DB LA GRENOUILLE (RANA ESCULBNTA

Les phénomènes de la vie, aussi bieo que les phénomènes des corps bruts, nous présentent une double condition d'existence. Nous avons d'une part l'organisme dans lequel s'accomplissent les phénomènes vitaux, et d'autre part, le milieu cosmique dans lequel les corps vivants trouvent les conditions indispensables pour la manifestation de leurs phénomènes. Les conditions de la vie ne sont ni dans l'organisme, ni dans le milieu extérieur, mais dans les deux à

la fois

. . Le zoologiste ne connaîtra les animaux que lorsqu'il expliquera et réglera les phénomènes de la vie...

(Claude BERNAno , Introduction à fétude de la médecine expérimentale.)

Les sciences biologiques tendent toujours plus k devenir des sciences expérimentales, c'est-à-dire qu'elles ne se contentent plus de l'observation pure

et simple des phénomènes naturels , mais qu'elles cherchent à provoquer la production de ces phénomènes , de manière à en bien établir les conditions d'existence et à en éclairer Torigine. S'il est vrai, comme le donnent à penser tous les résultats de la physiologie moderne, que la matière vivante ne diffère de la matière brute que par des placements moléculaires particuliers, permettant la manifestation de cette forme spéciale de la force générale de la nature, la vie, nous ne pouvons avoir aucun doute sur l'importance de l'application des procédés de la physique et de la chimie à son étude.

La nécessité de l'application de la méthode expérimentale, telle qu'elle a été définie en dernier lieu par Claude Bernard , dans son Introduction à r Étude de la médecine expérimentale^ s'impose aujourd'hui au biologiste aussi bien qu'au physicien et au chimiste.

Parmi les questions de premier ordre qui dominent, pour ainsi dire, toutes les idées que nous nous faisons sur la nature vivante, l'une des plus importantes est celle des relations qui existent entre les êtres vivants et le milieu physico-chimique dans lequel ils évoluent. Mesurer l'influence des diff'érents éléments qui constituent ce milieu sur le développement normal ou anormal (1) des individus,

(1) Je fais allusion ici aux importantes recherches de M. Dareste sur la produclion expérimentale des monstruosités.

apprécier jusqu'à quel degré ces derniers peuvent varier dans leurs formes, leurs couleurs, leurs relations, leurs fonctions, etc., tel est un champ d'activité dans lequel on s'est trop borné jusqu'ici à des conjectures et dans lequel il est nécessaire d'instituer de nouvelles recherches méthodiques.

On a admis pendant longtemps, comme un axiome en zoologie et en botanique, la fixité et la permanence des formes spécifiques. Si l'on ne peut nier qu'en vertu des lois de l'hérédité, ces formes ont une tendance à se fixer dans des circonstances extérieures identiques , il faut bien reconnaître, d'autre part, que le fameux axiome est contestable aussitôt que les circonstances se modifient. Une quantité imposante de faits de toutes sortes , empruntés a la paléontologie et à l'embryogénie , ne trouvent leur explication que dans l'aptitude de la matière vivante à une variabilité de formes très étendue. Mais les faits d'observation auxquels je fais allusion ici sont surtout empruntés aux comparaisons morphologiques dans le développement individuel et le développement historique de certains tjTpes, plutôt qu'à la production expérimentale des variations. Quelques chercheurs, stimulés par les grandes vues de M. Darwin et de son école, ont fait, nu ces dernières années, quelques fructueuses tentatives dans cette dernière direction. Il s'agit de les multiplier et de les étendre.

Quoique le rénovateur de la doctrine transformiste n'accorde qu'une importance secondaire aux conditions climatériques , il est certain que ces dernières jouent un rôle dans la production des formes animales et végétales. Délimiter ce rôle est, en grande partie, affaire de la méthode expérimentale. Il faut instituer des expériences, non pas seulement pour connaître le degré d'élasticité des individus , mais celui de l'espèce à laquelle ils appartiennent. « 11 me semble évident, dit M. Darwin, que les êtres organisés doivent être exposés pendant plusieurs générations à de nouvelles conditions de vie , pour qu'il se manifeste chez eux une somme appréciable de variations , mais qu'aussitôt que l'organisation a une fois commencé à varier, elle reste généralement variable pendant de nombreuses générations (i). »

Les difficultés naissent de cette considération, car elle a pour conséquence de nécessiter la continuation des conditions expérimentales pendant un très grand nombre de générations et de les faire agir sur un grand nombre d'individus comparables, ce qui empêche de s'adresser aux êtres dont la fécondité est limitée et le mode de développement très lent.

D'autre part, le milieu physico-chimique est une

(I) Darwin, Origine des espèces, Irad. de Clémence Royer, p. 15.

chose très complexe, qu'il est absolument nécessaire de décomposer dans ses éléments : température, lumière, pression, tension électrique, densité, alimentation, etc., afln de connaître la part de chacun de ces agents sur les conditions vitales des organismes.

11 s'agit donc, dans les expériences que nous avons en vue, de tenir compte de ces nécessités :

1* Décomposer le milieu physico-chimique dans ses éléments ;

V Faire agir ces éléments sur un certain nombre d'individus appartenant à des types différents et provenant d'une même parenté , afin qu'au début de l'expérience, ils apportent une même somme d'influences héréditaires ;

3** Continuer les conditions de l'expérience sur un certain nombre de générations, afin d'assurer la fixation des variations subies sous l'influence de ces conditions.

Choix des animaux. Il va sans dire que ce choix est appelé à varier selon les circonstances dans lesquelles se trouve l'expérimentateur. Tout animal est bon, pourvu qu'il se reproduise rapidement et abondamment et que les différences individuelles dans les caractères spécifiques ne soient pas no^ malement trop nombreuses , afin d'éviter les doutes dans l'appréciation des variations dues à la cause expérimentale. Il faut agir sur des espèces ayant un

genre de vie différent, des espèces aquatiques et des espèces aériennes.

Il serait désirable, par exemple, d'étudier les variations causées par une même influence sur un cœlentérés un mollusque, un ver, un arthropode, un vertébré. S'adresser en premier lieu aux animaux inférieurs, théoriquement plus aptes à la variation; la différenciation de leurs tissus et la division du travail physiologique n'étant pas encore établies , « car, dit Claude Bernard, chez tous les êtres vivants, le milieu intérieur, qui est un produit de l'organisme, conserve des rapports nécessaires d'échanges et d'équilibre avec le milieu cosmique extérieur, mais à mesure que l'organisme devient plus parfait, le milieu organique se spécifie et s'isole en quelque sorte de plus en plus du milieu ambiant {\), »

Il me semble aussi qu'il est nécessaire d'étudier isolément chaque influence sur un même type , un infusoire , par exemple ; puis de profiter de la connaissance ainsi acquise pour faire agir les mêmes influences concurremment les unes avec les autres de manière à atteindre à un maximum d'effet.

Enfin, une condition, qui me paraît devoir être remplie, est d'agir sur les animaux dès l'âge le plus tendre , à partir de l'œuf pour les ovipares , de la

(1) Claude Bernard, loc. cit., p. 110.

naissance pour les vivipares ; car il est bien évident d'un côté que, pour atteindre à un résultat sensible, la cause efficiente doit agir le plus longtemps possible, et ensuite que les jeunes animaux sont plus impressionnables que ceux qui, ayant été soumis pendant toute leur jeunesse au même milieu que leurs parents , laissent le jeu entièrement libre à la force héréditaire.

C'est, en effet, pendant le développement qu'ont lieu les différenciations cellulaires. « Le développement, dit Beaunis, n'est qu'un mode perfectionné de l'accroissement et de la multiplication cellulaires, une déviation de l'ordre naturel qui voudrait que les éléments nouvellement formés ressemblassent aux éléments qui leur ont donné naissance. Quelle est la cause de cette déviation? On peut supposer que la plus grande part en revient à l'influence des milieux extérieurs et aux modifications que l'organisme subit pour s'adapter à ces influences. Ces ioflaences, se répétant incessamment sur des séries de générations successives, ont amené peu à peu des modifications persistantes héréditaires, telles (juc celles que nous observons actuellement, et ces modiii cations, une fois acquises, peuvent même avoir un remarquable caractère de fixité (1). »

C'est cette supposition, ainsi donnée dans un ou-

(l) Beaunis, Éléments de physiologie , p. 687.

vrage élémentaire, qu'il s'agit de transformer en certitude expérimentale.

J'ajouterai môme qu'on pourra, plus tard, comme termes de comparaison et afin d'accentuer les données acquises sur les jeunes, établir ime série d'expériences, dans lesquelles on placerait déjà les parents à l'époque de la maturation de leurs organes génitaux sous l'influence des agents modificateurs. On confirmerait ou l'on infirmerait de cette manière une vue de M. Darwin qui, s'appuyant sur l'effet remarquable de la réclusion et de la culture sur les fonctions du système reproducteur, se déclare « très disposé à admettre que les causes de variabilité les plus fréquentes doivent être attribuées à ce que les organes reproducteurs du mâle et e la femelle ont été plus ou moins affectés avant l'acte de la conception (i) ».

Du reste , en dehors de ce point de vue principal , qui me paraît devoir dominer nos tentatives dans l'étude de l'influence des milieux, il y a un grand intérêt, au point de vue purement physiologique, à connaître le rôle de ces agents physiques sur la durée du développement et les conséquences pratiques que cette connaissance pourra entraîner.

C'est pourquoi, en attendant de pouvoir étendre ces recherches sur une plus grande échelle, j'ai

(1) Darwin, Origine des espèces, p. 10.

commencé , dans un travail antérieur, par étudier l'influence des lumières colorées sur le développement de quelques types d'animaux aquatiques (1), et qu'à présent je rends compte de Tinfluence de Talimentation sur de jeunes animaux de même nature.

S'il est vrai que le milieu intérieur dans lequel évoluent les éléments histologiques , c'est-à-dire d'une manière générale, le sang, est le résultat suprême de la préparation des aliments, il s'ensuit naturellement que la variation de ces derniers entraînera des modifications dans sa composition qui pourront avoir une grande influence sur l'organisme tout entier.

On a déjà souvent et depuis longtemps constaté l'influence considérable exercée par le mode d'alimentation sur diverses fonctions (respiration, reproduction, etc.) chez les animaux. Toutefois, si cette influence a été nettement reconnue, on ne l'a pas mesurée dans ses éléments, et il manque à la science des résultats précis , obtenus dans des expériences comparatives, poursuivies avec toute la rigueur de la méthode scientifique.

Le mémoire actuel est le commencement d'une série de recherches sur ce sujet, que j'ai l'intention de poursuivre sur des animaux invertébrés et des mammifères.

(l) Voir plus haut le chapitre UI.

PROPOS sciEpmnQUfiS- 231

Une difficulté qui so présente an début de ces expériences est d'opérer stir un matériel propice dont les éléments soient absolument comparables. Il est avantageux , comme nous l'avons dit , de s'adresser à des êtres dès l'âge le plus tendre, et à ce dernier point de vue, le mieux est d'opérer sur des œufs fraîchement fécondés. Ces considérations m'ont conduit à choisir, comme base, les œufs de la grenouille {Rana esculenta) qui , pondus en grande quantité , permettent d'opérer sur un nombre assez grand, pour établir les moyennes indispensables , et qui, pondus par une même mère et fécondés par un même père, sont égaux au point de vue de l'hérédité. Ces œufs, placés dès le premier jour dans les conditions expérimentales voulues, permettent la constatation de résultats comparables. On comprendra comment, la base étant une fois établie, on pourra appliquer les mêmes procédés à d'autres animaux.

Avant d'entrer dans l'exposé de mes propres recherches, je grouperai ici brièvement les données que possède actuellement la science sur l'alimentation.

F.-W. Edwards qui, le premier, a étudié expérimentalement l'influence des agents physiques sur les animaux (1), mentionne de la manière suivante,

(1) F.-W. Edwards, De Vinjlue'nce des agents physiques sur la vie. Paris, 1824, p. 107.

332 PAOPOS SCIENTIFIQUES,

sans fournir de données expérimentales , le rôle de l'alimentation sur les têtards de grenouille. « Le point qu'il importe le plus d'éclaircir est Tinfluence des agents physiques sur leur métamorphose. L'action de ces agents sur la forme des animaux est Tune des questions les plus curieuses de la physiologie. Une des conditions que Ton connaît le mieux (?) est la nécessité de l'alimentation pour le développement des formes. C'est pourquoi, lorsqu'on veut hâter la métamorphose des têtards , on a soin de mêler à l'eau dans laquelle on les garde de petites quantités de substances nutritives , et de renouveler ce liquide pour que la décomposition de ces matières ne leur devienne pas funeste. — On peut de même retarder leur développement en les gardant dans de l'eau qui ne contient pas une nourriture suffisante. » — Il est regrettable qu'4in aussi bon observateur n'ait pas institué des expériences dans le but de mesurer cette influence de la nourriture sur le développement; il ne donne aucun chiffre à cet égard.

Je passerai sous silence les indications, souvent fantaisistes et contradictoires, auxquelles ont donné lieu les discussions entre végétariens et partisans du régime animal. Il est généralement admis, à l'heure qu'il est, que, pour l'homme et quelques animaux supérieurs, une alimentation mêlée , c'est-àdire renfermant une égale proportion de substances

hydrchcarbonées ou respiratoires et de substances azotées ovi plastiques, est la plus rationnelle. On sait que Magendie a, à différentes reprises, entrepris des expériences propres à déterminer les propriétés nutritives de certains aliments simples et, quoiqu'il ait opéré sur des animaux adultes , et sans porter son attention sur la rapidité du développement, je rappellerai qu'il a montré la nécessité de la présence de substances azotées pour l'entretien de la vie chez les chiens. Il soumit plusieurs de ces animaux à l'usage exclusif de sucre et d'eau distillée, de ^omme, de beurre, d'huile, etc., et constata toujours l'apparition de troubles très graves amenant inévitablement la mort au bout de quelques semaines (1). — Il en fut à peu près de même pour un chien nourri , au contraire , exclusivement de fibrine, et qui succomba d'inanition au bout de deux mois (2). Cependant, ce dernier point semble sujet à caution , il est en contradiction avec une expérience de Bischoff, qui prétend avoir conservé en vie un chien, en ne lui donnant à manger que de la viande dépouillée de graisse (3). Nous verrons bientôt que

(1) Magendie, Mémoire sur les propriétés nulritives des substances qui ne contiennent pas d'azote. Journal de médecine de Uroux, 1817, t. XXXVIII,

- (2) Magendie, Rapport sur la gélatine. C. R. de V Académie des Sciences, 1841, t. XIII, p. 272.

(3) Bischoff et C. Voit, Die Geseize der Ernàchrung des Fleischf ressers, 1860.

23i PAOPOS SCIENTinQUES.

dans nos recherches, nous avons réussi à faire développer des têtards jusqu'à l'état de jeunes grenouilles, en ne leur accordant que de Talbumine d'œuf de poule coagulée, substance qui, à elle seule, est insuffisante, selon M. Boussingault , pour entretenir la vie d'animaux supérieurs, tels que les canards (1). — Milne Edwards, résumant cette question dans ses Leçons sur la physiologie et Vanatomit comparées, dit « que, pour Talimentation normale des animaux, il faut la réimion de trois sortes de substances : des matières organiques plastiques, des matières organiques essentiellement combustibles et des matières minérales, lesquelles se trouvent effectivement associées dans presque toutes les substances alimentaires telles que la nature nous les fournit (2). »

Spallanzani, Lavoisier et Séguin, Boussingault, Bidder et Schmidt, etc., ont étudié l'influence de l'alimentation sur la fonction respiratoire et ils sont arrivés à cette conclusion générale que la respiration s'accélère chez les animaux bien nourris et se ralentit au contraire chez ceux qui sont soumis à l'abstinence.

Voici, par exemple, pour fixer les idées, les

(1) Boussingault, Expériences statiques sur la digestion. A^ îiales de Chimie et de Physique, 3"« série, t. XVIII. 1846.

(2) Milne Edwards, Leçons sur la Physiologie et VAnatomie comparées, t. VIlï, p. 151.

PftOPOS SCIE?a'lFIQUES. 335

chiffres trouvés* par les derniers de ces auteurs (Bidder et Schmidt) en opérant sur un chat qui, soumis à l'inanition, a vécu pendant dix-huit jours en diminuant constamment la quantité d'acide carbonique exhalé.

Pendant les cinq premiers jours de l'état d'abstinence, la quantité produite en 24 heures

était, terme moyen, de 45.07 gr.

Pendant les cinq jours suivants . . . 37.76 » la troisième période de cinq jours. 34.93

Le seizième jour 30.75

Le dix-septième jour 27.97

Le dix-huitième jour 22.12

M. Marchand a fait sur la grenouille — animal qui nous intéresse plus particulièrement — des expériences analogues qui l'ont conduit aux mômes résultats.

Je rappelle ces faits, parce qu'ils permettent d'entrevoir la voie, dans laquelle devront s'engager les physiologistes qui voudront analyser d'une manière plus intime les résultats auxquels je suis parvenu. Les phénomènes de la nutrition sont extrêmement complexes et les produits de la respiration sont des indices utiles à consulter pour leur interprétation. Il pourra devenir important, en suivant la marche des auteurs que je viens de citer, de se rendre compte de l'influence de divers aliments sur la fonction respiratoire.

Quant à la valeur nutritive relative des divers aliments, elle a été étudiée avec des aliments complexes , au point de vue surtout de rhomine et des animaux domestiques. C'est M. Boussingault surtout qui a institué de vastes expériences sur ce ftujet. Il a agi en particulier sur les animaux de ferme, le cheval et la vache, par exemple, et ses recherchos l'avaient conduit à poser en principe que la puissance nutritive des végétaux dont se nourrissent les animaux , est proportionnelle à la quantité d'azote qui entre dans leur composition. Mais jusqu'ici, les recherches ultérieures de ce savant éminent et celles d'autres auteurs plus récents ne sont pas venues confirmer cette donnée principale. Ceci tient, comme je le disais tout à l'heure, à ce que la nutrition est un phénomène très compliqué , pour l'explication duquel il est nécessaire de s'adresser aux substances élémentaires. Cari Semper (1) a touché à la question qui nous occupe en étudiant les conditions d'existence des Lymnaeus stagnalis.

Selon l'éminent professeur de Wlirzbourg, deux eait'gorio^ de causes peuvent agir sur la croissance:

!•* (c Celles qui sont directement utiles par leur pri^scncc ot nuisibles par leur absence.

[i) \ay. C. Seraper, Ueber die Wachsthums-Bedingungen dus Lffnmnetts stagnolis in Arbeiten aus dem Zoologisch- Zootontiâclten Institut in Wûrzburg, Band 1, 1874, p. 137.

PROPOS SCIEiNTIFIQUES. 237

2® « Celles qui sont ordinairement nuisibles par leur présence, mais qui, dans certains cas, peuvent devenir indirectement utiles. »

Aux premières, il rattache la nourriture, Tair atmosphérique , la chaleur, la lumière , le mouvement;

Aux secondes , les gaz nuisibles , tels que Tacide carbonique, etc. ; les produits de sécrétion des animaux, les courants d'eau, Tinfluence des autres animaux, etc.

On voit que la nourriture est citée au premier rang des substances actives , mais le mémoire de M. Semper ne renferme pas de données numériques sur ce point. « Dans mes expériences, dit-il, l'influence de la nourriture était évitée par le fait que celle-ci était partout la même , et partout en quantité surabondante pour le nombre des animaux auxquels elle s'adressait. »

Mais le point important , mis en évidence par les recherches de M. Semper et duquel nous avons dû tenir compte dans notre travail, est l'influence très grande que joue la quantité d'eau attribuée à chaque individu Lymnée. Cette influence est tellement considérable , qu'elle fait penser k l'existence dans Teau d'une substance active hypothétique, qui favoriserait le développement de ces animaux.

Nous rapporterons tout à l'heure une expérience qui tend à montrer que chez les têtards cette in-

fluence de la quantité proportionnelle d'eau accordée par individu est peu appréciable. Cependant, nous avons tenu compte dans la mesure du possible des données de M. Semper et nous avons fait en sorte que nos bocaux soient comparables entre eux.

M. Semper a trouvé que plus le nombre des individus Lymnées se partageant une même quantité d'eau était petit, plus ces individus devenaient gros dans un même temps. Voici, comme exemple, une de ses expériences typiques :

Le 9 août 1871 , il plaça dans cinq vases , renfermant chacun 2,000 centimètres cubes d'eau et comme nourriture des Elodea canadmsis, des quantités différentes de jeunes individus de Lymneus stagnalis provenant tous d'une môme mère , et il les laissa respectivement 71 jours (jusqu'au 18 octobre). Pendant ce temps, ils se développèrent très inégalement , comme le montre le tableau suivant :

Dans le vase portant le n*» 5 et renfermant 2 individus, ceux-ci mesuraient en moyenne 15 millim. de longueur.

Dans le vase portant le n** 1 et renfermant 3 individus, ceux-ci mesuraient en moyenne 11,4 millim. de longueur.

Dans le vase portant le n** 2 et renfermant 12 individus , ceux-ci mesuraient en moyenne 7,7 millim. de longueur.

Dans le vase portant le n^ 3 et renfermant 30 in-

dividus, ceux-ci mesuraient en moyeimeJ5,0millim. de longueur.

Dans le vase portant le n*» 4 et renfermant 105 individus, ceux-ci mesuraient en moyenne 2,7 millim. de longueur.

Les différences sont , on le voit , très considérables et se répètent dans toutes les autres expériences, que M. Semper a beaucoup variées. Elles ont conduit leur auteur aux conclusions suivantes :

4° La croissance, c'est-à-dire Tassimilation des substances nutritives ne dépend pas seulement de la quantité et de la qualité de la nourriture , de la température, de l'oxygène de Teau et de Tair, mais encore d'une matière contenue dans Teau et jusqu'ici inconnue sans la présence de laquelle les autres conditions de croissance favorables ne peuvent pas exercer leur influence.

2° Que le maximum de l'influence du volume de l'eau provenant de cette cause inconnue se manifeste lorsque la quantité d'eau est de 2 à 4000 centimètres cubes par individu à la température moyenne de l'été.

Dans un travail récent, M. le D' G. Bom , de Breslau, a fait une série d'expériences en vue de connaître l'influence de la qualité de la nourriture sur la production des sexes (1). Nous emprunterons à

(1) G. Bom, Experimentelle Untersuchungen ûber die

ce mémoire quelques données relatives au développement.

M. Bom a opéré sur des œufs de Rana fuxca fécondés artificiellement, dont il plaça de 3 à 500 exemplaires dans une série de 21 aquariums , dont les quatre premiers ne recevaient en fait de nourriture que des substances végétales , notamment des lentilles d'eau. Dans tous les autres, les têtards recevaient, outre la substance végétale, de la viande consistant en larves de grenouille et de Pelobates hachées , et le plus souvent en fragments de grenouille adulte , déjà un peu en décomposition. Ni l'un, ni Tautre de ces régimes n'était naturel, car selon M. Bom, la nourriture première des jeunes batraciens serait de la fange , c'est-à-dire une accumulation d'infusoires , derotifères, de diatomées, d'algues de toute espèce, qui se retrouvent dans l'estomac des têtards. L'auteur rappelle à ce propos que Leydig a trouvé des Pelobates bien développés dans un milieu où ils n'avaient pas d'autre nourriture qu'un limon ne contenant aucune plante visible à l'œil nu.

Cette sorte de nourriture mêlée manquait absolument (saufun cas) dans les expériences de M. Bom comme dans les miennes , et il a constaté que son absence retardait le développement de ses lanes.

Entstehung der Geschlechtsunterschiede. Breslauer arztli' che Zeitschrift, 1881.

C'est ainsi que pendant que les têtards se développant en liberté mesuraient en moyenne 18 millimètres, les siens n'en avaient que 12 à 15. L'excellence de ces détritus organiques, mêlés a la vase des marais comme nourriture, est confirmée encore par le fait que l'un des aquariums de M. Born ayant reçu accidentellement du limon, les têtards qu'il renfermait étaient plus grands de 2 à 3 millimètres que ceux des autres aquariums et se rapprochaient par conséquent des têtards se développant en liberté. Les têtards soumis au régime végétal restèrent plus petits que ceux nourris avec la viande (10-11 millimètres), ce qui s'accorde avec mes résultats; mais, en outre, M. Born a obtenu, dit-il, quelques grenouilles adultes dans les aquariums avec plantes, quoique en plus petit nombre que dans les autres. Ce dernier fait serait en complète contradiction avec l'une des conclusions auxquelles j'ai été conduit, si l'expérience de M. Born était comparable avec les miennes. Il n*en est pas ainsi, car l'auteur du mémoire a soin de faire observer que ses larves végétariennes avaient la liberté de manger les cadavres de leurs frères morts dans le même vase , et comme la mortalité était assez grande , il en résulte que leur alimentation s'est trouvée par ce fait fortement mélangée. Il est certain que les têtards ont des tendances carnivores , et c'est une circonstance à laquelle j'ai donné beaucoup de soins que

de veiller à enlever de mes bocaux, les têtards morts qui , sans cela , auraient troublé mes résultats.

Tels sont, à ma connaissance, les travaux ayant quelque analogie avec celui dont je donne ici la première partie, et qui a en vue surtout T influence de la nourriture sur la rapidité du développement individuel.

Le 24 mars 1881, j'obtiens dans le laboratoire une ponte de grenouille, fécondée dans une grande caisse de zinc, où Ton tient les grenouilles destinées aux expériences physiologiques.

Les premières phases du développement se passent régulièrement. Le 27 ont lieu les premières éclosions, et le l*' avril commencent les expériences.

Les jeunes têtards frères, sortis de l'œuf, sont complètement isolés de la matière albuminoïde qui entoure leur œuf et dont ils se nourrissent pendant les premiers jours de leur vie, puis ils sont distribués en nombre égal dans une série de vases de même forme et renfermant le même volume d'eau. Ces vases sont exposés aux mêmes conditions physico-chimiques , la même intensité lumineuse, le même degré de température, etc. — L'eau y est changée régulièrement en même temps. — Une seule condition varie, la nourriture •

Le vase A renferme seulement des plantes aquatiques [Anachariscanadensis eiSpirogyras)^ soigneusement lavées auparavant, de manière à en éloigner

les débris organiques qui y adhèrent dans les marais.

Le vase B n'offre comme nourriture que de la viande de poisson : ce sont de jeunes Vérons (PAoxK wws), [coupés en morceaux et fréquemment renouvelés.

Le vase C contient de la viande de bœuf, également taillée en fragments de même grosseur que ceux de poisson du vase B.

Le vase D offre à ses hôtes dans la première partie de l'expérience, Talbumine enveloppant l'œuf de grenouille; cette substance que l'on peut appeler le lait des têtards a été continuée pendant un mois, jusqu'à ce qu'étant épuisée et ne pouvant plus être trouvée dans les marais des environs, on dut la remplacer par de V albumine d'œuf de poule liquide . Ce n'est donc que pendant les quatre premières semaines que la comparaison de sa valeur nutritive avec les autres substances peut être établie.

Le vase E ne contient que de l'albumine de l'œuf de poule , coagulée et coupée en fragments nombreux, souvent renouvelés.

Le vase F enfin, renfermait du jaune d'œuf de poule , également fragmenté.

Je ne puis pour le moment donner les résultats obtenus avec d'autres aliments, tels que la gomme, le sucre, la graisse, etc. — Des accidents d'expérimentation ont laissé trop d'incertitude aux données

de cette première série pour que je les publie avant

confirmation.

Le nombre des têtards primitivement placés dans chaque vase était de cinquante, mais la mortalité ayant frappé différemment, l'inégalité du nombre survint dès les premiers jours, et on pouvait prévoir des différences dues à cette cause, en se basant sur les expériences de M. Semper. 11 est certain à priori que, dans un espace restreint et en face d'une faible quantité de nourriture, un petit nombre d'individus vivront mieux qu'un grand nombre , et que pour eux la lutte pour l'existence sera facilitée, mais ces conditions de faible quantité de nourriture et des autres nécessités physiologiques n'existaient pas. Les têtards avaient une surabondance de nourriture à leur portée , la table était servie pour un beaucoup plus grand nombre. Quant à la substance hypothétique admise dans l'eau par M. Semper, comme favorisant le développement des Lymnées, elle ne paraît pas, si elle existe, avoir grande influence sur les têtards. Je me suis assuré de cela dans l'expérience suivante :

Deux vases G et H, absolument comparables sous tous les rapports aux vases mentionnés plus haut, reçurent, pendant tout le temps nécessaire au développement du têtard jusqu'à sa transformation en grenouille , exactement la même nourriture en égale quantité et également renouvelée. Seulement,

le vase G ne reçut que 25 têtards, tandis que le vase H en reçut 100. — La quantité de matière vivante était donc dans les deux vases dans le rapport de 4 : 4 et ce rapport a été maintenu pendant toute la durée de Texpérience , en retirant un vivant dans xm vase chaque fois qu'il mourait un individu dans l'autre . — Eh bien, dans ces conditions bien comparables , le développement des jeunes animaux s'opéra de la même manière dans les deux vases , et j'obtins leur transformation à peu près à la même époque, quoique le vase G ait montré sous ce rapport un petit avantage.

Cette expérience nous montre que dans les mêmes conditions de milieu, là où la nourriture est abondante, le développement s'effectue de la même manière.

Je n'ai donc pas tenu compte de la mortalité dans les vases et n'ai pas cru nécessaire de maintenir l'égalité du nombre des individus , ce qui, dans le cas de la mort de tous les têtards dans un vase, eût entraîné le vide dans tous les autres.

Nous avons donc six vases renfermant des têtards soumis aux mêmes circonstances , mais dont l'alimentation diffère; cette seule condition suffit pour provoquer de grandes différences dans le développement.

Ces diflérences se manifestèrent dès les premiers jours dans tous les bocaux. Elles ne devinrent très

2i6 PROPOS SCIENTIFIQUES.

sensibles cependant que vers le quinzième jour.

Le degré relatif du développement a été mesuré au compas par les dimensions en longueur (de l'extrémité du museau à celle de la queue), et en largeur (à la hauteur des branchies), d*un certain nombre de têtards dans chaque vase. J'ai eu soin de choisir, pour établir les moyennes, les individus les plus différents , afin de tenir mieux compte des différences individuelles.

Voici les résultats obtenus :

Vase A, Pendant les premiers jours, les jeunes têtards se jetèrent avec avidité sur les plantes qui leur étaient offertes. Ils sont vifs, alertes et consomment beaucoup de nourriture. La santé est générale jusqu'au 20 avril, jour auquel il n'y a encore aucun mort. L'eau est renouvelée tous les jours, afin d'atténuer le développement des infusoires qui peuvent dans une certaine mesure influer sur les conditions de l'expérience.

Le 20 avril , les dimensions mesurées en millimètres étaient les suivantes :

Vase A (20 avt

Longueur.

Largeur.

21,mm

Total

Moyenne. .

A partir de ce jour, Tappétit semble diminuer, les têtards s'éloignent des plantes et montent à la surface. Le développement se ralentit. Les têtards sont toujours très vifs , un choc sur la table les m^t tous en mouvement. Il n'y a pas de morts jusqu'au 12 mai, époque à laquelle les dimensions sont ;

Vase A (12 mai).

Longueur.

Largeur.

Total

La majorité est restée de petite taille et a fait peu de progrès depuis le 20 avriL Deux ou trois individus seulement atteignent au-dessus de SOmillimr^tres et le premier mesuré est le plus gros du \^^i\ tandis que le second est apparemment le plus petit. Il n*y a donc en somme que très peu d'accroissp^ ment. Les têtards s'entretiennent, mais le régiino végétal est insuffisant pour les faire grandir.

Le 13 mai, il y a deux morts. L'accroissement ccs!>p tout à fait et la mortalité augmente de jour en jour.

Le 8 juin, il ne reste plus dans le vase que quatre têtards de même taille qu'au 12 mai , ils ont do la peine à se mouvoir. Aucun d'eux n'a pris les patios postérieures. Ils ne mangent plus et ils se comportent à la manière de têtards livrés à l'inanition. Lo

2i8 PROPOS SCIENTIFIQUES.

dernier meurt le 4 juillet, sans qu'aucune métamorphose se soit accomplie. Il mesurait 17 millimètres.

Ces résultats négatifs ont été confirmés par une autre expérience faite sur 25 individus seulement, dont aucun n'est arrivé à la première métamorphose. Et ce qui prouve bien que cet arrêt de développement est dû au régime, c'est que si l'on accorde îuv pnu de viande aux végétariens, alors qu'ils ont lei^sé «le grandir avec les algues, ils reprennent aussiliit leur accroissement.

Vase B. Les têtards y sont placés le 1**' avril, avec iiuf^ îibonJajice de nourriture pour laquelle ils se iiiontront 1res voraces. La viande de poisson leur est tn'^s avantageuse, elle est renouvelée tous les trois joiiri?, ïiou qu'elle soit gâtée au bout de ce temps, mais paiTO qu'il se développe à la surface des champignons (lui troubleraient à la longue les résultats.

Ln 20 Livril, ils sont déjà gros, forts et robustes. Trois individus sont morts par accident au moment où Von changeait l'eau. Les 47 restants mangent toujours avec avidité. Voici leurs dimensions à ce jour :

Vase B (20 avril).

Longueur.

liargeur.

30mm

Total

Moyenne..

On voit, par ces chiffres, que la différence de taille est considérable avec leurs frères nourris au régime végétal.

Le 12 mai, tous les têtards sont en bonne santé, ils grandissent beaucoup. Aucun d'eux ne possùili' les pattes postérieures , mais elles sont indiquées par une saillie chez plusieurs. Ils sont en général plus tachetés que les plus petits des autres vases.

Vase B (12 mai).

Longueur.

Largeur.

4Xmm

Total

Moyenne..

Le 20*mai, un têtard montre les pattes postérieures. Cinq autres en font de même dans les quatre jours suivants. Sept individus sont morts.

Le 3 juin, lin têtard prend les pattes, alors que trois individus du même vase n'en ont encore aucune. Ce fait donne une idée des différences individuelles. Huit têtards sont morts, étant sur le point de subir cette métamorphose.

Les transformations en jeunes grenouilles s'effectuent durant le mois de juin. On a disposé dans le vase un bloc de tuf, qui leur permet de venir respirt^r l'air en nature, mais à partir de la métamorphose

complète les animaux cessent de prendre la nourriture, et meurent au bout de quelques jours. Ils sont conservés dans Talcool. Le 1** juillet, la dernière petite grenouille meurt.

Sur les 50 têtards nourris à la viande de poisson, 24 ont subi leurs métamorphoses complètes , à peu près la proportion 1 : 2. Cette alimentation est donc favorable. Je dois dire qu'on admet que dans la nature, la mortalité est beaucoup plus grande, et quoiqu'il ne soit pas possible de recueillir sur ce fait des données statistiques, il est très probablement exact, car dans nos vases les jeunes animaux sont très soignés, à l'abri des dangers mécaniques, et sans autres ennemis que les champignons qui , se développant sur leurs branchies, sont toujours eause de la mort de quelques-uns. D'autre part , je dois noter que les premières grenouilles apparaissent dans les marais des environs seulement vers le milieu du mois de juin.

Vase C, Les cinquante têtards placés dans ce vase ne reçoivent que de la viande de bœuf (maigre), en quantité approximativement égale à celle de la viande de poisson dans le vase B et toujours surabondante pour le nombre des convives.

Le 20 avril, tous les têtards sont en vie et montrent toujours im grand appétit. Deux d'entre eux sont bossus ; la queue forme un angle avec l'axe longitudinal du dos, ils ne peuvent pas se mouvoir

aussi facilement que les autres. Leur difformité les empêche de décrire une ligne droite et leur rend difficile la recherche de la nourriture. Ils sont restés très petits.

Voici du reste les dimensions à ce jour :

Vase C (20 avrU).

Longaenr.

le plus petit 25

Largeur.

Total SB

. Les deux bossw.

Longueur. Largeur.

Les têtards de ce vase, beaucoup plus gros H mieux nourris, ont montré une résistance considérable à l'inanition, qu'il est intéressant de rapporter en comparaison avec celle offerte dans les même^s circonstances par les végétariens.

Le 20 avril, trois têtards moyens furent pris dan;^ les vases A et C et soumis à l'inanition dans mie même quantité d'eau également renouvelée et aérét?- Les trois têtards du vase A, nourris jusque-là ave^î des plantes, périrent les dixième, onzième et treizième jours qui suivirent leur privation de noun i-

ture, tandis que ceux nourris à la viande de bœuf supplièrent l'inanition 47, 55 et 68 jours , montrant ainsi combien ils avaient accumulé davantage de réserve nutritive que les premiers.

Je rappellerai à ce propos que MM. Chossat, Boussingault, Letellier d'un côté, en opérant sur des tourterelles, et MM. Bidder et Schmidt, d'autre part, en opérant sur un chat, ont montré que pendant l'inanition ces animaux ne cessent pas de respirer et de consommer de leurs tissus, mais que les substances usées de cette manière et qui se retrouvent dans les différentes excrétions ne sont pas seulement fournies par la graisse accumulée dans l'organisme et par le sang, c'est-à-dire, par les matières constituant ce que Milne Edwards a appelé la réserve nutritive, mais aussi par les muscles et par toutes les autres parties vivantes de l'organisme (1). Et de fait les têtards dont il vient d'être question avaient beaucoup maigri et rapetissé.

Du 20 avril au 12 mai, j'enlève six morts.

Le 12 mai, les 41 survivants sont en bonne santé, ils sont devenus en somme plus gros que ceux nourris à la viande de poisson, mais la différence n'est pas grande. Les deux bossus n'ont augmenté que de 1 où 2 millimètres , ils gisent au fond du vase et ne se meuvent que lorsqu'on les touche. Lorsqu'on en

(1) V. Milne Edwards. Leçons.,, etc.; t. VIII, p. 132 et suif.

approche un morceau de viande, ils en mangent, mais ne savent pas y aller eux-mêmes.

Vase C (12 nu

Longueur.

47mm

lO.

Largeur.

9mm

Total

Moyenne..

Le 18 mai, le premier têtard montre les pattes postérieures; les 20 et 21, le même phénomène se passe chez deux autres individus et les jours suivants , sur un grand nombre.

Le 20 mai, mort d'un des bossus.

Le 27 mai, les trois quarts de la population de ce bocal possèdent les pattes de derrière. Il y a eu 5 morts.

Le 1^^ juin, deux têtards ont pris dans la nuit les pattes antérieures.

Un seul sur la masse (outre le bossu survivant qui continue à donner de temps en temps quelques coups de queue , mais qui ne grossit pas) n'a pas encore les membres postérieurs.

Le 8 juin, un quart des têtards se sont transformas en grenouille, la queue se résorbe rapidement, mais plusieurs meurent avant de Tavoir perdue complètement. Les métamorphoses se continuent jusqu'au 24 juin. Le 28, tous les individus trans-

25 i PROPOS SCIENTIFIQUES.

formés sont morts. Un seul survit à ses frères, c'est le petit têtard tortueux qu'il n'est pas possible de mesurer, en ligne droite, il aurait à peu près 20 millimètres; on voit que son infirmité l'empêche de grandir, il n'a aucun membre.

Ce vase m'a donné 33 petites grenouilles, en comptant , comme ayant dû se transformer, les trois individus prélevés pour l'expérience comparative citée plus haut. C'est, de tous les vases, celui dans lequel, grâce évidemment à la nourriture, les têtards se sont le plus rapidement développés.

Vase D. Nous avons dit que ce vase a reçu des têtards qu'on a essayé de nourrir avec la substance albuminoïde qui enveloppe l'œuf de la grenouille, et, qui , normalement, sert de nourriture première aux jeunes. Cette tentative n'a pas réussi, parce qu'après un mois il nous fut impossible de nous procurer cette matière. A partir du 1®' mai, on fui donc obligé de varier les conditions de l'expérience et, afin de continuer une alimentation de même nature , on donna aux têtards de l'albumine d'œuf de poule liquide que l'on renouvelait souvent.

Pendant les premiers jours, les têtards consomment beaucoup de l'albumine de grenouille , mais peu à peu ils restent en arrière sur leurs frères nourris à la viande ou à l'albumine coagulée.

Le 20 avril, les têtards ne montrent pas beaucoup d'agilité, ils sont très lents dans leurs mouvements.

Ils se rapprochent beaucoup de leurs frères végétariens. Voici leurs dimensions :

Vase D (20 avril).

Longueur, 19mm

Largeur.

nne 17.66

Total

Le i^' mai, on leur verse de Talbumine de poule, liquide, à laquelle ils viennent prendre de copieux repas. Malheureusement, quelques-uns pénètrent dans la masse albumineuse, s'y enchevêtrent et y meurent asphyxiés. J'en perds une dizaine de cette manière. Il est vrai qu'au contact de Teau, Talbumine subit une demi-coagulation, qui protège le plus grand nombre contre un pareil accident. La faim des premiers jours ne dure pas, les têtards ne mangent plus que rarement , et l'on ne tarde pas à se convaincre que sous cette forme l'albumine n'est pas un aliment favorable.

Le 12 mai, les dimensions sont les suivantes :

Vase /) (12 mai).

Longueur.

26'nm

Largeur.

gmm 4.5

Total.....

Moyenne. .

11 existe d'assez grandes différences individuelles: la majorité des têtards survivants (ils sont au nombre de 28) oscillent entre 22 et 26 millimètres. Trois ou quatre se rapprochent de 19.5°", longueur du plus petit du vase. Je laisse de côté cinq bossus, qui le sont devenus depuis le changement de nourriture et qui ne grandissent que très peu.

A partir du 12 mai jusqu'au 29 du même mois, la mortalité s*est montrée très grande dans le vase. L'albumine liquide ne suffit plus pour entretenir la nutrition. Le dernier têtard succombe le 29 mai: il mesure 28 millimètres de long et met fin de celte manière à l'expérience.

Vase E. Les têtards reçoivent de Talbumine d'œuf de poule coagulée par la chaleur. Elle leur est donnée sous forme de lamelles , dont ils mordent irrégulièrement la tranche avec leurs lèvres. Cet aliment leur est profitable ; la plupart se développent au delà des premières métamorphoses.

Les morceaux d*albumine sont souvent renouvelés , afin d'éviter le développement de champignons à leur surface.

Le 20 avril, je n'ai eu que 4 morts, les autres paraissent très alertes. Leur taille tient le milieu entre les végétariens et ceux nourris de viande, mais se rapproche davantage de ces derniers.

Vase E (20 avt

Longueur.

Largeur.

Total

Moyenne..

A partir de ce moment, ils ne croissent plus proportionnellement aussi vite que ceux nourris à la viande, et il se montre chez eux, pendant cette période , de singulières monstruosités qui se rapportent à des déviations de Taxe de la queue. Celle-ci pousse selon une ligne tortueuse et forme un angle plus ou nioins accusé avec la ligne médiane du corps. Quelques-uns sont tellement estropiés , qu'il leur est impossible de se mouvoir; ils demeurent inertes jusqu'à ce qu'on les excite , et font alors quelques efforts pour se déplacer. Onze individus sont ainsi déformés et restent petits. Si on rapproche ce nombre de celui indiqué plus haut pour les têtards nourris à l'albumine liquide, il est naturel de sup* poser que la substance alimentaire n'est pas étrangère à ces monstruosités. Je ne fais, du reste, qu'indiquer le fait. Nos connaissances relatives aux causes physiques des cas tératologiques sont encore très restreintes; il y. a là peut-être une direction à suivre pour de nouvelles études.

Le 12 mai, douze individus sont encore morts;

les vingt-trois survivants non estropiés paraissent on bonne santé ; ils mesurent :

Vase E (12 mai).

Longueur. Largeur.

Total 99 19.75

Moyenne 38 6.58

Le 23 mai , les pattes postérieures émergent sur un individu, mais c'est un cas unique de précocité, car ce n'est que six jours après que de nouvelles métamorphoses se montrent. Il y a dans ce fait un retard bien accusé sur les têtards nourris à la viande qui, à cette époque , étaient déjà presque tous en possession de ces membres.

Le 8 juin, des inégalités assez fortes existent entre les individus du vase. Aujourd'hui seulement, un jeune têtard apparaît portant ses quatre pattes. Sur les 18 autres survivants , 10 ont les pattes postérieures, et 8, parmi lesquels 6 bossus , ne les possèdent pas encore.

Le 16 juin, deuxième petite grenouille.

Les jours suivants , il se fait encore 8 métamorphoses complètes.

Le 30 juin, il ne reste que des bossus sans membres.

Le nombre total des jeunes grenouilles obtenues

a été de 10, — un cinquième du nombre primitif. — Le fait d*avoir obtenu la transformation et le développement complet de plusieurs têtards uniquement alimentés d'albumine me paraît intéressant, car il atténue, pour ces animaux, la portée de la loi sur le mélange nécessaire des aliments plastiques et respiratoires, que je rappelais au commencement de ce chapitre.

Vase F, Les têtards de ce vase sont nourris avec le jaune coagulé de Tœuf de poule. Celte substance, beaucoup plus complexe que le blanc, renferme, comme on le sait, une assez forte proportion de graisse, et, sous ce rapport, il était intéressant de la comparer avec le blanc. Or, elle nous a donné ce résultat inattendu qu'elle nourrit les têtards moins que le blanc et qu'elle retarde un peu leur développement. Les jeunes animaux en mangent cependant sans répugnance. On les surprend fréquemment en train de dévorer les fragments, en les attaquant par leurs tranches.

Voici leurs dimensions au 20 avril :

Vase F (20 avr

Longueur.

il).

Largeur.

Total

Il so produit aussi dans ce vase, comme dans le précédent, un certain nombre de monstres, tordus et bossus. Au 20 avril , il y a 7 morts et 5 déformés. Les autres continuent à manger. Toutefois, la mortalité devient assez grande, et Ton peut se convaincre déjà, à l'œil nu, que plus on avance et plus le jaune d œuf se montre inférieur au blanc. C'est ainsi qu*uu 12 mai les dimensions sont :

Vase F (12 mai).

Longueur.

Largeur.

Total

Moyen ue, ,

Les bossus ne s'accroissent que très peu, comme dans les cas déjà cités.

L^ 8 juin, alors que parmi les têtards nourris au blanc d'œuf, dix ont déjà les pattes postérieures, et que Vun d eux a même celles de devant, les premiers do ces membres apparaissent chez un individu nourri au jaune. Il est vrai qu'il est bientôt suivi d autres dans le même cas.

Le 2i juin, j'obtiens la première grenouille.

La mortalité a beaucoup frappé ces derniers jours. Le 30 Juin, il n'y a eu que 7 métamorphoses complètes, tout le reste est mort.

Résumé générai. La première série d'expériences dont je viens de fournir les éléments essentiels nous conduit à conclure :

1*» Que les têtards de grenouille issus d'une même ponte se développent d'une manière très différente selon Tespèce de nourriture qu'on leur accorde ;

2** Que les aliments dont il est question ici avantagent l'évolution individuelle dans l'ordre suivant : viande de bœuf, viande de poisson , albumine d'œuf de poule coagulée, jaune d'œuf de poule , substance albuminoïde de l'œuf de grenouille et albumine liquide de l'œuf de poule , substances végétales (algues).

Ce fait ressortira plus clairement des tableaux comparatifs suivants, où nous grouperons les moyennes indiquées plus haut isolément pour chaque vase.

Tableau I.

Dimensions moyennes en millimètres des têtards dans les différents vases, vingt jours après le commencement de l'expérience.

Vase A.

Vase B. Vase C.

Vase D.

VaseE.

Vase F.

Longueur....

Largeur

Tableau 11.

Dimensions au 12 mai, 42 jours après le commencement de l'expérience.

Vase A. Vase B. Vase C. Vase D. Vase E. Vase F

Longueur 18.33 38.0 43.60 23.16 33 26

Largeur 4.16 8.78 ».16 6.33 6.68 6.83.

TâBL£ÂU III.

Nombre t*ehti/ des Jeunes grenouilles obtenues au 30 Juin sur les 50 têtards places dans chaque vase.

Nombre» Proportion.

Vase A

Vase B 24 V,

Vase C 33 Vs

VaseD

Vase E 10 Vs

Vase F 7 V,

Tableau IV.

Les vases peuvent se ranger dans Tordre suivant, sous le rapport de la rapidité du développement, en tenant compte de la date à laquelle s'est montrée la première grenouille :

Vase C le l®*" juin 2 grenouiUes.

Vase B le 3 juin 1 »

Vase E le 8 juin 1 »

Vase F le 21 juin 1 »

Ce dernier tableau n'est pas à lui seul très significatif, si l'on tient compte des grandes différences individuelles mentionnées plus haut.

S"" Que le régime purement végétal est insuffisant pour transformer le têtard en grenouille;

4** Que , contrairement à ce qui est admis ordinairement, une substance relativement simple et essentiellement plastique, telle que l'albumine dœufdc poule, suffit au développement du têtard»