ASIE

assez intime pour qu'il ne réstât éomme trace dé la duplicité primitive que deux têtes par exemple. Broca (1) ayant observé deux femmes (Millie-Christine) réunies par les vertèbres lonibaires et sacrées(pigopages) dont la sensibilité était commune aux quatre membres inférieurs, en conclut que dans les deux moelles épinières il ne devait pas y avoir seulement actollé ment, mais une véritable intrication des fibres nerveuses, ce qui pour lui ne s’expliquait pas par l'hypothèse de la soudure primitive des troncs.

Cette hypothèse de la division du germe n’acquit une véritable importance que par l'observation de monstres en voie de formation. La première observation de Ce genre est due à Wolff, en 1770, qui dans un œuf de poule, après trois jours d'incubation, vit un embryon avec une seule tête et deux corps, une seule aire vasculaire et un seul sinus terminal entourant un double système de vaisseaux; il én tira un argüument contre ceux qui admettaient l'union de deux embrÿons, mais il né substitua au ‘une idée à la précédente. Baer âyant rencontré un œuf à peu près semblable en 1827, en tira parti pour affirmer qu'il ne s'agissait point de l'union de deux individus ni d'un bourgeonnement à la façon des polypes, mais bien d’une division du germe primitivement simple, division qui se serait produite sous l'influence de causes accidentelles et peut-être extérieures. Il a soutenu de nouveau cette opinion à une époque plus rapprochée de nous (2). Muller (3) s’est fait surtout le défenseur de la nouvelledoctrine, comparant la division embryonnaire des vertébrés à celle des animaux inférieurs, comme les hydres, les vorticelles, etc. Plus tard, Valentin (4), faisant comme nous l'avons déjà dit des fécondations artificielles, obtint six monstres doubles. Il put en observer les phases du développement et en retirer la convietion que dans ces cas, il n'existait qu'un seul vitellus et un

(1) Broca. Bull. de la Soc. d'anthropologie, série 11, t. VIII, p. 888,

(2) Baër. Mém. de l'Acad. imp. de Saint-Pétersbourg, sér, IV, 1845.

(3) Muller. Meckel’s Archiv., t. ILE, p. 14, 1828.

(4) Valentin. Comptés rendus de la Soc: dé biologie, page 92, 1852.

TDR

seul germe, mais que ce germe se divisait. En outre, il soupçonna sans l’affirmer bien catégoriquement, que l'agitation de l’eau dans laquelle étaient placés les œufs et la compression produite par le pinceau qui servait à les nettoyer avaient bien pu contribuer à produire la monstruosité.

: Dœnitz (1), en apportant l’appoint d'observations nouvelles, est venu, par l’exagération même de son hypothèse, rendre cette théorie inacceptable; il admet que chaque moitié du germe d'un vertébré a la propriété de former un être entier, qui a son tour répète la division bilatérale et symétrique des viscères, de telle sorte qu’en divisant le germe longitudinalement, il doit en résulter deux individus, plus ou moins conjoints, suivant que la division aura été plus ou moins étendue. Mais ce procédé de segmentation soulève de nombreuses objections fournies par l'embryologie et en particulier par l'existence de la notocorde; mais Dœnitz ne s’en embarrasse point et répond que le spina bifida prouve péremploirement la symétrie bilatérale de la moelle épinière; quant à la corde dorsale il ne s'inquiète point de savoir si son existence est conciliable avec sa théorie.

Malgré les difficultés qu'elle rencontrait, la théorie de la segmentation recrutaittoujours des défenseurs, parmi lesquels nous citerons Bruch, Ahlfeld (2; et Knoch (3); Ahlfeld ajoute une grande importance a la ressemblance des jumeaux renfermés dans un même chorion et des deux êtres quiconstituent le monstre double, il trouve dans ce fait un argument pour admettre qu'ils naissent tous les deux par voie de division d’un germe unique ; mais une telle ressemblance se rencontre aussi dans les jumeaux séparés par deux chorions, et cependant personne ne songe à une origine par division dans ce cas ! Knoch, de Moscou, qui a fait de nombreuses expériences sur des œufs de salmonides, confirme l'opinion de Valentin. Il plaçait la moitié des œufs sur lesquels il expérimentait

(4) Dœnitz. Archiv. für Anatom. Physiol. Leipzig, 1866, p. 518, 629.

(2) Ablfeld. Archiv. für Gynäkologie, Bd. IX, 1876.

(3) Knosh. Balletin de la Soc. des Naturalistes de Moscou, t. XLVI 1873,

dans un réservoir dont l'eau était tranquille et l’autre moitié dans un récipient dont l’eau était continuellement agitée par un filet d’eau courante. Les premiers ne lui procurèrent aucun monstre, les seconds au contraire en donnèrent seize. Ces résultats lui semblèrent concluants. Mais comme il est bien des cas dans lesquels on ne peut pas invoquer cette cause, Ahlfeld a plutôt recours à l’action de l'enveloppe de l'œufpour expliquer la division du germe; il croit que si cette enveloppe est trop étroite, alors que les matériaux destinés à l’accroissement de l'embryon augmentent de proportion, elle doit se rompre ou bien le germe doit se diviser. Nous avons déjà vu que les expériences de Lereboullet sur les œufs du brochet semblent avoir prouvé le contraire des éonclusions de Knoch et de Valentin; cet auteur en effet, pense que la monstruosité double ne dépend en aucune façon des conditions extérieures.

Relativement aux expériences de Knoch, M. Dareste fait remarquer que les monstres obtenus par cet expérimentateur présentaient tous leur division dans la partie postérieure du corps; Or, comme ce fait est sinon contraire à la règle, mais néanmoins bien moins fréquent que la division antérieure, il pense qu’il s'agissait non pas d’une duplicité monstrueuse, mais bien d’une division partielle de la goutière médullaire. Quant aux œufs d'oiseaux, M. Dareste raconte que depuis 25 ans qu'il expérimente sur eux, il a obtenu presque tous les types de monstruosité simple, mais jamais de monstre double, il admet en conséquence que la cause de cette dernière réside virtuellement dans le germe et non dans les causes extérieures. Lombardini a également obtenu des résultuts négatifs sur les œufs de poule et de batraciens. A l'hypothèse d’Ahlfeld, on pourrait objecter qu'il est bien invraisemblable que la constriction opérée par la membrane vitelline corresponde exactement à l'axe de l'embryon; mais nous n'avons pas besoin de recourir à cet argument, puisque nous savons que Panum a vu des constrictions produites sur des embryons simples sans qu'il en résulte une division du germe. Les expériences de Leuckart ne lui ont pas procuré non plus de monstres doubles.

Au fond la théorie de la division du germe se trouve, aussi

bien que les précédentes en présence d’une difficulté que nous avons déjà signalée lorsqu'il s’agit d'expliquer la duplicité d'un organe périphérique ou la présence d’un organe surnuméraire. Dœnitz, qui cependant est un des partisans de la division du germe,n'admet point qu'elle doive être invoquée

- dans ce cas, il suffit alors d'admettre un processus organogé-

nique de gemmation. Mais il ne tranche aucunement la question si délicate de la limite où s'arrête le processus de division et où commence celui de gemmation.

Malgré toutes ces objections cette théorie est énergiquement défendue par Ahlfeld, dans son grand travail sur les anomalies ; il y résume au commencement ses meilleurs arguments en sa faveur. “

$ 5. — Du bourgeonnement du germe.

Pendant que la doctrine dont nous venons de parler lon guement était en vigueur, il en naissait une autre à côté, qui allait chercher plus avant encore la cause de la monstruosité double. Au fond, cette théorie n'était que l’ancienne hypothèse de l'exubérance de la matière formatrice mise au courant de la science embryologique contemporaine. Leuckart, en 1845, trouvait que le phénomène de la duplicité tératologique ressemblait beaucoup à celui du bourgeonnement dont on a des exemples dans l'accroissement des animaux inférieurs, tels que le Déplozoon paradoæum (1), Vrolick (2) pensait aussi qu'on devait invoquer, pour les œufs qui présentent deux gouttières primitives et qui produisent ensuite un monstre double ou deux jumeaux, la même propriété de gemmation que celle qui est admise pour les animaux inférieurs. Mais toutes ces conceptions n'étaient encore que théoriques et ne suffisaient pas à établir une doctrine. C’est alors que parut le remarquable travail de Lereboullet qui suivit, au moins chez les poissons, le mode formation de certaines variétés de monstruosité double.

(1) Leuckarth. De monstris eorum que causis. Gottingen, 1845. (2) Vrolik. Cyclopædia by Tood, vol. IV, part. IT, 976. Priucetean. nn:

D'après cette observateur, le blastoderme dans les œufs de

brochet fécondés constitue un sac qui enveloppe progressi-

vement le vitellus, laissant un orifice par lequel fait saillie le

vitellus lui-même. Les bords de cet orifice s’épaississent el

cet épaississement est appelé par l’auteur cercle emhryogénique. à

C'est là en effet qu'apparaît l'embryon, se manifestant d’abord par la ligne primitive, qui va en s’allongeant dans la direction d’un méridien de l'œuf et en ayant pour base l’épaississement marginal dont nous avons parlé plus haut. Cette ligne n'apparaît pas subitement, mais elle revêt d’abord la forme d’un tubercule triangulaire dirigé vers le pôle opposé à l’orifice du blastoderme, il s'allonge ensuite rapidement ; tubercule et épaississement marginal ont la même structure microscopique.

Le développement devient tératologique, dit l’auteur, quant au lieu d’un tubercule il s’en produit deux, plus ou moins contigus ou séparés-entre eux, ce qui donne naissance à un poisson avec deux corps et une seule queue ou bien avec un corps et deux têtes. Si au contraire l'épaississement du bourrelet blastodermique prend part à la formation embryonnaire, alors le tubercule reste court et ne forme qu'une tête, tandis que le corps double se forme aux dépens du bourrelet grossi. L'auteur a vu en outre que ces monstruosités se manifestent vers la troisième journée, c'est-à-dire au début de l'apparition

‘de l’épaississement marginal du blastoderme et alors que les

œufs n'offraient antérieurement aucune disposition anormale. Il est donc évident qu'il ne s'agit pas ici d’un germe qui s'est divisé, mais d'un germe qui en se développant se bifurque supérieurement; d'où l’auteur conclut que la monstruosité double dépend d’une surabondance de matière plastique embryonnaire, abondance qui n’est nullement en rapport avec celle du sperme, car il a vu la fécondation réussir parfaitement avec de très petites quantités de liqueur séminale.

Lereboullet a donc réveillé l’ancienne théorie de la surabondance végétative, mais sans créer cependant un mot nouveau pour caractériser le processus, C'est au contraire ce qu'a fait

Rauber (1), en l'appelant processus de radiation. Lereboullet, tout en décrivant les faits observés, ne s'est point prononcé sur les autres théories de la coalescence ou de Ja division que nous avons eu l'occasion d'étudier, il s’est aussi abstenu de chercher la valeur que pouvaient avoir les résultats de ses expériences dans leurs applications aux œufs d'oiseaux ou de mammiferés. M. Dareste (2) a exprimé son avis à cet égard: il affirme que les résultats obtenus sur les œufs de poissons ne sout pas applicables aux vertébrés supérieurs, parce que le mode de développément des germes est trop différent et que les poissons ne possèdent pas d'allantoïde. D'après Taruffi (2), ce n'est pas à l’allantoïde qu'il faudrait attribuer de l’importance, ce serait plutôt à la ligne primitive, ét le point culminant de la question serait de savoir si cette ligne se forme de la même façon dans tous les cas.

Rauber de Leipzig, en 1876, reconnaissant que cette recherche devait primer toutes les autres, fit avec beaucoup de raison, de ce problème tératologique, une question d'embryologie comparée. Nous allons considérer les idées fondamentales de sa théorie. |

Il admet que le mode de formation de l’axe dans les œufs de poule ne commence pas tout simplement par une ligne ou une strie primitive, mais est un phénomène compliqué avec une direction différente des composants symétriques. Depuis 1876, il était persuadé que le blastopore des œufs des poissons osseux, et l’anus de Rusconi dans les œufs de grenouille sont dans-un rapport génétique avec la gouttière médullaire des œufs d'oiseau, de telle sorte qu'on doit considérer, dans les deux cas, la ligne primitive comime succédant au pertuis du vilellus, et la gouttière médullaire comme succédant aux bords de cet orifice. C'est ce processus qu'il essaya de démontrer chez les oiseaux, il lui a donné le nom de s/omatogène et il l’a étendu à toute la classe des vertébrés. Il estime donc que la ligne primitive est formée par la réunion des deux

(1) Rauber, Virchow’s Archiv., 1877, p. 158, a

(2) Dareste. Histoire des œufs à double germe, (Ann. des se. nat,, t. XVIII, p. 52, 1862.)

(3) Taruffi. Storia della Teratologia, t. Il, p. 53.

moitiés du bourrelet germinatif, réunion qui s'effectue d'avant en arrière. li constate deux formes embryonnaires accompagnant deux stades distincts; la première est celle de la gastrula, qui correspond à l'apparition de la ligne primitive, la seconde est la neurula, correspondant à l'apparition de la gouttière médullaire. Tandis que l'auteur considère le développement normal comme #onoradal (celui dans lequel une seule neurula succède à une gastrula), il appelle au contraire polyradial (monstres doubles ou triples) celui dans lequel à une seule gastrula succède une neurula multiple.

Il croit en outre que la tête se forme à la partie antérieure de la ligne primitive et la queue au point opposé.

Cet embryologiste considère les monstres doubles ou triples, à l'aide de ces données, non point comme les résultats d'un accroissement formatif, mais comme le produit d'un arrèt de développement qui fait que les deux moitiés symétriques d’un individu ne se réunissent pas complètement. Cet arrêt de développement, il le considère comme un processus de division incomplète, puisqu'au début on ne voit qu'une simple masse de protoplasma qui bientôt offre une division radiale, tout en restant continue en partie. On n'a donc pas besoin pour l'explication d'avoir recours à une réunion ultérieure de deux embryons.

En résumé, il conclut que le germe, même dans les productions multiples, est originairement unique et se divise ensuite partiellement, tout en restant réuni au cerele embryonnaire. Mais cette division s'effectue avant la formation même du sillon primitif, ce qui revient à dire que la disposition à la potysomie où à la monstruosité multiple préexiste dans l'œuf mûr.

Panum, en 1878, a tenté un essai de conciliation entre les doctrines dominantes, en se servant de chacune tour à tour, suivant les cas ; il admit, en effet, la coalescence dans une étendue plus ou moins grande dans tous les cas où existaient deux sillons primitifs, mais non pour ceux dans lesquels ce sillon était en grande partie simple, et bifurqué seulement à une extrémité. Plutôt que d'accorder la segmentation pour. ces derniers, il suppose qu'il s'agissait là d'un état primitif. Si

Pannm s'oppose à l'hypothèse de la segmentation, suivant l'axe de l'embryon, il ne veut pas pour cela recourir à l’éxistence d'un double germe pour tous les cas de duplicité, et, de fait, dans certains cas, il a recours à la théorie du bourgeonnement pour l'appliquer à la polydactylie, à la polymélie partielle, c'est-à-dire à la duplicité des avant-bras ou des jambes

(mais non des membres entiers), à l'augmentation du nombre des yeux, des oreilles, des vertèbres, etc.

Après la tentative faite par Panum pour appliquer les diverses doctrines suivant les cas, est venue celle de L. Gerlach(}), qui les à également passé en revue pour voir celles qui méritaient d'être conservées. Le problème n'était pas seulement circonscrit à la question de la coalescence, de la division ou de la gemmaation, il y avait encore à examiner la façon dont se formaient les deux embryons depuis que Rauber. avait exposé ses idées à ce sujet. Nous avons vu la théorie de ce dernier : une seule masse formant deux centres embryonnaires se développant de la périphérie ou cercle marginal au centre de la zone transparente, et se soudant entre eux dans les points de contact, la coalescence était donc un fait secondaire. Cette théorie, n'étant basée que sur l'observation des poissons osseux, il fallait l’examiner à nouveau avant de l’appliquer aux vertébrés.

Gerlach, avant de discuter la théorie de Rauber, a entrepris des expériences assez importantes sur les œufs de poules fécondés. fl aurait obtenu des dicéphales, formes assez rares et dont on ne connaissait que trois exemples dus à M. Dareste. Mais ce qu'il y a d'intéressant, c'est qu'il en aurait déterminé artificiellement la formation; nous avons déjà parlé de son procédé, il vernissait la coquille dans le point correspondant au siège de la cicatricule, sauf en un point auquel ii donnait la configuration d'un T, d'un V ou d'un Y.Il espérait de cette façon, en obligeant pour aisi dire l'embryon qui se formait à venir respirer l'oxygène au dessous des parties non vernies, obtenir des déviations ou des bifurcations de la ligne primi-

(1) Leo Gerlach. Die Entstchung weise der Doppelmissbildungen, ete, Stuttgart, 1882, p. 217-225.

M on

tives. Les expériences ont eu un résultat assez satisfaisant, puisque sur 19 œufs ainsi traités, il a obtenu deux embryons avee une duplicité antérieure assez manifeste quant aux trois autres, elle est douteuse. Considérant l’époque à laquelle s'est produite cette dualité antérieure dans les cinq cas que nous venons de mentionner, il estime qu'ils ne peuvent être expliqués ni par la théorie dela fusion, ni par celle de la segmentation; il faut done admettre, à l'exemple de Panum, le processus de la bifurcation originaire, mais en le modifiant de la facon suivante, c'est-à-dire que d'abord la ligne primitive apparait à sa place habituelle; maïs en s'irradiant du côté de l’aire transparente, elle se bifurque et abandonne la ligne médiane. Comme le point de bifurcation peut être différent, on peut obtenir ainsi toute la série des dicéphales avec un angle varié, depuis les Janiceps jusqu'aux ischiopages. Cette hypothèse toute spéciale appliquée aux dicéphales que l’on rencontre chez les vertébrés supérieurs n’a pas convaincu Rauber (1), qui la juge comme une formule plutôt que comme une explication du fait ; il reconnait cependant que sa théorie de la radiation qu'il a établi sur les monstres doubles des poissons, ne peut pas être applicable aux monstres dicéphalés de la classe des oiseaux et des mammifères.

Gerlach n'étend son hypothèse de la bifureation ni aux jumeaux pourvus d'un seul chorion, ni aux montres doubles divisés postérieurement, ni enfin à ceux qui sont divisés à la fois antérieurement et postérieurement ; pour ces trois genres, il adopte la théorie de la polyradiation de Rauber, en y ajoutant une modification importante, conforme à ce qu'il a observé sur les œufs des oiseaux ; il a vu que les rayons sont convergents vers leur extrémité supérieure et quelquefois en ligne droite au niveau des extrémités céphaliques, qui sont voisines ou unies entre elles, contrairement à ce que Lereboullet et Rauber ont vu chez les poissons où les rayons sont, au contraire, divergents.

Gerlach admet que dans les trois classes supérieures des ver-

(1) Rauber. Ein Nachtrag zur Radiationstheorie, Virchow's Archiv., Bd. XCI, p. 564. Berlin, 1883.