TISSU MUSCULAIRE. S

Qmm des mnmtêtm, — Les muscles éprouvent de perpétuels changements dans leur composition chimique. Même à Pétatde repos, ils subissent des oxydations diverses. Ces modifications sont produites par la respiration musculaire.

Au point de vue le plus général , cette respiration consiste en une absorption d*oxygène et un dégagement d'acide carbonique. Elle est semblable à celle qui se passe dans tous les organes, et se reconnaît à la transformation du sang artériel, riche en oxygène, en sang veineux, chargé d'acide carbonique.

Les grenouilles se prêtent facilement à la démonstration de ces faits. Humboldt a reconnu que leurs muscles conservent les propriétés vitales plus longtemps dans l'oxygène que dans d'autres gaz non toxiques. Du Bois-Reymond a constaté qu'abandonnés quelque temps dans un gaz inerte, après avoir été complètement privés de sang par des injections dans les artères, ils dégagent encore de l'acide carbonique. Cette observation prouve, de plus, qu'à côté de l'oxygène provenant des milieux ambiants et de celui qu'apporte le sang, les muscles renferment dans leur tissu ce même gaz emmagasiné, et capable, dans cer-* taines circonstances, d'oxyder la substance musculaire et de produire de l'acide carbonique.

On n'a pas encore déterminé nettement la nature des éléments qui sont ainsi brûlés dans le tissu musculaire. Il est probable que les matières grasses, et surtout les hydrates de carbone, qui se transforment exclusivement en eau et en acide carbonique pendant

leur oxydation, doivent avoir dans ces réactions un rôle prépondérant. Ces substances éprouvent aussi des dédoublements. Par une simple transpodtion de leurs éléments, elles produisent de Tacide lactique qui ne tarde pas à se combiner aux bases et à former des lactates. Le tissu musculaire, à l'état normal, a une réaction alcaline, ou neutre, au papier de tournesol ; lorsqu'il est abandonné à lui-mém|S, séparé de l'animal vivant, il devient rapidement acide par l'acide lactique qui prend naissance. Cet acide n'est pas seulement le résultat de changements moléculaires venus après la mort des muscles ; il se produit même pendant la vie, dès qu'il y a travail musculaire ; il se forme pendant la contraction, il est à son maximum dans le tétanos. Sa présence cause le sentiment de la fatigue. En injectant de l'acide lactique dans le tissu musculaire, Ranke a produit tous les symptômes d'une lassitude extrême. La fatigue musculaire n'est donc pas le résultat de l'usure de la fibre contractile, mais de Taccumulation de produits de décomposition dans le tissu des muscles.

Les expériences de Sczelkow sur la composition des gaz du sang pendant les différents états physiologiques des muscles, fournissent une preuve nouvelle de l'exactitude des théories qui viennent d'être rapportées. Elles prouvent, en effet, que le sang veineux d'un muscle en repos a une coloration veineuse à peine marquée, que pendant la contraction, la circulation s'accélère, la quantité de sang qui passe en un temps donné augmente notablement la température des

T188IJ MUSCUUIAI. S40

muscles, et le sang prend une couleur brune beau* coup plus foncée.

Il a obtenu, comme moyenne de ses analyses, les chiffres suivants :

AIOTC.

0XICC3IE.

CAsaoxiQce.

Sang artériel des veioeft

Sang veinetti des mosclet eo repos. .

SoDÇ Teinein des muscles en tnTsU. .

L. Hermann, étudiant le liquide musculaire, préparé suivant la méthode de Kûhne, à l'aide de la pompe à mercure, ne recueillit pas d'oxygène et n'isola que de Tazote et de l'acide carbonique, tant en dissolution qu'en combinaison. Encore est-il douteux que ce dernier appartint en propre au liquide des muscles.

Szumowsky, dans l'analyse des mêmes gaz, trouva peu d'oxygène, de petites quantités d'azote simplement absorbé et d'acide carbonique libre ou combiné. 100 parties de muscles fournirent 19,59 de gaz, soit :

Acide carbonique.

Azote

Oxygène. . . .

cioBiraetiiUé. — La propriété caractéristique des muscles est d'être contractile, c'est-à*dire de se raccourcir sous diverses influences. Pendant la vie, l'excitation des nerfs qui se rendent à un muscle, en

amène la conU*action, et on a cru longtemps que Fintervenlion du système nerveux était nécessaire pour la produire ; mais les observations physiologiques de M. Bernard sur l'action toxique du curare, qui soustrait complètement le système musculaire à l'influence du système nerveux, sans altérer les propriétés fondamentales des nerfs , ont prouvé l'indépendance de ces deux systèmes.

La contractilité persiste après la mort, pendant un temps variable, chez les diverses espèces animales et chez le même individu, suivant le muscle observé.

Tous les muscles perdent cette proprié lé quand ils sont dépourvus de sang artériel, ils la reprennent dès qu'on les soumet de nouveau à l'influence réparatrice de ce liquide nourricier ; donc il existe un rapport entre la contractilité et les phénomènes de combustion qui s'accomplissent dans la trame des vaisseaux capillaires des muscles.

La contraction augmente de beaucoup l'énergie des changements moléculaires qui se passent dans les muscles. Si on opère avec des muscles en rapport avec une atmosphère d'oxygène, la production d'acide carbonique s'élève, tant par l'action de l'air ambiant, que par la formation d'acide carbonique aux dépens de l'oxygène emmagasiné dans les tissus. Dans un bocal de verre fermé, Matteucci a placé cinq grenouilles préparées à la Galvani ; dans un second bocal de même dimension, il a introduit cinq autres grenouilles parfaitement semblables, dont les muscles étaient mis en contraction au moyen d'un appareil d'induction. Au

TISSU MUSCUUIIUI. SM

bout de sept ou huit minutes, il a retiré les deux groupes de grenouilles, et il a analysé l'air des deux bocaux. Il a constamment trouvé une quantité d'acide carbonique plus considérable dans le bocal où les grenouilles s'étaient contractées, que dans celui où elles s'étaient maintenues immobiles.

La quantité d'urée éliminée par les reins devient beaucoup plus considérable dans les premiers temps de la contraction ; preuve que les matières albuminoïdes sont alors décomposées elles-mêmes en proportion plus grande. Voit a montré que cette augmentation d'urée est passagère, et n'a lieu que dans les premiers instants. On retombe sur les chiffres de l'excrétion normale, quand on dose la quantité d'urée éliminée en vingt-quatre heures, après les périodes successives de travail et de repos. Banke est arrivé au même résultat en opérant sur l'homme. 11 y a donc antagonisme entre la quantité d'urée éliminée pendant la contraction et pendant le repos des muscles, de telle sorte qu'après un temps suffisant, on ne trouve aucune différence dans les oxydations qui se sont produites au sein de l'organisme.

caïaiear MOinaie. — La transformation des forces par voie d'équivalence fait comprendre que le mouvement ou travail mécanique des muscles est en rapport avec la production de chaleur. Longtemps des considérations théoriques, proposées par Liebig, puis par Odiing, firent regarder la chaleur comme due à l'oxydation des aliments, et le travail mécanique à l'oxydation des muscles. Meyer, s'appuyant sur des calculs parti-

S5S CQIH1E BI0L06IQUB.

culiers, montra que cette opinion ne pouvait être défendue. Il affirma que les 15 livres de muscles secs que possède un homme, pesant 150 livres, seraient complètement oxydés en quatre-vingts jours, s'ils étaient employés pour produire du travail mécanique. Il considéra les muscles comme des appareils au moyen desquels la transformation des forces s'effectue, sans que leur propre substance éprouve de changements chimiques, et il admit que l'on devait chercher dans les matériaux apportés par le sang, la source de la chaleur et du mouvement.

Cette doctrine de Meyer a été mise hors de contestation par des expériences directes. On s'appuie sur le principe suivant : Si le travail mécanique accompli pendant une action musculaire est plus grand que celui qui peut être engendré par la quantité de muscles oxydés pendant le même temps, il s'ensuit nécessairement que le pouvoir des muscles ne provient pas exclusivement de l'oxydation de leur substance.

On doit donc tout d'abord déterminer la quantité d'énergie effective, engendrée par la combustion dans l'oxygène d'une certaine quantité de muscles, puis déduire du nombre obtenu la quantité d'énergie restant encore dans les produits d'oxydation éliminés, sous forme d'acide urique, d'acide hippurique et surtout d'urée , seuls produits qui conservent encore quelque énergie effective au moment de leur excrétion. Frankland a effectué cette dernière détermination, et a trouvé que 1 gramme de muscle desséché, purifié par l'éther et ramené par combus-

TISSU MUSCUUiaE. S53

tion à Tétai d'urée, fournit 4,568 unités de chaleur.

II faut ensuite mesurer la quantité de force mécanique exercée par les muscles du corps pendant un temps donné, et la quantité de muscle oxydé pendant le même temps.

Fick et Wislicenus ont exécuté ces déterminations en Suisse à la fin d'août 1865. Ils partirent du lac de Brienz et montèrent à pied pendant cinq heures et demie, pour arriver au sommet du Faulhorn, élevé audessus du lac de 1 ,956 mètres. Fick pesait 66 kilogrammes, Wislicenus 76 kilogrammes. En multipliant la hauteur d'ascension par le poids de chacun des observateurs, on trouve que le travail extérieur utile accompli est égal à 129,096 unités, pour Fick, et à 148,656 unités, pour Wislicenus. Ces chiffres sont trop faibles, ils n'expriment pas la totalité du travail exécuté pendant l'ascension, mais seulement celui qui est nécessaire pour déplacer le poids du corps, suivant la verticale ; il faut y ajouter tout le travail produit par les mouvements de la tête, des bras, etc. , celui perdu dans quelques descentes ou sur des terrains plats, celui dépensé par les mouvements du cœur, du diaphragme, etc. Fick faisait 55 respirations par minute, son pouls battait 120 pulsations par minute. Malheureusement, ce travail intérieur, qui se transforme à la fin en chaleur sensible, ne peut être évalué, et est perdu pour le travail extérieur. Fick et Wislicenus regardent les chiffres qui expriment le travail utile d'ascension verticale, comme représentant à peine la moitié de la force mécanique dépensée réellement.

Un jour avant leur ascension, Fick et Wislicenus se soumirent à un régime exempt de matière azotée. Us le continuèrent six heures encore après leur arrivée au sommet de la montagne. Ils recueillirent l'urine sécrétée pendant la durée de l'ascension et celle des six heures qui suivirent. Ils la soumirent à l'analyse et eurent ainsi le poids de l'urée rendue pendant les cinq heures et demie d'ascension et les six heures de repos qui suivirent. Ils constatèrent que Fick avait brûlé Zl^'^^n de matières azotées desséchées, qui, ramenées à l'état d'urée, représentent 1 68,36 unités de chaleur, dont l'équivalent mécanique est 69,003 unités de travail disponible ; tandis que dans le même temps il avait produit 129,096 unités de travail utile, et que Wislicenus avait brûlé 37 grammes de matières azotées sèches qui, ramenées à l'état d'urée, représentent 161 ,62 unités de chaleur, dont l'équivalent mécanique est 68,6S9 unités de travail disponible, tandis que dans le même temps il avait produit 148,565 unités de travail utile.

On voit, par ces chiffres que, même en supposant toute l'urée produite par la combustion des muscles, on n'arrive à représenter que les cinquante-trois centièmes du travail mécanique exécuté par Fick, et les quarante-six centièmes du travail mécanique exécuté par Wislicenus.

Par conséquent, la combustion des matières albuminoïdcs qui forment le tissu musculaire n'aurait pu fournir environ que la moitié du travail utile nécessaire pour effectuer l'ascension du Faulhom. lies

nSSU ÉPITHÉLIAL. 556

muscles sont donc des machines destinées à convertir l'énergie potentielle en forces mécaniques. Ces forces proviennent principalement de l'oxydation des substances contenues dans le sang, et non pas de l'oxydation des muscles eux-mêmes.

Chez l'homme, les principales substances employées à produire le pouvoir musculaire sont non azotées, mais les substances azotées peuvent aussi servir au même objet, et de là la grande augmentation de l'évolution de l'azote sous Tinfluence d'une nourriture animale. Comme toutes les autres parties du corps, les muscles se renouvellent constamment, mais ce renouvellement n'est pas probablement plus rapide pendant une grande activité musculaire que pendant un repos comparatif.

Il suf6t donc, pour Talimentation normale de rhomme, d'une quantité de substances albuminoïdes suffisante pour le renouvellement de la fibre fiiusculaire ; le reste des matières nutritives nécessaires au jeu régulier des fonctions et à l'entretien de la vie, peut être cherché aussi bien parmi les matières ternaires non azotées que parmi les substances quaternaires.

TISSU ÉPITHÉLIAL

Tismi épithéiial. — L'épithélium, OU épiderme, est un tissu constitué par des cellules serrées qui tapissent, en couches d'inégale épaisseur, les surfaces internes et externes du corps, les canaux excréteurs, et même les cavités closes.

Les épithéliums se divisent en épithélium de revêtement et épithélium glandulaire. Us sont, suivant la forme des cellules, pavimenteux, cylindrique, cylindrique à cils vibratiles.

Épithélium de revêtement. — L'épithélium pavimenteux de revêtement se trouve sur la peau, plusieurs muqueuses, les séreuses, la tunique interne de tout l'appareil vasculaire. Il est formé tantôt par une seule couche de cellules aplaties, reliées par une substance intercellulaire à peine appréciable, et contenant un noyau et plusieurs nucléoles; tantôt par des couches stratifiées, plus ou moins épaisses, de cellules engrenées les unes dans les autres, dont les plus superficielles, sont écailleuses et prennent quelquefois l'aspect corné. Les plexus choroïdes, les procès ciliaires, sont constitués par un épithélium pavimenteux ayant Tapparence d'une mosaïque, et renfermant des granulations pigmentaire ou mélanine. Dans la peau, les couches superficielles deviennent la couche cornée, les ongles, les poils, etc.

L'épithélium cylindrique tapisse le canal intestinal du cardia jusqu'à l'anus, les canaux des glandes qui s'ouvrent dans l'intestin, et diverses glandes. Il résulte de la réunion d'une simple couche de cellules minces, verticales, de formes diverses, et ayant un noyau. Sur la muqueuse de l'intestin grêle, les cellules sont terminées à leur bord libre par un plateau strié.

L'épithélium cylindrique à cils vibraliles n'est autre chose qu'une cellule cylindrique, portant de 10 à 50 cils de longueur variable ; il recouvre la presque

totalité des muqueuses respiratoires, nasale, utérine, etc.

Êpiihélium glandulaire. -^ L'épithélium des glandes repose sur une couche hyaline qui parait être du tissu conjonctif. Les cellules versent leur produit soit par une simple ouverture, soit en se remplissant du liquide sécrété, et en s'éliminant avec lui.

Kératine. — Les épithéliums, Tépiderme, et les tissus qui en dépendent, corne, ongle, laine, cheveux, plumes, etc., ont pour caractère spécial de contenir une substance particulière nommée kératine. On Tobtient en épuisant Tépiderme, les cheveux, la corne, les ongles, avec Teau, Talcool et Téther, tant que ces dissolvants enlèvent des sels ou des matières grasses. La substance fournie par Tépiderme a donné à l'ana* lyse :

Carbone 50,2S

Hydrogène 6,76

Azote 17,21

Oxygène 25,01

Soufre 0,74

Cette composition centésimale varie d'ailleurs selon l'origine du produit. Elle se rapproche de celle des matières albuminoïdes, mais contient plus de soufre et d'azote, et moins de carbone. La kératine est donc une substance encore mal connue; peut-être n'estelle qu'un mélange de diverses matières.

Les glandes sont essentiellement formées par des acinis. Chaque acini représente un cul-de-sac limité

par une membrane externe contenant des noryaux plats et une couche interne de cellules en forme de pyramide, ayant le sommet tourné vers le centre de l'acini et la base vers les parois du cul-de-sac. Les cellules sécrètent des mucus ou des ferments. Dans le premier cas, elles sont très-grandes; dans le second, elles ont l'aspect granuleux. Les acinis sont séparés par des fentes analogues à celles qui existent entre les fibres du tissu conjonctif, et également remplies de lymphe.

Les cellules des glandes qui produisent du mucus, celle de la glande sous-maxillaire, par exemple, sont globuleuses et ont des prolongements granuleux. De plus, sur le bord des culs-de-sac, entre les cellules muqueuses et la membrane limitante, il existe d'autres petites cellules granuleuses, greffées les unes avec les autres de manière à former des croissants. Elles renferment un noyau sphérique, maintenu par une substance granuleuse sur la face qui est en rapport avec la membrane du cul-de-sac.

iHiMnB. — Le mucus est un liquide filant, gluant et épais. Il forme sur les parois qui le sécrètent une couche plus ou moins épaisse et adhérente, destinée à faciliter les échanges gazeux et à servir aux membranes d'enduit protecteur contre certains agents chimiques. Il est inodore, insipide, incolore, quelquefois cependant trouble et blanc jaunâtre.

Il contient :

Des cellules épithéliales ou glandulaires de la muqueuse dont il provient ;

Des corpuscules de mucus complètement semblables aux leucocytes, ou globules blancs du sang, avec lesquels ils semblent devoir être complètement assimilés;

De la mucine ;

Des traces de matières grasses ;

De la cholestérine et quelques matières organi« ques ;

Des sel^minéraux.

Les mucus nasal, laryngien, bronchique, buccal, utérin, vaginal, etc., présentent, suivant leur origine, des différences, par leurs caractères physiques, par les éléments auatomiques qui s'y trouvent en suspension, peut-être par leur composition chimique, mais il y a encore beaucoup d'obscurité sur ce dernier point.

naeine. — La muciue se produit par Taclion dé Teau sur le tissu muqueux et réticulé. Elle se rencontre dans diverses sécrétions : bile,i synovie, urine normale, dans les crachats et les produits de la muqueuse des bronches et du canal intestinal, dans quelques tumeurs ovariques, la grenouillette, etc.

Rollett Ta obtenue avec les tendons. On les fait bouillir avec une grande quantité d'eau de chaux ou de ba-^ ryte, et on précipite la solution filtrée par un excès d'acide acétique. On lave avec de Teau chargée d'acide acétique, jusqu'à ce que le cyanoferrure de potassium ne produise plus de précipité, puis avec de l'alcool, et on obtient un produit à peu près exempt de matières albuminoïdes*

Eichwald ^ emploie Vheliic pomatia. 11 les broie avec du sable, les fait bouillir avec de Tcau, filtre à chaud, et décompose par l'acide acétique le liquide filtré, qui contient peu d'albumine, mais beaucoup d'albuminates alcalins et de peptone du sérum. Au bout de quelques heures, il décante le liquide qui surnage le précipité complètement réuni en flocons, et lave avec de l'eau mêlée d'acide acétique, jusqu'à ce que le liquide filtré ne précipite plus |»ar le tannin, et enfin le met eu digestion avec de l'eau de chaux dans un lieu froid. La mucine se dissout. Après avoir filtré, il la précipite par l'acide acétique; et la lave avec de l'eau acidulée par ce même acide tant que le liquide qui passe se trouble par le tannin, ce qui indique la présence de la peptone, puis avec de l'eau pure, et enfin avec de l'alcool.

Une méthode semblable fournit la mucine des tissus et des liquides de l'organisme des animaux. Si la dissolution çst d'une consistance peu épaisse, on la traite par un excès d'acide acétique concentré, et on la chauffe à 40° pendant quelque temps. Si, au contraire, la substance est visqueuse comme les crachats qui vieniient du poumon, on les additionne d'un peu d'eau jusqu'à ce qu'ils soient devenus fluides, et on ajoute un excès d acide ; on laisse reposer le liquide trouble, qui contient la mucine et souvent aussi des substances albuminoïdes; on lave plusieurs fois par décantation, puis sur un filtre, avec de l'eau chargée

• Eicliwald, Ueber das Mucin [Annalen der Chcmie und Pfiarmacie, B. GXXXIV, S. 177. 1865).

TISSU 6LANDUUIRE. • S6i

d'acide acétique, tant que les eaux de lavage précipitent par le cyanoferrure du potassium et par le tan* nin ; on entraine ensuite Texcès d'acide en versant de Teau sur le filtre, puis on traite par un lait de chaux, et on précipite la dissolution limpide par Tacide acétique. Pour extraire la mucine de la bile, on la filtre, on ajoute de l'alcool ; on lave le précipité avec de Talcool étendu, on le dissout dans l'eau de ciîaux, et on le précipite par l'acide acétique. Stœdeler a obtenu la mucine avec les glandes salivaires ; il les broie, les lave avec de l'eau pour enlever le sang, étend le résidu de beaucoup d'eau, et filtre; il ajoute au liquide de l'acide acétique, et obtient un précipité floconneux qu'il lave à l'alcool et à Téther pour lui enlever les matières grasses.

La mucine est une substance floconneuse d'une couleur qui varie du blanc au brun, insoluble dans l'eau, dans laquelle elle se gonfle considérablement. Agitée avec de l'eau en grand excès, elle simule une dissolution, mais se dépose en grande partie par le repos; ce qui reste en suspension se précipite, mais incomplètement, par l'addition d^une nouvelle quantité d'eau ; une petite quantité de mucine reste encore, peut traverser les filtres et ne se dépose que lentement, par un repos prolongé. La mucine en suspension dans l'eau se précipite par Talcool en flocons, qui deviens nent bientôt épais et compactes ; un excès d'acide organique ne modifie pas ce précipité, ni les acides minéraux assez étendus d'eau pour dissoudre l'albumine. Concentrés moyennement, les acides minéraux la dis-

Suivent partiellement en formant un liquide mousseux; concentres, ils la dissolvent immédiatement, et la laissent se précipiter dès qu'on ajoute un alcali, ou seulement lorsqu'on les étend d*eau; l'acide carbonique ne la précipite pas de ses dissolutions ; les autres acides la séparent immédiatement. Les alcalis, les terres alcalines, la dissolvent avec la plus grande facilité.

Les dissolutions neutres ou faiblement alcalines de mucine ne sont pas troublées par le sulfate de cuivre, le sublimé corrosif, l'azotate d'argent, le chlorure de fer, l'acétate neutre de plomb, le cyanoferrure de potassium, ni le tannin ; elles le sont, au contraire, par l'acétate basique de plomb.

Avec le réactif de Millon, la mucine donne une coloration rose.

Contrairement à l'opinion de RoUett, Eichwald regarde le suc pancréatique acide, neutre ou alcalin, comme sans action sur la mucine*

Elle a donné à l'analyse :

Carbone • . • • 55,62

Hydrogène. . 7,15

Azote 13,18

Oxygène 26,05