CHAPITRE DEUXIÈME

PflTSIOLOGIE VÉGÉTALE.

La physiologie végétale comprend les fonctions que chacun des oiganes étudiés précédemment remplit dans la vie des plantes, et d'où résultent les différents phénomènes de la végétation, c'est-à-dire la germination des graines, la nutrition, Vaccroissement, la reproduction et la mort. Nous allons examiner ces phénomènes dans Tordre où ils se produisent, et constater en môme temps le rôle que les organes remplissent dans toutes les phases de la végétation.

CJermlnatloB. — La germination est Pacte par lequel Tembryon de la graine, placé dans les circonstances favorables à son développement, se débarrasse des enveloppss séminales, et se transforme en un végétal parfait semblable à celui qui lui a donné naissance. L*acte de la germination se résume dans les phénomènes suivants :

Dès qu'une graine reçoit les influences favorables à sa germination, elle absorbe Thumidité, elle se gonfle, ses cotylédons (A, fig. 24) grossissent, sa radicule (B) s'allonge, la tunique (G) se rompt, et donne passage à la radicule, qui se dirige vers la terre ; la plumule (D) se redresse, se dégage de la tunique; les cotylédons s'étalent, fournissent à la jeune plante la nourriture qu'ils contiennent, puis se flétrissent, et tombent lorsque les premières feuilles sont sutfisamment développées. La germination est alors achevée.

Ija germination d*une graine ne peut s'opérer sans le concours de Veau, de l*axr et de la chaleur.

L'eau assouplit les enveloppes, facilite leur rupture, délaye la

Fig, 24. Gland de chôac en germination.

substance des cotylédons ou du périsperme, et la rend propre à ôlre absorbée par la jeune plante. La quantité d'eau nécessaire à la germination de chaque graine est toujours en raison du volume de celle-ci.

L'air joue le rôle lè plus important dans cette circonstance. Il parait, d'après des expériences positives, que c'est par l'oxygène qu'il contient que ce gaz concourt à la germination, en modifiant la substance des cotylédons ou du périsperme de manière à la rendre plus propre à la nutrition.

La chaleur détermine l'évolution des germes en stimulant et activant l'énergie vitale. Mais, pour que son action soit efficace» elle doit être appliquée dans certaines limites. Ainsi, si la température était élevée à 45 ou 50®, i'humidité du sol serait vaporisée et la germination ne s'effectuerait pas. Il en serait encore de même si la température était abaissée au-dessoiis de zéro, point où les liquides se congèlent. G*est donc entre ces deux limites extrêmes qu'on doit cheroher le degré de température convenable pour la germination des graines de chaque espèce.

La température la plus basse à laquelle les graines puissent germer varie en raison de l'espèce; mais, ce point déterminé, la germination est d'autant plus accélérée, que la chaleur ^st plus élevée, pourvu qu'elle ne dépasse pas 45 ou 50*>.

Bien que l'eau, l'oxygène et la chaleur soient les seuls agents absolument indispensables pour Taccomplisseinent du phénomène que nous décrivons, on ne peut passer sous silence l'action du sol dans lequel la graine est semée. Ge milieu est nécessaire à la germination de la plupart des espèces. Il sert de support et de soutien aux jeunes plantes, il distribue lentement à chaque graine la quantité d'humidité qui lui est utile, et, dès que la radicule est développée> il lui fournit les liquides chargés de principes nutritifs qu'elle a besoin d'absorber. La lumière nuit à la germination en empêchant l'action efûcace du gaz oxygène, le sol influe donc encore favorablement dans ce phénomène en privant les graines de la présence de la lumière,

La qualité du sol inQue sur le succès de la germination. L'expérience a démontré que les graines germent plus facilement dans les terrains légers que dans ceux qui sont lourds et com>

pacts. La surface de ces derniers se durcit en une croûte imperméable, prive les graines de l'influence de Tair et en retarde la germination. D'autres fois ils retiennent Teau en trop grande abondance; les semences s'y trouvent comme noyées et pourrissent. Les sols légers sont, au contraire, très-perméables à Tair et à l'eau; les semences y sont soumises à Tinfluence de Toxygène, et y trouvent une humidité suffisante. Enfin la profondeur à laquelle les graines sont enterrées agit encore sur la germination. On conçoit que, si ces graines sont recouvertes de telle manière que Tair ne puisse les atteindre, leur évolution restera stationnaire. Elles souffriront également si elles sont posées seulement à la surface du sol, où les plus grosses surtout ne trouveront pas assez d^humidité.

D'après ces motifs, on a posé les principes suivants :

i« Les grosses graines doivent être enterrées plus profondément que les petites, parce qu'elles ont besoin, pour germer, d une plus grande quantité d'humidité.

2<* Les mômes graines doivent être enterrées plus profondément dans un terrain léger que dans un sol compacte, parce que le premier retient moins l'humidité que le second, et qu'il est plus perméable à l'air.

I^ trois agents précédents, combinés dans les proportions los plus favorables aux besoins de chaque sorte de semence, agis* sent avec plus ou moins d'intensité, en raison de l'organisation propre à chacune d'elles. De là, les différences de temps qu'exige chaque espèce pour germer.

En général, les graines d'arbres germent plus lentement que celles des plantes herbacées : cela tient à ce que les premières sont habituellement recouvertes d'une tunique moins perméable ^ l'humidité que les secondes. C'est aussi par cette raison que Isa graines d'arbres d'une consistance osseuse (les néfliers, les ^i^ifien) lèvent plus lentement que les autres.

lies semences se développent d'autant plus rapidement qu'elles sont plus nouvellement récoltées : encore imbibées de leur eau de végétation, leur tunique se laisse plus facilement pénétrer par l'humidité extérieure. D'ailleurs, en vieillissant, l'embryon s'engourdit et perd une partie de son énergie vitale.

IV«trifl0M. — Les substances propres, à la végétation des ar-

bres sont d'abord introduites dans leurs organes, puis modifiées, préparées de manière à servir ensuite à leur accroissement Ces phénomènes constituent la nutrition. Occupons-nous du mode d'absorption de ces substances, en recherchant avant tout de quelle nature elles sont en général.

Les végétaux contiennent du carbone, de l'eau toute formée, ou ses éléments (oxygène et hydrogène), du phosphore, du soufre, des oxydes métalliques unis aux acides phosphorique, sulfurique et silicîque, des chlorures^ des bases alcalines (potasse,, soude, chaux, magnésie) combinées à des acides végétaux. Les plantes ont donc besoin, pour vivre, d'absorber incessamment de l'eau ou ses éléments, de Tair ou ses éléments, de Tacide carbonique et certaines matières minérales. C'est du sol et de l'atmosphère qu'elles tirent toutes ces matières alimentaires. Dans la terre, les racines puisent l'eau, les substances minérales ou salines et les substances organiques fournies par les engrais ; substances qui consistent en des composés riches en carbone et en azote. De leur côté, les feuilles absorbent, dans l'atmosphère qui les baigne de toutes parts, le gaz acide carbonique, l'ammoniaque, l'hydrogène sulfuré, qui fournissent aux tissus la plus grande partie du charbon, de l'azote et du soufre qu'on rencontra dans leur constitution intime. Mais comment tous ces principes élémentaires sont-ils introduits dans la jeune plante? Posons d'abord en principe que toutes les substances, solides dont nous venons de parler ne peuvent pénétrer dans les végétaux qu'à l'état de dissolution dans l'eau ou à l'état gazeux. L'épiderme des racines est dépourvu de stomates ou pores, et ceux qui existent sur les organes foliacés sont beau-* coup trop ténus pour permettre à ces matières d'être introduites à l'état solide. L'eau, outre qu'elle est un élément nutritif pour les plantes, sert donc encore de véhicule pour l'introduction et la répartition des particules nutritives dans toutes les parties de l'arbre.

Les organes absorbants des arbres sont les racines et les feuilles. Occupons-nous d'abord de l'absorption par les racines.

Les racines puisent dans la terre des gaz et des fluides aqueux qui tiennent en dissolution les matières propres à la nutrition des arbres. Pour se convaincre de ce fait, il suffit de placer les

lacÎTieB d'un jenne arbre dans na vase rempli d'e&a. Cet aiiire continnora de végéter, et l'on verra la liquide diminner progressÎTement. La atètoa expérience peaC servir à dêmontrei l'existence d'un second fait, c'est qae l'absorption des racines a lien enrtont pendant le jonr. En effet, on voit le liquida dimi* nner sensibteinentdn matin au soir et très-peu dn soir au matin-

Ftff, Î5. J«ima Atbn doat \ts radicetlea Mules plongent dana reaa.

Nons savons déjà qne c'est sinon i l'extrémité, dn moins vçrs l'ex^émité des radicelles, que réside surtouMa propriété d'absorption. Pour prouver l'exactitude de celto assertion, on a'disf osé (flg. 25) un jeune arbre de manière à ce que les radi-

36 PRINCIPES GËMËRAUX.

celles seules pIongeasBent dans l'eau, tandis que le corps de la racine Était seulement abrité du contact de l'air. L'arbre a continué de végéter. Pois on a fait le contraire (ftg. 26) ; on s

Fig, it. Jeune artirt donl le corpi teol da U racine plongE duu l'ua.

plaça le corps de la racîae dans l'eau, tandis que les ra;dicelles étaient privées de son contact; la végétation s'est arrêtée tout à coup et les feuilles 4e sont flétries. Cea deux expériences sont toncluantes.

On doit à M. Datrochet l'eiplication du phénomène par lequel les liquides répandus dans le sol pénètrent dans les extré- (nités radiculaires, recouvertes cependant par une memlrane

PHÏSIOLOGIB VÉGÉTALB. 37

ContiDDe. Ce réaullat est dû i une force nommée endosmose qui fait que deux liquides de densité ditTérente et séparés par unemeinbrane animale ou végétale, traverseroDtcette membrane pour se meUre en éqollibre. Ainsi, qu'une petite vessie m embraneuse (C, ^. 27), remplie d'eaa lucrée ou gommeuse soit

liiée à la base d'un tube !

à double courbure, rempli lui-même d'eau sucrée de fi en A, et de mercure d'A en A : qu'on plonge la vessie dans un vase rempli d'eau pare, et l'on verra bientùt celle-ci, pénétrant à travers la vessie, exercer une pression telle sur la colonne de mercure, que cette dernière pourra e'élever à plus d'un métro dans l'espace de deux jaurs.U'eEtËoasrintluence ie ce même phénomène de l'endosmose qu'on voit les cerises et les prunes se ilécbirer lorsqu'elles sont mouillées par les pluies aux approches de leur

Dès que l'eau du sol, chargée de matières solubles est entrée dans les radicelles, elle bit partie des sucs du végétal : c'est à ce fluide que l'on donne le nom de trfw proprement dite. Étudions maintenant quelle direction cette sève suit dans l'arbro, et quelles sont les parties de la tige qui servent à la circulation.

La sève, absorbée par les racines, s'élève jusqu'aux feuilles;

c'est h ce phénomëDe qu'on donne le nom d'oscenston de la $éve ou «Aw montante. Les expériences les plus concluantes sont ve- ^ nues démontrer que c'est par le corps ligneux que s'opère le monvement d'ascension. Voici l'expérience principale qui, répéiée par plusieurs physiologistes el par nous, est venue éclairer cette question. On I arrosa un jeune arbre, placé

lans un vase, avec un liquide coloré. Après plusieurs jours d'expérience, on coupa transversalement la tige de cet arbre, et l'on reconnut, à ta couleur des parties qui avaient servi à la circulation, que le liquide avait suivi dans son mouvement d'ascension seulement les vaisseaux formant les deux ou trois couches lesplus extérieures de l'aubier, ii'ascension de la sève s'opère donc par les couches d'aubier les plus jeunes; de 1& elle passe dans les vaisseaux qui forment la pétiole (H, ftg. 1), puis elle se répartit dans toute l'étendue de la feuille.

C'est encore à l'endosmose qu'on doit attribuer en grande partie la force qui détermine l'ascension de la sève ; toutefois, l'action de l'êvaporation sur toutes les parties vertes des arbres vient encore aider à ce mouvement asceosionnel, eu produisant dans les tissus environnants un vide qui attire à lui In sève des racines. Cette force

PHYSI0L06IB ViÛÉTALB. 30

d'ascension est telle, que si l'on conpe. an printemps, un cep de vi^e e (/tg. ^8) près de sa base, et que Ton adapte snr cette coupe m un tube à double courbure t, rempli de mercure jusqu'aux points n,n, on voit bientôt la sève qui s'ècbappe de la section exercer une pression telle sur la colonne de mercure, que cette dernière arrive aux points W et n', et peut Vélever ainsi à plus d un mètre au-dessus de son niveau.

Les racines ne sont pas les seuls organes absorbants; les feuilles remplissent aussi cette fonction, et puisent dans l'at* mosphère, de la vapeur d'eau, de Tacide carbonique et de Toxygène. Cette absorption se fait particulièrement par les pores de la foce inférieure des fenilles. Dans les racines, cette introduction de fluides a lieu surtout pendant le jour; dans les feuilles, au contraire, elle s'opère pendant la nuit. Les fluides absorbés par les racines et par les feuilles sont accumulés dans les cellules répandues entre les maiUes qui composent les parties foliacées de l'arbre.

La sève ascendante, parvenue dans les feuilles, y subit plusieurs modifications : d'abord, elle abandonne une grande partie de son humidité, qui est rejetée dans l'atmosphère sous forme de vapeur aqueuse par toutes les parties vertes, et surtout par les pores qui couvrent la face supérieure des feuilles. Ce premier fait a été clairement démontré par les expériences de Haies, célèbre physiologiste anglais. Il planta (/(g. 29) un soleil des jardins dans un vase fermé par une platine percée seulement par deux ouvertures, l'une pour laisser passer la tige de la plante, l'autre pour pratiquer des arrosements. Le pot et la plante furent soigneusement pesés, soir et matin, pendant quinze jours. Il résulta de ces observations que la plante perdit par l'évaporation 600 grammes d'eau par jour.

La môme expérience a servi à démontrer que cette exhalation a lieu surtout sous l'influence de la lumière. Ainsi, en pesant le matin le pot et la plante, il ne trouva pas de perte appréciable.

Quelquefois cette transpiration est si considérable, qu'elle devient sensible, comme la sueur, sous forme de gouttelettes. Ceci explique la présence des gouttelettes d'eau qu'on observe fréquemment sur les feuilles de quelques espèces aux premiers rayons du soleil levant. On avait cru d'abord que cette humi-

tO PRmciPES GÉNÉRAUX,

dite était produile par la rosée; mais on a reconnu qu'elle s'observe de même sur les plantes recouvertes pendant la nuit d'une cloche de verre , et qa'elia devait être rapportée eu grande partie à la transpiration des plantes.

Ijamodi&cation lapins importante subie dans les feuilles par la sève ascendante est incontestablement la suivante.

Nous savons qae, d'un càté, cette sève tient en dissolution des matières carbonées provenant des engrais répandus dans le sol. D'un aulrc cAté, nons avons vu que les feuilles absorbent du gai oxygène dans l'air pendant la nuitj or des expériences minutieuses ont démontré que le gaz oxygène s'unit ausmatières carbonées pour former du gaz acide carbonique; puis, qne ce dernier gaz est ensuite décomposé, que le carbone est fixé dans le végétal, elle gaz oxygène reversé dans l'air. Le Haz acide carbonique, puisié dans l'air par les feuilles en même temps que le gaz oxygène et les vapeurs aqueuses, subit la même décomposition. Ce qs'il y s de remarquable dans ce phénomène, c'est qu'il n'a liea que sous l'influence des rayons solaires.

L'expérience suivante vient, du reste, prouver d'une manière bien évidente cette absorption de l'acide carboniine par les feuilles, sa décomposition sous l'inQuence de ta lumière et la fixation du carbone dans la plante. 8i l'on place sur une même

fig. it. Soleil d^iji

PHYSIOLOGIE VEGETALE. 41

cuvette (a. /(g. 30) deux bocaux renversés, l'ao, b, ainsi que la

cuveiie, plein d'eaa distillâe dans laquelle nage une plante de menthe aquatique, l'autre, c, rempii d'acide carbonique; qu'on snrmoDte l'eau de la cuvette d'une épaisse couche d'buile, pour éviter le contact de l'air atmosphérique, et qu'on expose l'appareil au soleil, voici ce qui a lieu : l'acide carbonique est prolîtessivement absorbé par l'eao , qui le cède » mesure à la plante ie menthe; celle-ci le dé- |

compose et rejette l'oxygène, f

Irqnel s'accumule successi' vement an sommet du bocal, b, tandis que l'on v l'eau s'élever dans le bocal, ei y occoper on espace à peu p:èB égal à celui de l'oxygène qai s'accumule au-dessus de la plante de menthe.

D'un autre calé, si un jeune arbre eu végétatmn est plongé dans une obscurité complète, les parties qui se dé-

reloppent, contiennent, à volume égal, une bien moins grande proportion de charbon que celles développées à la lumière; en outre, elles sont d'une couleur jaun&tre et chargées d'une bien plus grande quantité de fluides aqueux. Ceci prouve évidemment que le carbone ou charbon ne peut être fixé dans la plante qu'à l'aide du cuncours de la lumière, et que la présence de cet agent est également nécessaire pour que la sève se' dé-

barrasse de son eau surabondante an moyen de la transpiration.

Telles sont les principales modîGcations que subissent, dans les feuilles, les divers fluides absorbés, avant de servir à Taccroissement des arbres. Voyons maintenant quelle route suit cette sève pour arriver aux différents points où doivent se faire de nouveaux développements.

La sève, après avoir reçu les modifications précédentes dans le tissu cellulaire des feuilles, devient moins liquide, et acquiert le caractère d*un nouveau fluide, connu sous le nom de cambium. Ainsi préparé, le cambium passe des cellules de la feuille dans les nervures du même organe^ composées, comme nous le savons, de vaisseaux ou tissu vasculaire. Il circule dans ces vaisseaux, et parvient, en descendant, jusqu'à la base du pétiole. Là, il détermine la formation d*une couche d'aubier et de liber, puis une partie descend par les vaisseaux de cette même couche de liber (fig. 7). On donue à ce second mouvement de la sève le nom de sève descendante.

Plusieurs physiologistes ont nié le passage du cambium ou sève descendante par le liber Ils ont pensé qu'il suivait les vaisseaux de la couche d'aubier. Le fait suivant est venu donner tort à cette opinion. Si on enlève un anneau d'écorce à la tige ou à une branche d'un arbre en végétation (Â, fig, 3t), on voit bientôt se former au bord supérieur de la plaie un bourrelet (a). Si l'on opère cette section sur une branche dépourvue ou dégarnie de feuilles (B), il ne se forme point de bourrelet 'à la lèvre supérieure {b). Ce bourrelet ne se développe qu'à mesure que les feuilles, apparaissant sur cette branche^ viennent élaborer le cambium. U est difficile de ne pas conclure de ces faits que la sève descendante suit, pour opérer ce mouvement, les couches de liber, et que, arrêtée par la section annulaire, elle lonne lieu au bourrelet.

iieerolMement. — Le phénomène par lequel le fluide organisateur ou cambium est réparti sur les divers points du végétal et sert à son développement, constitue Vaccroissement.

On distingue dans l'accroissement celui de la tige et celui des racines. L'accroissement delà tige présente deux phénomènes : raccroissement en longueur et l'accroissement en diamètre.

Ai«r9ltitmtiil •» |Q»f «f M. — Le eambium élaboré par

PHYSIOLOGIE VÉGÉTALB. 43

les feuilles pendant tout le temps de la végétation n'est pas employé en totalité à la formation de nouvelles parties : une certaine quantité reste en dépôt dans les tissus de Tarbre pendant rhiver, pour servir au premier développement, lors du réveil de la végétation, alors qu'il n*y a pas encore de feuilles qui puissent concourir à sa préparation. Pour prouver ce fait, on coupe , vers le milieu de Thiver, le tronc d'un arbre; on le conserve jusqu'au printemps dans un endroit un peu humide pour empêcher révaporation des fluides qu'il renferme, et on le voit^ au printemps, développer des bourgeons quelquefois longs d'un mètre. Le tronc étant privé de racines et de feuilles, ces bourgeons sont évidemment alimentés par le cambium tenu en réserve dans les tissus de cette partie de l'arbre.

Au printemps donc, lorsque la température commence à s'élever, les tissus des végétaux, excités par la chaleur, retrouvent toute leur énergie vitale. Les boutons acquièrent une surexcitation particulière ; l'ascension de la sève, des racines vers le sommet de l'arbre, commence à s'effectuer avec une grande force. Ge fluide, comprimé à l'extrémité des rameaux dans les vaisseaux les plus extérieurs de la jeune couche d'aubier (A, fg, 32], agit sur les vaisseaux (B et G) qui forment l'axe rudimentaire de« boutons et détermine l'allongement de cet axe, c'est alors que commence l'accroissement en longueur des bourgeons, dont les premiers tissus sont constitués à l'aide du cambium tenu en réserve dans les parties environnantes. Ges jeunes bourgeons se composent d'abord d'un axe (B, fig, 32) : c'est l'étai médullaire rempli de moelle (D,/lg. 32). Get étui médullaire est formé de quelques vaisseaux, puis il est recouvert par une couche très -mince de liber (G), de tissu sous-épidermoîde (£), et d'épiderme (F). Ges différentes parties senties seules dans les arbres qui se développent de bas en haut, et naissent toujours d'un boulon : c'est le système ascendant. Toutes les autres parties se développent constamment de haut en bas, comme nous le verrons bientôt.

Bientôt après cette évolution de l'axe des bourgeons, les premières feuilles (G, fig, 32) se déploient, et, commençant immédiatement leurs fonction?, transforment en cambium la sève

de» rftcm^i. Il i»*étAbli( alor»i dans cbacan de ces nouveau;!;

44 ritlNCIPËS GÉNÉRAUX,

prolongements, une lutte entre deux effets opposés : la sève ascendante, qui, par sa force, détermine le prolongement des tissus ; et la sève descendante ou cambium, qui, déposant sur son passage des matières nutritives, tend k constituer et à solidifier ces mêmes parties, à diminuer leur élasticité, et à arrêter ainsi leur allongement. Le développement des filets ligneux (H) et du liber (I), qui naissent de la base des feuilles en se dirigeant du haut en bas, contribue aussi beaucoup î arrêter cette élongation, qui cesse toujours vers la fin de l'année, en commençant d'abord par la base des bourgeons.

Tel est, en général, le mode d'accroissement en hauteur des arbres ; le tronc, les branches et les rameaux, se sont ainsi étendus par le développement successif de bourgeons terminaux.

Ce qu'il y a de remarquable dans ce qui précède, c'est, comme nous venons de le dire, que les bourgeons, après s'être allongés pendant une année environ, restent stationnaires, ou, du moins, que leur prolongement n'a plus lieu que par le dévelofpement d'un nouveau bourr-ff. 3!. CouiMieriiciiegros- geon terminal. Ainsi Duhamel fixa, à s[ed'imir.gmennl«riinesn d'égales distances les unes des autres, tour^on Jl), ''"'^' *'' "ies pointes, disposées sur une ligne Iongitudinale, sur des troncs, des branches et des rameaux; après plusieurs années d'observation, il ne remarqua pas que l'espace réservé entre ces pointes eût augmenté.

La longueur qu'acquiert chaque bourgeon pendant l'année de

son développement, varie en raison de plusieurs circonstances.

^ Si l'on compare entre eux deux arbres de môme espèce pla-

- dans des circonsUnces différentes, on observera souvent que

upart des bourgeons développés par l'un seront beaucoup

plus longs que ceux de Tautre. Ce fait a poar cause générale l'inégalité d'action de la sève ascendante et celle de la sève descendante. En effet, si Tun de ces arbres se trouve planté dans un sol humide et dans une position ombragée^ la sève ascendante, très-abondante et surtout très-aqueuse, agira avec force sur rallongement des bourgeons ; d'un autre côté, les fonctions des feuilles se faisant incomplètement, en raison du peu de lumière qui les éclaire, la sève descendante ou cambium sera aussi trèsaqueuse et peu riche en principes organisateurs. Il résultera de ces deux causes que les tissus des bourgeons se solidifieront lentement, que les productions descendantes du bois et du liber seront peu abondantes, et que les bourgeons devront acquérir bien plus de longueur dans un temps donné.

Si, au contraire, un autre individu de la même espèce se trouve planté dans un terrain sec, exposé à une lumière trèsvive, la sève ascendante sera moins aqueuse et plus riche en principes nutritifs, les feuilles fonctionneront avec une grande énergie, et la sève descendante sera très-riche en molécules organisatrices. 11 en résultera que les tissus des bourgeons, étant, d'un côté, soustraits à une partie de Tinfluence de la sève ascendante, et, de l'autre, recevant une grande quantité de mo^ lécules nutritives, se solidifieront bien plus promptement, et que leur allongement se trouvera aussi plus vite arrêté par l'abondance des filets ligneux et corticaux descendants. Ces bourgeons acquerront alors bien moins d'étendue que les précédents dans le même laps de temps.

On trouvera encore des différences très-grandes entre les diverses espèces ligneuses, quant à la longueur de leurs bourgeons. Ici elles ne sont plus dues seulement à l'influence des causes extérieures, mais encore au mode de nutrition particulier à chaque sorte d'arbre. Comparons, par exemple, la vigne et le chêne. La vigne développe des bourgeons qui acquièrent souvent jusqu'à 5 et 6 mètres de long, tandis que, dans le chêne, les plus vigoureux ne dépassent guère un mètre. Gela tient à ce que, la vigne s'^ssimilant une bien moins grande proportion de matière carbonée que le chêne, les causes qui s'opposent à l'allongement des tissus s*y produisent avec moins d'intensité; Nous pourrions en dire autant du sauU, du peuplier, du tilleul,

comparés au chêne ; aussi le bois de ces arbres est-il, à volume égal, bien moins riche en charbon que celui du chêne.

L'allongement des bourgeons, observé sur un même individu, offre aussi des différences remarquables. On voit que le bourgeon terminal d'un rameau est toujours plus vigoureux et acquiert plus de longueur que ceux placés au-dessous (B, fig. 4). Ce phénomène s'explique quand on songe que la sève ascendante, trouvant moins d^obstacles à circuler dans une ligne droite que dans une ligne brisée, doit agir avec bien plus d*énergie sur l'allongement du bourgeon terminal que sur celui des bourgeons latéraux. Nous devons ajouter que, le bouton terminal d'un rameau étant formé après les boutons latéraux, les vaisseaux ligneux qui y portent la sève des racines recouvrent en grande partie ceux qui alimentent directement les boutons latéraux ; il en résulte que les vaisseaux du bouton terminal, formant immédiatement l'extrémité des radicelles, absorbent plus facilement et en plus grande quantité les fluides répandus dans le sol; cela est si vrai, que les boutons terminaux se développent toujours avant les boutons latéraux. On voit aussi que plus un rameau développe de bourgeons, moins ceux-ci acquièrent de longueur : la sève ascendante, partageant son action entre les divers bourgeons, agit d*autant moins activement sur chacun d'eux qu'ils sont plus nombreux. Nous nous rappellerons ces principes lorsque nous nous occuperons de la taille des arbres fruitiers et de l'élagage.

Accroissemeni en diamètre. — L'accroissement en diamètre des diverses parties de la tige commence à s'opérer en même temps que leur développement en longueur. Suivons cet accroissement dans un jeune bourgeon né depuis quelques jours seulement.

A mesure que ce bourgeon s'allonge et que les feuilles se déploient, celles-ci élaborent le cambium. Ce fluide organisateur, une fois formé descend, par les nervures de la feuille, jusqu'à la base du pétiole. Là il produit un certain nombre do vaisseaux ligneux (M, fig. 7), qui, naissant de ce point, recouvrent le canal médullaire et se prolongent jusqu'à l'extrémiiô des radicelles : c'est la première formation de l'aubier. Les feuilles qui se développent au-dessus de la première fournis-

sent également un certain nombre de oes vaisseaax ligneux (D» fiff' 7j qni recourent successivement ceux des feuilles placées au-dessous, et se prolongent également jusqu'à rextrémité des racines. Ce développement et cette superposition successive de vaisseaux ligneux se produisent sur la jeune tige tant qu'elle donne naissance à de nouvelles feuilles. Vers l'automne, les feuilles venant à disparaître, il n'y a plus préparation de cambium, et les formations ligneuses cessent. La sève ascendante n étant plus appelée par les feuilles, les fonctions des racines sont aussi en partie suspendues. Ce qui se forme ainsi d*aubier sur la tige, pendant le cours de la végétation, donne lieu à une couche séparée de celles qui suivront par une petite ligne de couleur plus foncé j (flg. 6).

S'il est vrai qu'il se forme chaque année sur la tige une couche distincte de bois, il doit être possible de déterminer approximativement rage d'un arbre, en comptant sur la coupe transversale de son tronc le nombre de ses couches ligneuses; mais pour que le calcul puisse approcher de la vérité, Tarbre doit être coupé près de sa base ; car, si la section était opérée sur uo point plus élevé que celui oiï s'est arrêté, la première année, l'allongement de la jeune tige, et, par conséquent, la formation de la première couche ligneuse (en B, par exemple, fig. 9), on compterait une ou plusieurs couches de moins.

Pour prouver le degré de précision de ce procédé, nous citerons le fait suivant : nous avons coupé transversalement le tronc d'un platane qui fut abattu, en 1838, par un ouragan sur le boulevard Martainville, à Rouen. Cette avenue fut plantée, en 1776, sous l'intendance de M. de Crosne. Eh bien, en comptant les couches ligneuses de cette coupe, nous en avons trouvé 67. Le nombre d'années écoulées de 1776 à 1838 est de 62 ; comme l'arbre avait au moins cinq ans quand on l'a planté, on voit que le nombre de couches observées indiquait son âge d'une manière assez exacte.

En considérant attentivement la masse du corps ligneux sur la coupe transversale d'un tronc d'arbre déjà âgé, on remarque que les couches concentriques qui la composent offrent entre elles une grande irrégularité d'épaisseur. L'étude comparée de la coupe d'un certain nombre de troncs de vieux arbres a dc^

48 PHINCIPES SËNËRAUX.

montré qu'en général leur accroiasemenl en grosseur est d'abord assez prompt, mais qu'à une certaine époque de leur existence, époque assez reculée d'ailleurs et variant selon les espèces, l'accroissement annuel diminue beaucoup, et se continue ensuite jusqu'à la mort de l'arbre sans perdre ni gagner sensiblement. Cette diminution d'accroissement parait tenir surtout à la cause suivante : c'est que la surface du tronc qui est recouverte cbaque année par les fibres ligneuses des l'euilles, s'accroit plus vite que le nombre de ces dernières. Il en résulte nécessairement une diminution croissante dans l'épaisseur des coucbes ligneuses constituées par ces fibres. — Au surplus, cette cause peut être modifiée par ta plus ou moins grande fertilité des diverses zones de terre que les racines rencontrent dans leur trajet pendant la vie de l'arbre.

I Ainsi on voit quelquefois des cou-

I ches ligneuses, développées pen-

dant la jeunesse de l'arbre, être plus minces que celles qui les L précèdent et les suivent. Ces coui ches correspondent à une époque ( de la vie de l'arbre où les racines se trouvaient engagées dans une terre moins fertile.

Quelquefois aussi presque toutes ''%l\^T» 'o™'h"ign«'ii"" '^^ couches ligneuses de certains ■ODi toutes piujtiMiBiei d'an cAii. troncs présentent, vers le mâme point de leur étendue circulaire {fig. 33), une épaisseur plus considérable que vers les autres points; de telle sorte que le canal médullaire parait être placé latéralement, et que le tronc offre de ce cdté un renflement longitudinal très-marqué. Ce phénomène est dû à la présence d'une grosse branche au-dessus de ce point. Celleci supportant un plus grand nombre de feuilles, il s'y introduit plus de cambium et de vaisseaux ligneux, et les couches de bois acquièrent nécessairement de ce côté plus d'épaisseur. Si on venait à supprimer cette grasse branche, ces couches ligneuses cesseraient aussitôt leur accroissement iligproporlionné. Nous avons vu, en étudiant l'organisaiion du corps ligneux

quMI offre deux parties distinctes : l'ane, centrale, d'un tissa plus serré, pins dur, ordinairement plus coloré, et à laquelle on donne le nom de bais parfait ; l'autre, placée à Textérieur, d'an tissu plus lâche, d'une couleur toujours jaunâtre, et que Ton connaît sous le nom d*aubier. C'est ici le moment de parler de la formation du bois parfait.

Nous savons que l'ascension de la sève s'opère surtout par la couche d'aubier la plus extérieure; cette couche conserve ses fonctions pendant un, deux, quelquefois même pendant quatre ans, selon le diamètre plus ou moins grand des vaisseaux qui charrient la sève et qui s'obstruent plus ou moins vite. Si l'on opère, au printemps, une section annulaire large de 0'>,iO environ, sur le tronc d'un faux acacia, par exemple, dont le tissu est très-serré, et qu'on isole cette plaie du contact de l'air, la partie placée au-dessus de la section languira pendant le restant de l'année, mais elle ne végétera plus au printemps suivant. La couche d'aubier, ne conservant ses fonctions que pendant une année, n'aura pu être remplacée, au point de la section annulaire, par une nouvelle couche, et, la sève ascendante n'arrivant plus aux feuilles, l'arbre mourra. L'omw, dont le tissu est un peu plus mou, soumis à la même expérience, no cesse de vivre qu'au bout de deux ans. Le marronnier, le peuplier, le saule, à tissus plus lâches et moins faciles à obstruer, vivent encore pendant trois et quatre ans.

Tant que les couches ligneuses servent à la circulation des flaides, elles reçoivent toujours quelques molécules nutritives qui viennent augmenter leur densité; elles continuent de faire partie de l'aubier. Mais bientôt, les vaisseaux qui composent ces couches finissant par s'obstruer, leurs fonctions cessent; les fluides qu'elles contiennent encore se solidiGent, elles acquièrent plus de dureté, une coloration plus intense, et prennent enfin le caractère de bois parfait.

Néanmoins, dans les arbres à bois mou, le marronnier, le V^iplier, les couches ligneuses centrales diffèrent peu des coa * ches extérieures, et le bois parfait y est peu distinct de l'aubier; c'est que le cambium élaboré par les feuilles de ces arbres est bien moins riche en matière carbonée, et que, les tissus qui en résultent étant plus lâches, les vaisseaux, plus larges, cessent

50 PRIiNGlPËS GÉNÉRAUX.

lears fonctions avant d'être complètement obstrués et d'avoir acquis une grande dureté. La circulation des fluides est alors empêchée dans ces vaisseaux par les nouvelles couches d'aubier qui, venant les recouvrir annuellement, privent leur extrémité inférieure du contact immédiat du sol et les empêchent d'absorber.

Dès que les couches ligneuses sont passées à l'état de bois parfait, elles ne servent plus qu'à supporter les parties essentiellement vivantes, c'est-à-dire les couches d'aubier les plus extérieures et l'écorce. Encore le bois parfait n'est-il pas, sous ce rapport, indispensable à l'existence des arbres, car on voit tous les jours des chênes, des ormes, des saules, entièrement creux et qui végètent cependant avec force. Ce fait a servi à démontrer combien était peu fondée l'opinion de ceux qui pensaient que l'ascension de la sève continuait de s'opérer par le canal médullaire.

Les diverses parties que comprend Vécorce présentant un mode d'accroissement différent, nous devons les étudier séparément : occupons-nous du liber»

Le liber, partie la plus intérieure de l'écorce, immédiatement en contact avec l'aubier (Ë et F, ftg, 7), se compose, comme nous le savons déjà, de feuillets minces superposés, et formes eux-mêmes par la réunion de vaisseaux. Ces vaisseaux naissent aussi de la base des feuilles (E, fig. 7) et se prolongent, comme les filets ligneux, jusqu'à l'extrémité des radicelles. Seulement, dans le liber, les vaisseaux qui descendent sucessivement se développent les uns au-dessous des autres (F, fig. 7), de sorte que les plus nouvellement formés sont toujours les plus intérieurs; tandis que, dans le corps ligneux, les nouvelles couches se recouvrant Tune l'autre, la plus jeune est toujours à l'extérieur de l'aubier. Ce qui se forme de vaisseaux du libor pendant le cours de la végétation d'une année donne lieu, comme dans l'aubier, à une couche distincte.

Le cambium préparé dans les feuilles ne concourt pas seulement au développement des vaisseaux descendants de l'aubier et du liber, il produit encore le tissu cellulaire qui remplit les mailles formées par ces différents vaisseaux (r, fig. S), Ainsi une partie du cambium circule en descendant dans les vais-

seaux du liber ; il s'extravase par les pores et les fentes de ces vaisseaux, entre la couche d'aubier la plus extérieure et la couche du liber la plus intérieuie ( en g, fig. 7). Là, à mesure que les vaisseaux de Taubier et du liber s'allongent et s'organisent, le cambium donne lieu à la formation du tissu cellulaire qui existe entre leurs mailles, et maintient en outre le trajet parcouru par ces vaisseaux dans un état d'humidité favorable à leur développement.

Tel est le mode de formation du corps ligneux et des couches du liber. L'année suivante, an printemps, les vaisseaux de la couche d'aubier formés avant l'hiver servent à faire arriver la sève des racines jusqu'aux boutons ; les feuilles se déploient et concourent à la production de deux nouvelles couches, une couche d'aubier et une couche de liber, qui sont interposées entre les deux précédentes ; c'est-à-dire que la nouvelle couche d'aubier recouvre la dernière formée, et que la nouvelle couche du liber, se développant au-dessous de celle qui l'a précédée, la repousse à l'extérieur. C'est de cette manière qu'a lieu l'accroissement en diamètre du tronc, des branches et des rameaux des arbres.

Dans les jeunes tiges, on rencontre, à l'extérieur du liber, une couche de tissu cellulaire de couleur souvent verdàtre, à laquelle on a donné le nom de lissu sous-épidermoïde (e, fig. 7). Celte couche est le résultat du cambium sécrété par le tissu cellulaire placé entre les mailles du liber, et répandu par les vaisseaux du liber dans lesquels il circule.

Une nouvelle couche de ce tissu sous-épidermoïde est produite chaque année dans les jeunes tiges, et repousse les anciennes à l'extérieur. Cet état de choses se continue jusqu'à ce que, par l'accroissement du corps ligneux, les couches du liber les plus anciennes et les plus extérieures viennent à se distendre, à se déchirer. Mises en contact avec l'air, ces couches se dessèchent et passent à l'état de couches corticales (d, fig. 6). C'est alors que le liber, encore vivant, étant recouvert par ces couches sans vie, il n'y a plus production du tissu sous-épidermoîde : c*est ce que Ton remarque sur les vieux troncs.

Néanmoins, quelques espèces ; offrent, sous ce rapport, une anomalie remarquable. Dans le bouleau, le merisier, le chêne"

S2 PRINpiPES GÉNÉRAUX.

liège et d'autres espèces encore, le liber est organisé de manière à se distendre assez pour se déchirer très-peu sous l'influencé du grossissement du corps ligneux. Il en résulte que les anciennes couches du liber passant moins vite à l'état de couches corticales, la production du tissu sousépidermoïde est beaucoup plus prolongée^ et que les couches annuelles de ce tissu s'accumulent en plus grand nombre à la surface du tronc, et lui donnent souvent un aspect particulier. Dans le bouleau et le merisier, ces feuillets minces et blancs qui couvrent la surface du tronc ne sont autre chose que les couches accumulées du tissu sous-épidermoîde. Dans le chêne- liège, le liège qui se forme sur le tronc est également dû à la réunion des couches annuelles du tissu sous-épidermoïde. Cependant les troncs mômes de ces espèces finissent^ en vieillissant, par déchirer les couches du liber, les placer sous l'influence de Pair et les faire passer à Tétat de couches corticales. Celles-ci se détachent alors de la tige par fragments et mettent à nu les couches vivantes du Uber, et Ton voit se former, à là surface de ces couches, de nouveaux tissus sous-épidermoïdes^qui se détacheront d'eux-mêmes après un certain nombre d'années.

Vèpiderme, dans les jeunes rameaux, est, comme nous l'avons vu, une petite pellicule mince, transparente, qui recouvre la première couche sous-épidermoïde. Cet épiderme parait être des* tiné à abriter la couche inférieure, alors qu'il n'existe pas encore d'anciennes couches de tissu sous-épidermoîde pour remplir cette fonction. Ce qu'il y a de certain, c'est que^ dans les branches un peu âgées, où ces anciennes couches sont nombreuses, il n'y a plus de formation d*épiderme.

Ainsi que nous venons de le voir, les couches corticales, dont nous avons parlé en nous occupant de la structure de la tige (d, fig, 6), ne sont que la réunion des anciennes couches du liber desséchées et désorganisées par l'impression de Pair. Ce qui le prouve, c'est que, dans les jeunes tiges, on ne rencontre pas ces couches. On n'y trouve comme écorce, que du liber, du tissu sous-épidermoïde et de Tépiderme. Le corps ligneux, grossissant continuellement par l'addition annuelle de nouvelles parties, distend considérablement les couches corticales les plus '"^ciennement formées, celles qui sont les plus extérieures. Il

en résulte que les mailles du lissn de ces eoaches g'entr'onvrent et se dessinent à la surface des vieux troncs sous forme de losanges très- allongées. C'est ce qni donne aux troncs de la plaparl de nos arbres cet aspect noueux, augmenté encore pnr l'aution destructive de l'air.

ïi>.as]e platane, le hêtre, celta è cauGeagit différemment; les n anciennes couches de liber, i ' à mesure qu'elles passent â % l'état de coucfacs corticales, '

ee détachent du ironc par r<g. 34. pisii: non cioiriste.

plaques plus ou moins grandes, et tombent.

Un phénomène bien re- 1 marqnable, dans l'accroisse- ' meni de l'écorce, c'est la bcilité avec laquelle elle teconvre les plaies faites à ' la tige des arhres. Bi l'on enlève, au printemps, une certaine quantité d'écorce sur f le tronc d'un arbre, jusqu'à l'aabier {fiy. 34), le liber est tronqué et mis à nu sur tous

les bords de la plaie. Bientôt Fig.^. FlleU ligieui du bourRleli mit i la sève descendante ou eam- "" P" l'™Ui. de l'éeoreequi lesrecouirail

biuDi,a[Tétéedana sa marche,

s'eitravase par l'oriltce des h vaisseaux coupés, se solidifie, w ^'organise et forme mi hour- |^ rclet sur le bord supérieur \ Je la pliùe et sur les deux

bords latéraux (/ïj. 35). Ces '^^ îwî;:e"™rrboÛml«f '" liDunelets sont d'abord formés par nne peUte masse de tissu cellulaire ; mais bientôt les Glets lignenx et ceux du liber, descendant des feuilles à la face eilérieare de l'aubier et à la fiice intérieure du liber, rcncon- ''Tsai également la solution de continuité. Pénétrant alors le

bourrelet de tissu cellulaire, ils rampent d*abord horizontalement à la partie supérieure de la plaie, puis^ descendent de chaque côté, comme l'indique la figure 36, où Ton a enlevé la couche de tissu cellulaire qui recouvrait ces productions; de sorte qu'à la fin de Tannée ces bourrelets sont formés par une petite couche d'aubier et une couche d'écorce.

L'année suivante, une nouvelle couche d'aubier et une de liber s'interposent entre les couches de Tannée précédente^ et le bourrelet grossit d'autant. Chaque année, le même phénomène se reproduit, jusqu'à ce que ces bourrelets finissent par se joindre au centre de la plaie, et par la clore entièrement (fig. 37).

Toutefois il reste une trace indélébile de cette plaie sur la couche d'aubier qui a été exposée pendant plus ou moins de temps à l'influence désorganisatrice de Tair. Cette surface, qui a acquis une couleur brune, et qui n'a contracté aucune adhérence avec Taubier des bourrelets qui sont venus la recouvrir peu à peu, est toujours visible dans l'intérieur de Tarbre.

C'est de cette manière qu'on explique la présence de dessins, de chiffres, dont on trouve quelquefois la trace dans le corps ligneux de certains arbres lorsqu'on vient à les exploiter.

Nous avons dit que Taccroissement annuel des tiges en longueur et en diamètre est continu ; néanmoins, dans beaucoup de cas, on remarque deux périodes d'accroissement pendant le temps de la végétation. Au printemps, la circulation des fluides étant très-active, les feuilles, nouvellement développées, remplissent leurs fonctions avec beaucoup d'énergie. L'accroissement des diverses parties de la tige est alors très-rapide, et si Ton songe à la masse de fluides qui est décomposée et recomposée dans chaque cellule sous l'influence de la lumière, on concevra facilement que le jeu, que l'action vitale de ces cellules, ne puissent se prolonger longtemps avec la même intensité, et que les feuilles ne remplissent plus leurs fonctions avec la même rapidité qu'à leur début. D'ailleurs, ces cellules finissent par être obstruées par les matières terreuses dissoutes dans les liquides puisés dans la terre par les racines, et qui s'y déposent, Il en résulte que les fonctions des feuilles diminuent

^tt à peu ilepuii le printemps juiqu'au moment oCi elles sont

entièrement obstruées ; l'accroissement sait nécessairement celte diminution.

Souvent les mêmes fenilles continuent leurs fonctions jusqu'à h fia de l'automne ; alors l'accroissement aura été continu. Mais, soavent aussi, les feuilles se trouvent obstruées bien avant cette époque, ou bien encore elles sont désorganisées par la chaleur de 1 été et la sécheresse du sol. Dans l'un et l'autre cas, il y a alors suspension de végétation et cet état de choses se prolonge jusqu'au moment des rosées abondantes ou des premières pluies de la fia de Tété. Dès lors l'énergie vitale se porte sur les boutoos placés à l'extrémité des rameaux; et ceux-ci» stimulés par la chaleur, se développent et donnent naissance à de nouvelles feuilles. Ces feuilles fonctionnent avec beaucoup d'activité, et déterminent une recrudescence dans la circulation des fluides et dans l'accroissement. C'est à ce réveil de végétation quon a donné le nom de sève éTaoût.

Lorsque la sève d'août se manireste dans les premiers jours d'août, les rameaux qui en résultent peuvent recevoir avant l'hiver une organisation et une solidification qui les mettent à Tahri de l'influence fâcheuse des gelées. Mais, quelquefois aussi, cette recrudescence de végétation n'a lieu que vers le mois de septembre; et les productions auxquelles elle donne lieu restent alors molles, herbacées, souffrent beaucoup pendant l'hiver, et ne fournissent au printemps suivant que des bourgeons peu vî- ^ureux. Nous devons noter ce fait pour nous le rappeler lors de la taille des arbres fruitiers. Tel est, en somme, le phénomène de l'accroissement des tiges. Disons un mot de l'accroissement des racines.

AccroiMemeiii des racines. — L'accroissement en diamètre des racines est en tout semblable à celui des tiges ; mais leur accroissement en longueur diffère essentiellement de celui des parties aériennes des arbres. L'allongement des tiges est le résultat de l'action de la sève des racines sur les vaisseaux ascendants du canal médullaire et de l'écorce des jeunes bourgeons. Dans les racines, au contraire, cet accroissement est produit par le prolongement des vaisseaux ligneux qui, en descendant jusqu'à l'extrémité des racines, se recouvrent sans cesse les uns lei autrei o( ditarminoat rallongement des radioelles, Parfois,

ces vaisseaux ligaeux, empêchés dans leur trajet, s'écartent de leur direction naturelle, percent Técorce delà racine et donnent lieu aux nombreuses ramifications qu*on y remarque. L'allongement des racines comparé à celui des tiges présente encore cette autre différence : nous avons vu que l'axe des bourgeons continue de s'allonger dans toutes ses parties pendant un certain laps de temps; les jeunes prolongements radicaux ne croissent au contraire que par leur extrémité. C'est ce que Ton pourra constater au moyen de signes tracés à des distances égales sur un jeune prolongement radical; Tintervalle existant entre eux ne changera pas, et l'on constatera, au delà du dernier, toute la longueur que ce prolongement aura acquise pendant l'expérience. Les racines sont recouvertes d'une écorce constituée comme celle des rameaux. Leur liber est aussi le résultat du prolongement des vaisseaux de Técorce qui naissent de la base des feuilles.

L'allongement des racines suit en général le progrès de celui des bourgeons. Toutefois un certain nombre de jeunes prolongements radicaux paraissent précéder chaque année l'apparition des premières feuilles. En effet, on observe souvent, en déplantant les arbres vers la fin du mois de février, de nouvelles radicelles développées depuis quelques jours seulement. Ces jeunes racines sont formées par des filets ligneux et corticaux qui, surpris à la fin de l'automne dans leur mouvement de descensîon par les premiers froids, se sont arrêtés, pour reprendre leur trajet déterminé par les variations de température sous l'influence desquelles la végétation n'est jamais complètement suspendue pendant l'hiver. Ces vaisseaux ligneux et corticaux , produits par les feuilles voisines du bouton terminal de chaque rameau, portent tout d*abord la sève vers ces boutons, qui sg développent toujours les premiers au printemps.

La présence d'une certaine quantité d'air est indispensable à la vie des racines et à l'accomplissement de leurs fonctions. Si, par une circonstance quelconque, elles se trouvent enterrées à une trop grande profondeur, elles ne fonctionnent plus et finissent par pourrir. C'est ce que l'on remarque pour le pivot de la racine de nos grands arbres, qui commence à se détruire après ^'^s quatre ou cinq premières années de leur existence. De nom*

breoses ramifications se développent alors prèsda collet, et elles sont d'autant plas grosses qu'elles sont plus près de la surface du sol. Nous aurons à faire l'application de ces faits lorsque nous parlerons des plantations.

SI Ton compare le développement des divisions de la racine avec celui des divisions de la tige, on remarque que, presque toujours, les plus grosses ramifications de la racine se trouvent placées au-dessous des plus grosses branches, qui, pourvues d*nne grande masse de feuilles^ préparent une quantité considérable de cambium, et envoient vers la base de nombreux filets ligneux. U en résulte que les racines placées au-dessous de ces branches prennent plus de développement que sur les autres points.

Ilepro4«eiion. — L'étude de la nutrition et de Taccroisscment nous a montré comment chaque arbre soutient son existence. Voyons maintenant comment les végétaux se reproduisent, ou, en d'autres termes, comment le nombre des individus d'une môme espèce peut augmenter. Ce phénomène, auquel on a donné le nom de reproduction, comprend la floraison, la fécondation, la maturation des fruits, la dissémination des graines et leur germination. Examinons rapidement chacune de ces phases de la vie végétale.

Floraison. — On entend par floraison le phénomène du développement et de l'épanouissement des fleurs. Si l'on compare la floraison avec l'âge des arbres, on voit que ceux-ci ne fleurissent qu'après avoir acquis un certain développement. Il semblerait que la sève ait besoin, pour donner naissance à ses productions, de circuler lentement dans les tissus des végétaux^ afin que les élaborations auxquelles elle est soumise soient plus complètes. En effet, un jeune arbre se compose seulement, l'année qui suit son premier développement, d'une tige verticale offrant à peine quelques ramifications. La sève, n'ayant à parcourir que des lignes presque droites, y circule avec une grande rapidité; elle afflue dans le tissu cellulaire des feuilles et y séjourne peu ; elle n'y subit que des modifications incomplètes ({ui la rendent peu propre à la production des fleurs. Mais l'arbre, en continuant de croître, augmente le nombre des ramificationSi et la sève, obligée de suivre, pour arriver jusqu'aux

feuilles, une ligne plas prolongée et plus souvent interrompue, monte plus lentement, s'arrête plus longtemps dans ces organes, y subit une préparation plus complète, et enfin acquiert les qualités qu'exige la formation des organes de la fructiii cation.

Les arbres fleurissent d'autant plus tard que leur croissance est plus lente. Ainsi le chêne ne fleurit guère qu*à quinze ou vingt ans, tandis que le bouleau, le peuplier, Vorme, fleurissent bien avant ce temps. Ces derniers arbres, se développant plus rapidement que le chêne, sont pourvus plus tôt des ramifications nécessaires pour retarder la rapidité de la circulation de la sève.

Du reste, l'époque de la première floraison des arbres est encore avancée ou retardée par Thumidité plus ou moins grando du sol où ils végètent. Ainsi, à âge égal et pour la même espèce, un arbre planté dans un sol humide fleurira plus tard qu'un autre planté dans un terrain sec ; le premier recevant une nourriture plus aqueuse, développera des rameaux très-longs et peu ramifiés, et la sève acquerra moins promptement les qualités nécessaires à la production des fleurs. Dans le second cas, au contraire, l'arbre produira des rameaux plus courts, mais plus ramifiés, et la sève y deviendra plus tôt propre à déterminer la floraison.

La floraison, examinée quant au nombre des fleurs développées chaque année par un arbre, présente le phénomène suivant : le nombre des fleurs augmente avec l'âge de l'arbre. Si une branche d*un arbre de quinze ans développe vingt fleurs, une branche de même étendue en développera soixante lorsque l'arbre aura atteint vingt-cinq ou trente ans. Gela tient encore à ce que la production des fleurs est d'autant plus considérable que les arbres sont plus ramifiés, que la sève y circule plus lentement.

Cette production abondante de fleurs est si bien déterminée par un séjour prolongé delà sève dans les organes modificateurs des arbres, que ceux-ci n*ont jamais plus de fleurs que lorsqu'ils sont dans un état maladif et que la circulation de la sève est très-peu active. Nous verrons, en nous occupant de la taille des arbres fruitiers» quels sont les moyens en usage pour arrêter la trop grande vigueur de certains arbres et déterminer une floraison abondante.

^ ^n remarque encore le fait suivant dans certaines espèces

PHYSIOLOGIE VÉ6BTALB. 59

d'arbres. Lorsque, dans nos arbres fruitiers à fruits, à pépins, (poirier, pommier) abandonnés à eux-mêmes, et généralement dans tous les arbres qui fleurissent de très-bonne beure et conservent leurs fruits jusqu'à Tautomne, les fleurs, et par conséquent les fruits, sont très-abondants une année, ils en sont presque dépourvus l'année suivante, et s'en chargent de nouveau l'année subséquente, et ainsi de suite. Cette intermittencei assez régulière dans la production des fleurs et des fruits, nous parait devoir être expliquée par la cause suivante. Les fruits de ces arbres contre-balancent l'action des feuilles en attirant à eux la pins grande quantité de la sève absorbée par les racines. Ils transforment cette sève en cambium, comme le font les feuilles; mais, au lieu de le répartir, comme celles-ci, sur les divers points du végétal, ils le font tourner entièrement au profit de leur propre accroissement. Gomme ces fruits restent sur les arbres pendant tous le temps de la végétation, c'est-à-dire depuis le printemps jusqu'à l'automne, cette absorption est continuelle, et les boutons qui, s'ils avaient été suffisamment nourris, se seraient transformés en boutons à fleurs pour l'année suivante, ne prennent aucun accroissement et ne développent au printemps qu'une rosette de feuilles. L'arbre emploie alors cette année de nonprodnction à la formation de nouveaux boutons à fleurs, qui fournissent Tannée suivante une abondante fructification. Nous verrons aussi, lors de la taille des arbres fruitiers, comment on rend la production plus régulière.

Chaque espèce a besoin, pour épanouir ses fleurs, d'un certain degré de chaleur qui varie avec ces espèces ainsi que le montrent les quelques exemples suivants :

L'olivier exige pour fleurir une température moyenne de + 18 à + 19°

La Tigne 18*

Le châtaignier 17»

L'amandier 12*

Le noyer 12°

Le prunier 8*

On comprend d'après cela que l'époque de Tannée où cette floraison s'accomplit est avancée on retariée selon que le degré de chaleur utile se produit plus ou moins tôt et surtout selon <pi*on se rapproche davantage du Midi. A Pappui de cette der-

(60 PRINCIPES GÉNËRAUIC.

nière observation, M. Aug. de Saint-Hilaire rapporte avoir vu, le l*' avril i816> les pêchers encore sans feuilles ni fleurs à Brest ; le 8, ils étaient entièrement fleuris à lisbonne ; le 25, les pèches étaient nouées à Madère, et, le 29, elles étaient mûres à Ténérifife.

Immédiatement après l'épanouissement des fleurs, les organes sexuels commencent Taccomplissement du phénomène le plus important de la végétation : la fécondation.

Quant à la durée de l'épanouissement de chaque fleur, elle est subordonnée à la fécondation, c'est-à-dire qu'elle se prolonge d'autant plus que Taccomplissement de cet acte est retardé. Aussi remarque-t-on que les fleurs pleines, c'est-à-dire celles dont les étamines et le pistil sont entièrement convertis en pétales, comme dans certaines variétés de rosiers, prolongent leur épanouissement bien plus longtemps que les autres. C'est là un de leurs principaux mérites. On pourrait, du reste, obtenir le même résultat avec les fleurs simples, en les privant de leurs organes sexuels de manière à empêcher la fécondation.

Fécondation. — Lorsque les fleurs sont épanouies, les anthères, parties essentielles des organes mâles (C, c, fig. 14), s*entr'ouvrent, diversement suivant les espèces, et répandent le pollen ou poussière fécondante (d, figAi) sur le stigmate (D, g, fig. 14), partie essentielle de l'organe femelle. A cette époque, le stigmate est couvert d'une substance visqueuse qui retient à sa surface chaque grain de pollen. Ceux-ci, sinmlant, comme nous le savons, autant de petites vésicules, sont ramollis par le contact de cette liqueur visqueuse. Alors tous ceux qui se trouvent placés sur Toriflce des vaisseaux qui conduisent du stigmate à l'ovaire, se dilatent vers ce point, s'allongent en une sorte de tube qui s'engage profondément dans l'un de ses vaisseaux, se déchirent vers leur extrémité inférieure^ et laissent échapper le fluide séminal, qui est ainsi transmis jusqu'aux ovaires pour les féconder.

Ce phénomène, bien que démontré par des preuves nombreuses, a été cependant contesté par quelques physiologistes. Voici les principaux faits qui viennent à l'appui de la fécondation dans les végétaux.

Si un pied mâle et un pied femelle d'un arbre dioïque. d'un

PHYSIOLOGIE VÉGÉTALfi. 61

mûrier de la Chine ou d'on cèdre de Virginie, fleurissent l*ua près de l'autre, la fécondation sera parfaite, parce que le pollen da pied mâle sera facilement transporté par le vent sur les stigmates du pied femelle. Si Ton éloigne davantage ces deux individus l'un de Tautre, Tespace qui existera entre eux devenant na obstacle, la fécondation sera moins parfaite, plusieurs ovaires seront stériles. Enfin, si on les place à une grande distance,elle deviendra nulle, à moins, comme cela arrive souvent, qoe les insectes, qui voltigent de fleur en fleur pour y puiser leur nourriture, ne transportent des fleurs mâles aux fleurs femelles ka grains de pollen qui se sont attachés autour d'eux. Quelques fécondations artificielles démontrent aussi ce phénomène. Il y a un grand nombre d'années, il existait dans les serres du Jardin de Berlin un palmier Temelle qui fleurissait depuis plusieurs années sans jamais rapporter de fruits. Une certaine année, on apprit, à l'époque où cet arbre était en fleurs, qu'un palmier mâle de la même espèce était épanoui à Dresde. On en fit Tenir des fleors par la poste, on les suspendit sur celles du pied femelle qui, cette année-là, donna des fruits.

Citons encore l'exemple d'un singulier pommier observé à Saint-Valéry-en-Somme. Les fleurs de cet arbre ne portent ac- C'dentellement que des pistils. Chaque année on va chercher sur les arbres voisins des fleurs munies d'étamines, on en répand le pollen sur le pistil des fleurs femelles, et celles qui sont ainsi saupoudrées portent des fruits, tandis que les autres sont stériles.

La production des fleurs pleines a concouru à démontrer l'action des étamines et des pistils. On remarque, en efl^et, que les fleurs entièrement pleines, comme celles du cerisier et du péchera fleurs pleines, dont les étamines et les pis tils sontcomplétement transformés en pétales, ne donnent jamais de fruits. On en obtient fréquemment des fleurs doubles, c'est-à-dire de celles dont une partie des étamines sont encore intactes.

L'influence de l'humidité vient encore à l'appui des faits que nous venons de citer. S'il survient des pluies aiiondantes ou des brouillards prolongés, les fleurs qui s'épanouissent sont presque toujours stériles; on dit alors qu'elles coulent. C'est que le pollen, mis en contact avec l'humidité, se déchire, se crève avant d'a-

voir été projeté sur le stigmate, ou qu'il est entraîné oar l'eau des pluies.

Enfin, la preuve la plus incontestable de Texistence des sexes et de la fécondation est certainement la formation des plantes hybrides ou mulets. Il arrive quelquefois que des semences, récoltées sur une plante et mises en terre, donnent naissance à des individus qui s*écartent plus ou moins par leurs caractères de la plante sur laquelle on a récolté ces semences. Gela tient le plus souvent i ce que cette plante a été fécondée par une espèce voisine. Aussi remarque-t-on toujours que les caractères de la plante qui nait de ces semences se rapprochent, et de ceux du pied-mère, et de ceux de la plante dont le pollen a servi à les féconder. On donne à ces individus le nom de plantes hybrides.

Toutefois, la fécondation d'une espèce par une autre ne peut avoir lieu qu'entre des plantes très-rapprochées par leurs caractères botaniques. Ainsi le chêne ne pourrait être fécondé par le bouleau ; le frêne, par le noyer ; mais le lilas commun peut être fécondé par le lilas à feuilles laciniées et les autres espèces du même genre. C'est ainsi que M. Varin, alors conservateur du Jardin des Plantes de Rouen, a obtenu le lilas qui porte son nom. Cette espèce hybride présente les caractères du lilas à feuilles laciniées et ceux du lilas commun.

Hybridation au moyen de fécondations artificielles. — Les espèces hybrides peuvent se former naturellement, c'est-à-dire sans le secours de la main de Thomme, par le transport, au moyen du vent ou des insectes, du pollen d'une espèce sur les fleurs d'une autre. Mais les exemples que l'on a de ces fécondations croisées sont si peu nombreux qu'on peut les considérer comme accidentels. Les résultats heureux que l'on peut obtenir de rhybridation pour Tamélioration des végétaux utiles ont donc engagé quelques cultivateurs à produire ce phénomène à l'aide de fécondations artificielles. C'est en Angleterre et en Belgique que l'on a commencé d'abord à entrer dans cette voie ; l'ouvrage publié sur ce sujet par M. Lecoq, de Clermont-Ferrand, a fixé l'attention de nos cultivateurs français, qui maintenant suivent aussi avec succès la voie tracée par leurs devanciers. Voici quelques-unes des principales règles qui peu*

vent ser?ir de guide dans la pratique de cette opération.

Le ehoùf des st/tfeis qui, dans i'bybridation, doivent porter le fruits présente quelque importance. Ainsi Ton a remarqué que les individus que Ton obtient de cette manière tiennent plus du pied-mère que de Tespèce qui a servi à féconder. D*où il résulte que si Ton veut augmenter le volume d'un fruit sans changer sensiblement sa qualité et l'époque de la maturité, il conviendra de choisir cette espèce ou variété pour pied-mère et de la féconder avec une autre espèce ou variété i fruit plus gros et mûrissant à peu près au môme moment. Si le contraire avait lieu, les qualités qui font rechercher la première variété disparaîtraient presque dans son union avec la seconde. Le choix de l'espèce destinée à féconder doit aussi remplir certaines conditions : ainsi, tout en présentant les qualités qu'on Tondrait rencontrer dans le pied-mère, elle ne doit pas offrir de trop grands défauts qui se reproduiraient en partie dans Tindividu qu'on en obtiendrait.

Un fait remarquable, c'est que les diverses variétés que l'on obtient par des fécondations croisées s*entre-fécondent ensuite bien plus facilement entre elles que les espèces mêmes qui leur ont donné naissance. Les types^ les espèces primitives, sont doaés d'une force de stabilité qui nuit jusqu'à un certain point ^ ces sortes de croisements. Il y aura donc tout avantage à choisi ^i pour Thybridation, des variétés déjà obtenues de cette manière, et surtout à prendre celles qui sont déjà les plus remarquables par leur perfection : ce sera le moyen d'obtenir de nouvelles améliorations.

^préparation des pieds»mères consiste à les éloigner le plus possible des espèces ou variétés du même genre, afin d'empêcher le pollen de ces plantes d'arriver sur le porte-graine qoe Ton a choisi. Au moment de la floraison on ne laisse, en outre, sur cet individu, qu'un petit nombre de fleurs, en préférant celles qui sont placées de manière à recevoir une plus Scande quantité de sucs nutritifs. Enfin il faudra aussi priver ce porte-graine de tous ses organes mâles. Pour les espèces hermaphrodites, on devra enlever avec soin, à l'aide de petites P'nces, toutes les anthères avant qu'elles commencent à répan«

te pollen, Pour N plcintei monoïque»! il mrQra 4^ couper

les fleurs mâles avec de petits ciseaux av$int leur épanouissement. Quant aux espèces dioîques, il sera indispensable d'isoler complètement les individus femelles des individus mâles.

La récolte du pollen exige les soins Suivants : aussitôt que les anthères commencent à s'entr'ouvrir, on les détache à Taide de la petite pince dont nous avons parlé, et on les réunit dans une petite boite pour appliquer ensuite le pollen sur les organes femelles des porte-graine. Quelquefois les fleurs de ces derniers s'épanouissent plusieurs jours après celles de l'individu qui doit féconder ; dans ce cas, on peut, sans inconvénient, conserver le pollen jusqu'au moment convenable. Les expériences que l'on a faites jusqu'à présent démontrent que la poussière fécondante de plusieurs espèces peut être conservée intacte pendant une année. On peut la placer entre deux verres de montre réunis à Taide de gomme arabique et recouverts d'une feuille d'étain ; on les place ensuite dans un endroit sec et non exposé à la chaleur.

Pour appliquer la matière fécondante sur les organes femelles, il faut saisir avec précision le moment où l'organe femelle est disposé à recevoir la fécondation ; c'est ordinairement aussitôt après l'épanouissement des fleurs, c'est-à-dire, suivant les espèces, depuis le lever du soleil jusqu'à midi. Pour pratiquer cette opération, on se sert d*un petit pinceau très-délié, semblable à ceux dont on se sert pour l'aquarelle. La poussière fécondante, recueillie à l'avance, s'attache au pinceau, et on la dépose à la surface du stigmate, qui, si le moment a été bien choisi, est recouvert d'un liquide visqueux auquel s'attache le pollen. Si les fleurs restent épanouies pendant plusieurs jours, on pourra répéter l'opération sur les mêmes fleurs, afin d'être plus assuré du succès.

Tels sont les soins principaux qu'exige l'hybridation artificielle. Disons en terminant que les nouveaux individus que l'on obtient de cette manière présentent peu de stabilité dans leurs caractères différentiels, qu'ils tendent sans cesse à retourner à leur type primitif, et que, ne pouvant être reproduits au moyen des graines avec les qualités qui les distinguent, on est obligé, pour les multiplier, d'avoir recours à la greffe, au marcottage ou aux boulures.

Maturation des fruits. — On donne le nom de maturation à la réunion des divers phénomènes qui se succèdent depuis le moment où les ovules sont fécondés jusqu'à J 'époque où le fruit a acquis sa maturité complète. Ce phénomène peut èire com« paré à la gestation dans les animaux.

Dès que i'emhryon est fécondé, il acquiert une vie particulière, et attire à lui la sève des parties environnantes ; les enveloppes florales et les étamines se flétrissent et tombent ; Tovaireseul continue à croître, et c'est alors qu'on dit que le fruit est noué.

Pour qu'un ovaire noue, il n'est pas nécessaire que tous les ovules ou rudiments de semences qu'il renferme aient été fécondés. Le contraire arrive fréquemment. Dans les fruits de nos arbres fruitiers, le poirier, le pommier, on remarque souvent qu'un certain nombre de semences ont avorté ; ce qui n*a pas empêché le iruît de prendre son développement accoutumé.

Depuis le moment où les fruits sont noués jusqu'à Tépoquc de leur maturité, ils attirent à eux la sève ascendante par leur action propre. Haies a constaté que des branches de pommier chargées de leurs fruits pompent une bien plus grande quantité d'eau, à surface égale, que celles qui ne portent que des feuilles. Cette action des fruits, pour attirer la sève, est encore prouvée par diverses observations pratiques. Ainsi M. Gallesio rapporte avoir vu des orangers, à moitié dépouillés de leurs fruits, geler du côté où on leur en avait laissé, et ne pas geler du c6té où on les avait enlevés. En parlant de la floraison, nous avons dit qu'une trop grande quantité de fleurs, et par conséquent de fruits, sur un arbre, nuisait à la production de l'année suivante. Ce phénomène vient encore à l'appui de ce qui précède. Si les fruits sont trop nombreux sur un arbre, il est clair qu'ils ne pourront acquérir un développement suffisant, et qu'il s'en desséchera un grand nombre avant qu'ils arrivent à leur maturité. De là la convenance pratique d'enlever les jeunes fruits les moins gros, afin que ceux qui restent profitent plus complètement de la sève.

Si l'on considère la maturation des fruits sous le rapport des modifications qu'y subissent les fluides nourriciers qu'ils absorbent continuellement, on observe les faits suivants :

Jusqu'au moment où les fruits ont acquis leur développement complet, ils font subir aux fluides qui arrivent dans leurs tissus des changements analogues à ceux qu'éprouve la sève des racines dans les feuilles. Comme elles, ils exhalent, par les pores de leur surface, de Peau et du gaz oxygène ; seulement tous les fruits ne rejettent pas une égale quantité d'humidité ; ceux qui en exhalent le plus deviennent des fruits à péricarpe sec, comme les fruits des robiniers, des féviers, etc. ; ceux qui en exhalent le moins deviennent charnus, comme la pomme, la pêche, etc.

Aussitôt que les fruits charnus ont atteint tout leur développement, ils abandonnent progressivement leur couleur verte et se colorent en jaune, en rouge ou en violet; puis, au lieu d'absorber, comme avant, de Tacide carbonique et d*exhaler de Poxygène, ils absorbent de Toxygène et exhalent de l'acide carbonique. Dès que ce phénomène se produit, il s'opère une modification importante dans la composition chimique du fruit; d'acide qu'elle était, sa saveur devient sucrée. Ce changement dans les gaz absorbés et exhalés par le fruit aux différentes époques de sa maturation a été démontré par des expériences positives. Nous rappellerons à l'appui les accidents qui sont résultés souvent du séjour d*indivîdus dans les appartements rem* plis de fruits mûrs. Plusieurs sont morts asphyxiés; l'air avait été vicié par la grande quantité d'acide carbonique exhalé par ces fruits.

Quant à la coloration particulière qu'acquiert chaque espèce de fruit charnu, à mesure qu il approche de sa maturité complète, elle est certainement due à l'influence de la lumière, car les fruits sont toujours plus colorés du côté oii ils sont frappés par les rayons solaires que du côté opposé ; mais on ignore comment cette influence détermine cette coloration.

Les fruits charnus, considérés sous le rapport de leur saveur, offrent des nuances infinies, suivant les espèces et les variétés. Les physiologistes n*ont pu encore expliquer la cause de ces différences. On peut cependant la rapporter en grande partie à l'action particulière des cellules de chaque fruit, qui modifient diversement, suivant les espèces, les fluides qui y sont introduits. Quelques auteurs prétendent que ces difiérences sont dues à la nature des fluides absorbés par les racines ; mais le fait

sniTant démontre qu'on doit s'arrêter à la première opinion. Lorsqu'on place un greffon de pécher sur an prunier, la saveur des fruits de cette greffe ne participe en rien de celle du prtinier, quoiqu'ils soient alimentés par les racines de cet arbre. Les p^icarpes charnus doivent être considérés comme un amas de cellules qui modifient la sève qu'elles reçoivent chacune à sa façon, comme le prouve le fruit de certaines variétés d'oranges et de raisins, dont les divers quartiers sont de couleur et de saveur différentes. Les fruits de la môme variété présentent toujours la môme saveur; si cette saveur n'est pas également prononcée dans tous les individus, on peut l'attribuer à l'influence plus ou moins grande des trois agents suivants : lachaleur, la lumière et l'humidité.

Des expériences journalières démontrent que la chaleur et la lumière sont les agents qui déterminent surtout la maturation des fruits et tendent particulièrement à y développer la matière sucrée. Ce qui le prouve, c'est que, dans un fruit qui a mûri exposé au soleil, le côté frappé directement par la lumière est toujours bien plus sapide, bien plus sucré que le côté opposé. Un arbre ombragé donnera donc des fruits bien moins sucrés qu'un individu delà môme variété exposé au soleil.

L'état du sol influe aussi sur la saveur des fruits. Dans un terrain sec, la sève entrant en moins grande quantité à la fuis dans le fruit, les cellules de celui-ci peuvent la préparer complètement, et les principes sucrés, moins étendus d'eau, donnent une saveur plus prononcée. Au contraire, dans un terrain humide, la sève, plus aqueuse, arrive dans le fruit trop abondamment ; les cellules ne peuvent l'élaborer que d'une manière imparfaite, et le fruit devient gros, mais insipide. C'est par un phénomène analogue que les jeunes arbres, recevant une sève plus aqueuse et plus abondante, donnent des fruits moins savoureux que les arbres plus âgés.

Ces considérations expliquent encore pourquoi certains fruits sont de meilleure qualité lorsqu'on les a détachés de l'arbre quelques jours avant leur maturité absolue : la poche, la poire, sont de ce nombre. Ces fruits renferment alors les sucs qui leur sont nécessaires : en les détachant, on empoche qu'il n'en

arrive de nouveaux, et on les force à modifier plas codiplétement ceux qu'ils contiennent.

Si nous considérons la maturation quant à sa durée, nous voyons que le temps qui s'écoule entre la fécondation et la maturité parfaite est très -différent d*une plante à l'autre, sans qu'il soit possible de rapporter cette diversité à une cause connue. Quelques espèces mûrissent leurs fruits en deux mois, comme le cerisier, Vorme ; en six mois, comme le poirier, la vigne; plusieurs arbres résineux emploient une année entière ; enfin le cèdre du Liban ne laisse échapper ses graines que vingt^sept mois après la floraison.

Deux causes principales tendent à accélérer accidentellement la maturité des fruits. La première est la piqûre occasionnée par les insectes qui déposent leurs œufs dans le tissu du fruit ; tout le monde sait que les fruits dits véreux, c'est-à-dire piqués par les insectes, mûrissent toujours plus tôt que les autres. Cette piqûre paraît agir en stimulant les fonctions des cellules du fruit. On pourrait obtenir le même résultat en piquant profondément un fruit après son premier développement, et en introdisant un peu d'huile dans la piqûre, afin que la plaie ne se cicatrise pas trop rapidement. Ce moyen est usité dans quelques communes des environs de Paris, pour hâter la maturation des figues ; mais les fruits dont la maturité a été ainsi avancée sont d'une moins bonne qualité que les autres.

Le second moyen, découvert par Lancry en 1776, est Tincision annulaire. Il a remarqué qu'en enlevant, à l'époque de la (luraison, un anneau d'écorce à la branche qui soutient les fleurs, les fruits nouaient d'une manière plus certaine et étaient plus tôt mûrs. L'anneau enlevé doit être assez étroit (environ 0">,005) pour que la communication puisse se rétablir au bout de peu de temps, sans quoi la branche opérée souffrirait et risquerait de périr. Cette incision paraît avoir une double influence : d* abord, elle retient momentanément la sève descendante dans les parties qui entourent le fruit, ce qui tend à donner à celui-ci plus de force dans le premier moment qui suit la fécondation ; puis ensuite, en mettant à nu la couche d'aubier par où se fait l'ascencion de la sève, on détermine une légère altération dans les vaisseaux de cette couche, et l'on diminue

ainsi la rapidité de la circulation vers le sommet de la branche. Il en résulte que les fruits élaborent plus complètement la sève, et qu'ils sont plus tôt mûrs. Lancry montra à la Bociété d'agriculture de Paris une branche de prunier qui avait subi Tincision annulaire; la partie supérieure à l'incision présentait des fruits mûrs^ et la partie liiférieure n*ofIrait que des fruits verts.

C'est surtout à la vigne et au pécher, dont les anciens rameaux à fruits peuvent être sacrifiés chaque année, que Ton a appliqué ce procédé. On rapporte, dans le Bulletin des Sciences agricoles, que le colonel Bonchotte, de Metz, ayant opéré l'incision annulaire sur 35 ares de vigne, y a vu la maturité accélérée de douze à quinze jours.

Ce que nous venons de dire de la maturation s'applique surtout au péricarpe ou enveloppe des graines. Disons aussi quelques mots de la maturation de celles-ci.

Dès que la graine est visible dans l'ovaire, la tunique ou enveloppe extérieure en est la partie la mieux développée. Bientôt après, Tembryon s'y montre entouré d'un liquide auquel on donne, par analogie, le nom d^amnios. Aussitôt que la fécondation a eu lieu, la graine, animée d'une action vitale qui lui est propre, tire du péricarpe, par le cordon ombilical qui l'y attache, la nourriture dont elle a besoin. L'embryon grossit soit par cette absorption, soit par celle de l'amnios. Lors de la maturité complète, l'embryon remplit toute la cavité de la tunique, comme dans les glands du chêne, ou bien il n'en occupe qu'une partie, comme dans les arbres résineux. Dans ce dernier cas, le restant de Tespace est rempli par le périsperme, lequel n'est autre chose que l'amnios qui s'est Solidifié. Ce qui constitue la maturité complète de la graine, c'est de ne plus contenir d'eau à l'état libre.

Il résulte de ces divers changements dans les graines qu'elles deviennent plus pesantes que l'eau. Si, placées sur ce liquide, elles se soutiennent à sa surface, c*est que leur embryon a avorté et qu'elles renferment une cavité pleine d'air. C'est donc avec raison qu'on emploie quelquefois ce moyen, bien qu'incomplet, pour distinguer les graines fertiles de celles qui ne le sont pas.

70 PRINCIPES GËNËH/^UX.

Dissémination des graines. — La maturation des fruits terminée, la oature songe à placer chacune des graines qu'ils renferment dans les conditions les plus favorables à leur gennination et à leur développement. On donne à ce dernier phénomène de la végétation annuelle le nom de dissémination.

Le but que se propose la nature dans la dissémination est d'abord d'empêcher que les grainies, en se réunissant au pied de l'individu qui les a produites, ne soient resserrées sur un trop petit espace, ne se nuisent les unes aux- autres dans leur évolution, et ne finissent par périr toutes avant d'avoir produit de nouveaux individus. Elle a aussi en vae de placer les semences dans des circoniances telles qu'elles rencontrent

Fig. 38. Frull de rénbk.

l'influence des agents néceesaire au développement de chaque espèce.

Jetons un coup d'œil sur les principaux moyens qu'elle emploie pour obtenir re double résultat.

Les vents sont un des agents qui jouent le plus grand rôle dans la dissémination des graines; la nature a même donné à la plupart d'entre elles une structure qui se prête merveilleusement à l'action de cet agent. Il en est un certain nombre qui, par leur seule légèreté, peuvent être transportées dans l'air à - -*■> trËs.2rai)4eB diitaqcei, Tellei vml celle* 4e Xaunt, 4u t>ov-

PHYSIOLOGIE VEGETALE.

Fig. 40. Semence du pin.

kau» PlQsieurs antres sont munies d'appendices légers, qui,

en donnant plus de prise au vent, faciliient leur transport aa

loin. Telles sont celles des érables {fig. 38), des frênes (fig. 39),

de Vomie, des pins (fig. 40), qui sont entourées d'une même

brans foliacée mince et transparante. Telles sont encore celles

da platane, du peuplier, du saule, qui

sont pourvues d'aigrettes plumenses

semblables à de petits parachutes, à

l'aide desquelles elles se soutiennent

dans Tair et traversent ainsi de grands

espaces.

Les animaux contribuent aussi à la dissémination des graines. Cest surtout pour celles qui, par leur volume et l'enveloppe charnue qui les entoure, échappent à Faction des vents que la nature a appelé les animaux à son aide.

Les semences de Vaubépine, du gui, etc., sont recouvertes d'une substance pulpeuse qui sert d'appât aux oiseaux Souvent ces animaux, et particulièrement la grive, avalent les graines avec la pulpe qui les enveloppe. Mais cet oiseau est doué de la fieusulté de rejeter par le bec les graines accumulées dans son estomac. C'est ainsi qu'on explique la dissémination des graines du gui sur les branches des arbres.

Si la nature a été ingénieuse pour faciliter l'éloignement des graines de leur pied-mère, elle ne Ta pas été moins pour les placer dans les conditions les plus favorables à leur germination. Dès que ces graines ont atteint leur maturité parfaite, elles ont besoin d'être immédiatement soustraites à l'influence desséchante du soleil et de Tair, qui leur ferait perdre leurs propriétés germinatives. Aussi la nature a-t-elle voulu qu'une fois ce moment arrivé^ elles pussent se détacher d'elles-mêmes du piedmère. Mais, tombées à la surface du sol, elles n'y trouveraient pas encore les agents nécessaires à leur germination; les grosses graines surtout seraient privées d'une humidité suffisante; or la nature a encore pourvu à ce danger en recouvrant chacune d'elles d'une couche de feuilles d'une épaisseui en rapport avec son volume. Ainsi les semences les plus volumi-

neuses de nos arbres, celles du chêne, du hêtre, du châtaignier, du marronnier d'Inde, se détachant quelques jours avant la chute des feuilles, se trouvent placées à plusieurs centimètres de profondeur au-dessous de celles-ci, qui se pourrissent pendant rhiver, et leur forment au printemps une couverture do terreau singulièrement favorable à la germination.

Les semences moins grosses, comme celles du tilleul, du frêne, ne tombent que lorsque la chute des feuilles est déjà commencée, et sont ainsi placées moins profondément. Enfin, les graines très-fines, celles du bouleau, de l'aune, qui n'ont besoin, pour germer, que d'une couverture très-mince, ne commencent à se disséminer qu'après la disparition complète des feuilles. On voit souvent dans les forêts, pendant l'hiver, la neige couverte des semences du bouleau. L'harmonie de ces faits est si peu due au hasard, que les arbres résineux, les pins, les sapins, qui ne perdent leurs anciennes feuilles qu'au commencement de l'été ne laissent échapper les semences de lear cône qu'un peu avant la chute de ces feuilles, c'est-à-dire vers le mois de mai.

Malgré ces ingénieux stratagèmes, il est bien rare de voir toutes les semences d'un arbre germer et se développer ; une grande partie ne rencontrent pas l'influence des agents qui leur sont nécessaires; un plus grand nombre encore sont dévorées par les animaux. La nature a également prévu ces accidents en douant la plupart des végétaux des deux grandes facultés suivantes : la première, de produire une quantité de graines bien plus que suffisante pour perpétuer les espèces et les multiplier dans des bornes convenables ; ainsi on a compté jusqu'à 529,000 graines sur un seul pied d'orme.

La seconde, de conserver aux graines leur propriété germinative pendant un temps quelquefois très-long : en sorte que, si elles ne rencontrent pas d'abord les circonstances favorables à leur développement, elles peuvent les attendre sans souffrir, pourvu qu'elles se trouvent placées dans un lieu qui ne soit ni trop sec ni trop humide, et à l'abri de l'influence de l'air et des brusques changements de température.

L'ombrage des bois, des futaies, suffit pour empêcher la germination de beaucoup de semences répandues dans le sol. Une