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Des Omphalocéphales. kr Cette variété, qui a été créée par M. Dareste, a été fréquemment observée par lui dans ses expérimentations tératogéniques. Elle est caractérisée par ce fait que la tête semble sortir de l'ombilie, d'où le nom qui lui a été appliqué ; sa place n’est donc pas bien marquée dans le cadre des monstruosités simples; d'une part, elle se rattache à l'évolution des vésicules cérébrales et à leur inflexion; d'autre part, à la fermeture de la gouttière pharyngienne.

Le mécanisme de la production de cette monstruosité est bien simple, mais cependant sa cause à jusqu'ici échappé à

M. Dareste. MM. Fol et Varynski, de leur côté, croient, au con-

traire, avoir donné la solution de ce problème. Voici d'ailleurs comment les faits se passent. Par suite de son inflexion exagérée, au moment où la gouttière pharyngienne est encore largement ouverte, la tête vient s'interposer entre les deux blastèmes cardiaques, qui, comme nous l'avons vu, sont primitivement distincts. Au fur et à mesure que la tête s'infléchit davantage, les bords de la gouttière progressent l'un vers l'autre; mais, comme la tête est un obstacle à leur réunion normale, ils viennent se joindre par-dessus ce qui représente la nuque de l'embryon, ce qui fait que l'extrémité céphalique

a l'air de sortir de l’ombilic. Les conséquences de cette ano-

malie sont faciles à déduire; les deux noyaux d'origine du cœur ayant été séparés par la tête, qui jouait le rôle de corps étranger, on se trouvera en présence et iii nouvelle qui pourra affecter divers degrés, suivant les cas. Ou bien les blastèmes cardiaques resteront complètement séparés, et alors on aura un monstre omphalocéphale à cœur double, ou bien ils se réuniront par-dessus la tête, et alors on aura un Omphalocéphale porteur d'un cœur unique sur la partie postérieure de sa tête. Grâce à l’obligeance de M. Dareste, nous avons pu suivre pas à pas et de visu toutes ces modifications.

Dans leurs recherches sur les causes de l'omphalocéphalie, M. Fol et Varynski ont cherché à se rendre compte de la genèse de cette monstruosité. Après avoir constaté qu'elle était due à une exagération des courbures normales de la tête, ils ont voulu provoquer expérimentalement cette exagération

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de courbure. Ils sont arrivés à ce résultat en déterminant, avèc la pointe du thermacautère Paquelin, des lésions du prosencéphale ; d'où cette conclusion, toute naturelle pour eux, que c’est la lésion et l’atrophie primitive de l'extrémité céphalique qui est la cause première de l'omphalocéphalie. Et lorsque cette monstruosité se produit d'une façon spontanée, elle serait due à la compression de la tête, non encore fléchie, contre la membrane vitelline ou la coquille.

2° Troubles lératologiques survenus dans la gouttière ventrale.

Tous ces troubles se répartissent dans une famille unique, celle des celosomiens. Tous les genres de cette famille sont caractérisés par une éventration plus ou moins grande et par une hernie des viscères aux différentes régions de la cavité thoraco-abdominale. Dans le genre aspalasome, l'éventration siège à la partie inférieure de l’abdomen, le rectum, et l’appareil génito-urinaire sont distincts : chez l’agenosome, même éventration, mais les organes génitaux sont nuls ou rudimentaires ; chez le cyllosome, le membre pelvien, du côté de l’éventration, est avorté. Enfin les schistosomes présentent un avortement des membres inférieurs en même temps qu'une éventration totale de l’abdomen, tandis que les pleurosomes offrent une ouverture siégeant à la partie supérieure de l’abdomen et entamant même la paroi thoracique avec atrophie du membre supérieur correspondant. Les cœlosomes présentent une fissure, une atrophie ou une absence complète du sternum avec hernie du cœur.

Nous ne nous attarderons pas sur le mode de production des variétés de monstres ci-dessus désignés. D'après M. Dareste, ils relèvent tous du même processus et sont dus à un arrêt de développement des lames ventrales, arrêt qui luimême est sous la dépendance d’un état semblable de l’amnios. En effet, si les replis latéraux de cette membrane sedéveloppent insuffisamment, ou ce qui revient au même, se soudent d’une façon trop précoce, il s’ensuivra que ces replis s’appliqueront sur les lames latérales et presseront sur elles

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dans le premier cas, de façon à gêner leur développement, tandis que dans le second (réunion précoce), ils gêneront l'évolution et la progression en avant de ces mêmes lames ; et suivant la puissance et le siège de la cause génératrice, il en résultera un degré plus ou moins avancé de cœlosomie. .

Quant aux deux extrémités du tube digestif, le feuillet externe ne s'invagine pas pour aller à la rencontre de ces extrémités ; il en résulte une absence des ouvertures naturelles, ce qu’on appelle une imperforation.

Mais, tout à fait à la partie supérieure du tube digestif, il est certaines difformités qui sont si bien reliées à lui par l’orifice buccal, que nous ne pouvons nous empêcher d'en placer ici l’histoire. Bien que nous lui fassions ici une place un peu artificielle, nous nous y arrêterons un peu plus longuement à cause de l'importance qu'y ont attaché les chirurgiens :

Bec de lièvre. — Nous ne reproduirons pas toutes les hypothèses et toutes les théories plus ou moins banales et erronées qui ont été émises par les anciens jusqu’à Isidore Geoffroy-Sain-Hilaire et adoptées encore après lui par quelques auteurs. Avec Gœthe (1) Isidore Geoffroy admet l’existence de l'os intermaxillaire chez l’homme, et avec Blumenbach que la production du bec de lièvre, quelles qu'en soient les variétés ou les complications, est due à un arrêt de développement. Cette manière de voir que tout le monde adopte complètement aujourd’hui, ne fut point admise par tous les auteurs, même après les travaux d'Isidore Geoffroy (1832). C'est ainsi que Velpeau, dans son traité d'embryologie paru en 1833, et dans lequel il ne donne d’ailleurs qu'une description bien succincte du développement de la bouche (2), rejette la théorie de Blumenbach, se basant sur ce que chez un embryon de six semaines et même chez d’autres qu'il ne pensait

(1) Le mémoire de Gæœthe intitulé : De l'existence d'un os intermaxillaire à la mâchoire supérieure de l’homme, ainsi qu’à celle des animaux, parut en 1786. +

(2) Velpeau, Oxologie ou embryologie humaine, p. 80, 1833.

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âgés que de quinze à vingt jours, il avait observé «que Le bord des deux lèvres est parfailement formé etsans division aucune.» Cependant Velpeau nous dit avoir observé des embryons dont la lèvre supérieure présentait des divisions. Mais pour lui, il s'agit d'accidents mécaniques ou pathologiques. En 1839, Velpeau reproduit encore cette manière de voir (1). Et cependant! comment pouvait-on nier encore l'existence de l'os intermaxillaire après les faits si bien observés de Gœthe de Blumenbach, et les affirmations si positives d’Isidore Geoffroy. C'est que, il faut bien le dire, certains naturalistes voyaient encore dans l'absence de l'os intermaxillaire une différence tranchée entre l’homme et les animaux ; il leur répugnait de rejeter une manière de voir qui venait appuyer leur classification zoologique. Malgré tout, la plupart des chirurgiens, avec Roux et Bérard, admirent l'existence de l'os . intermaxillaire — que vinrent confirmer plus tard les travaux de Gratiolet (2). — Il aurait semblé que l'existence de l'os incisif ne devait plus soulever aucune contestation, lorsqu’ en 1858, M. Emile Rousseau, alors préparateur au Museum, vint de nouveau devant l’Académie des sciences nier la présence de cet os chez l'homme. Mais il fut bien facile à Larcher de réfuter de pareilles assertions (3). Depuis, parmi les travaux qui ont trait à cette question, nous devons citer la thèse de Hamy (Paris, 1868) où, dans un historique des plus complets, se trouvent exposées les opinions de tous les auteurs qui, jusqu’à cette époque, s4 sont occupés de l'os incisif.

Mais, comme le falt remarquer Adolphe Richard dans un mémoire publié en 1851, dans les Archives générales de médecine, « la présence de l'os incisif, certaine chez le fœtus hu- « main, sa trace la plupart du temps évidente chez l'adulte, « tout s'explique de la même façon que le bec de lièvre, mais

(1) Velpeau. Nouveaux éléments de médecine opératoire, t. III, p. 480.

(2) Notes sur l’existence et la composition de l'os intermaxillaire chez l’homme. (1n Annales françaises et étrangères d'anatomie et de physiologie, t. IIT, p. 207.) L;

(3) De l'os intermaxillaire de l'homme. (Journal l’Ami des sciences” 1859.)

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« ne saurait en aucune manière expliquer cette difformité. » En effet, si la présence de l'os intermaxillaire est indiscutable, dire que le bec de lièvre résulte d'un défaut de soudure avec le maxillaire supérieur, n’est en somme qu'une hypothèse. Ce n’est que théoriquement, comme il l'avoue lui-même, que Blumenbach avait admis la séparation primitive de la lèvre en trois portions (1). Avec Velpeau, avec Cruveilhier, on pouvait réclamer la preuve, c'est à Coste qu'il était réservé de la donner.

Coste démontra que c'est au-dessous de ce que l'on prenait pour la face que se trouvent les rudiments des mâchoires. Il fit voir que là se trouvent deux petits bourgeons qui se mon-

trent sous la forme de deux petites bandelettes silonnées qui,

du vingtième au vingt-cinquième jour, vont se diviser en deux bourgeons quel'on peut appeler mandibulaires, puisque l’un formera la mâchoiresupérieure, l’autre la mâchoire inférieur ; à leur rencontre vient le bourgeon frontal qui donnera naissance aux deux os insisifs. Nous n'avons pas à insister ici sur ces faits si bien connus aujourd'hui. Faisons remarquer cependant que, d’après la théorie de Coste, la division congénitale devrait toujours exister entre la deuxième canine ; il est des cas, très exceptionnels, il est vrai, où elle existe entre les deux incisives du même côté. Les recherches de Rambaud et Renault (2), de Sappey (3), et la thèse de Hamy (4) sont venus combler cette lacune. Hamy a parfaitement étudié l'ossification de l’intermaxillaire et montré que son point d’ossification est quelquefois double. Ainsi s'expliqueraient facilement les fissures exceptionnelles qui viennent aboutir entre les deux incisives.

Dans ces derniers temps, Albretch a repris la question. Dans un premier mémoire publié en 1879 (5), il ne fait que re-

(4) Adolphe Richard. Sur la vraie nature de la fissure labio-palatine. (Arch. gén. de méd,, 1851, p. 419.)

(2) Rambaud et Renault, Origine et développement des os, Paris,

(3) Sappey. Anat. descriptive.

(4) Hamy. Th. 1868.

(5) Albrecht. Zoolog. Anseiger, 1879. (Anal in Rev. d'Hayem, 1881,

de 08) produire les faits déjà mis en évidence par Hamy. Dans un autre mémoire (1884), Albretch n’admet pas la théorie de Coste, Pour lui la fissure s'observerait toujours sur l'incisif et non entre ce dernier et le maxillaire. Il s'appuie pour démontrer sa théorie sur le développement des incisives. Mais Külliker combat les assertions d'Albrecht et dit que ce n'est qu'exceplionnellement que l'on constate la bifidité de l'incisif 1}. Il serait trop long d'énumérer ici tous les travaux des chirurgiens qui se sont occupés de la question. D'ailleurs, pour la plupart, ils se sont plutôt occupés du côté chirurgical que du côté térotologique. A ce sujet,nous renverrons le lecteur aux travaux de Denonvillers, de Michon, Guersant, Verneuil, Chassaignac, de Depaul, de Richet (voy. But. de la Socicté de chirurgie

de 1856 à 1861. Quant au bec de lièvre complexe et les fissures

palatines on trouvera la question fort bien étudiée dans la thèse de Chrétien (Paris 1873), dans le tribut à la chirurgie de Bouisson et surtout dans l’article Bec-de-Lièvre du Dictionnäire encyclopédique. Dans cet article Bouisson fait remarquer que dans la constitution de la voûte palatine, la cloison est formée au milieu par les apophyses palatines des maxillaires supérieurs, en arrière par la portion horizontale des palatins, en avant par les os incisifs que Bouisson considère, à juste titre, comme des palatins antérieurs ; il fait

remarquer en outre que le voile du palais « forme système ».

avec le palatin — les parties latérales des lèvres avec le maxillaire — enfin le troisième système : os incisif avec le lobule médian de la lèvre supérieure.

On comprend quel jour ces considérations générales viennent jeter sur la production des différentes variétés du bec de lièvre, et les relations que les fissures du voile du palais ou des lèvres présentent avec le défaut de soudure ou de développement des os qui constituent le maxillaire supérieur.

3 Troubles tératologiques frappant les membres dans leur développement.

Sans entrer dans les détails secondaires de la formation des membres, nous répéterons cependant à grands traits

que leurs premiers rudiments apparaissent sous la forme.

de bourgeons cellulaires se développant sur les parties latérales de l'embryon. Primitivement ces bourgeons sont formés par une masse cellulaire homogène dans laquelle il serait impossible de reconnaître aucune trace de tissu différencié. Toute apparence de segmentation, au début;

fait défaut. En un mot, le bourgeon est constitué par une.

masse partout identique à elle-même dont différentes parties vont évoluer dans un sens où dans un autre. Plus tard, le bourgeon s'allonge et se segmente, les segments s’infléchissent les uns sur les autres, l'inflexion est inverse pour le segment brachial du membre supérieur et pour le segment crural du membre inférieur; puis les organes définitifs, os et muscles, que contiendront plus tard les membres, apparaissent, pour traverser les phases successives qui doivent les amener à leur état définitif.

Il va de soi que si dans les premiers moments de l'apparition des membres une cause quelconque vient à agir sur ces blastèmes encore mous et non différenciés, elle produira des modifications plus ou moins profondes suivant l'intensité de son action, et suivant l'époque à laquelle elle interviendra. Supposons en effet une compression, quel qu'en soit la nature, se produisant au début même de l'apparition des bourgeons des membres, et agissant sur un ou plusieurs d’entre eux : nous aurons alors un arrêt de développement. L'accroissement en longueur ne se fera pas, la division en segments non plus, et nous serons en présence d'un monstre ec#romélien, Caractérisé comme nous le savons par l'avortement complet ou presque complet d'un ou plusieurs membres. Si la compression s’est produite un peu plus tard, alors que les bourgeons étaient avancés dans leur développement et présentaient leur

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première segmentation, nous aurons l’hémimélie, dans laquelle les membres anormaux sont « formés exclusivement par les bras et les cuisses à l'extrémité desquels on voit un vestige peu considérable des segments inférieurs avortés. » . (Holmes.) L Enfin si la compression agit de façon à n’intéresser que id certains éléments ; par exemple, la partie moyenne du bourgeon ou son extrémité, alors que son développement est assez avancé, on sera en présence du type de la phocomélie (1) dans le premier cas, ou des difformités siégeant sur les doigts dans le second. (Ectrodactylie et syndactylie.) Quant à la famille des syméliens, M. Dareste a donné une = explication très ingénieuse pour leur formation. Appliquant ici sa théorie de la compression produite par l’amnios, il dit . que si le capuchon caudal s’est arrêté dans son développement. Outre les modifications dont nous venons de parler, il peut encore, suivant les cas, empêcher les bourgeons des membres de se développer dans le sens normal; il peut les forcer à se reployer anormalement en arrière de façon à ce qu'ils S'adossent par leurs faces homologues externes. La compression continuant à agir à la suite de cette déviation, amène la coalescence des deux bourgeons qui, nous le répétons, sont encore formés de cellules indifférentes. Et c’est dans ces masses cellulaires unies avant leur différenciation que commencera plus tard le travail d'organisation définitive.

Cette explication fait comprendre d’üne façon très rationnelle la fameuse loi de la symétrie et l'affinité de soi pour soi posée par Geoffroy-Saint-Hilaire.

Si les perturbations du développement surviennent plus tard encore ou n’ont qu'une agtion relativement faible, il n’en résultera que des déviations simples des membres. Nous avons déjà eu l’occasion d’insister assez longuement sur la théorie de Jules Guérin à ce propos, et nous avons montré en quoi elle différait de celle de M. Dareste ; nous n’y reviendrons pas.

(1) Les phocomeliens sont des êtres porteurs de pieds et de mains vormaux supportés par des membres excessivement courts. Princeteau. 5

vies Lu

Nous titerons cependant en términant l'opinion de ce que nièt (1), relativement à certaines déviations. Si dans certains cas la déviation est réellé, « dans d’ titré

« plüs rares, éès changétents dé position n'existént qu'en.

« d'un état étnbryonnaire, c'est-à-dire un arrêt de développe-

« apparence; la déviation du membre n'étant quela permanence ce %

« men£. (est cé qni ärrive dans cértaines formes du pied bot. « Ainsiil y à une époque de la vie embryonnaire où l'axe du « pied se continue directement avec l'axe de la jambe. Plus tard « le pied s'infléchit sur la jambe en formant avec elle un angle « droit. L'absence de cette inflexion détermine le pied équin. « Il en est de même pourle varus. Quand on observe des em-

« bryons d'un certain âge, on constate que la plante dü pied « est totjours tournée en dedans. Aussi Meckel et Is. Geoffro ‘à, :

« Saint-Hilaire ont-ils depuis longtemps expliqué le varus p

« ün&rrêt de développement. On a nié le fait; mais cette néga-

« tion tient uniquement à ce que la modification qui tas: « forte le varus en pied normal se produit toujours avant la « formation des muscles et des os. »

E, — Du mode de production de la monstruosite double.

De tous temps, la monstruosité double à excité la curiosité des savants: aussi les hypothèses ont-elles abondé. La théorie de la préexistence des germes semblait devoir les faire disparaître toutes ; mais lorsque Wolff eut établi le principe de l'épigenèse, cette théorie s'affaissa peu à peu et, au fur et à mesure que les connaissances embryologiques progressaient, les théories se renouvelaient, attaquant le problème sous ses faces les plus diverses.

On dut se demander si les monstruosités doubles étaient lè résultat de l'union de deux embryons développés sur deux vitellus ou sur deux cicatricules appartenant au même vitellus, ou encore sur la même cicatricule. On dui se de-

(1) Dareste, Journal de l’anat. et de la physiol., t, XVIII, p. 310, 4882.

| ae pie mander aussi $i là monstruosité double n'était pas le produit

P 2 dé la division ou du bourgeonnement d'un embryon primitivément unique.

ÿ" à | et $ 1. — De là düplicité embryonnaire.

af À Une des théories qui cherthaient à expliquer la formatiott s des monstruosités doubles, c'est celle qui admettait la réa: Li nion de deux embryons primitivement distincts. Cette doc- * trine ancienne fut appuyée par Haller, Meckel et Isidore

- Geoffroy-Saint-Hilaire, qui se crurent en droit de conclure à la coalescence de deux embryons par l'interprétation même re ge faits qu'ils avaient observés. Ils envisageaient pour cela ‘ les monstres sous les deux aspects généraux qu'ils présentent ordinairement : 1° ceux dont l'union est superficielle; 2° ceux dont la fusion est assez profonde et assez intense pour rendre Li quelques organes simples. Comme la coalescente semblait indiscutable pour les premiers, ils durent l’admettre aussi

comme corollaire chez les seconds.

7 Étienne Geoffroy-Saint-Hilaire, admirant la régularité des L " monstres doubles, essaya de l'expliquer de façon à ne pas heurter la théorie de la coalescence ; maïs il lui arriva un fait singulier, c’est que l'explication rendit plus difficile la compréhension du fait lui-même: En effet, disséquant les monstres doubles, il s’aperçut que la conjonction est régulière, non seulement à l'extérieur, mais encore à l’intérieur, et; dé plus, que les organes s'unissent toujours avec leurs homologues. Il ne s’aperçut pas que, pour que ce fait se produisit, il fallait nécessairement que l’un des deux fœtus fût inversé, comme le vérifia plus tard Serres (1); sans cela, un foie ne se serait pas rencontré avec l’autre. Il expliqua ce phénomène singulier par une propriété bizarre en vertu de laquelle les organes auraient une affinité élective pour leurs * ApmoIones,

et il créa la loi de l'union similaire.

Cette force, adoptée par le fils Saint-Hilaire, n'en était pas

(1) Serres. Mém. de l’Acad. des se., t, IX, 1832.

moins une inconnue ; aussi Davaine (1) proposa-t-il une interprétation plus satisfaisante. Sachant que les embryons se développent perpéndiculairement au grand axe de l'œuf, vis-àvis duquel ils acquièrent toujours une position déterminée, il en inféra que, lorsque deux germes se développent sur le même œuf, ils doivent se trouver à peu près symétriquement placés {ce qui n'empêche pas que leur direction puisse varier et leur fusion se faire à diverses hauteurs). Cette explication était incomplète parce qu'elle ne comprenait pas tous les cas de conjonction.

M. Dareste, après avoir démontré et suivi expérimentalement la rotation normale de l'embryon sur le vitellus et sa rotation inverse, soit dans les cas de monstre simple, soit dans ceux de monstruosité double pour l’un des composants, est venu expliquer une partie des faits jusque-là incompré sibles ; mais, voulant éviter une autre objection, celle de la fusion de deux organes en un seul sans traces de l’ancienne dualité, il s'adresse aux premiers moments du développement, c'est-à-dire au stade d'homogénéité des cellules appartenant aux deux embryons, et il admet que, dans cet acte de fusion qui échappe à l'observation, les viscères naissent déjà réunis et constitués par les éléments spécifiques de deux organes au lieu d’un.

Cependant une nouvelle difficulté surgissait dans l’explication de la monstruosité double, c'était l’uniformité du sexe, et la constance de cette uniformité qui firent que Meckel (2), 1812, et Forster (3), en 1860, élevaient ce fait à la hauteur d’une loi.

Ni Meckel ni Forster, après avoir constaté, sauf quelques exceptions révoquées en doute, la constance de cette loi, n’en cherchèrent l'explication; ils se contentèrent d'en faire une arme contre la doctrine de l'union des embryons, disant que si les monstres doubles dérivaient de la conjonction de deux embryons primitivement distincts, ils devraient offrir, au

(1) Davaine. Sur les anomalies de l'œuf, p, 43. Paris, 1860. (2) Meckel. Handbuch. der pathologischen Anatomie, Bd, 1, S. 68. (3) Poorster aug. Die Missbildungen. Iéna, 1861, p. 18.

point de vue de la diversité du sexe, la même proportion numérique que les jumeaux. Sangalli (1), voulant défendre la théorie de la coalescence, a posé en principe que, lorsque deux germes sont fusionnés, ils obéissent à une seule loi d'organisation, qui fait que l'évolution des deux embryons est régie par la même force. Cette force, s’exerçant également sur l'un et sur l’autre, détermine naturellement l'apparition du sexe, qui est forcément le même. Cependant, il faut le dire, les études statistiques des accoucheurs tendent à diminuer l'importance des arguments tirés de l'identité du sexe. En effet, dans les cas rares où l’on a observé des fœtus jumeaux compris dans un même chorion et possédant un amnios soit double, soit commun, on a pu constater également l'uniformité du sexe; il faudrait donc reconnaître qu’un œuf, tout en multipliant ses produits, ne change pas leur direction sexuelle, ou plutôt leur donne une direction commune.

On a opposé encore aux partisans de la théorie de la coalescence le cas de duplicité des organes périphériques, tels que doigt, dent, etc. Il était, en effet, assez difficile de faire disparaître un embryon tont entier pour expliquer la présence d’un doigt surnuméraire ; aussi a-t-on trouvé nécessaire d'accorder pour ces cas l'existence d’un processus dit de segmentation. Sangalli ne se refuse nullement à admettre cette explication pour les doigts, les vertèbres, les côtes, les vaisseaux et d’autres organes surnuméraires. M. Dareste admet aussi un mécanisme à peu près semblable pour les organes placés en série comme les doigts ; il y a là, pour cet auteur, un véritable bourgeonnement qui, dans certains cas, peut dépasser le plan ordinaire et faire apparaître la difformité désignée sous le nom de polydactylie. M. Lannelongue (2), tout en admettant un processus semblable, fait intervenir des altérations pathologiques du fœtus et de ses enveloppes. Schultze (3) pousse les choses beaucoup plus loin, et il va même jusqu'à admettre qu'un membre surnuméraire puisse naître ainsi.

(4) Sangalli Giacomo. Memoire del R. Istituto lombardo, 1872, p- 317.

(2) Tapie. Thèse de Paris, 1885, p. 34.

(3) Max Schultze.'Beiträge zur Naturgeschichte der Turbellarien, 1851.

$ 2. — De la réun ion de deux vitellus.

Les hypothèses ne s'arrêtent pas; on est allé jusqu’à cher cher la raison de la monstruosité double dans la réunion de deux vitellus. Étienne Geoffroy-Saint-Hilaire, soumettant à l'incubation un gros œuf de poule dans lequel existaient deux jaunes, avait fait une remarque. Le vingt et unième jour, l'œuf était perforé et contenait deux petits poussins réunis par le ventre au moyen d'une portion intermédiaire qui réunissait aussi les deux vitellus ; l’un de ces animaux était vivant et l’autre mort. L'auteur en conclut que la réunion était récente et due à la rencontre des deux fœtus au centre de l'œuf par suite de leur accroissement. Quatrefages (1), en 1855, présentait à l'Académie des sciences un exemple analogue. C'était un œuf de poisson dont les vitellus réunis présentaient un sillon médian, trace de la duplicité primitive. Comme chez les mammifères, rien de semblable n’avait encore été observé ; la théorie ne pouvait pas encore être généralisée. Maïs des faits positifs signalés par Baer (2), Bischoff (3), Bidder (4), Berres (5) et Bruch (6), sont venus démontrer la possibilité de l'existence de deux ovules dans un même follicule. Aussi Meckel ne tardait-il pas à en induire que les monstres doubles, comme les monstres jumeaux, renfermés dans un même chorion, sont le résultat du développement de deux œufs dans un même follicule et de la fusion des deux chorions. Mais tous ces arguments n'étaient pas convaincants, et, d’un côté, Bruch rappelait que chez les mammifères qui ont normalement plusieurs petits à la fois, comme les lapins, les monstres doubles ne sont pas plus fréquents que chez les unipares. Bischoff fait également remarquer qu'il a trouvé,

(1) Quatrefages. Comptes rendus 1855, p. 626. (2) Sur la chienne et la truie.

(3) Sur la lapine.

(4) Sur la génisse.

(5) Sur une jeune fille.

(6) Sur une génisse.

sur l'ovaire d'une chienne, moins de corps jaunes de la grossesse que d'embryons séparés. Cependant il a observé que, lorsque la fusion s'opère chez les chevreuils, les deux chorions se détruisent dans le point de contact. Bojanus {1) et Bruch (2) ont vu la même chose, le premier sur la brebis, le second sur la vache. Il faut expliquer le fait de la même façon quand deux jumeaux humains sont compris dans un même chorion et munis chacun de leur vésicule ombilicale. Mais aucun fait ne prouve, au moins chez les mammifères, l'union de deux embryons pourvus de deux vésicules ombilicales, même dans le cas d’un seul amnios. Quant à l'exemple de É. Geoffroy-Saint-Hilaire, il est révoqué en doute par M. Dareste, et celui de Quatrefages est attaqué vivement par Coste (3).

C'est alors que pour éviter les objections tirées de la réalité plus ou moins douteuse de deux vitellus dans un même œuf, P. Broca (4) entreprit l'étude des caractères offerts par les œufs doubles, et reconnut qu’il est possible d'établir par le mirage si un œuf contient réellement deux jaunes, ou bien s'il n’y à qu'un sillon médian simulant l'existence de deux vitellus. C’est surtout à des particularités de forme extérieure, sur lesquelles nous n'avons pas à insister, que ce savant accorde la plus grande valeur.

Cependant tous les expérimentateurs (5) qui répétèrent les observations faites anciennement par Harvey (6) sur les œufs doubles, en arrivèrent aux mêmes résultats et aux mêmes

(13 Bojanus. Meckel's Archiv., Bd. IV, s. 40, 1818. (2) Bruch. Wurzburger medic. Seitse. Bd. V, s. 62. (3) Coste. Comptes rendus, 1855, p. 868, è -(4) Broca. Sur l'incubation des œufs à deux jaunes. (Ann. des sc. nat.. t. XVII, p. 78, 1862.

(5) Allen Thomson. Op. cit, | C1. Bernard. Comptes rendus de la Soc. de biol., t. [, p. 9, 1849: Valenciennes. Comptes rendus de l’Ac. des se., t, XLII, p. 3, Panum. Op. cit., p. 215.

Dareste, Op. cit. p. 287.

(6) Harvey. De generatione animalium. Londres, 1651.

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conclusions que le physiologiste anglais ; ils virent toujours se développer deux embryons dont l'un était plus ou moins déformé, arrêté dans son développement ou mort, mais jamais de monstre double. Panum, après avoir rappelé les cas dans lesquels un gros œuf ne contient qu'un vitellus, mais paraît en avoir deux par suite d'un rétrécissement cireulaire, invoque également, contre la théorie de l'union des vitellus, le fait suivant observé par lui : deux embryons s'étaient développés dos à dos sur le même vitellus, tandis qu'un second vitellus enfermé dans le même œuf était resté stérile. Ge fait prouve pour le physiologiste danois que, quand bien même on aurait la certitude de soumettre à l'incubation un œuf à deux jaunes, il ne faudrait pas en conclure pour cela que deux embryons unis et monstrueux aient pris naissance sur chacun des deux vitellus. | Toutes ces expériences eurent pour résultat de faire abandonner l'hypothèse de la nécessité de deux vitellus pour produire un monstre double. Néanmoins M. Dareste (1), en 1862, et Sangalli (2), en 1867, croyaient encore dans certains cas à la nécessité de la fusion des deux œufs, parce que chez ces monstres (Eusomphaliens d'Is. Geofroy-Saint-Hilaire), chaque individu ayant un ombilic et un cordon, cela fait présupposer deux vésicules ombilicales, et par conséquent deux vitellus. Mais depuis, M. Dareste (3) s'est aperçu que cette raison, qui pourrait ètre vraie pour les oiseaux dont le jaune rentre dans le ventre, n'était pas applicable aux mammifères, parce que chez ces derniers la vésicule ombilicale s'éloigne peu à peu de l'embryon, laissant comme vestiges de son long canal, les vaisseèàux du cordon et son extrémité terminale placés au niveau du placenta, entre le chorion et l'amnios. Rien ne s'oppose donc à ce que dans l'espèce humaine et chez les mammifères en général, deux embryons puissent se développer sur le mème vitellus ; ces embryons, restant distincts

(1! Dareste. Annales des se. nat. Paris, 1862, sér. IV, t XVII, p. 45.

(2) Sangalli. Méêm. cité.

(8) Dureste, Bulletin de la Soc. &’anthropol., sér. II, t VIE, p. 895.

dans la région ombilicale, auront chacun leur cordon et leur canal ombilicaux, et cependant, un placenta commun, ce ne sera qu'à la coupe des cordons qu'on distinguera les deux ombilics. Tels sont les résultats généraux tirés de l'étude des vertébrés, mais s'ensuit-il que le processus d'union des vitellus ne soit pas applicable aux invertébrés? Les expériences de Lacaze Duthiers sur la Bullæa aperta(1) et celle de Gegenbaur sur la Zimax agrestis (2), sembleraient prouver la possibilité du fait.

$ 3. — De l'existence de deux embryons sur un seul vitellus.

Depuis longtemps on avait vu deux embryons se développer sur le même vitellus. Wolff, dans le siècle dernier, Baër, Reichert, Thomson, Lebert, Dareste, etc., dans le nôtre, ont vu le fait d'une façon indubitable. Mais la remarque avait été faite surtout dans les œufs de poisson par Jacobi au siècle dernier; ce dernier, qui s’occupait beaucoup de la fécondation artificielle chez les salmonides, vit plusieurs fois des monstres doubles se développer sur un fvitellus unique. Longtemps après, Baer décrivit une perche affectée de monstruosité double, âgée d'environ deux jours ; ce monstre s'était développé sur un seul vitellus. Vinrent ensuite les belles et nombreuses observations de Valentin sur les œufs du brochet ; six fois il eut l’occasion de voir un monstre double se développer sur un vitellus simple; puis furent publiés les travaux importants de Lereboullet sur les œufs de brochet, ceux de Coste et de OEllacher (2) sur les œufs du saumon. De toutes les observations de ces auteurs, il est résulté la vérification d'un fait, c'est que le monstre double se développe toujours sur un œuf simple. Ce résultat important ne résolvait pas cependant le problème de la duplicité, et il restait encore à

(1) Lacaze-Duthiers. Archives de z0ol, expérim., t. IV, p. 483.

(2) Gegenbaur, Zeitschrift, für wissenschaft Zoologie, t. III, s. 390, 1851,

(3) Œllacher, Akad, der Wissensch. Sitzb, Bd, LXVIIT. Vienne, 1873.

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savoir comment elle se produit sur un seul vitellus ; et à cet égard les observateurs se sout divisés en plusieurs camps, parce que les faits observés se prètaient à des interprétations différentes. Coste, le premier,avait vu sur un ovule de lapine deux vésicules qui auraient donné naissance à deux cicatricules, et ce fait avait été confirmé par Laurent (1) sur l'ovule du limaçon, par Thomson sur celui de la chatte, par Serres (2} et Panum sur celui de la poule, et enfin par Kælliker sur celui de la femme. Outre ces observations, Wagner (3) en avait fait une autre d'égale importance. Au lieu de deux vésicules, il avait vu deux taches germinatives sur une seule vésicule, chez le lapin et le trigle ou barbue. Cette observation fut confirmée dans la suite par Thomson, qui, ayant vu aussi deux vésicules germinatives sur un même vitellus, resta dans le doute pour savoir si les monstres doubles tirent leur origine de deux vésicules germinatives développées sur le même vitellus, où de deux taches germinatives développées dans la même vésicule: il se contenta d'admettre qu'il y avait deux centres de formation sur le même blastoderme. Les faits signalés par Wagner et Tomson passèrent inapperçus, mais les résultats annoncés par Coste, Laurent, ete., servirent de point de départ aux hypothèses de Beneke (4), de Dalton (5) et de Calori (6). Ces auteurs pensèrent que les monstres doubles naissent dans deux: vésicules germinatives développées sur le même vitellus, elles engendrent bien deux embryons distincts, mais ceux-ci, par leur rencontre, unissent quelqu'une des parties de leur corps et, d'après Calori, suivant le degré de rapprochement et la prééminence -de l’un

(1) Laurent. Essai sur les monstruosités doubles. (Ann. franc. et étr. d’anat. et de physiologie, t. III, p. 217, 1839.)

(2) Mém. de l'Acad. des sciences, t, XXV, p. 92, 1860.

(3) Wagner. Prodromus historiæ generationis. Leipzig, 1836.

(4) Beneke. Disquisitio de ortu et causis monstrorum. Gôttingue, 1846.

(5) Dalton. De monstrorum duplicium origine, etc. Halis saxorum,

(6) Calori. Mém. dell'Acad. d. se. dell’Istituto di Bolagna, 1855, t. VL p. 178.

sur l’autre, il en résulte les diverses espèces de monstres, doubles.

Max Schultze (1) rapporte un fait nouveau venant à l'appui de la doctrine qui attribue toute l'importance à la vésicule germinative. Il assure que les œufs du vortex balticus contiennent deux vésicules et produisent toujours deux embryons. I en conclut que si, comme le pense Coste, le lieu dans lequel existait la vésicule germinative est celui où se développera plus tard l'embryon, quand un monstre double vient à se développer, il faut en induire la préexistence de deux vésicules germinatives dans le même œuf. Cet auteur, voulant appliquer sa théorie aux vertébrés, remonte pour lui donner un fondement à l’origine même de l'ovaire et du follicule de Graaf, et il dit que si les cellules formatrices du parenchyme ovarien (ovules primordiaux) sont très voisines l'une de l’autre, elles donneront naissance à deux ovules inclus dans un même follicule ; maïs si elles sont en contact, les deux ovules, au lieu d'être distincts, seront compris dans un seul vitellus et entourés par une seule membrane vitelline ; de là deux centres de formation qui pourront être l’origine de la monstruosité double. Cette hypothèse très ingénieuse, et conforme aux progrès de l'embryologie, est attaquée par Ahlfeld (2), qui prétend que si l'assertion de Schultze était juste, on rencontrerait des cas dans lesquels deux embryons totalement séparés et ayant chacun son aire pellucide, se seraient développés sur un vitellus unique ; or l'observation ne confirme nullement cette supposition et toujours, dans le cas de monstres doubles et même dans ceux de jumeaux développés sur un même vitellus, l'aire pellucidé était commune. D'un autre côté, les expériences de Schenk (3) ayant destitué de tout pouvoir la vésicule germinative, au moins chez les mammifères, il fallait chercher des voies nouvelles pour résoudre le problème.

(4 Max Schulfze. Ueber Anomale Duplicitat. Virchow’s Archiv., Bd. VIT, 1855.

(2) Ahblfeld. Die Missbildungen des Menschen. Leipzig, 1880.

(3) Schenk. L’ovo di mammifero fecondato artificialemente fuori dell utero. Jahresbericht, s, 94,

M. Dareste a apporté dans cette étude les qualités de chercheur qu’on lui connaît; et sans s’arrêter à toutes les considérations que nous venons d’énumérer, il a pris comme point de départ la difficulté qu'il y à à expliquer comment deux embryons distincts pourvus chacun de leur amnios peuvent se souder. D’après lui, quand il y aura deux vésicules dans un même vitellus, deux embryons se développeront et chacun d'eux aura son blastoderme, son aire transparente, son aire vasculaire et son amnios. Le contact s’établissant entre les blastodermes, l'union se fera entre eux, ainsi qu'entre les feuillets vasculaires, de telle sorte que la circulation vitelline d'un embryon s'anastomosera avec celle du voisin; mais l'existence des deux amnios maintiendra la séparation des embryons, excepté chez les oiseaux où nous aurons un omphalopage.

Pour cette raison, M. Dareste propose l'hypothèse suivante: le monstre double résulte d’un état particulier de la cicatricule qui détermine dans le blastoderme l'apparition de deux centres formateurs. Il en résulte que les deux embryons sont unis d’une façon immédiate au moment même de leur apparition, ce qui constitue une condition indispensable à leur fusion, puisque lorsque deux embryons se produisent sur une même cicatricule, il n'existe alors qu’un seul blastoderme et les deux feuillets vasculaires aussi bien que les deux amnios sont obligés de s'unir rapidement, de façon à ne plus former qu'une seule aire vasculaire et un seul amnios; et si les disques embryonnaires sont très rapprochés, les lignes primitives se souderont alors entre elles et produiront un monstre double, dont les organes composés ne seront point le résultat d'une destruction partielle, mais produits dans des blastèmes originairement unis.

A cette théorie, Külliker (1) a ajouté quelques points particuliers destinés à la compléter et à la rendre applicable aux vertébrés supérieurs. Cet histologiste, considérant la membrane vitelline non point comme un chorion, mais comme un produit de l'œuf lui-même ou du follicule ovarique, admet que le vrai chorion dérive, quant à son feuillet épithélial, de

(1) Külliker. Entwichlungsgeschite, s. 364. Leipzig, 1879.

l'ectoderme de la vésicule blastodermique et, quant à sa couche profonde ou vasculaire de l’allantoïde. Ceci étant posé en principe, comment expliquer les jumeaux du même sexe, ayant chacun un amnios, un cordon ombilical, n'ayant qu'un placenta et enfermé daus un seul chorion. L'auteur éloigne out d'abord l’idée que chaque fœtus ait été pourvu d’un chorion qui se serait fusionné avec celui du voisin par destruction des parois en contact, comme l'admettait Bischoff; il ne croit pas non plus que les jumeaux soient le produit de deux vésicules germinatives, parce qu'alors il doit se développer deux blastodermes et deux chorions. Mais en revanche, il croit que la présence de deux taches germinatives dans une même vésicule et situées à une certaine distance l’une de l’autre suffisent pour expliquer le cas de deux amnios, de deux canaux vitellins, de deux allantoïdes, d’une seule vésicule ombilicale, d'un seul chorion et d’un seul placenta où vont s’anastomoser les vaisseaux des deux fœtus.

Il ne faudrait cependant pas attacher une trop grande importance à l'opinion de Kolliker, car le rôle de la tache germinative n’est pas encore complètement défini et, d’après les observations récentes de Fol (1), son rôle ne serait que secondaire dans la formation de l'embryon, au moins, chez lesinvertébrés.

$ 4. De l’unité du germe.

Une hypothèse qui reposant sur des bases scientifiques certaines n’en a pas moins quelques points de ressemblances avec celle des germes originairement monstrueux, c’est celle de la division du germe. Cette théorie, ainsi que celle du bourgeonnement du germe qui est née à côté de la précédente, rallient des partisans nombreux et autorisés. Déjà Panizza (2), en 1852, disait ne pas comprendre comment deux corps entiers pouvaient se fusionner entre eux d'une façon

(1) Fol. Sur la fécondation et le commencement de l’hénogénie. Ge-

nêve, 1879.

(2) Panizza. Mém. del R. Istituto lombardo, vol. III, p. 280, 1852.