CHAPITRE n

§ 223. DaDsles Premiers Principes^ seconde partie, chap. ix, nous avons trouvé que, dans tous les cas, le mouvement « suit la ligne de la plus forte traction, ou la ligne de la moindre résistance, ou la résultante des deux, i» Nous avons vu aussi que « le mouvement, une fois appliqué le long d'une ligne, devient lui-même une cause de mouvement ultérieur le long de cette ligne^ • aussi bien lorsque le mouvement est celui de la matière dans l'espace que celui de la matière au sein de la matière, et celui d'ondulations moléculaires à travers un agrégat de molécules.

Dans la section qui traite de l'action nerveuse (§ 79)^ on a soutenu que le mode de mouvement désigné sous le nom de décharge nerveuse est conforme à cette loi. a Supposons que les différentes forces en jeu dans un organisme soient préliminairem^t en équilibre, alors une partie quelconque à laquelle sera attachée une nouvelle force, soit ajoutée, soit simplement mise en liberté, sera le point à partir duquel la force, sous la résistance des petites forces environnantes, commencera son mouvement vers quelque autre partie de l'organisme. Si en quelque autre partie de l'organisme il y a un point où la force est actuellement dépensée, et qui est en train de devenir une force décroissante au lieu d'une force croissante, un point par conséquent où la réaction contre les forces environnantes est diminuée, alors^ manifestement, un mouvement qui s'étendra du premier au second de ces deux points sera un mouvement le long de la ligne de moindre résistance. Maintenant une sensation implique une force

554 STNTHÂSB PHTSIQOX.

ajoutée ou développée sur place dans rendroii de l\ où elle siège, tandis qu*un mouiremeDl mécanique implifN une dépense en perte de force dans rendroii de ToqjanisM où il a lieu... Lorsqu^il y a quelque chose, dans les draowtances où se développe la vie d*un animal, qui implk|« qu^une sensation dans un point particulier est suivie hahH tuellement d'une contraction dans un autre point partiellier, lorsqu'il y a ainsi un mouvement fréquemment téfëk qui traverse Torganisme entre ces deux points, qu*eo devitt-il résulter touchant la ligne le long de laquelle coventev mouvements T Un rétablissement de Téquilibra entre \» points où ces forces se sont accrues et ont diminué, aori Bea nécessairement par quelque canal. Si ce canal est alEecté per la décharge nerveuse, si Faction obs^ructive des tissus baversés implique une réaction exercée sur eux par suite niai de Topposition qu'ils présentent à la dédiarge, alon m mouvement ultérieur entre ces deux points reneontma b long de ce canal moins de résistance que le mouTement sali* rieur n'en a rencontré, et suivra par conséquent ce mène canal d'une manière encore plus décidée, i

Dans les Principes de biologie y § 302, cette proposition géai* raie a été encore développée avec plus de soin. Il était à n moment devenu utile d'indiquer une voie par laqueUe, ptrm les autres tissus, le tissu nerveux ait pu naître de ce proieplasma qui compose l'organisme encore uniforme. Toid, sous forme abrégée, l'argument dont nous nous senlflBtf. « On peut affirmer, d'après une induction légitime^ qa*m dérangement moléculaire dans une partie quelconque d'à animal vivant, produit par une cause extérieure ou intérieure. dérangera et changera presque certainement quelques-mM des substances colloïdes environnantes qui n'avaient pis èk originairement impliquées dans le mouvement, et répniAt^ comme une onde de changements vers les autres parties éi r^ ^e : onde qui, ne rencontrant par une homogéiM

iihia loin dans certaines directions que

LA GBNËSB DES NRRFS. 555

d'autres. Demandons-Dous mainteDaDt ce qui détermioera les différences de distauce parcourues dans les difTéreutes direetioDS. Évidemment une agitation moléculaire quelconque, partant d*un centre, ira plus loin le long des routes qui lui offriront une moindre résistance. Quelles routes seront dans cette condition ? Celles le long desquelles se trouveront le plus de molécules qui soient le plus facilement changées par le mouvement moléculaire en diffusion, et qui cependant n'absorberont pas une grande quantité de mouvement moléculaire pour revêtir leurs nouveaux états... Les molécules instables qui, pour être changées par voie de transformation isomérique^ n'absorbent pus de mouvement, et encore plus celles qui^ en subissant cette transformation, produisent du mouvement, propageront facilement quelque agitation moléculaire que ce soit, jusqu'à ce qu'elles communiquent rimpulsion, soit conservée, soit accrue, aux molécules adjacentes On peut conclure que toute agitation moléculaire produite par ce que nous appelons un stimulus vital, se répandra plus loin suivant certaines lignes que suivant certaines autres, si les substances colloïdes mêlées qui forment le protoplasme ne sont pas distribuées d'une manière tout à fait homogène, et si quelques-unes d'entre elles, aptes à une transformation isomérique, sont transformées plus aisément que d'autres et avec une moindre dépense de forces : de plus, ce mouvement marchera spécialement à travers les espaces occupés surtout par ces molécules qui produisent pendant leurs métamorphoses du mouvement moléculaire^ s'il s'en rencontre de telles... Comme le montrent ces transformations qui se propagent si rapidement d'elles-mêmes à travers les colloïdes, les molécules qui ont subi un certain changement de forme sont aptes à communiquer un changement semblable aux molécules voisines de la même espèce, le choc produit par chaque bouleversement se trouvant communiqué, et produisant à son tour un boulevorsement nouveau... Cette action est-elle limitée aux substances strictemcut Uouv^t^^'t

OU bien peut-elle s'élendre aux gubstaaces très-aDalogiM»t. ' Il y a quelque raison de soupçouQer qu'elle s'étend a eiïet jusqu'à ces dernières. Déjà, lorsque aous afoos tnilf de la nutritioD des parties, il a été remarqué que notuasmes forcés de reconoaltre daas chaque tissu un pouvoir tpécial, qui consiste à construire avec les matériaux dont ilib-

pose des molécules du même type que les sieoDes Si e'«tf

là un principe général qui domine la croissance et U répmtion des tissus, nous pouvons conclure qu'il s'applique H cas présent. Une onde de révolutions moléculaires paaiotè travers une masse de colloïdes mêlés, de composition élrail^ ment analogue, et transformant d'une manière isoméri^M les molécules de l'un d'entre eux, sera apte en même leapl former de nouvelles molécules du même type, quelleqneiiil h condition des éléments les plus proches, qu'il» soieotoMbinés faiblement suivant un mode peu diffèrent ou qa*îllBi le soient pas du tout... C'est-à-dire qu'une onde de révohitiM moléculaires se répandant îl partir d'un centre, et noyiyl suivant une ligne où se trouvent le plus graud nomfarté molécules qui puissent être facilement iran^fomiéesiniaf manière isomérique, sera simultanément la cau»e pmhil^ des différenciations plus prononcées sur cette même li^ucrt lui communiquera à un plus haut degré qu'auparataiM fiptitude à recevoir des transformations nouvelles qui licv» térisent. n

Tout en renvoyant le lecteur aux Principes de biolofitftÊ les détails et la combinaison de l'argumentque je viens Sêléger, il est bon de lui rappeler que, dans la preroîJm pflfii de cet ouvrage, les explications de la structure et des fti» tions des nerfs ont été fondées sur uueconcepliuD quicein corollaire de la conception ci-dessus rappelée, et que diveatt vi!-rifîcalions en ont été trouvées alors. Nous avons tq ipt !< quantité d'effet produit par une fibre nerveuae irrita, cndl rja distance qui sépare le lieu d'irritation et le tien d>4^ k.Mnousavom trouvé c\uc cette accumulalioD de feitt

est justement celle qui résulterait d'une onde de transformations isomériques à travers une matière requise. (§ 19.) Nous avons TU aussi que les derniers fils nerveux nitrogènes sont tous séparément engalnés dans une substance spéciale qui, à en juger par son inégale complexité moléculaire, est moins capable qu'aucune autre substance connue de transmettre le moayement moléculaire, et se trouve par conséquent le plus propre à prévenir les pertes latérales de ce flot de mouvement moléculaire transmis par une fibre nerveuse. Et de plus, nous avons vu qu'une parfaite analogie existe entre la propagation supposée de changements isomériques le long d'une fibre nerveuse et certaines propagations observées de changements semblables le long de fibres d'autres substances. (§ 34.) Ajoutons ici ce fait : que le protoplasme et ses dérivés sont distingués par le grand nombre de leurs formes isomériques et la grande faciUté avec laquelle elles sont changées par di- 'Vers agents : si bien qu'en regardant une décharge nerveuse comme un flot de transformations isomériques^ nous la regardons comme Tune des nombreuses transformations de même nature que subit continuellement la matière vivante.

§ 924. n nous reste à franchir un autre pas préliminaire. ITous avons à observer les modes possibles suivant lesquels une ligne de communication nerveuse peut être perfectionnée. Lorque, à travers un tissu non difiërencié, un flot de légeirs ébranlements est passé pour la première fois d'un lieu oft le mouvement moléculaire est mis en liberté à un autre où il est absorbé, la ligne de moindre résistance qui s'ensuit doit être une ligne indéfinie et irrégulière. Dès lors, pour bien comprendre la genèse des nerfs^ nous devons nous expliquer les actions physiques qui changent ce cours vague, indéterminé, en un canal défini^ qui devient de plus en plus perméable à mesure qu'il sert plus souvent.

PlnsieurB actions conduisent à ce résultat. La première, déjà décrite^ est celle qui produit le long d'une ligue de décharge le développement d'une matière plus capable d^ ^xsivsixyGkV

quer la décharge. Chaque fois qu'un oerf naissant est inversé par un autre flot de mouvement moléculaire^ il en rsuite une tendance à la formation plus étendue de molécala qui subissent une transformation isomérique sous Teffet de Tébranlement^ et le transmettent en subissant une transformation. Ce développement se produit avec une puissance imjours accrue pour deux raisons. La première est que le flotte plus en plus limité à une ligne mieux marquée, est reodi par la capable de produire des effets plus décidés le kiog k cette ligne. Un exemple nous aidera à comprendre ce pbdiir mène. Lorsqu'une masse d*eau flotte sur une surface qoio'flffre pas un cours distinct, elle s'amincit en couches peo pn>fondes sur ses bords, là où elle est presque immobile, et eik n*est animée que d*un mouvement faible même dans ses pa^ ties les plus profondes sur ses bords le long de sa ligne catrale. Mais, si l'inondation se prolonge, l'action corrodiDU du courant le long de ces parties centrales les plus proloiM où le mouvement est plus rapide, tend à creuser son lit làplii que partout ailleurs. Et un second résultat se produit, à ^a1ùf la retraite des bas-fonds vers le milieu du lit, le courant d^ vient plus concentré. Plus il se concentre, plus la force de a partie centrale s'accroît, plus aussi sa vitesse, ce qui eotnlv une érosion plus étendue des bords et une addition nouveu à la force d'excavation du courant. En sorte que la délioiitttion croissante de ce courant lui communique une aptiiadi croissante à se creuser un canal mieux défini. MainteniK. dans le cas proposé, quoique nous n'ayons pas un moawment de matière sur la matière^ mais un transport de oùêt vement moléculaire de molécules à molécules^ le paritf< subsiste. Tout effet plus prononcé produit par ce \nosffi dans une partie de la largeur originelle de son cour^, ^ semblablement à concentrer le transport le long de cette pvw. lui à rendre plus intense l'action qui fait de cette pirjf M^ nettement marqué. — La délimitation eit eocm far un accroissemeut absolu dans Tintensiié deiiÂ^

lA GRNÀSE DBS NBR^. 559

charge nervease. Plus la ligue de molécules offre un passage facile, plus grande devient la quantité initiale de mouvement moléculaire qu'elle attire. Comme, pour Teau, la formation d*un canal défini ne rend pas seulement le transport plus aisé et n^ajoute pas seulement à la force d'excavation du courant, son volume étant supposé constant, mais encore (si le réservoir peut fournir davantage) augmente le volume entraîné, qui ajoute à son tour à la force d'excavation, en sorte que la formation d'une ligne de communication nerveuse plus parfidte est suivie d'un accroissement du flot qui surgit pour la parcourir et d'un accroissement consécutif de l'action formatrice du canal. — De plus enfin, toute addition au mouvement moléculaire transmis ajoute à l'efficacité de chaque décharge pour surmonter les obstacles. Supposez que la plus grande partieducanalestdevenue suffisamment perméable, mais qu'en un endroit quelconque la matière colloïde est moins transformée qu'ailleurs suivant le type convenable. Alors, plus le reste de ce canal devient perméable, plus doit être puissant le flot de mouvement moléculaire apporté pour entraîner la partie non encore transformée, et plus grande doit être la tendance qui pousse à sa transformation. Par là le canal marchera vers un état de perméabilité uniforme.

Il y a un autre procédé possible, et à mon avis probable, •uivant lequel le passage d'une décharge nerveuse est facilité. Las molécules d'une substance colloïde particulière composant un nerf, peuvent être disposées d'une manière irrégulière ou régulière; et si elles sont disposées irrégulièrement, elles transmettront un flot de mouvement moléculaire moins facilement que si elles l'étaient régulièrement. Maintenant, lorsqu^un fil de molécules capables de la transformation isomérique exigée se forme pour la première fois, il y a un nombre infini de probabilités contre une en faveur de l'hypothèse contraire, que les molécules adjacentes seront placées, les unes par rapport aux autres, d'une manière non symétrique^ qu'elles ne seront pas situées dans l'ordre i^lair^« L^^^

560 SYNTHÈSE PHTSTQtTB.

molécules qui sont très-complexes et très-massives^ ne se cristalliseront pas du tout ou se cristalliseront avec une grande difficulté; que leur arrangement colloïde^ contraire à l'ordre des pôles, soit permanent, ou bien qu'il se présente de Idk sorte qu'elles passent très-lentement à la dbposition polaire sous des conditions spéciales, il n^en est pas moins vrai que les molécules de chaque type ont un mode de distributkm dans lequel leurs forces polaires sont en équilibre. C'est ws ce mode de distribution qu'elles tendent toujours nécessairement, quoique faiblement ; et c'est vers lui que chaque léger ébranlement moléculaire leur permet de s'avancer : pareonsiquent, si, le long d'une ligne de molécules colloïdales complètement écartées de la disposition polaire, des flots successifs de mouvements moléculaires viennent à passer, chacun d'eoi poussera les molécules adjacentes vers leur arrangement polaire, autrement dit, vers leur état d'équilibre. Considérons les effets simultanés qui accompagnent ce phénomène.

Pour faciliter nos conceptions, nous nous servirons, comme nous Tavons fait plus haut (§ 19), d'une grossière analogie avec le cas présent, offerte par une rangée de briques sur champ, qui se poussent successivement l'une l'autre sous uoe impulsion initiale. Si des briques ainsi posées ont été ajustées de manière que leurs faces soient toutes à angle droit par rapport à la ligne de la rangée, le mouvement se propagerai travers elles en rencontrant la moindre résistance possiblt. ou même, sous certaines conditions^ avec la multiplication U plus intense de l'impulsion primitive. Car, ainsi placées, le cbi«* que chaque brique donne à sa voisine, étant eiactemeut i^ le sens de la rangée, aura son plein effet ; mais, si elles s<:'Ot placées autrement, il n'en sera plus de même. Si les briques ont la face tournée pôle-méle vers des directions différentes, chacune, en frappant sa voisine, sera animée d*ua mouvepntpllis ou moins divergent de la ligne de la rangée; et par 6QMia|pM une partie seulement de sa force mécanique poos-

t la raif ante dand U dvi^cû^vi ^i.v^éie« Maintenant^ qaoiqoe,

08 le cas d'uDe rangée de molécules, l'action ne puisse être aucune façon aussi simple, le même principe n*en subsiste s moins. Le changement isomérique d'une molécule doit nsmettre une onde de mouvement beaucoup plus forte DS une direction donnée que dans toutes les autres. S*il en . ainsi^ il y a certaines positions relatives des molécules les que chacune doit recevoir de la précédente la plus iode partie possible de cette onde de mouvement, et la «vra par conséquent capable encore au plus haut degré de )duire en elle-même un changement semblable. Une )gée de molécules ainsi disposées, doivent être nécessainent les unes par rapport aux autres en relations syméques ou polaires. Et il n'est pas difficile de voir que, comme D8 le cas des briques, toute déviieition qui les écartera de ir ordre symétrique ou polaire, entraînera une diminution uivalente du mouvement moléculaire communiqué à Tei* mité de la rangée. — Mais maintenant, quel est le résultat lirectement produit lorsque une onde de mouvement passe long d'une ligne de molécules ainsi placées d'une manière ^métrique? Considérons encore ce qui arrive dans notre igée de briques. Lorsque l'une d'elles en tombant vient pper l'autre de biais, le choc est donné par elle à r|Pgle plus rapproché de celle-ci^ et tend par là à lui imprimer un luvement autour de son axe. De plus^ lorsque la voisine isi ébranlée passe son mouvement à la suivante, elle ne le t pas par le coin du côté frappé, mais par le coin diagonaleint opposé^ et, par suite, la réaction du choc qu'elle donne r la brique suivante, ajoute au mouvement rotatoire déjà }ii. Gonséquemment la quantité de force qu'elle ne transmet I est la quantité même absorbée pour la faire tourner vers position parallèle par rapport à ses voisines. Il en est de \me des molécules. Chacune, en tombant dans sa nouvelle itude isomérique et eu passant le choc à celle qui la suit, nmunique à cette dernière un mouvement qui est tout enr transmis si elle se trouve avec elle en re\al\oii ^^^vt^^\&.và&

562 SYNTHÈSB PHYSIQUB.

qui, si la relation D*est pas polaire, n^esttnmsaiisqu'eo partie, le reste se trouvant employé à rapprocher la sumnte de la stuatioD polaire. — Il y a encore une conséquence à observer. Chaque mouvement que font lee molécules pour se rapprodkr de la disposition symétrique, augmente la quantité d» iMNive* ment moléculaire portée d'une extrémité à Vautre de la rangée. Supposons que le rang de hriques qui était d*abord très^oii de la situation parallèle, ait reçu une série de commotioni, et que la part de mouvement communiquée de Tune à Tartre ût tendu h rapprocher leurs faces de la situation parallèle; supposons encore que, sans changer les positions de leon bases, ces briques soient une à une rétablies dans leur sitution verticale : alors il arrivera que, si la série est de noofem houleversée par un choc, les effets du choc, quoique de mèm nature qu'auparavant, ne seront plus en degré les méoies. Chaque brique tombant, comme ce sera le cas actud, piv exactement dans la ligne de la série, communiquera \ h suivante une plus grande partie de son mouvement ; et uoe moindre partie de ce mouvement sera dépensée pour rapprocher la suivante de la situation parallèle par rapport à ses voisines. Si, dès lors^ lanalogie est maintenue, il arrivera néce$sairÀnent que, dans la série des molécules à Tétat de transformation isomérique, chaque onde de mouvement moléculaire transmise sera dépensée en partie à altérer les situations des molécules de manière à rendre la série plus propre au pasdig' des ondes ultérieures, en partie à transmettre les transformations à rcxtrémité de cette série ; — il arrivera, dis-je, qse moins il sera absorbé de force pour exécuter ce changeniest de structure, plus il en sera envoyé à Textrémité la plus ékîgnée, et plus grand sera l'effet produit à cette extrémité: qu'enfin Tétat ultime sera celui où Tonde de mouvement moléculaire se trouvera transmise sans diminution, — ou plutM sera transmise avec une addition de mouvement moléculaire fourni par les molécules successives de la série dans leur? clïutp^' '"^Hues.

§325. Depuis le commencement jusqu'à la fin, par conséquent, le développement des nerfs résulte du passage du mouvement le long de la ligne de moindre résistance et de sa réduction à une ligne de résistance de plus en plus diminuée continuellement. La première ouverture d'une route le long de laquelle l'équilibre est rétabli entre un lieu où le mouvement moléculaire est en excès et un lieu oh il est insuffisant, rentre sous notre formule. La production d'une ligne plus continue de cette matière colloïde particulière, mieux appropriée à transmettre le mouvement moléculaire, y rentre également, et semblablement l'amincissement progressif de cette ligne. Et la formule explique aussi la transformation finale par laquelle^ cette ligne une fois formée, ses molécules sont amenées à l'arrangement polaire, qui offre moins de résistance, et par conséquent plus de facilités à la transmission de l'onde .

En d'autres termes^ nous pouvons dire que, tandis que chaque passage d'une onde est l'établissement d'un équilibre entre deux endroits de l'organisme, la formation de cette ligne de facile transmission est un acheminement vers l'équilibre entre les arrangements de structure de la ligne et les forces à Inaction desquelles elle est exposée. Tant que ses molécules sont arrangées de manière à offrir une résistance au passage de Tonde» elles peuvent ôtre changées de position par elle, elles sont hors d'équilibre avec les forces à l'action desquelles elles sont soumises. Chaque acheminement à l'attitude d'équilibre est un progrès dans le sens de la moindre résistance. Et ainsi de suite, jusqu'à ce qu'elles aient atteint toutes ensemble Tétat d'équilibre de position et de résistance nulle.

Retenant ces conclusions, passons de la genèse des nerfs à la genèse des systèmes nerveux. Nous les examinerons dans les phases successives de leur évolution.

GENKSE DES SYSTÈMES NERVEUX SrMPLES.

§ S36. Si te tentacule d'un polype est touché, il h cn- Iractc avec une rapidité sufâsante, avec plus de rapidité qocM le fait le corps. Parmi les hydrosoaives de l'Océan qaî, flotliot ou nageant, ont des tentacules longs et pendants, comme les diphyetig et les physalies, les fils de sarcode à noyaux, qtù pC9dent de cette façon en avant ou traînant derrière, sont viwiDeol retirés lorsqu'ils rencontrent un des petits animaux qutMncDt de proie au polype. Dans ces cas, nous avons une portion de un vivant, non encore dîfT^rencié en nerf et en musctf, qni)oal à la fois de deux propriétés : — une faculté de conlracliDO BUTquée, comme celle qu'on trouve dans une Sbre muscolam, et une faculté marquée de transmettre l'eicitatioD à U eootraction, comme celle qu'on ne trouve d'ordinaire que (UbiIi fibre nerveuse. Observez les conditions sous lesqatUei

ce tissu presque dépourvu de différenciation révèle cespoimin déterminés. U s'est formé en tentacule en 3'allongetnt,eiB où In contraction est rapide, l'allongemenl est etlréoK. Cl* deux phénomènes sont on grande partie cause et conséqneac- La transformation igomérique envoyée à l'extrénùtA d'un portion de substance filiformo, est nécessaireroeot limitée à la ligne formée par celte substance. Elle ne pcutpwaepwfa en se répandant dans une masse épaisse ; elle doit m codcm* trcr dans le canal formé par les parois du fil. Ainsi, Ik où^ «vu* l'eiistcnce du nerf, nous voyons une transmission n|Hde^ l'impulsion moléculaire d'une partie de rorganisme à ■* " ', les conditions sont telles que la structura elk^atei <c U ligue de transmission. Pour <

celle explicalion, nous n'avons qu*à comparer la manière dont se comporte celle subslance quand elle s^allonge eu tentacules à celle dont elle se comporle quand elle s'agrége pour former le corps. Des expériences sur les anémones de mer ont rendu familière à un grand nombre la différence que Ton remarque enlre le retrait comparativement rapide des appendices les plus ténus de cette substance et le retrait lent de la masse sur laquelle ils sont plantés, — différence d^ailleurs présentée sous sa forme la plus élémentaire parles analogues les plus simples des anémones, les hydres. Touchez un seul tentacule, et il se retire absolument comme une corne de colimaçon (quoique par un procédé bien différent)^ tandis que le reste de Tanimal n'offre aucune modification appréciable. Froissez rudement un certain nombre de tentacules, et leur retrait simultané est suivi par un resserrement graduel du corps dans sa masse.

§ 227. Parmi les plus élevés des cœlentérés^ la substance contractile est partiellement différenciée en fibres musculaires qui cependant sont distribuées d'une manière diffuse. Mobiles cooime les midmesj ou sédentaires comme les actinies^ Tuniformité moyenne des forces auxquelles leurs corps sont exposes dans leur pourtour, est peu favorable à la formation de muscles et d'un système nerveux distincts. 11 n*y a rien qui tende à susciter la contractilité sur nn endroit plutôt que sur un autre, et par conséquent rien qui détermine l'onde de révolutions moléculaires à prendre une direction spéciale. Probablement, dans l'anémone de mer, les lignes naissantes de décharge nerveuse sont aussi diffuses que le sont les fibres musculaires. Notons seulement le fait, ici d'une grande importance poumons^ que le tissu contractile qui, lorsqu'il entre en exercice, absorbe le mouvement moléculaire, devient différencié avant qu'il se produise aucune fibre nerveuse saisissable portant le mouvement moléculaire hors des endroits où il a été développé. Cette remarque faite, choisissons un cas hypothétique convenable ipo\]Lt T^tk^t^ \\i~

Fig. 5.

tclligible le premier pas franchi dans le déyeloppemeDl da nerf.

Supposons que le mouvement de gemmation continue par lequel ces êtres de type inférieur se multiplient très-généralement, est dirigé de manière que les individus produits successivement se trouvent accolés à la colonie plus d'un cAté que deTautre. Soumis à des conditions dissymétriques, ils se développeront d'une manière dissymétrique (Prineipet de biologie, §§ 346, 347). Représentons dans la figure 5 un être de cette espèce qui pousse obliquement à Técart de ses voisins les plus âgés, et dans cette figure soit AB la surface sur laquelle la colonie se multiplie. Il arrivera nécessairement que, quand des objets flottant dans Teau environnante, plus gros que les parcelles ténues qui servent de proie aux polypes, rencontreront Tanimal, frappant d'abord ses tentacules, puis

son corps, la partie la plus exposée de son corps C sen bien plus fréquemmeoi ébranlée. Chaque fois qu'elle sera ébranlée, il se propagera à travers sa masse cette forme de révolutioDS isomériques de laquelle li contraction résulte, et il se produira ii occasiocnellement un plus grand nombre de molécules de ce même type. {Principes de biologie^ § 302.) C'est-à-dire que C deviendra un endroit où les contractions seront relativement fréquentes et décidées, et où les colloïdes contractile? seront en bien plus grande quantité que partout ailleur>. Qu'arrivera-t-il encore? Lorsqu'un choc a lieu, les tentacuh? sont touchés avant le corps, et, pour les raisons àvunctî plus haut, la propagation des révolutions moléculaires } î?' ^' "ftiivement rapide. Maintenant, enC, chaque évulutiio

Ht ia6caii\(\u^ est nécessairement accompagnée

GENÈSE DES SYSTÈMES NERVEUX SIMl»LB8. r>67

d'une absorption de mouvement moléculaire.Conséquemident, lorsque de l'extrémité ébranlée du tentacule D une onde mo« léculaire a été envoyée, une partie de cette onde est absorbée dans la contraction successive de chaque partie de ce tentacule; mais le surplus le traverse, suscitant des contractions dans les parties basilaires, et un dernier reste, quand Tonde a atteint d, estenfin attribué àla partie contractile C ; et ensuite, cette partie étant frappée Finstant d'après, et une contraction y étant provoquée, elle devient un endroit où le mouvement moléculaire est absorbé.

Mais une telle action ne constitue pas une véritable action nerveuse. Car le stimulus appliqué en D n'est pas la cause de la contraction de C. La contraction en C est causée par un cboc en C, et la décharge de D à C ne peut se produire qu'après le commencement de la contraction en C. Néanmoins, quoique ce ne soit pas là une action nerveuse proprement dite, cela peut, par la répétition fréquente, en devenir une. Si les rétabhssements d*équilibre entre D et C se produisent souvent, — s'ils se produisent continuellement le long de la même ligne de moindre résistance, — si cette ligne devient (comme cela arrive en effet) une ligne de résistance toujours moindre qui dessine le mouvement moléculaire avec rapidité, alors, lorsqu'un corps qui approche viendra toucher l'extrémité du tentacule D, l'impulsion projetée dans sa tige le long du nerf naissant de D à C, atteindra C avant que le corps qui approche l'ait touché. Maintenant le colloïde contractile en C est susceptible de subir sa transformation isomérique particulière sous la provocation de divers stimulus, par la communication d'un mouvement moléculaire aussi bien que par Teffet d'un coup. Par conséquent, quand une onde d'ébranlement l'atteindra avant qu'il ait reçu un choc, il commencera à se contracter en anticipation du choc. Un froissement rude à l'extrémité du tentacule D causera, par le resserrement qu'il provoquera en C, le retrait du corps loin de la source du danger.

568 SYNTHÈSE PHYSlQUIi.

g 228. Pour éviter les complications dans rexposiUoOj présenté celte action nerveuse primitive sous uue ton simple que celle sous laquelle elle se présente d'ordin^ Car l'onde de mouvement moléculaire doit être portée d en un simple point, mais à toute une portion considérable da colloïde contractile, et de nombreuses parties du coOrâde deviennent simultanément des lieux d'absorption de moafement moléculaire. Par conséquent l'onde qui s'y rend teo^n quelque part sur g» route à se diviser suivant les diretiieot respectives à ces différentes parties. Qu'en résulteraH-il ?

La Cgure 6 représente ta même distribution géaénle qu tout à l'heure, avec cette différence que la masse du collaidi Fig. 6. contractile C est marquée eu lignes poK-

tuées, et que en E la ligne de communiatien nerveuse est indiquée comme preotot des directions divergentes et doubleioeitt divergentes vers les parties de C. Car tdk est la slruclure supposée. La mime lea> dance vers la restauration de l'équililn qui fait marcher l'onde de D en C, l'olib< géra également h. se distribuer d'uDt tunîère sensiblement égale à toutes les p>N lies de C, puisque les parties adjacentes teudroDt toujouni porter aux parties quelconques où, par le Tait d'une codUiction, le mouvement moléculaire diminue, quelque chose dn surplus qui leur reste, et puisque ce surplus doit aécessairement se frayer un chemin le long de quelque li^ne ék moindre résistance.

Demandons-nous maintenant ce qui arrivera eo E. I il a été montré dans le dcrniiT chapitre, la formation d^ filet nerveux capable de transmettre racilemcnl une £ mouvement moléculaire, implique une ligne défioie i par celte onde et un arrangement défiai des moléct celte ligue, et conséquemmeut un arrangement de i

B de salutaire au passage d'une onde à direction u

GBNÈSB DBS SYSTÈMES NERVEUX SIMPLES. 569

ue, ne satisfera pas au passage d'ondes ayant d'autres direc* ions. En E dès lors, où Tonde se brise et où ses parties diver- ^nt, les molécules ne peuvent pas se disposer de façon h ionduire aisément toutes les parties de Tonde. Recourons à lotre vieil exemple : si uue ligne de briques sur champ, lisposées régulièrement, aboutit à un endroit où il y a un imas de briques sur champ à partir duquel divergent d'autres lignes de même nature que la première, il est clair que, si la première ligne est ébranlée à son origine et communique son impulsion à Tamas, les briques formant cet amas doivent être irrégulièrement poussées, qu'elles ne peuvent frapper à leur tour dans la direction convenable toutes les lignes divergentes ; et nulle répétition du phénomène ne peut ajuster les briques de Tamas à la position voulue pour cela. — Il restera donc au point E une certaine quantité de (u>llolde nerveux à l'état amorphe. Bien qu'entre la ligne d'entrée et la ligne de sortie la plus considérable (il y en a une qui emporte une plus grande partie de Tonde que les autres], il puisse se produire à la fin un arrangement polaire des molécules, pourtant cela ne peut se produire aussi bien pour les lignes de sortie les moins importantes. Mais si en E les molécules restent sans disposition régulière^ Tonde de mouvement moléculaire, une fois arrivée là, s'y trouvera arrêtée^ et plus elle y sera arrêtée, plus elle tendra à entraîner de nouvelles décompositions parmi les molécules encore irrégulièrement disposées. De même que, quand des briques placées de travers se heurtent, leurs coins sont bien plus exposés à être brisés que les coins de briques placées symétriquement, de même Tabsence d'arrangement polaire entre les molécules les expose aux forces destructives dont l'arrangement polaire leur permet d'éviter les effets. Si maintenant la décomposition se produit, une quantité additionnelle de mouvement va être mise en liberté^ si bien que le long des lignes de sortie se déchargera une onde plus forte. Ainsi naîtra en E quelque chose ayant le caractère d'un corpuscule ganglionnaire.

Que la structure représentée ici ne ressemble & aucune structure connue^ cela est vrai. L^inexaclitude la ploi flagrante est dans l'étendue considérable des lignes entre K et C. Et on peut me demander : t Comment celte divergence, qui est une nécessité de la preuve» se modifie-t-elle de fjpa à correspondre à la distribution observée? » Voici ma réponse: Bien que le phénomène de l'établissement direct de Téquilibre ne change pas la distribution de la manière requise, celle*ci peut être modifiée comme il faut qu*elle soit par et que j*ai appelé Yéquibration indirecte {Principes de ftîof^, § 164). Quand, dans le cours de révolution ultérieure, lesptfties avoisinantes acquièrent des structures distinctes, des fibres occupant un espace aussi grand que celles qui sont entre Ë et C seront un embarras. Un individu dans lequelitf lignes qui partent du point E ne divergent pas autant, aun par conséquent un avantage. Et graduellement, par la survivance des mieux doués, un type résultera qui aura ces fibres autrefois divergentes concentrées en un faisceau dont i?j membres ne se sépareront qu'à leur arrivée en C.

Une objection plus sérieuse peut nous être opposée. Le: appendices projetés par les cellules ganglionnaires, nesr p:> longent pas ordinairement en avant comme les ^lbre^ qui ^e terminent en muscles, suivant la manière impliquée par !'typothèse. L'hypothèse que Ton vient d'esquisser est endi?ù:daoce avec les dessins des biologistes. Mais cette objection,?: apparence fatale, peut être, je le crois, levée à h salUfacti:: dii lecleur.

§ 2^9. Car il reste à introduire une complication que j'a^i-* omise pour plus de clarté, et cette complication entraîne '-^ structure qui concorde avec les faits.

Dans notre exposition, nous n'avons considéré que lesïî-' produits par les excitations récurrentes d'un seullentaculf.*' la structure nerveuse décrite ne peut se montrer que dic? : cyw, d'une simplicité tout à fait imaginaire. En réalité, les iv*- ^Mkms sont reçues par un grand nombre de tentacules, li^^'

chacun envoie une onde d*ébranlement à toutes les parties de la masse contractile C. Il ne s'ensuit pas que, pour chaque tentacule, il doive se former un groupe indépendant de relations nerveuses comme celui qui a été exposé plus haut. Quoique chaque fibre afférente ait nécessairement quelque point de divergence e^ cependant il n'est pas nécessaire que de chaque point de divergence, il parte une fibre nerveuse séparée se rendant à chacune des parties de C qui doivent se contracter simultanément. Au contraire, il est à supposer que, comme pour chaque fibre afférente il y aura un point de divergence ^,à partir duquel Tonde de mouvement moléculaire qu'elle apporte commence à se distribuer, ainsi, pour chaque fibre efférente communiquant avec chaque partie de C^ il y aura un lieu de convergence analogue où toutes les portions d'ondes arrivant h cette partie s'uniront. Pour que l'on conçoive avec quelque clarté la nature des constructions que je propose, rendons sensibles par un diagramme les relations requises. — Dans

la figure 7, soit A une demi-

douzaine de fibres afféren-

tes, tandis que les points en

'^ j a sont les points de diver-

gence qui se produisent

comme il a été ci-dessus espliqué. Dès lors, si, dans le muscle auquel l'onde est distribuée, il y a une demi- douzaine de parties contractiles qui doivent être servies d'une manière indépendante, il est manifeste qu'au lieu d'une fibre indépendante divergeant de chacun des points A, et courant vers chacune de ces six parties contractiles, la même fin sera atteinte 8*il y a une demi-douzaine de fibres efférentes E^ parties d*autant de points e^ qui reçoivent séparément des fibres de tous les points a. Un tel arrangement sera vraiment plus efficace, puisque le long d'une fibre qui emporte une onde plus forte, composée d'un grand nombre d'ondes plus faibles, la transmission sera bien plus facile que par les fibres qui por-

Fig. 7.

Fie. 8.

tcnt chaque onde séparément. — Un système encore pliK simple de rapports servira également bien la fonction» on,» pour des raisons semblables à celles que nous yenons d^énoicer, — beaucoup mieux encore. Pour mettre Tun queloonqii des poinls a en connexion a?ec tous les points e^ il D*aK pas indispensable qu'une fibre séparée aille yers chacuodc ces points à travers tout l'interyalle. L'arrangement de^aé dans la figure 8 ou celui qui montre la figure 9 suffira. B

même cet ensemble de rapports, plus élevé déji eo intégration^ n'a pas besoin d'être entièrement répélé pour chacun des points i.

Dans la figure 10, diaqne point a est joint k chacoi des points e par un nombre de fibres encore plus petit Et comme les fibres de ce système seront plus employées au pa5^age que ctlles d'aucun autre, elles deviendront des voies de passage plus faciles encore.

Celle sorte de slruciurc résultera-t-elle delacûDTe^ gonce et de la divergence des ondes d'ébranlement molécuîiirs sin\ant les lignes de moindre résistance? Nous pouvons peoier par induction quelle en résultera. Si à quelqu'un des poinl*« de la tliTure s>, s'est trouvée apportée par la fibre aSéni'jt venant d'un tentacule une onde d*ébranlement moléculaire: si tous les points e sont les origines de fibres efférentes qui vont se terminer «^hacune en différentes parties d'une nUîrf contractile^ laquelle, par Teffet de la contraction même, tst defCBM tout A l'heure un lieu d absorption de mouvement ; f* ^iAqaeal, eulre ce point a et tous les points e, se

Fi,'. 1.».

produisent des tensions moléculaires, alors le rétablissement de l'équilibre sera effectué par des ondes d'ébranlement moléculaire qui, suivant pendant quelque temps une route commune, se briseront ensuite, et divergeront à mesure qu'elles approcheront des points e^ la quantité et la position des points de divergence se trouvant déterminées par des conditions locales. Il y a plus. Si d'un autre des points a une onde doit semblablement se frayer un chemin le long des lignes de moindre résistance jusqu'à tous les points e^ elle le fera en passant par quelque point rapproché de ce même plexus. Si bien qu'entre les points a et tous les points e^ il se produira en grand nombre des lieux de communication convergente et divergente, en chacun desquels, pour les raisons ci-dessus désignées, se trouveront des molécules de matière nerveuse non ordonnées et instables, susceptibles d'être décomposées sous une influence perturbatrice, et capables de transmettre avec accroisement d'intensité l'onde qui les aura troublées.

Maintenant si, au lieu de lignes et de points régulièrement disposés, nous concevons des lignes et des points disposés irrégulièrement, et^ si, au lieu d'une demi-douzaine de fibres afférentes et d'un nombre égal de fibres efTérentes, nous en supposons une vingtaine ou plus de chaque sorte (ce que nous somoaes obligés de faire pour être d'accord avec les plus simples des cas observables), et si nous compliquons en proportion les plexus de communication, nous aurons quelque chose qui ressemblero à un ganglion. La figure \ 1 représente

,,. jj une telle structure : qu'elle

soit moins compliquée que celle d'un ganglion actuel, c'est ce à quoi l'on doit s'attendre. Les conditions présentées par une masse de protaplasme au sein de laquelle un ganglion natt par évolution, doivent nécessairement entraîner de grandes irrégularités ; et il n'est pas diffi-

cile de voir que, dans le cours de son évolution^ il s*élèTen(i»bablement un grand nombre de lignes de commuDie«tifli commençantes, qui ne se développeront pas davantage pute que d'autres les auront supplantées. L'accord entre rioduclMa et Tobservation est^ je le pense, aussi complet que nous y pouvons raisonnablement prétendre.

On peut, il est vrai, objecter qu'un ganglion diffère de a ganglion hypothétique d'une manière plus sérieuse, c'est-ir dire en ce qu'il n'est pas pourvu d'un réseau défini. Le miaoïcope découvre un labyrinthe de fibres, de cellules et de rameaux enchevêtrés, qui ne sont pas disposés en un pleins distinct de communications. Voici ma réponse : Bien que, ém l'intérêt de la clarté, j'aie parlé de ces structures comme de structures définies, il n'est pas nécessaire qu'elles soient viablcment telles. Un réseau de ligne de moindre résistance est seul nécessaire, et il peut être en partie assez bien dispoié pour être visible, en partie assez mal disposé pour être invisible. Il faut bien se pénétrer de cette idée, qui trouvera soc application dans les chapitres suivants.

§ 230. Écartons, avant de terminer, une objection qui re^ Un lecteur judicieux peut me demander : Comment uo état de tension moléculaire entre deux endroits sépim par une masse considérable de substance organique, peut-ii entraîner une transmission suivant une ligne définie qui se divise et se subdivise de la manière que l'on vient de décrire ?

Sans doute une telle évolution n'est pas facile à imagiv:

sous les conditions que nous sommes en mesure de poser.

Mais la difficulté s'évanouit quand, à la place des condition?

que nous posons, nous prenons les conditions qui se prêtée-

tent dans la réalité. L'erreur dans laquelle on tombe naturt!

lAment est de supposer que ces actions ont lieu dans des étrrs

le oonsidérable, tandis que l'observation nous autorise

r qu'elles se développent dans des êtres extrémemeot

type de s^slëme nerveux qui se rapproche k pis»

par sa simplicité du système hypothèque décrit ici se rencontre parmi les polyzoa^ animaux d'une petitesse microscopique. La longueur totale d'un individu de ce genre varie d'un 40* à un 20* de pouce ; et si nous fixons la distance des racines des tentacules au point le plus rapproché du muscle, à un 100* de pouce, nous dépassons de beaucoup sa véritable longueur. Lorsque l'échelle est ainsi considérablement réduite, l'évolution physique décrite ci-dessus devient compréhensible. L'épaisseur du protoplasma à travers lequel ces établissements d'équilibre s'effectuent étant reconnue être à peu près celle d'un papier un peu fort, il n'est plus difficile dorénavant de concevoir que les tensions moléculaires et les transmissions de mouvement moléculaire se produisent de la manière supposée, avec les résultats qu'on en a induits.

La structure décrite ayant été d'abord formée suivant cette échelle extrêmement réduite, comporte un agrandissement possible à quelque échelle que ce soit. Servant à la préservation et à la croissance de l'individu ; hérité par une progéniture capable, grftce au secours qu'il lui prête, de devenir encore plus volumineuse, et légué avec ses augmentations de volume et ses développements à des types de plus en plus élevés, qui se multiplient dans des habitats plus avantageux et adoptent des genres de vie plus favorables, ce simple rudiment peut, dans la série des époques géologiques^ former par évolution un appareil nerveux important possédé par un animal de grande taille. Et ainsi^ par cette méthode lente et indirecte, des lignes de communication nerveuse peuvent s'établir là où leur établissement direct eût été impossible.

Finalement, il est bon de rappeler au lecteur que la démons* tration n'implique pas nécessairement que le système nerveux primitif ait été formé de celte façon particulière. La démonstration se réduit essentiellement à ceci : que, en un lieu quelconque de contraction plus forte et plus fréquente, des lignes de décharge se formeront à partir des endroits

576 SYNTHÂSB PHTSIQnB.

habituellemeot touchés avant que cette eontractioe m p? duise'; et le cas que j*ai choisi est Tun de eeux qui se piAol le mieux à Texplication du phénomène, sans que j^affinsea rien que ce soit le cas effectiyement produit dans la résKlL Sous le bénéfice de cette précaution, passons mainteoaotk ce cas le plus simple aux cas plus compliqués.

CHAPITUE IV.

§231. Lorsque nous avons examiné le moment où commence la distinction entre la vie physique et la vie psychique, nous avons remarqué que les sens spéciaux se produisent grâce à des modifications de nutrition locales causées par les agents spéciaux auxquels ils correspondent. Dans quelquesuns des animaux inférieurs, le corps, demi -transparent, est coloré en vert, en rouge et en brun par des particules éparses de matière très-analogue à la matière colorante des plantes ; et la sensibilité de ces ôtrcs à la lumière est due sans doute aux effets d'assimilation que la lumière provoque sur cette matière. Les animaux les plus élevés contiennent aussi habituellement du pigment dans des cellules et des granulations éparses ; et quoique ces organes ne soient pas limités au tissu superficiel, cependant ils y sont plus abondants d'ordinaire. Dans la suite^ la nutrition des parties de pigment profondément situées se continue en l'absence de la lumière ; mais, quoique la lumière ne soit certainement pas la seule cause de la nutrition du pigment, quoiqu'elle n'en soit peut-être pas la cause principale, il est évident qu'elle eu est une cause, puisque les grains de pigment placés près de la surface croissent communément en grosseur ou en nombre, ou de ces deux façons à la fois, quand ils sont plus exposés à la lumière. En somme, nous pouvons dire avec sécurité que^ sur certaines sortes de pigment produites dans le tissu animal, la lumière produit de notables changements moléculaires.

Maintenant l'œil rudimentaire consiste en un petit nombre de grains de pigment placés sous la couche dermale exté-

rieure ; et de là nous pouvons inférer que la vision radimcttaire est constituée par une onde de réyolutioDS qQ*an àuÊh gement soudain dans la situation de ces grains propage 1 travers le corps. Comment de tels grains se trouvent très en certains endroits particuliers qu'ils ont le plos fv tage à occuper, c'est ce que nous n*avoos pas besoin de sidérer looguem ent. Toutes choses égales d'ailleurs^ ils dohiril se développer davantage là où tombe le plus de lumière di où, par conséquent^ les variations de lumière causées par kl objets adjacents sont le plus vives ; et puisque un groupe sné de granules pigmentaires enverra, quand il sera affecté, mi onde d'ébranlement plus efficace à travers le corps, la lâe^ tion naturelle entraînera leur concentration ultérieure;^! y aura survivance des individus dans lesquels leur lappi^ cbement sera le plus grand, et cette survivance aboutinàb formation d'un assemblage parfaitement intégré.

La préexistence d'un simple système nerveux, proche de celui qui a été décrit dans le dernier chapitre, étaut suppeséc, considérons ce qui arrivera lorsque Ton y ajouten ■ commencement de vision.

§232. Soit f, fig. 12, un groupe de granules pigmentaires constituant Tœil rudimentaire. Supposons de plus que,deeei

granules, quand ils viennent à être modifiés par des variations dans la quantité de lumièR incidente, des ondes d'ébranlement se Ml propagées dans la masse de l'organisme ; aloffi quelle que soit la direction éventuelle de eci ondes, il se produira en arrière de ces graaales pigmentaires, en g^ un plexus de fibres et à cellules ganglionnaires. Pour des raisons sesblables à celles que nous avons donnéo ■ § :220, les ondes distinctes qui partiront des granules distincts quand ils seront ébranlés, et qui suivront les ligues de moindre résistance, ne tardens^ pas à s'uuir, et *\\ eu ti^svAVvita wm Caisceau de c

occupé par de la matière nerveuse instable, à partir duquel les ondes réunies se dirigent vers Tintérieur.

"Vers quel point tendent-elles? Comme ci-dessus, à l'endroit où le mouvement moléculaire est absorbé. Si, immédiatement après que le mouvement moléculaire est mis en liberté en /", ce même mouvement est dépensé dans le muscle Cj une tension moléculaire se produira entre f et c, et un mouvement suivant la ligne de moindre résistance en résultera. Quelle sera la ligne de moindre résistance? Il y a déjà une ligne de facile transmission formée à partir des organes tactiles jusqu'au muscle le long de la ligne d jusqu'en c ; et, toutes choses étant égales^ la ligne de moindre résistance de /" en c sera Tune de celles dont le canal préexistant pourra former une partie. De là une tendance dans l'onde de mouvement moléculaire à se diriger du point f à travers le plexus subjacent g jusqu'au ganglion préétabli en e^ et a former graduellement une fibre en connexion avec lui.

Quels seront les effets physiologiques de cette fibre ? Tant que la communication nerveuse ne sera qu'à son début, la contraction devra se produire dans le muscle C, avant que le mouvement moléculaire dégagé en f puisse causer un état de tension entre f et c, et par conséquent une impression exercée sur Tœil rudimentaire ne produira pas de contraction. Le seul avantage qui provienne d'une telle structure, en cette phase primitive de l'évolution, ne semble être qu*un accroissement dans la contraction, qui puise ailleurs son origine. Mais aussitôt que le canal destiné à la transmission du mouvement moléculaire du point /*au ganglion e se prêtera suffisamment au passage, le mouvement moléculaire dégagé par une impression en A trouvant un chemin frayé le long du canal, pourra atteindre le muscle avant que le mou- Tcment moléculaire produit par l'impression tactile ait pu l'atteindre; et une contraction du muscle qui s'ensuivra^ tirera le corps en arrière préventivement k V«xiwcar^^>\Vssvv-

OoU SYNTHÈSE PHTSIQDE.

cher: — l'aDÏmal se retirera lui même, comme llviiè|V

l'objet qui s'approchera de lui.

§ S33. Un système oerveiix du modèle décrit dans l*te^ nier chapitre, ou même un système nerveux dont le typets plus complexe d'un degr^, comme celui que ooui leooDtde décrire fout à rheuro, ne peut réaliser que les ajuste nieots Ici plus simples par rapport aux phénomènes ext^rieur^. D« Xrhétroîles extensions de correspondance dans l'espace «t dus b temps peuvent seules être accomplies par lui. La contrtrtioa musculaire est produite par une certaine énergie d'impRfiiim dans les tentacules, quelle que soit d'ailleurs la tManèt corps qui les frappe dans la direction où il se meut. SeoiUiblement, l'œil rudimentaire ne peut rien plus que porterM muscle l'impression causée par un changemeut dans la qutlilé de lumière incidente; peu importe que ce cbaogeMii soit causé par un petit corps très -rapproché ou par uo Mi|i considérable assez éloigné; peu importe que le mouveoiealAt ce corps soit ou ne soit pas près de causer actuetlemealn choc. Les systèmes nerveux de cette sorte ne peuvent prodwn aucun ajustement des actes intérieurs avec les direcUoni^ ciales ou les distances des objets extérieurs. ConsidèMi quelles sont les complications ultérieures qui entratoenot MS ajustements plus avancés.

Évidemment il faut supposer l'existence de plus d'un' muscle, autrement le mouvement ne peut varier qu'en fol» silé. El il faut nou moins évidemment supposer plus d'un Iî« d'excitation indépendante, autrement il n'y aurait qu'une MoI< sorte possible d'impulsion contractile. Si tous les teoLtoile sontsemblablement liés avec le même muscle, ou si lecMil de communication qui rattache aux muscles chaque gnaol*^ pigment de In tache oculaire est semblable à celui des utnfc "^e peut y avoir de distinction qualitative entre les »liiii*ili»> t conséquent aucune spécialisation des mouvemeott. T) 1 parement doué de mouvement {mù par desoiiwdt*. i&tendu, eV v\<jn v^t â«% ciU\., remplit les omdii'M*

GHNÈSK DES SYSTÈMRS NERVEUX C0M1>0SÉ3. 581

demandées. Supposons ud animal qui soit, comme beaucoup d'aoimaux, doué de mouvement construit sur ua plan de symétrie bilatérale, qui ait deux yeux rudimentaires et les deux muscles ou groupes de muscles qu'implique la locomotioD cbex de tels animaux. Supposons que, dans la figure 13, Pis- ». aelb soient les filets nerveux allaut des deux yeux radimentaires au ganglion «, etque par ce ganglion chacuD de ces filets se trouve uni avec tous les filets de chacun des deux faisceaux d et f, qui vont aux muscles G et H. Nous bornant à un minimum de différenciatioD dans la structure, nous admettrons que, par le plexus en e, cbaque fibre afférente est semblablement unie et également bien unie à chaque faisceau de fibres eSérentes. Qu'arrivcra-t-il en un pareil cas ?Les excitations reçues continuellement par la tacbe oculaire, tandis que ranimai se meut dans l'eau, agiront indifféremment et également parles deux faisceaux moteurs sur les deux groupes de muscles, dont les coatractioDs alteroalÎTes nous fourniront un exemple du rbythme ÎDévitablement engendré par deux énergies automatiques. Une seule spécialisation du mouvement sera effectuée. Tant que les changements dans tes excitations visuelles qui naissent des objets près desquels passe l'animal ou qui passent près de lui seront modérées, les muscles seront provoqués & des contractions modérées. Mais l'approche d'un objet considérable, causant sur les yeux rudimentaires des impressions soudaines et fortes, enverra aux muscles des décharges soudaines et fortes, qui les foroni contracter assez violemment pour produire un élan, élan qui, bien que donné ou hasard, diminuera d'ordinaire les chances qu'a l'animal d'être saisi, si le corps survenant est un animal de proie.

Hais maintenant, toutes semblables qu'aient été à l'origine les connexions des deux fibres afférentes avec les deux faisceaux de fibres efférentcs, il devra arriver, en

58? SVNTHftSE PHVSIOUB.

vertu de In loi universelle de rinslabililé de l'homogèiH. qu'elles seront dans quelques-uns, ou plutAt daas le fis grand nombre de ces animaux, légèrement inégales. Si^f*- EODs que les cellules, ramifications et libres du gangtiiud^ ont été développées sous des influences coDgéniUle», et telle sorte que la fibre a offre une communicaiïoa quelfR peu plus aisée avec le faiscenu d qu'avec le faisceau f,m viee-versâ, et que tes connexions de la fibre b iJéTiai semblablement de l'égalité absolue. Les effets de cette dîSrence sur la locomotion ordinaire et sur le mouveneot 4t fuite décrit tout à l'heure seront iosignifianls ; Taxa il k rencontrera dans de certaines circoastaoces des modiâolioM de mou\<ements d'importance considérable. Supposou3<[ue4l cAté Â un petit objet adjacent produise sur la tache oailnn et envoie le long de la fibre optique un ébranlement \égK- Si les connexions de celte fibre avec le faisceau cITéroDtfMM meilleures que ses connexions avec le faisceau effémit^b muscle du cfité opposé du corps se contraclera daraotage, etk corps (en supposant qu'il se plie comme celui d'un pdsMf se délourneia de l'objet qui produit l'impression. Si,au<«' traire, ses connexions avec le faisceau du même c4té MBl meilleures, le corps se tournera vers l'objet. MaintenaDt, dm beaucoup de cas, l'objet est de nature & servir d'aliment Si, alors, cette variation congénitale dans les conneiiona oemuci est telle qu'une excitation modérée sur la tache oculaire, «•traîne le corps à se détourner de l'objet d'où vieol l'exciUlÎM, l'individu perdra plus qu'il n'y gagnera à ce commencenwat de vigiou, et par conséquent ii disparallra. Uue Tarialko et structure opposée, produisant un effet contraire, scrrina bien de l'individu à chaque fois que l'objet vers lequel k corps se tournera sera un aliment. Chaque décharge ainsi etvoyée en excès vers un groupe de muscles, accroîtra laptrméabililé relative de l'un des deux groupes de Gbres pari^ port à l'autre, rendant plus fort encore le caracltre ui de la prochaine décharge. Et puisque plus celte

devient décidée, plus la prospérité de l'individu est assurée, ]m fie de Tanimal sera dans la moyenne des cas plus longue et le nombre des descendants qu'il laissera sera plus grand que cela n'est habituel dans l'espèce. J'ai à peine besoin d*ajouter que parmi les descendants héritant de cette modification, accrue encore par Teiercice pendant la vie entière de Tascendant, les mêmes causes assureront, non pas seulement lacontiotiationde cette modification, mais son développement progressif.

§ 234. Un nouveau pas en avant peut maintenant être Franchi. Les avantages résultant d'yeux rudimentaires^ tels que ceux dont nous venons de supposer l'existence, augmenteront à mesure que les yeux se développeront soit en grandeur, soit en structure. Une aire sensitive plus étendue devra, toutes choses étant égales, rendre l'animal capable d'être impressionné par des objets plus petits et plus éloignés, servant ainsi à son salut, si bien que la survivance des mieux doués favorisera la croissance des taches oculaires composées de nombreux éléments sensitifs. A mesure que la multiplication d^éléments sensitifs progressera, le plexus ganglionnaire se développera sous la tache optique, et une quantité additionnelle d'activité se déversera sur les fibres qui le joignent au ganglion central. Cet accroissement d'activité des fibres peut produire en elles ou un accroissement d'épaisseur ou un iccroissement de nombre. Le premier résultera de l'hérédité dé modifications fonctionnelles^ le second de modifications accidentelles; car nous avons prouvé clairement que dans une masse de parties homologues, il se produit occasionnellement un membre en excès du nombre normal. En supposant qu'un Taisceau de fibres nerveuses joignant l'œil agrandi avec le gang[lion central ait été ainsi constitué, demandons-nous ce qui irrivera. Du principe de l'instabilité de Thomogène il résulte, comme ci-dessus, que, toutes semblables qu'aient pu être à Torigine les connexions de ces fibres avec le ganglion central, ces connexions ne peuvent pas rester semblables. Et, comme

584 SYNTHÈSE PHYSIOUK.

ci-dessus, it est chiif que, tandis que certaines variations dui ces liens de cummunicalion iifTecturoiU favorablemeat les bo*vemeuts de l'animal, d'autres les affecterôat d'une mtoùt défavorable.

Quelles sont les variations Favorables qui ont que^ut chance d'apparatlre? Si, sur la surface de visioD maÎDteout composée d'uu nombre considérable d'éléoieuts Moniib, l'épiderme traosparenl a, par la survivance des mieux doués, acquis cette convexité qu'on observe d'ordinaire, les imprtssioQS reçues ne tomberûot sur la tache entière que quand l(s objets qui les produisent seront en face de cette tache ; — oo objet placé trop en avant ou trop en arrière, trop bautonliap bas, n'enverra qu'une vague image à une seule partie de k tache oculaire. Il résulte de là que, si les fibres compiutM k faisceau afTérent ne sont pas en connexioa portaitenientsinlaire avec toutes les parties du pleius nerreui subjtceot un éléments Bcnsitifs (et de nombreuses difTéreoces de posîtiM doivent entraîner de grandes inégalités), alors, sidaasIaladK oculaire un groupe d'éléments seDsitifs est afTecté plus fitemenl que le reste, quelques membres du faisceau aSkaA entraîneront des ondes d'ébranlement moléculaire plus eM>dérables que les autres. Dans les cas où le syatème musoden consiste, comme on l'a supposé dans la section précédente, (■ deux uniques masses contractiles capables d'agir seuletarBl dans leur totalité, cette héLérogénéitc des structures rtofli motricei ne produira aucun elTet déterminé. Maisc'est ns Ul établi d'une manière inaliaquable qu'il se rencontre de btquentes variations dans le nombre et les modes d'attache in faisceaux musculaires : m^me dans un type au:>sî spéetaGi' que celui de l'homme, de telles variations ne sont pas rues. Si nous supposons dès lors que les muscles ont été ici ligettmeut modifiés daus la direction de leurs nombreuses ligne*. une spécialisation plus avancée de mouvements itiiatàn possible. Car une décharge amenée avec plus d'abondiimpr quelques fibres du ncr{ oçUt^ue rudîmentairc queper I*

autres ne se répandra pas^ à son arrivée au ganglion^ de la même manière qu'une décharge apportée par toutes les fibres en quantités égales. Par conséquent, deux décharges en quelque degré différentes prenant des directions quelque peu dissemblables à travers le plexus central de fibres et de cellules, et se dégageant avec leurs effets multipliés à travers un faisceau de fibres efférentes, il affectera chacune d'elles différemment^ — quelques fibres du faisceau recevant plus de Tune des décharges, quelques autres plus de l'autre. Si bien que, en admettant que les masses de substance contractile auxquelles ce faisceau de fibres efférentes est distribué^ sont capables de quelque indépendance dans leur action, les deux décharges produiront sur elle des effets différents et que les mouvements produits cesseront d'être les mêmes. Maintenant^ les différences dans les mouvements produits, relativement aux objets causant ces impressions spéciales, sont certainement avantageuses ou désavantageuses. Et comme plus haut^ les structures produisant des mouvements qui sont en moyenne avantageux^ serviront à prolonger la vie des individus, elles seront développées encore par leur exercice répété pendant cette longue vie, et elles seront léguées à la postérité avec des améliorations dues à leur fonctionnement même.

§ 235. Il n*est pas difficile, ce me semble, de voir que les mêmes principes continuent à être observés et que, grâce à de légères transformations successives de nature analogue, le système nerveux peut aller se compliquant toujours davantage. Jetons un regard sur les phénomènes d'évolution qui se rencontreront sans doute dans le ganglion qui reçoit et renvoie un grand nombre de faisceaux composés de fibres nerveuses.

Gomme il résulte de ce qui a été dit ci-dessus, lorsque les faisceaux composés afférents deviennent des chaînes de communication dérivant d'organes sensoriels composés chacun d'un grand nombre d'éléments distincts^ les décharges qu'ils envoient au ganglion centrai deviennent de comço^\l\ûwVx^%-

58ti SYNTHÈSE Pm'SIQUR.

Turiable, et se répandeol dans l'élendue du plexus guiglioonaire en oades qui ne sont jamais deux fois eiaeteoMat semblables. Les fibres composant le nerf optique, par exenflt, reçoivent des groupes d'excitation fort différenlâ tuinolli grandeur de l'objet, sa force, sa direction, sa distance. CoDséquemment, après qu'une connexion réfiexe bien établie t Été formée entre l'impression visuelle, communiquée paroi certain genre de proie dans une certaine position, eirajusl*ment musculaire requis pour saisir une telle proie, il arriien que l'excitation des muscles devra être précédée et tccomî»gnée par un grand nombre d'autres excitations. Car, liodif que s'accomplissent ces mouvements, dont le terme est d'amener la proie à la position qui détermine l'action réflfM, tu grand nombre de groupes changeants d'impressions sensîtiRi sont produits sur les fibres optiques, — quelque-un* d'oitn eux conlribuant à l'action réflexe imminente, quelques aotm contribuant à d'autres actions. Par conséquent, danstegaoglioD central, nombre de fibres et de cellules recoîvcat ni commencement d'excitation avant qu'un certain gnipe d'entre elles soit excité de façon h. entraîner la d^dHr|i convenable destinée aux muscles. Maintenant, les esàtalîoif naissantes ainsi produites ne sont pas perdues : elles eiHUol de la même manière des fibres eiïérentes innombrables «p^ tenant àd ivers faisceaux, et par leur moyen mettent dîffareab muscles en état de tension partielle. Il y a donc lA une dï^ sition, une aptitude toujours actuelle à de nouvelles spécàlî* sations de la correspondance. Supposons, par exemple,^ l'action réflexe ci-dessus décrite est bien ajustée pour wUê un objet spécial aperçu dans une position spéciale, m^fK nul moyen n'existe de modifier l'action réflexe de tnamlnk noter le mouvement dont l'objet est animé quand il atltto

ition. Ou'arrivera-t-îl ? Comme cet objet s'appnât

wsition en suivant des directions différenlei,!!!

1 au-dessus de plusieurs groupes dV

. Son passage au-dessus d'un de ces

successivement certains groupes de fibres optiques» certaines raoïîfications de cellules et de fibres dans le ganglion central, et ainsi excite à Tétat naissant beaucoup de fibres efférentes avec les muscles qu'elles desservent. Les mouvements qui les traverseront quand se produira l'action réflexe, seront certainement modifiés par ces états de tension communiqués antérieurement aux muscles à qui ils ne s'adressaient pas immédiatement. Il est possible que cette modification tende à compenser le mouvement qu*a l'objet quand il atteint le point où se dégage Faction réflexe ; il est possible aussi que le contraire arrive. Mais si, en tendant à composer ce mouvement^ la modification est avantageuse, la structure qui a cet effet se développe de plus en plus, et, comme auparavant, 8*établiront définitivement, à titre d'ajustement supplémentaire, des relations internes avec les relations externes.

Avant d'aller plus loin, remarquons au sujet des explications données précédemment, aussi bien que de celles qui suivront, que, suivant qu'il a été entendu plus haut, chacun de ces ajustements (ou adaptations) des relations internes avec les relations externes^ qui devient automatique dans la suite, traverse des phases oîi il ne Test pas. Ce mouvement débute par une légère tendance qu'a une impression ou que plusieurs impressions ont à la fois à exciter un muscle ou plusieurs muscles plus que les autres. Pendant cette période^ le passage de l'ébranlement à travers le centre nerveux principal est lent, hésitant^ irrégulier. Les impressions sensibles^ se trouvant au centre nerveux pendant un temps appréciable avant de produire les excitations motrices partielles^ restent présentes en ce point comme impressions sensibles, et sont alors les équivalents de ce que nous appelons sensations chez des êtres plus élevés. Semblahlement, les excitations motrices naissantes sont les équivalents de ce qui se voit chez les animaux supérieurs sous un autre nom, à savoir : les idées des contractions à produire. Graduellement, comme par sa répétition chez les individus et dans la succession des individus, cette connexion

588 SYNTHÈSE PH78IQUB.

supplémentaire entre les impressions et les mou? emeots d^ vient plus définie et la séquence plus rapide, les anoeaux de cette chaîne, qui est la conscience ou Thomologue de la eooscience, deviennent plus courts, et le phénomène devient pircment automatique.