CHAPITRE IV

LES CONDITIONS ESSENTIELLES DE l'aCTION NERVEUSE.

§ 25. La plus essentielle est la contiouité de la substaBce nerveuse. Quand un nerf a été coupé en deux^ Texcitation n*est pas transmise d'un bout à l'autre, et la section d'un centre nerveux empêche également le transport d'une excitation d'une des parties séparées à l'autre.

La continuité requise n'est pas simplement une continuité de contact^ mais aussi une continuité de cohésion moléculaire. Si on juxtapose les deux extrémités d'un nerf coupé^ la communication nerveuse ne se rétablit pas. Même quand, après une coupure, la chair environnante s'est guérie, il faut du temps avant que les filets nerveux se réunissent assez complètement pour transmettre les excitations aussi bien qu'avant.

De plus, il ne faut pas que la continuité soit détruite par une désorganisation moléculaire, «"ans qu'il y ait division d'un nerf ni lésion de son étui ; il peut résulter d'une maladie une incapacité des fibres nerveuses, une atrophie ou une dissociation par décomposition : ce qui a pour récitât le dérangement de ces lignes de molécules azotées qui reçoivent et transmettent les ondes d'excitation.

§ 26. Les structures nerveuses, périphériques ou centrales, dont l'inaptitude devient permanente par une discontinuité actuelle des masses ou des molécules, ont une inaptitude temporaire par suite de la discontinuité de l'équilibre moléculaire. La pression peut produire un réarrangement des molécules même dans des substances simples et relativement

dures : telle est la faculté d'altérer la direction de la polarité diamagnétique dans les métaux. Nous pouvons donc attendre que^ dans les substances de composition complexe et de faible cohésiou, la pression amènerait facilement les molécules ï changer leur position relative. Par suite, il n*y a pas difficulté à comprendre pourquoi la substance nerveuse, ayant une structure moléculaire si instable qu'elle est toujours disposée à passer d'un état isomérique à l'autre quand elle est excitée, peut ^tre modifiée par une pression même petite, de façon à devenir incapable de subir ces réarrangements moléculaires alternatifs. Quoi qu'il en soit^ le fait est qu'une des conditions de Taction nerveuse est l'absence d'une forte pression.

Dans le cas des troncs nerveux, la démonstration de cette vérité générale est facile. Une ligature autour d'un nerf empêche l'excitation commencée à une extrémité de produire son effet à l'autre. Des résultats partiels de la même nature sont très-connus. Par une pression extérieure sur un membre, on diminue beaucoup le pouvoir conducteur des nerCs afTectés.

Tout cas de paralysie montre qu'une pression sur le trajet des fibres centrales entrave ou arrête leur aciion. Un caillot de sang échappé d'un vaisseau rompu, une certaine quantité de lymphe qui a suinté à travers les parois des capillaires trop distendus, causent une prc.ion anomale dans les faisceaux de fibres situées à la base du cerveau ou dans la corde spinale : si ces fibres sont afférentes ou centripètes, elles cessent de transmettre les excitations venant de la périphérie ; si elles sont afférentes ou centrifuges^ elles cessent de transmettre les impulsions aux muscles.

La même chose est vraie des centres nerveux. Et même la pression paraît être un plus grand obstacle à leur action qu'à celle des centres nerveux. Il semble possible que certaines formes d'arrêt anomal de l'action nerveuse appelées coma, lODt dues à une cougestiuu excessive des vaisseaux sanguins Sb Tencéphale; mais, comme cela est controversé^ on ne peut

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fonder sur ce fait une induction sûre. Voici cependant un fait concluant. Si une fracture du crâne a lieu sur une surface considérable, et que l'os s'enfonce dans l'espace auparavant rempli par le cerveau, les fonctions du cerveau s'arrôtent ; les excitations qui lui sont envoyées n'éveillent plus des raouvcmeuts coordonnés appropriés^ et môme plus de mouvements du tout. Mais si, à l'aide d'un trépan, on enlève la portion d'os ainsi déprimée, le cerveau délivré de la pression reprend aussitôt ses fonctions.

On peut invoquer aussi un fait qui peut être considéré coaime inverse. Si une pression excessive arrête l'action nerveuse, et si une pression normale permet une action nerveuse normale, on peut induire de là que les excitations nerveuses passeront avec une facilité anomale, si la pression manque. Maintenant, comme le cerveau est contenu dans une chambre presque close qui ne peut s'abaisser, il s'ensuit que, si les vaisseaux sanguins sont vidés rapidement, les masses de fibres nerveuses dans lesquelles ils se ramifient étant soumises à une pression moindre qu'à l'ordinaire, les ondes de mouvement moléculaire passeront avec une rapidité inaccoutumée, et les impressions ordinaires propagées aux centres produiront des impulsions motrices extraordinaires. De là ce fait anomal en apparence : qu'une grande perte de sang ou une grande anémie locale causée par l'arrêt d'une artère cérébrale cause des convulsions. Un résultat qu'on peut aussi prévoir comme le premier avant que les faits l'établissent, c'est que la nutrition causera plus tard prostration ou paralysie. Et tel est Tordre dans lequel en fait les phénomènes se produisent. — La môme chose paraît vraie du système nerveux périphérique. Les nerfs afférents des individus qui, sains d'ailleurs, ont des tissus lâches, ont souvent un défaut de pression anomal. Et il y a, je crois, des cas de défaut de pression normale locale qui s'expliquent ainsi. On a trouvé qu'un bras rendu anémique par une constriction extraordinaire des artères, et dont par suite la température a baissé et l'atrophie commencé, peut

cependant avoir ses nerfs afférents affectés, par des décharges électriques, à un degré extraordinaire ^ Le défaut de pression dans les troncs nerveux paraît une cause possible de cet étrange résultat.

§ 27. Il est difficile de prouver que le maintien de la chaleur au-dessus d*un certain niveau est une condition du maintien de Faction nerveuse, car cette preuve se confond avec celle-ci : que le maintien de Taction nerveuse dépend d*aiM circulation normale du sang, car une condition n'est ordioairement qu*uu accompagnement de Tautre. Néanmoins, il y a des raisons d'induire qu'indépendamment de la nécessité d'avoir des matériaux nutritifs, il faut aussi du mouvement moléculaire libre.

Le fait général que les animaux à sang froid sont comparativement inactifs, peut s'expliquer également en disant que leur basse température est due à leur inactivité, et que leur inactivité est due à leur basse température; car entre ces deux faits il y a une telle action et réaction, qu'aucun d'eux à proprement parler ne peut être appelé la cause de l'autre. Biais les reptiles nous fournissent une bonne preuve, eux qui, en repos quand il fait froid, deviennent actifs quand ils sont réchauffés par un soleil d'été. Quoi qu'on puisse alléguer, leur accroissement d'activité vient d'une accélération dans la circulation et l'aération du sang; cependant, comme le cœur et les poumons sont mis en mouvement par leurs centres nerveux respectifs, nous devons en induire que réchauffement de ces centres nerveux par la chaleur externe est le changement initial chez ces animaux, qui n'ont qu'une faible puissance pour produire de la chaleur par leurs propres actions. — Â l'appui de cette explication, on peut citer le fait inverse. Si des animaux actifs, capables dans des conditions ordinaires de produire assez de chaleur en eux-mêmes^ sont exposés à des conditions telles qu'ils perdent la chaleur plus vite qu'ils

* Jt doit ee Dût aQ docUar BaiUaD,qiii l'a obiervè sur l'un de let malades.

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De la produisent, leur action nerveuse décroît, et ils en arrivent à cesser de se mouvoir. Chez les mammifères hibernants, nous voyons un retour annuel de ce rapport de cause et d*effet; chez les mammifères non hibernants, comme nousmêmes^ il est certain aussi que Teiposition prolongée à un froid extrême abaisse l'action nerveuse, cause une forte tendance au sommeil^ et que la mort en résulte si on laisse la température du corps tomber plus bas encore.

La perte locale de chaleur, quand elle est poussée loin, est suivie d'une inaction locale des nerfs; ce qui le montre, c'est ce fait : que les parties du corps qui ont été trop refroidies naturellement ou artificiellement peuvent être piquées, coupées, pincées, sans qu'aucun des troubles ordinaires soit transmis aux centres nerveux. Il est vrai que, quand le refroidissement est extrême, il y a d'ordinaire une privation partielle de sang ; mais ici, évidemment, tel n'est pas le cas : même quand les vaisseaux sanguins sont congestionnés, — comme quand on a les mains rouges un jour d'hiver, — la perte de chaleur produit une diminution des fonctions nerveuses. 11 en est de même pour les centres respectifs, comme le montre l'emploi du froid comme agent thérapeutique : on prescrit la glace à la tête dans le délire, et la glace sur l'épine dorsale est un moyen de diminuer l'excitabilité réflexe.

n est bon de remarquer que cette dépendance de l'action nerveuse à l'égard de la quantité de chaleur fournie, vient indirectement à l'appui des vues émises dans les précédents chapitres. Si, comme on l'a inféré, l'excitation transmise le long d'un nerf est un changement isomérique, durant lequel quelque mouvement moléculaire est cédé par chaque molécule, quand elle transmet Tonde accumulée à sa voisine; si, pour reprendre l'état isomérique précédent, il faut une absorption équivalente de mouvement moléculaire de la matière environnante, alors la rapidité avec laquelle la fibre nerveuse, reprenant ce premier état isomérique, devient apte à transmettre une autre onde de mouvement moléculaire,

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est en proportion de la chaleur de la matière eDvironnaDte.

§ 28. C'est une vérité vulgaire que les nerfs et les centres nerveux n'agissent qu'autant que les vaisseaux sanguins leur fournissent des matériaux. Le degré d'activité nerveuse d'une partie est affecté par la quantité de sang qui s*y trouve et par la rapidité avec laquelle le sang frais y est envoyé.

La déplétion générale est une cause d'inaction nerveuse : si la quantité totale de sang dans le corps est grandement diminuée, les grands centres nerveux sont les premiers organes qui sentent le changement. Une perte temporaire de sang produit la défaillance ou l'arrêt soudain de l'action cérébrale ; un manque permanent de sang est accompagné d'une faiblesse qui implique une diminution de décharge nerveuse. En supposant qu'il n'y ait eu aucune perte de sang, l'insensibilité se produit néanmoins instantanément si le cœur cesse de fournir au cerveau du sang frais au lieu du sang qu'il contient, ou, s'il y a une faiblesse chronique de l'action du cœur, il y a une diminution proportionnée de la substance nerveuse. Là où la quantité totale du sang est suffisante et l'action du cœur régulière, la fonction nerveuse locale peut encore être entravée par anémie locale, résultant d'anévrisme dans une artère ou de ce qu'on appelle embolie, — obstruction d'une artère par du sang coagulé. Ainsi, la paralysie est causée par une embolie du vaisseau sanguin cérébral qui fournit la plus haute partie de l'appareil nerveux moteur. — Les faits contraires impliquent de même la môme relation générale. Si, les autres conditions étant normales, un centre nerveux est très-chargé de sang artériel, il répond avec une rapidité inaccoutumée aux excitations qu'il reçoit; il développe une quantité plus qu'ordinaire de force, ce qui se volt dans les changements nerveux secondaires ou dans les mouvements musculaires ou dans les deux. Supposons maintenant qu'il u*y ait pas hyperhémie d'un centre nerveux, il arrivera encore que, si le cœur lui envoie le sang avec une rapidité inaccoutumée, sa fonction libéro-motrice sera excitée.

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A la périphérie du système nerveux, les effets varient de même suivant les variations de la circulation. C'est à une réduction de la quantité de sang présent, causée par une constriction des vaisseaux, qu'est due probablement en partie la diminution d'impressionnabilité nerveuse dans une partie exposée au froid; et c'est à la même cause peut-être qu'il faut attribuer la mollesse comparative avec laquelle les muscles de cette partie répondent aux impulsions motrices. Si, au lieu d'un manque local de sang, il y a retard ou arrêt dans le courant local de sang, il en résulte de même une incapacité proportionnée des nerfs de cette partie : par exemple, la cécité qui résulte de la compression de l'artère rétinale centrale, ou la disparition graduelle de la sensibilité dans une région de la peau où a été faite la ligature du vaisseau sanguin qui s'y rend. — Au contraire, l'excès de sang, autour des fibres nerveuses périphériques, cause une excitabilité extraordinaire. Un léger attouchement sur la peau dans son état normal, transmet aux nerfs afférents une excitation si petite qu'elle provoque à peine une réponse dans les organes centraux. Mais quand la peau est très-enflammée, un attouchement semblable les affecte tant, que l'excitation réfléchie des organes centraux produit un tressaillement dans tout le corps. Si, outre l'excès local dans la quantité de sang, il y a un reflux de sang plus rapide, il s'ensuivra une exaltation encore plus grande de l'action nerveuse locale. Il est très-connu que, toutes choses égales, une partie enflammée devient beaucoup plus irritable par tout ce qui aurait l'action du cœur.

§ 29. L'action nerveuse ne dépend pas seulement de la quantité de sang fournie, mais aussi de sa qualité, de la proportion des éléments essentiels qu'il contient.

Il faudra pour cette proposition nous contenter de preuves plutôt générales que spéciales. On connaît peu de chose sur les variations de la constitution du sang, et encore moins sur les rapports entre ces variations et l'activité nerveuse. Il est parfaitement clair que, quand le sang est très -appauvri, comme

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chez les hydropiques .dont les tissus s'infiltrent, parce que le sérum traverse trop aisément les parois des capillaires), il y a énervalion ; et nous ne pouvons guère nous tromper en coocluant que. dans les éléments de la substance nerveuse, un sansr riche rend possible une plus grande évolution de force nerveuse.

Mais il y a des preuves indirectes à Tappui des preuves directes un peu éparses. Il est surabondamment démontré que, en ajoutant certaines substances au sang, on peut éveiller des quantités inaccoutumées d action nerveuse. L'alcool, l'acide azotique, les alcalis végétaux et autres stimulants ne sont pas à la vérité des éléments de la substance nerveuse, et il n'y a aucune raison de supposer qu'ils puissent remplacer ces élé* ments. Il est probable que leur influence immédiate, consiste à commencer ou à faciliter le changement de la substance nerveuse, et à causer ainsi un dégagement inaccoutumé de mouvement moléculaire. Mais, en montrant que, quand on fournil au système nerveux des substances particulières, on exalto Tactivilé nerveuse, on montre par là plus clairement que l'activité nerveuse doit dépendre partiellement des subs* lances fournies, lesquelles restaurent le tissu nerveux, à mesure que l'action le désintègre.

Nous ne devons pas omoUre un autre caractère qualificatif d'une espèce voisine. Le san? doit contenir de l'oïv^rène. Quelle est l'action spéciale de l'oxygène? Que ce soit un désintégrant din iM des tissus, y compris le tissu nerveux, ou qu'il facilite simplement par sa présence des désintégrations moléculaires causées autrement, ou qu'il serve simplement à se combiner avec les produits de ces désintégrations et à les éliminer, ce sont là des questions sur lesquelles un n'est pas il'accord. Mais on est d'accord sur la nécessité d'un sang oxygéné. Kl les opinions peuvent à peine lîiff-rrr rrl uivement au rapport général qui existe entre 1»* dei:ré d'owjréuation et '• ocgré d*acUvité nerveuse.

tO. Si, pour le maintien de Taclion nerveuse, il est né-

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cessaire que certaines substances soient dans le saog, il est nécessaire que certaines autres n*y soient pas, ou, plus exactement, qu'elles n'y soient qu'en petite proportion. Ce sont les composés résultant de la décomposition des tissus^ y compris le tissu nerveux. Les deux plus importants sont Tacide carbonique et Furée.

Si l'exhalation de Tacide carbonique par les poumons est beaucoup retardée, la léthargie s'ensuit^ et en excitant la périphérie du système nerveux, on ne reçoit plus les réponses ordinfidres. Si Texhalation s'arrête complètement, il se produit bientôt une insensibilité complète, suivie rapidement de l'arrêt des fonctions nerveuses inférieures, et par suite de toutes les aoti^s fonctions. Et ces effets se reproduisent encore plus rapidement si, au lieu d'un arrêt d'excrétion de l'acide carbonique produit antérieurement, il y a absorption d'acide carbonique dans les poumons.

Cest d'une manière analogue^ mais moins rapide, qu'une diminution, et finalement un arrêt de l'action nerveuse, est causé par une accumulation, dans le sang, d'urée ou des produits azotés qu'elle représente. Si les reins manquent d'accomplir leurs fonctions, ou si les produits azotés qu'ils ont séparés du sang, ne peuvent s'échapper du corps et sont réabsorbés, il en résulte une inaction nerveuse aboutissant au coma, et finalement à la mort.

§ 31. Telles sont^ réduites à ce qui est nécessaire ici, les conditions essentielles de l'action nerveuse, en passant sur diverses restrictions et en omettant beaucoup de preuves. En résumant ces faits principaux, qui seuls concernent le psychologiste, nous pouvons remarquer utilement comment ils s'harmonisent avec les vues générales sur la structure et la fonction nerveuse exposée dans les précédents chapitres. Évidemment, toutes ces conditions requises pour l'action nerveuse, peuvent être posées comme requises pour la genèse du mouvement moléculaire et la transmission de ce mouvement.

Pour qu'un mouvement moléculaire puisse être dirigé, il faut qu'il y ait décomposition ; par suite, pour que la décharge du mouvement moléculaire soit maintenue, il faut que la décomposition soit facilitée. La quantité de perte étant la mesure de la quantité de force développée, il s'ensuit que le système nerveux demande à être aniplement fourni de sang, a?ee échange rapide^ puisque le sang apporte les matières qui favorisent la désintégration. De même pour la respiration con* sidérée comme un processus d'absorption de cet oxygène qui, directement ou indirectement^ aide la métamorphose. Et de même pour l'excrétion de ces produits perdus qui entravent la métamorphose. — Mais cette perte perpétuelle doit être accompagnée d'une réparation perpétuelle. 11 faut, pour que son action continue^ que le tissu nerveux soit recomposé aussitôt que décomposé. De là la nécessité d'un sang riche en éléments nerveux. De là la nécessité d'une abondance de sang partout où il y a beaucoup d'action nerveuse. Et de là la nécessité d'une circulation efficace, pour remplacer par du sang frais le sang usé.

Les diverses conditions essentielles pour la transmission de Texcitation nerveuse, se conforment bien aussi à cette hypothèse : que l'excitation transmise est une onde de changement isomérique. Car, si cela est, nous voyons pourquoi il faut pour la fibre nerveuse^ non-seulement continuité de contact, mais continuité moléculaire. Cela nous sert à comprendre comment une pression, en dérangeant l'équilibre moléculaire délicat qui rend possible rallernance des états isomériques, peut empêcher le passage des décharges nerveuses. Et cela nous explique aussi ce fait : que la présence de mouvement moléculaire libre ou de chaleur^ est nécessaire pour rendre un nerf propre à reprendre continuellement sa propriété de transmettre une onde de changement.

Avant de terminer ce chapitre, il est bon de faire remarquer que ces nombreuses conditions, csseutiellos pour ructioQ ^^erveuse, ne sont jamais remplies toutes à la fois et au même

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degré, mais le sont d'ordinaire à des degrés divers, et suivant des combinaisons diverses; et que c'est tantôt par un accord, tantôt par un conflit qu'elles produisent des résultats compliqués et souvent embarrassants. Ainsi, par exemple, les substances qui stimulent directement le système nerveux, sont d'ordinaire des substances qui retardent l'échange des gaz dans les poumons, et par là amènent une dépression du système nerveux : ces actions opposées, de proportions différentes dans les différents individus et dans le même individu^ selon les moments, produisent souvent des effets opposés, ou produisent tantôt un effet, tantôt l'autre. De même un sang riche» en facilitant la pleine nutrition des centres nerveux, amène l'activité nerveuse. Cependant il y a un état de pléthore sans activité nerveuse : quand on meurt de faim^ quoique le sang soit très-appauvri, il y a une période où le délire commence par suite de la rapidité anomale de désintégration des centres nerveux. Il y a continuellement des désaccords analogues, trop nombreux pour être spécifiés ici. Mais il faut toujours avoir présente à l'esprit cette complication des conditions et les examiner dans chaque cas.