties avec les matériaux et les facteurs dynamiques de la nutrition; et en afiectant différemment la nutrition des différentes parties, il produit de nouveaux changements de proportions.

Pareillement dans toute plante composite, les unités immédiates se trouvent soumises, dès qu'elles s'accumulent, à des influences réciproques différentes entre elles, et elles changent sans cesse. Les unités formées les premières deviennent les appuis des unités formées plus tard, et par là éprouvent l'effet de forces dont les unités formées plus lard sont exemptes. En outre ces unités anciennes se mettent simultanément à jouer le rôle de canaux pour transporter des matériaux jusqu'aux unités plus jeunes et les en ramener, ce qui est une autre cause de différenciation qui acquiert toujours plus de force. Ajoutons encore qu'il s'établit des différences toujours grandissantes entre les quantités de lumière qui tombent sur les unités les plus jeunes ou les plus externes et sur les anciennes ou les plus internes; d'où résultent des contrastes de structure d'une espèce nouvelle. Évidemment, alors, à côté de l'intégration progressive des

128 DÉVELOPPEMElNT MORPHOLOGIQUE.

cellules sous forme de frondes, ou de frondes sous forme d'axes, ou d'axes sous forme de plantes encore plus composites, diverses causes de différenciation entrent en jeu qui agissent sur l'ensemble et sur chacune de ses parties, quel que soit leur degré. Les forces hostiles à vaincre, les forces favorables à utiliser, les substances à assimiler, ne restent pas les mêmes dans leurs proportions et leurs modes d'action pour deux membres quelconques de l'agrégat : que ce soient des membres du premier, du second, du troisième ou de tout autre ordre.

§ 2115. Ces causes d'hétérogénéité ne sont pas les seules que nous ayons à considérer. Outre les changements plus généraux produits dans le volume relatif et la forme des plantes et de leurs parties par une agrégation progressive, il y a encore des changements plus particuliers que produisent des causes plus particulières.

Les plantes considérées comme des touts prennent des attitudes différentes en présence des choses qui les environ- ' nent; elles ont bien des moyens d'articuler leurs parties les unes avec les autres; elles ont bien des moyens d'ajuster leurs parties en présence des forces ambiantes. Il y a des causes de différenciation spéciale qui viennent s'ajouter à ces différenciations générales qui résultent de l'accroissement de la masse et de l'accroissement de la composition* Dans chaque partie considérée individuellement, il s'établit une forme caractéristique qui résulte de la position relative qu'elle occupe en présence des forces externes et internes, position que le mode de croissance impose. Chaque membre de l'agrégat soutient un rapport plus ou moins particulier avec la lumière, avec l'air, avec son point d'appui ; et suivant l'homogénéité ou l'hétérogénéité relative de l'incidence

DIFFÉRElNXIATION morphologique dans les végétaux. 129

des forces qui viennent à agir sur lui, se règle rhomogénéite ou riiélérogénéité relative de la forme.

§ 216. Avant de passer de cette étude à priori des différenciations morphologiques qui accompagnent nécessairement les intégrations morphologiques, à une élude à posteriori, il nous paraît utile d'indiquer le sens de certains tonnes descriptifs que nous aurons à employer.

Partant de notre division la plus compréhensive. des formes, celle qui les distingue en régulières et en irrégulières, nous pouvons diviser les dernières en formes complètement irrégulières et en formes qui, n'étant îrrégulières qu'en partie, rappellent certaines formes régulières dont elles s'approchent. Par une extension légère de leur différence, nous pouvons nous servir avantageusement de deux mots usités pour décrire ces subdivisions. Nous pouvons appeler asymétriques les formes complètement irrégulières, c'està-dire littéralement des formes qui n'ont aucune de leurs dimensions égales. Les formes qui se rapprochent de la régularité sans y atteindre, nous pouvons les appeler dyssymétriques^ terme qui affirme sans doute l'inégalité des dimensions, mais qui convient mieux pour désigner des Inégalités légères.

Il y a diverses classes de formes régulières qui diffèrent par le nombre des sens dans lesquels l'égalité des dimensions se trouve répétée. D'où résulte qu'il faut des noms qui puissent exprimer les divers genres de symétrie.

La figure la plus régulière est la sphère : les dimensions du centre à la surface sont les mêmes dans tous les sens; coupée par un plan passant par son centre, la sphère a ses deux parties égales et semblables. C'est là une espèce de symétrie dont il sera plus loin question sous le nom de symétrie sphériqiie.

SPENGER. II. — 9

Quand une sphère s'allonge ou s'aplalit, il ne reste plus qu'un système de plans qui la diviseront en moitiés semblables en tout, à savoir les plans qui passent par son axe, ou qui ont cet axe pour ligne d'intersection. Des sphéroïdes allongés et aplalis peuvent passer par des formes variées sans perdre cette propriété. Le sphéroïde allongé peut devenir ovale ou pyriforme, en demeurant encore susceptible d'être coupé en deux parties égales et semblables par un plan quelconque qui passe par son axe; des étranglements tout autour du sphéroïde ne lui ôtent point cette propriété. Il en est de même du sphéroïde aplati. La transition d'un aplatissement léger comme celui d'une orange, à l'aplatissement qui réduit le sphéroïde à l'état de disque plat, ne change rien à la même propriété. 11 est clair que toute sphère aplatie qui prend la forme d*un plateau demeure comme auparavant symétriquement divisible par tous les plans qui font un angle droit avec sa surface et passent par son centre. Ce genre de symétrie s'appelle symétrie racUaire, Il y en a des exemples bien connus dans les fleurs de la marguerite, de la tulipe et du dahlia.

De la symétrie sphérique, où il existe un nombre infini d'axes par chacun desquels peuvent passer un nombre infmi de plans qui divisent chacun l'agrégat en parties égales et similaires, et aussi de la symétrie radiaire où nous avons un seul axe par lequel peuvent passer un nombre infini de plans qui partagent chacun l'agrégat en parties égales et similaires, nous passons maintenant à la symétrie bilatérale y oii la divisibilité en parties égales et similaires devient très-limitée« Notons, si l'on veut, pour être complet, qu'il existe une bilaléralité sextuple dans le cube et ses formes dérivées, que l'on peut diviser en parties égales et similaires par des plans passant par les trois axes diagonaux et par des plans passant

par les trois axes qui joignent les centres des surfaces ; et puis bornons-nous aux trois espèces de bilatéralité qui nous concemcnL La première est la symétrie bilatérale triple; c'est une symétrie d'une figure qui a trois axes à angle droit entre eux, par chacun desquels passe un seul plan qui divise l'agrégat en deux moitiés correspondantes. Une brique commune servira d'exemple; et parmi les objets qui ne sont pas tout à fait aussi simples, le plus commun est ^elte sorte d'étui à lunettes qui s'ouvre aux deux bouts. On peut le diviser en deux moitiés correspondantes le long de son axe longitudinal, en le coupant dans le sens de la hauteur, ou bien on peut le diviser en deux moitiés correspondantes on le coupant en travers au milieu. Parmi les objets qui servent d'exemple à la symétrie bilatérale double, on peut citer un de ces bateaux construits pour se mouvoir avec une égale facilité dan^r Tun ou l'autre sens, et qui par conséquent sont semblables à l'avant et à l'arrière. Évidemment ce bateau peut être divisé en deux parties semblables par un plan vertical passant par l'avant et l'arrière ; et il est aussi divisible en deux parties égales et semblables par un plan qui le coupe par le travers. Pour donner un exemple de la symétrie bilatérale simpley il n'y a qu'à montrer un bateau ordinaire dont l'avant et l'arrière sont dissemblables; ici il n'y a plus qu'un plan passant verticalement par l'avant et l'arrière qui le coupe en parties symétriques.

Ces divers genres de symétrie dans l'ordre où nous les avons présentés, supposent une hétérogénéité croissante. La plus grande uniformité de forme a pour signe la divisibilité en parties semblables d'après un nombre infini de moyens; et le plus haut degré de multiplicité compatible avec la régularité, a pour signe la divisibilité en parties

semblables par un seul moyen. Aussi, en suivant l'évolulion organique qui se révèle dans les différenciations morphologiques, nous pouvons nous attendre à passer de Tune des symétries extrêmes, la sphérique, à l'autre extrême, la bilatérale simple. Nous trouverons cette prévision parfaitement vérifiée.