DU CERVEAU

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Dans le chapitre précédent nous avons exposé la structure du cerveau. Des corollaires anatomiques en éclaireront souvent le mécanisme, sur des points de fonctionnement sur lesquels, jusqu'aujourd'hui, l'expérimentation n'a pas apporté de lumière, et ces faits seront confirmés par les données plus riches encore de l'anatomie pathologique.

On peut voir un mécanisme en action sans se rendre compte de la dépendance du fonctionnement avec la structure. Tout au contraire, nous pouvons, si les lois qui régissent un mécanisme sont simples à saisir, en connaissant la structure d'un mécanisme, en prévoir le fonctionnement.

Cette façon d'apprécier est applicable au cerveau, quand même le principe de son activité nous échapperait. Au fond, nous avons ici à faire à un mécanisme simple puisque les éléments constitutifs du cerveau sont, sans grandes exceptions, partout identiques.

Un seul principe emprunté à l'expérimentation physiologique est indispensable pour nos déductions anatomiques ; c'est la loi de Bell sur la direction centripète de l'action des racines postérieures de la moelle, et la direction centrifuge des racines antérieures.

Mais un moyen d'explication superflu, c'est cette opinion de John MuUer qu'aux différentes parties du cerveau appartiennent à priori, des énergies fonctionnelles différentes. Une seule énergie fonctionnelle simple, bien qu'inconnue dans son principe ou plutôt aussi peu connue que les autres forces physiologiques, appartient à la cellule nerveuse, c'est la faculté de sentir, la sensibilité, l'irritabilité {Empfindimgsfâliigkeit). Pour la sensation réelle, il intervient des développements de forces du monde exté-

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rieur, tout aussi inconnues, que nous devons considérer comme de natures très diverses.

Ces différences trouvent, non pas dans le cerveau, mais dans les organes terminaux des nerfs, une expression anatomique. L'exemple le plus simple est fourni par l'activité motrice des racines antérieures avec la fibre musculaire. Cette dernière seule devrait s'appeler motrice. Le nerf ni la cellule nerveuse ne renferment un principe moteur. Bien au contraire, la conviction la plus solide que l'on recueille de l'étude du fonctionnement cérébral, c'est que les nerfs centripètes doivent être considérés comme la clef de l'appareil relié aux muscles, comme la clef qui met les mécanismes en activité.

L'énergie fonctionnelle différente des cellules cérébrales qui sont en relation avec les divers appareils des sens, est déjà infirmée puisque nous connaissons les conditions physiologiques favorables à l'action des forces du monde extérieur et puisque il est aisé de prouver que ces conditions sont nécessaires aux organes terminaux des nerfs. Si le nerf acoustique avait, par hypothèse, l'énergie spécifique pour la vision, néanmoins les milieux entre le nerf et l'onde lumineuse seraient impropres à conduire la lumière.

Les énergies spécifiques ne sont donc que le résultat des différences dans les organes terminaux des nerfs et la seule énergie spécifique de cellule nerveuse c'est la sensibilité (Empfindungsfâhigkeit).

Indubitablement le cerveau antérieur jouit de l'irritabilité (sensibilité) pour la sensation actuelle.

Le rapport entre la structure du cerveau antérieur et le plan de son mécanisme n'est pas obscur. Nous pouvons, à titre d'exemple, montrer la rétine qui forme une cavité où se trouvent renfermés tous les rayons lumineux du champ visuel total. De même l'écorce cérébrale, formant de chaque côté une cavité hémisphérique, recouvre tous les nerfs, voies d'apport d'irradiation de toutes les impressions extérieures, de telle sorte que la totalité du matériel de perception peut être transporté dans le phénomène de la sensation. Lorsque les cellules corticales assimilent les excitations, les chocs physiques tout à fait inconnus,

l'écorce — essence protoplasniatique composée — ressemble à l'amibe simple qui, se transformant en une cavité, embrasse le corpuscule dont elle veut s'assimiler les éléments. De même que l'amibe étend vers le monde extérieur, ses pseudopodes sensibles et s'empare de sa proie par ses prolongements moteurs (fangarme); de même l'écorce cérébrale, essence protoplasmatique composée, est munie d'expansions sensibles par ses prolongements centripètes, qui constituent dans la structure du système nerveux les nerfs sensibles et par les nerfs moteurs, d'expansions motrices, de prolongements de capture (fangarme). Le corps tout entier avec son tégument sensible, avec ses muscles, avec son squelette, surface d'attache de la musculature, n'est qu'un appareil d'expansions sensibles et de prolongements moteurs qui fournit, à l'activité du cerveau antérieur, les conditions qui lui permettent de s'approprier l'image du monde et de réagir sur elle. Compare-t-on la distribution de la substance grise médullaire et de la substance grise cérébrale, la différence réside en ce que la première est condensée par la situation périphérique de ses cordons blancs; aussi les filaments sensibles et les prolongements moteurs sont immédiatement fusionnés et manifestent fonctionnellement cette fusion précoce par des actes réflexes (si. la moelle, par l'inaction des parties cérébrales plus élevées, peut développer, sans entraves, ses phénomènes d'activité propres) que la moelle accomplit avec une fatalité surprenante. Dans le cerveau antérieur, la substance grise n'est pas enfermée dans la substance blanche, mais celle-ci se trouve dans la substance grise qui s'étale. 11 en résulte, étant donnée la propagation difficile dans le réseau de substance grise, que cette surface agrandie peut accomplir des actes indépendants; par exemple, une perception sensible peut ne pas provoquer un mouvement immédiat. Chaque coupe à travers la moelle embrasse la masse totale de substance grise, la coupe à travers l'écorce cérébrale ne peut jamais atteindre qu'une partie de l'écorce.

On comprend, par ces rapports de la substance grise, que l'écorce centrale trouve des entraves pour la participation, dans ses actes, de toute son étendue, qu'au contraire la séparation des territoires favorise des actes isolés. Dans la moelle, l'irradiation

est facilitée, dans l'écorce elle est rendue plus difficile. Comme la structure anatomique de l'écorce nous enseigne qu'on trouve une différence dans la distribution des éléments dans les diverses régions corticales, l'écorce possède des structures locales différentes. Quels territoires corticaux, étant admise, dans le sens de la loi de Bell, l'opinion autorisée d'une division du travail dans les provinces corticales, quels territoires échoient à la conduction centrifuge, c'est ce qui, en général, se déduit des notions morphologiques et surtout des faits bien plus importants fournis par l'anatomie pathologique. La destruction des ganglions du cerveau antérieur et surtout fréquemment et certainement la destruction du noyau lenticulaire, produit une hémiplégie. Ces ganglions forment, après le développement complet de leur masse, une tête tournée en avant (noyau caudé) et un coin, dont le côté large est aussi tourné en avant. Comme le nombre des fibres corticales rayonnant vers le ganglion dépend du nombre des cellules de l'écorce, les parties antérieures des ganglions devront renfermer le nombre le plus élevé de cellules pour que les fibres corticales viennent s'y terminer; en outre s'impose encore la conclusion, le corollaire morphologique suivant : A ces cellules des ganglions pourront s'unir un plus grand nombre de fibres des régions antérieures de l'écorce que des régions inférieures et postérieures, puisque vis-à-vis de celles-ci, les masses ganglionnaires s'amincissent et renferment moins de cellules où se termineraient les radiations corticales.

D'autre part, Gratiolet et moi admettons que l'écorce des lobes occipitaux et temporaux est unie par des faisceaux à ces ganglions avec lesquels le tractus opticus est en connexion. En outre, dans ces dernières régions corticales pénètrent les faisceaux de la capsule interne dont la destruction, d'après Turck, s'accompagne d'anesthésie et il est reconnu que la commissure antérieure, dont la signification comme chiasma olfactif a été exposée, est reliée non avec l'écorce des lobes antérieurs, mais avec l'écorce temporale {Arnold) et avec l'écorce occipitale {Burdacli et Meynert). Cette division des territoires sensibles et des territoires d'innervation motrice a été confirmée par l'expérimentation physiologique.

Avant de passer à l'exposition de ces expériences physiologiques, remarquons, à ce propos, que déjà, anatomiquement, trois faits prouvent immédiatement la différenciation fonctionnelle des différents territoires corticaux. Le premier de ces faits nous est fourni par l'anatomie comparée à propos du lobe olfactif.

Les animaux qui tiennent les narines près du sol, source de substances odorantes dont ils suivent la piste, possèdent un lobe olfactif fort développé comme on le voit dans les figures 7 et 10.

L'homme qui parla station debout, a moins besoin de l'intervention de l'odorat, comme les singes et les grimpeurs, possède un lobe olfactif atrophié ; de même aussi les mammifères aquatiques, parmi lesquels le chien de mer qui vit en partie sur la terre, possèdent un lobe olfactif à peu près des dimensions de celui de l'homme, tandis que les cétacés en sont absolument privés.

Secondement, dans les rapports de masse entre la surface convexe et la surface médiane chez l'homme et chez les animaux à lobes olfactifs considérables, se développent les différences suivantes : chez l'homme, le gyrus fornicatus est dominé par les circonvolutions de la surface convexe, tandis que le gyrus en relation avec le lobe olfactif forme, chez les animaux en question, une masse extraordinairement développée qui avec la circonvolution olfactive externe s'avance, sous forme de circonvolution du crochet, jusqu'à la surface convexe et qui prolonge la formation de la corne d'Ammon jusque sous la moitié de la longueur du corps calleux, alors que, chez Thomme, cette corne se tient seulement en arrière du corps calleux.

Troisièmement. Enfin, chez l'homme, parmi les territoires de la convexité sont surtout développés les parois de la fosse de Sylvius, de même son fond l'insula, de même aussi l'opercule qui le recouvre en avant, la première circonvolution temporale qui le recouvre en arrière et la circonvolution de passage recouvrant le bord antérieur de l'insula, avec le bord postérieur de la face orbitaire. En conséquence et proportionnellement l'homme possède le plus large avant-mur. Or j'ai démontré que les troubles de la faculté psychique du langage, désignés sous le nom d'aphasie et autres états analogues, dépendent des destructions

dans le domaine de l'avant-mur, y compris les parois de la scissure de Sylvius. On peut dire que l'homme, par le développement en étendue de ce domaine du langage psychique et par le nombre des circonvolutions, surpasse les animaux à lobes olfactifs considérables, comme eux-mêmes le dépassent par le développement de ce lobe. D'où il ressort, à l'évidence, que des développements de certaines fonctions psychiques déterminées correspondent au développement des parties du cerveau antérieur.

Disons encore immédiatement, que les différences de masse de la tige cérébrale dépendent de différences de masse du cerveau antérieur chez l'homme comme chez l'animal. A cet égard, la vue de la base du cerveau nous éclaire. Cette conception qui se présente naturellement ici, se trouve exposée plus haut, lorsque nous avons montré que, à côté de la masse du cerveau antérieur, sont surtout considérables, chez l'homme, les formations unies à ses voies centrifuges, le pédoncule à l'exclusion de la calotte, le pont formé par lui, les pyramides du bulbe, de telle sorte qu'en fait, il existe évidemment une dépendance harmonieuse entre la forme du tronc et la masse du développement du cerveau antérieur.

Ces faits certains, bien que généraux et incomplets, permettent de résoudre, en partant des données morphologiques, la question de savoir s'il existe dans l'écorce une localisation fonctionnelle, et de la résoudre affirmativement.

Relativement aux expériences contradictoires des physiologistes, cette notion anatomique indiscutable, nous autorise à analyser avec le plus grand intérêt les résultats qui confirment la localisation fonctionnelle à la surface du cerveau. La poursuite de ce principe a occasionné, et cela de manières diverses, des recherches très nombreuses de la part des physiologistes. Tandis que les anciens expérimentateurs n'observaient aucun effet des excitations de l'écorce cérébrale, Hitzig (1), à la suite d'excitations électriques et Nothnagel (2), par des excitations mécaniques, sur-

(1) Fritsch et Hitzig. — Ueber die eîectrische Erregbarheit des Grosshirus ; Dubois- RaymoruVs Archiv, 1870. — Hitzig. Untersuchungen zur Physiologie des Gehirns, Ebenda, 1873. Hitzig, Untersuchungen des Gehirns. Berlin, 1874.

(2) Virchow's Archiv. B. 57 et 58.

tout des piqûres, ont démontré que des endroits distincts de l'écorce répondaient aux excitations par des mouvements de la moitié opposée du corps. De son côté, Ferrier (1) s'est beaucoup occupé de cette question.

Il est à peine possible de faire un examen critique de ces expériences s'accordant seulement en principe mais nullement sur l'étendue des centres de certains groupes musculaires; ainsi Nothnagel est parvenu à déterminer un moindre nombre de centres que Hitzig, quoique le centre pour les extrémités antérieures coïncidât chez les deux observateurs. Nothnagel a déterminé aussi un centre (saut), peut-être moteur, non trouvé par Hitzig ; en outre, ce dernier est en contradiction avec lui-même, car d'après ses expériences sur les singes, il place tous les centres sur la circonvolution centrale antérieure, tandis que d'après ses expériences sur le chien, il place derrière le sillon central, les centres faciaux de même que le centre pour le muscle droit de l'oeil.

La façon de comprendre la circonvolution centrale antérieure chez le chien, que Hitzig complique beaucoup, n'est partagée par personne, et malgré cette extension illogique de la circonvolution antérieure sur plusieurs circonvolutions, néanmoins le centre pour les muscles de la nuque et du tronc, nié de toute part, est placé en avant de la circonvolution centrale antérieure, même au sens de Hitzig, comme nous l'avons vu dans le chapitre précédent. Ferrier donne aux centres moteurs la plus large extension, à savoir : depuis la circonvolution frontale moyenne, les deux circonvolutions centrales jusque la ligne occipitale externe y compris la première circonvolution temporale. Par anticipation, je ferai remarquer que Munk aussi a désigné comme limite postérieure de l'excitabilité motrice, une ligne unissant l'extrémité postérieure de la scissure de Sylvius, au bord hémisphérique. Les fibres radiées que, sur une coupe longitudinale du cerveau, on voit s'étendre au noyau lenticulaire et dans la capsule interne (fig. 50), laissent croire à l'existence probable de fibres radiées de la circonvolution centrale postérieure pour les appareils de conduction centrifuge. Les centres de Hitzig appartiennent exclusivement au lobe frontal quoiqu'il attribue, volontairement, la circonvolution centrale antérieure à la région pariétale, comme on l'a va au chapitre précédent.

Voici l'ordre de haut en bas, d'après Hitzig des centres placés sur la circonvolution centrale antérieure du cerveau de singe :

(1) Expérimentales recherches in cérébral physiologie, 1873.

SURFACE DU CERVEAU. ISl

1° centre pour l'extrémité inférieure ; 2" centre pour l'extrémité supérieure ; 5° centre facial ; 4° centre pour les mouvements de mastication. Les différences dans la distribution des centres psycho- moteurs sur différents territoires de l'écorce, parmi lesquels les centres de Ferrier ne sont admises comme démontrables par aucun autre auteur, permettent pour les plus importants de comprendre la nature des troubles moteurs sur lesquels les auteurs sont plus d'accord. Hitzig interprétait le trouble moteur à la suite d'une extirpation des centres pour le membre antérieur (un chien dans ces conditions laisse les membres dans des positions incommodes, par exemple le dos du pied s'appuie sur le sol ; tandis que le membre obéit encore à une impulsion volontaire) en ce sens que l'animal semble avoir perdu le sens de la situation de ses membres. Notfmaget nommait ataxique l'action de ces centres psycho-moteurs et, comme Leyden, il considérait l'ataxie, c'est-à-dire cet état dans lequel les cordons postérieurs gris de la moelle étant malades, les mouvements du pied en haut, en avant, sur le côté, s'exécutaient avec une intensité irrégulière, comme un trouble dépendant du cerveau par interruption des voies conductrices.

Je crois avoir le premier {iiber den zweifachen Rûckemarksursprung in Gehirne, 1869) montré que les processus appelés actes volontaires ne sont que des images de perception, des images commémoratives des sens d'innervation ; ceux-ci en effet, qui accompagnent tout mouvement volontaire, sont transportés à l'écorce cérébrale pour y devenir les fondements primaires de mouvements semblables commandés secondairement par le cerveau antérieur. Ces images commémoratives reçoivent, grâce au système d'association, l'intensité de la force par laquelle elles agissent, comme impulsion de travail, le long des voies centrifuges, pour commander les mouvements secondaires d'origine cérébrale. Je vais compléter ces vues.

Munk, à la suite de ses recherches sur le rôle de toutes les régions corticales pour les mouvements, en a donné une interprétation claire. Il se rallie à mes vues : pour expliquer les actes moteurs conscients, volonté des psychologues, il suffit d'accepter les sens d'innervation. Or, cet auteur, recouvrant toute la surface

-ISa FORMES ET STRUCTURE DU CERVEAU.

cérébrale de centres sensoriels, il nomme cette surface corticale depuis le lobe occipital du singe, jusque près du bord frontal, les sphères sensibles du cerveau. Il distingue le sens du tact, le sens de la pression et le sens de l'innervation. Le sens du tact et de la pression seraient essentiellement un régulateur pour la mise eu jeu régulière du sens de l'innervation; c'est ce que admettaient depuis longtemps Spiess et Lotze dans une conception trop exclusive : pour eux les phénomènes du sens musculaire s'expliquaient complètement en admettant le sens du tact et le sens de la pression pour la peau et les surfaces articulaires.

Ainsi l'expérimentation conduit à l'idée que les cellules ganglionnaires n'ont pas d'autre énergie spécifique que l'irritabilité (Empfindungsfâhigkeit) et on est amené à une localisation exclusive des impressions sensorielles et non à une localisation de centres moteurs.

Déjà Hitzig à la suite de l'ablation de l'écorce du lobe occipital avait observé de la cécité ; Munk aussi après abrasion d'une portion corticale d'environ 15 millimètres de large sur 2 millimètres d'épaisseur, observa des phénomènes qui le portèrent à considérer les animaux comme psychiquement aveugles. Après extirpation d'une semblable portion de l'écorce, vers la partie moyenne du lobe temporal, survinrent des phénomènes que, dans le même sens que la cécité psychique, Munk attribuait à une surdité psychique.

Le chien, après abrasion de la première région (l'activité de l'écorce étant croisée, l'œil sain est du côté de la lésion corticale expérimentale) ne cherche plus comme auparavant dans les endroits du laboratoire où il trouvait sa nourriture, et, si on met sur son chemin, les aliments et la boisson, il va et vient tout autour sans rien reconnaître. Des aliments placés devant ses yeux, ne le font pas sortir de son inertie aussi longtemps qu'il ne les flaire pas ; une flamme, un doigt vivement approchés des yeux ne produisent plus de clignotement, et à la vue du fouet qui lui ordonnait de retourner dans le coin, il n'éprouve plus le moindre effroi. On l'avait dressé, lorsqu'on lui présentait la main, à donner -la patte, maintenant on peut la lui présenter autant que l'on veut, il ne lève pas la patte jusqu'à ce qu'on crie

« patte ». Un pareil chien peut apprendre, à nouveau, à voir, comme dans son enfance et à diriger ses actes, d'après la vue des objets, il n'est donc pas aveugle mais seulement psychiquement aveugle, il avait perdu les images commémoratives acquises par l'éducation antérieure. Voici comment Munk explique ce phénomène de retour des images commémoratives : La sphère visuelle est plus étendue que la portion enlevée, mais jusqu'aujourd'hui, toute l'étendue du centre n'avait pas coopéré à l'acquisition d'images commémoratives. Mais actuellement, après extirpation des portions qui avaient fonctionné, d'autres portions en relation avec la rétine peuvent s'approprier de nouvelles images commémoratives. Enlève-t-on toute l'écorce du lobe occipital, alors se produit une cécité corticale, l'animal ne voit plus malgré l'intégrité des centres sous-corticaux ; ici donc il s'agit uniquement de la suppression d'une fonction de l'écorce. Plus tard, Munk a étendu cette sphère visuelle à tout le lobe occipital si bien limité chez le singe y compris la face médiane. Munk note encore que si la cécité psychique est guérie après quatre à six semaines, néanmoins le chien ne va pas directement aux aliments qu'on lui présente, remue la tête de côté et d'autre pour atteindre sa nourriture. Il conclut de ces faits que l'extirpation du centre crée une tache aveugle sur la rétine, en effet une partie déterminée des éléments de la rétine n'est plus en connexion avec les cellules corticales sur lesquelles se projettent les impressions rétiniennes ; Munk admet, en outre, que dans leur distribution les éléments corticaux reproduisent la répartition des éléments rétiniens autour du centre visuel.

La surdité psychique, produite par extirpation d'une partie de l'écorce du lobe temporal, produit dans la manière d'être du chien les phénomènes suivants : Le chien entend encore, chaque bruit insolite s'accompagne encore de l'érection des oreilles ; mais il ne comprend plus ce qu'il entend; la signification de psitt, ici, debout, patte...., apostrophes auxquelles il obéissait auparavant, lui échappe tellement qu'il a perdu les mouvements qu'il accomplissait presque machinalement. Mais progressivement le chien réapprend à entendre; aussi après quatre à cinq semaines, il redevient ce qu'il était avant l'opération. Ici encore Munk admet

iU FORMES ET STRUCTURE DU CERVEAU.

autour du centre enlevé, l'existence d'un territoire périphérique ou s'accumulent de nouvelles impressions. L'extirpation de cette zone, la partie centrale étant conservée, ne produit aucun phénomène parce qu'elle n'est pas encore le siège d'images commémoratives ; c'est d'ailleurs la répétition de ce que nous a montré le centre cortical visuel. On explique par cette hypothèse, par cette conception non seulement la réapparition des connaissances autrefois acquises, mais aussi toute augmentation de connaissances grâce à ces portions jusqu'aujourd'hui restées fonctionnellement inactives à la surface corticale. A cet aperçu incomplet de l'hypothèse de îWunk je pourrais ajouter que par elle seule, la surdité psychique est rendue compréhensible. La connexion des fibres de projection de la macula lutea avec la partie centrale de la sphère visuelle est inconcevable. En effet, puisque ce n'est que par l'acquisition de nouvelles images dans la zone périphérique que l'on réapprend, il faudrait bien croire que les impressions plus tardives surtout seraient incertaines car elles n'arrivent pas sur la partie corticale unie à la macula lutea.

Munk tient pour identiques les images de perception et les images commémoratives. En un autre endroit, on verra que l'image commémorative ne renferme aucune clarté, aucune lumière. L'obscurité fournit aussi une image commémorative. L'expression — cécité psychique — serait à proprement parler, suffisante et l'état désigné se différencierait de la cécité corticale par l'incurabilité de celle-ci.

Que le sens du tact et le sens de la pression possèdent sur l'écorce le même siège que le sens de l'innervation à cause de leurs rapports avec le sens musculaire, ce n'est pas là une nécessité; en effet les faisceaux externes du pédoncule (faisceaux de Tûrck) ont un trajet distinct, et d'ailleurs les fibres d'association rendent possible la simultanéité d'action de territoires corticaux différents.

Revenons maintenant à ces parties de la sphère sensible que, comme siège du sens d'innervation, les auteurs avaient, avant Munk, appelées psycho-motrices ; Munk leur a donné sur le cerveau du chien des limites qui, appliquées au cerveau de l'ours (fig. 7) laissent sans rôle une région fonctionnellement

indéterminée. Elles y occupent la partie moyenne de la voûte pariétale et la portion de la circonvolution limitrophe placée au-dessus, entre la sphère sensible en avant et les sphères visuelles et auditives en arrière.

A partir du bord hémisphérique, se trouvent, entre ces limites et le lobe olfactif, les centres pour le membre postérieur, pour le membre antérieur, pour la région de la tête. Plus tard (décembre 1878 ebenda) Miink a augmenté les territoires de ces sphères sensibles où siège le sens de l'innervation ; au sommet du second arc pariétal du chien, se trouve un centre pour les appareils palpébraux et les appareils moteurs du globe de l'œil — région des yeux ; — au sommet du premier arc, une région des oreilles dont l'extirpation détruil ou abolit les mouvements et les sens des muscles auriculaires. La région de la tête qui, d'après Miink, se diviserait en divers centres pour la langue, le facial, etc., occuperait tout l'opercule jusqu'à la branche antérieure de l'arc pariétal. En avant du sillon central, les régions du membre postérieur et du membre antérieur ne seraient pas plus étendues que la région de la tête. Le centre du membre inférieur siège plus près du bord hémisphérique. De même que les régions des membres appartiennent déjà au lobe frontal, de même il place la région du cou, comme Hitzig, encore plus en avant dans l'écorce située devant la scissure transversale de Leiiret et la région du tronc sur l'extrémité du lobe frontal qui s'appuie sur le lobe olfactif. La partie correspondante de l'écorce de la face médiane, commençant chez l'homme et le singe au sillon occipital, est attribuée, sans y comprendre le gyrus fornicatus ni le lobe olfactif, à cette sphère sensible comprenant la région musculaire [Verliand. der phijsiol. Ges. Berlin, 1878).

Chez le singe (tig. 8) la sphère visuelle forme le lobe occipital; le lobe temporal est occupé par la sphère auditive, localisations que je répète peut-être inutilement. Dans la sphère sensible, la région des yeux siège sur l'arc pariétal postérieur, celle des oreilles, sur l'arc antérieur. La région de la tête va du bord de l'opercule, en avant jusque sur la partie inférieure du sillon central, en haut jusqu'au sillon précentral dans la concavité duquel se loge la région du cou. Des deux côtés de la ligne

centrale, le centre du membre antérieur occupe le long espace compris entre le sillon précentral et le sillon interpariétal, au-dessus de la région de la tête, en avant jusqu'au bord supérieur. Au-dessus et en partie en arrière, s'étend le centre pour les membres postérieurs, le long du bord jusqu'au sillon occipital externe. Le lobe frontal en avant du sillon précentral et la partie postérieure de la face orbitaire forment la sphère sensible du tronc.

Muîik distingue en conséquence, parallèlement à ses sphères auditives et visuelles, une paralysie psycliique après la destruction des centres appelés moteurs. Cette paralysie psychique qui est curable, se produit par des lésions plus limitées, tandis que à la suite de la destruction de toute l'étendue d'un centre musculaire on a affaire à une pai^alysie corticale permanente.

Les limites et localisations des centres de Munk n'ont aucun rapport avec la démarcation des circonvolutions. Dans la conception de Munk, on voit que tout le lobe frontal est occupé par sa sphère sensible. D'autres auteurs, à la suite de longues recherches, — parmi eux Hitzig, parune conséquence illogique de ses expériences — ont considéré le lobe frontal comme le territoire de l'intelligence. Mais Munk fait remarquer avec raison que « l'intelligence a son siège partout dans le cerveau et ne se trouve nulle part cantonnée. » Je pourrais ajouter que cette vérité trouve sa confirmation dans ce fait que personne ne cherche plus un siège spécial pour la pensée, mais que c'est là une propriété des fibres et cellules corticales accueillant et propageant toute excitation.

La conscience, et par conséquent aussi l'intelligence, qui trouve son champ d'action dans la conscience du cerveau antérieur, trouve dans le cerveau antérieur un mécanisme qui permet de comprendre, grâce à la structure du cerveau, la sujétion des manifestations intellectuelles à cet organe. En tenant compte aussi bien des notions fondamentales fournies par l'expérimentation que de mes aperçus morphologiques déjà publiés en 1865 (Leidesdorfs Lelirbiicli der Psijclujatrie, page 45), nous allons aborder aussitôt cette question.

Quoique — nous l'avons dit plus haut — la localisation d'im-

SURFACE DU CERVEAU. d87

pressions déterminées et des fonctions sur l'écorce et par conséquent la corrélation de cette écorce avec les faisceaux de la moelle soient encore mises en doute par des physiologistes, un point cependant se trouve hors de discussion ; !'inteliigence de l'animal disparaît après extirpation du cerveau antérieur. Les auteurs qui enlèvent le cerveau par dissection, ou qui le congèlent à l'aide de mélanges réfrigérants ou bien qui, comme Goltz, à travers une couronne de trépan, le désagrègent par le jet d'une seringue, s'accordent tous sur ce point. Rien ne surpasse en nombre, en netteté, les observations de Goltz {in Pfîûger's Aixliiv., B. XlIletXîV) bien qu'il éloignait incomplètement le cerveau antérieur car il avait pour objet d'étude seulement la substance grise pour autant qu'on peut la voir, après enlèvement de parties du crâne. Précisément il a prouvé que sur l'écorce cérébrale se trouve une localisation de la surface sensible, puisqu'il obtenait, seulement, une disparition de la sensibilité cutanée, une disparition du sens d'innervation avec phénomènes d'ataxie et une détérioration de la vue, tandis que, la base et la face médiane étant à l'abri, il ne pouvait troubler ni le goût, ni l'ouïe, dont le centre, d'après Munk et Ferrier se trouve sur la partie basale du lobe temporal. Déjà, la perte unilatérale de quelques grammes de la masse cérébrale amène, d'après Goltz, si expert pour tirer profit de ses observations, un degré de faiblesse intellectuelle que Goltz trouve exprimée, dans l'aspect et le regard du chien opéré. L'imbécilité va si loin, que les chiens opérés marchent dans l'écuelle et mordent dans leur propre membre et, par absence de mémoire, recommencent cela le lendemain ; manquant du sens de l'espace, ils errent sans direction à l'appel de leur maître ; ils ne cherchent plus, avec leur museau, l'endroit de la peau que l'on torture, mais tournent, sans trêve et sans but, sous l'aiguillon de la douleur; ils ne peuvent ni trouver, ni éloigner du danger, leurs jeunes qui gémissent près d'eux.

La substance blanche hémisphérique (abstraction faite de différences énumérées dans la disposition de leurs éléments nerveux (corticaux) forme un ensemble construit partout sur un même plan; chaque hémisphère se compose : l"* de systèmes de pro-

lo8 FORMES ET STRUCTURE DU CERVEAU.

jection qui, avec intercalation de divers internodes gansçlionnaires de substance grise, unissent l'écorce aux surfaces sensibles et aux masses musculaires; 2° de systèmes d'association ou faisceaux arciformes. L'abondance de ces faisceaux et leurs différences de longueur selon qu'ils relient des parties plus ou moins éloignées, peuvent bien être regardées, sans faire aucune hypothèse anatomique, comme suffisantes pour unir chaque point de l'écorce avec tous les autres points (fig. 18, 19 et 21).

Le phénomène de la cécité psychique dépend de ce que l'animal ne peut plus unir la vue du fouet à l'idée du châtiment; ou bien encore, pour emprunter un exemple à Goltz, on conçoit comment un chien privé de l'hémisphère droit, l'œil droit uni à l'hémisphère intact étant recouvert d'un bandeau, ne se jette pas sur un homme placé devant lui, portant un masque horrible, à la lèvre pendante, tandis que si on lui rend l'usage de l'œil droit, frémissant, il se précipite sur le fantôme. Si l'animal n'est que psychiquement aveugle et que l'œil sain soit recouvert, la vue du fouet ne l'excite pas, mais il frémit au son du claquement.

Nous voyons donc que, l'exercice de l'intelligence étant dans ce fait lié à un territoire sensoriel, l'activité intellectuelle possède une localisation étroitement unie à la localisation des régions sensorielles. Déjà Longet rapporte qu'un chien auquel on fait prendre de la coloquinte témoigne encore par ses plaintes et des mouvements de régurgitation, le goût détestable et amer de cette substance , même après l'extirpation des hémisphères de telle sorte qu'il existerait une perception sensorielle indépendante du cerveau antérieur. Mais Scliiff qui parle longuement d'expériences analogues avec la coloquinte, fait remarquer que l'on peut répéter sans cesse l'ouverture des mâchoires, le chatouillement du pinceau qui tourmentent l'animal sans qu'il cherche à résister, tandis que les jeunes chats trahissent à n'en pas douter par le jeu de leur physionomie, l'impression gustative désagréable. Donc l'impression sensorielle ne manque pas, mais bien le souvenir de la souffrance d'autrefois, la mémoire de l'éducation passée et des mouvements volontaires à l'aide desquels l'animal pourrait prendre la fuite.

Maintenant pour ne pas dans l'intelligence, voir seulement

une abstraction, nous voudrions déterminer son contenu, sa nature, ou du moins une partie, par une analyse très simple et naturelle, puis y comparer le mécanisme cérébral. Cette comparaison nous montrerait jusqu'à quel point le mécanisme cérébral se lie avec ces phénomènes intellectuels qui existaient avant la destruction du mécanisme.

D'abord les animaux privés de certaines régions corticales ou du cerveau antérieur, n'ont plus la mémoire des impressions déjà perçues; le chien ne reconnaît plus la voix de son maître, le chat, les offenses aux nerfs de goût. Dans cette absence de récognition se trouve comprise la perte de la mémoire, de cette mémoire précise que, à cause de la connexion de phénomènes arrivés successivement, on doit considérer spécialement comme la mémoire du cerveau antérieur, comme une fonction corticale.

11 ne peut être question ici, ce n'est pas notre but, d'autres phénomènes de mémoire relatifs à tout l'organisme et étrangers aux fonctions cérébrales, phénomènes que, pour rester dans le système nerveux, la moelle manifeste par des mouvements de défense variables suivant la nature et la forme de l'excitant.

Lotze regarde — nous le verrons plus loin — ce phénomène comme une réaction de l'innervation constamment déposée, dans les faisceaux moteurs de la moelle, pour des excitants déterminés, par les hémisphères cérébraux. Brùcke partage cette opinion. Aussi la moelle épinière des nouveau-nés, ne produirait pas de telles manifestations réflexes. Déjà, en 1867 (Ueber den Bail der Rinde und seiner ôrtliclien Verscliieden/ieiten), j'ai voulu expliquer comment l'écorce avait la propriété d'être le siège de la mémoire ; je faisais valoir que l'écorce renferme plus d'un milliard de corpuscules nerveux, que les impressions successives trouvent dans les cellules des substratum fonctionnels suffisants pour leur conservation permanente ; dans la rétineau contraire, où la durée d'action extraordinaire de l'excitant se manifeste par des images consécutives, les images ne trouvent pas place pour une conservation, car chaque nouvelle série d'images en occupe toute l'étendue et anéantit tout l'effet ultérieur des images précédentes. Les recherches de Munk ont confirmé cette hypothèse sur la nature de la mémoire corticale. Elles ont

prouvé chez les animaux l'existence, autour, des sphères visuelles et auditives, de zones inoccupées, inactives, dont l'extirpation ne produit ni cécité, ni surdité psychique, mais qui, après extirpation des parties moyennes fonctionnelles actives, deviennent un centre nouveau d'impressions visuelles et auditives.

11 s'en suit naturellement que, par le progi'ès de l'occupation de l'écorce par des images commémoratives, les cellules corticales en activité occupent un plus grand rayon ; ainsi se développe et s'étend chez l'enfant le centre visuel avec l'augmentation du nombre des images commémoratives. 11 est très probable que la mémoire, base de toute activité intellectuelle, trouve aussi une limite dans l'assimilation par les cellules corticales.

Mais le souvenir, qui manque aux animaux privés de cerveau, ménage l'union de tout phénomène avec certains autres, pour le chien par exemple, le phénomène du claquement du fouet avec la douleur corporelle. Comme les centres d'images commémoratives des différents sens sont séparés à la surface de l'écorce non seulement par des limites anatomiques, mais aussi par des lacunes fonctionnelles, on pourrait aisément interpréter la structure des hémisphères, en admettant que les faisceaux d'association — fibres propres de l'écorce — de même qu'elles relient anatomiquement les différents points de l'écorce, associent aussi leurs états d'activité, les images commémoratives. Il ne subsiste donc aucun doute sur la nature des faisceaux blancs comme voies conductrices, il ne s'agit donc pas ici d'une hypothèse.

Mais dans le souvenir, dans la récognition, il existe aussi un processus d'induction.

Wundt avec raison dans ses leçons « Ueber Mensclien iiiid Thierseele >) a nommé l'induction, la fonction logique fondamentale. Dans mon article du Manuel de Leidesdorf « Anatomie der Hirnrinde als Tràger des VorstellungHlebens und deren Verbindungsbalmen, etc., 1865 », j'ai montré, le premier, le mécanisme anatomique du cerveau pour l'association et l'induction. Les faisceaux d'association sont, parleurs deux extrémités, reliés à l'écorce ; les faisceaux de projection au contraire, traversant radiairement sous forme de couronne rayonnante la masse hémisphérique, amènent à l'écorce les excitations du

monde extérieur et partagent celle-ci en ses domaines sensibles. Tous les objets qui excitent, à la fois, deux sphères sensibles, sont propres à nous fournir les exemples les plus simples sur la signification de l'écorce avec ses fibres d'association et de projection, comme un appareil pour l'induction et cela en tout endroit des hémisphères*. Sans pouvoir s'appuyer sur les conditions anatomiques, Stiiart Mill propose un exemple net du processus d'induction : Un homme en entrant dans une île absolument inconnue et y trouvant une montre, serait, par ce fait, assuré qu'outre sa flore et sa faune, cette île est habitée par l'homme, car une montre n'est pas séparable de l'idée de l'homme. Je vais reproduire aussi l'exemple que je publiai dans le Manuel de Leidesdorf.

Imaginons une écorce cérébrale vide, une tabula rasa, et plaçons devant elle un phénomène qui, excitant deux surfaces sensibles, amène par les fibres de la couronne rayonnante l'excitation de deux sphères corticales. Que le phénomène soit par exemple une brebis, quecelle-ci émette un son en bêlant. L'image de la brebis excite la sphère visuelle, le bêlement, la sphère auditive. Si la brebis disparaît, les deux sortes d'images commémoratives qu'elle avait éveillées, s'obscurcissent. Mais, qu'après un certain laps de temps, une des deux images commémoratives soit excitée, par exemple, parle bêlement d'une brebis cachée, alors se reproduit dans l'écorce non seulement l'image du son, mais en même temps l'image de la forme de l'animal. Du son, le cerveau fait une induction pour la forme d'oi^i vient le bêlement. Ce processus logique est concevable, si nous admettons que l'excitation des deux sphères sensibles s'accompagne de l'excitation simultanée des fibres propres qui relient les cellules des centres qu'ont mis en activité les faisceaux de projection. Ainsi sont associées deux images commémoratives, et si l'une des sphères est excitée par la reproduction de l'image, l'excitation se propage à l'autre sphère par les fibres d'association. Ces faisceaux d'association sont comparables à un filament à l'aide duquel une image commémorative serait attirée par l'autre sur le seuil de la conscience.

Cette conclusion à un caractère d'un phénomène, par la repro-

duction d'un autre caractère de ce phénomène, est un procédé d'induction, c'est un jugement par causalité ; la perception du bêlement est reconnue l'effet de la présence d'une brebis. Une remarque trouve ici sa place : Bien que ces sièges d'images commémoratives soient unis avec tous les centres corticaux possibles, néanmoins tous les faisceaux d'association ne s'accordent pas fonctionneliement entre eux. Dans notre première hypothèse absolument idéale, cette perception, cette récognition, cette induction, concerne un cerveau uniquement occupé par les deux images commémoratives, les autres sphères de l'écorce n'auraient encore accumulé aucune image. Cette seule association était donc possible.

Le second fait, déjà plus près de la réalité, c'est que parmi les faisceaux d'association qui relient aux autres parties corticales les cellules excitées, néanmoins tous ne sont pas fonctionneliement associés par des impressions simultanées. Supposons-nous de nombreux liens d'union déjà en activité entre ces endroits de l'écorce et d'autres, la récognition naît par excitation d'impressions simultanées, acquises avec la perception reproduite et unies seulement, grâce à un groupement spécial, à l'image reconnue. Si, dans l'exemple cité plus haut, l'image de la brebis a été réveillée par le bêlement, c'est que l'image était une impression simultanée, contemporaine de la perception du bêlement. Donc même dans les cas complexes et réels d'associations multiples entre toutes les régions de l'écorce, la récognition, le souvenir repose sur la réapparition des impressions simultanées, les images commémoratives associées.

Au milieu des associations multiples chaque image commémorative forme un groupement spécial des impressions reçues simultanément.

Nous verrons que ceci est analogue à la récognition d'endroits séparés de la rétine par des impressions concomitantes, par des signes locaux qui constituent le sens de l'innervation, et d'où résulte, dans l'écorce, le sens de l'espace.

Sur une vaste prairie uniforme, un homme reconnaîtra les endroits où il assista à un événement émouvant, mais évidemment il ne se rappellera pas ainsi les autres parties de la prairie.

C'est, qu'en effet, des impressions et des idées concomitantes se sont associées qui, malgré l'uniformité de la prairie, servent de caractères locaux pour la récognition des endroits en question. Une hypothèse bien solide pour la formation des inductions est celle-ci : dans les fibres d'association, les obstacles pour le passage de l'état de repos à l'état d'activité diminue par la première excitation qui engendre entre deux parties corticales une connexion, une liaison et ces obstacles s'amoindrissent encore par la répétition d'irritations analogues tandis que, au contraire, le long de fibres propres de centres corticaux non encore associés, la transmission est parfois difficile et même impossible. Au reste, Wundt a accepté, dans son grand ouvrage de physiologie, la dénomination de faisceaux d'association. Une manifestation plus générale chez les animaux privés de l'écorce cérébrale, c'est l'absence de mouvements spontanés, non pas de mouvements réflexes, mais de ces mouvements émanés de l'écorce, qui portent en eux le caractère de mouvements libres, volontaires. Ainsi, ces mouvements ne résultent pas d'excitations actuelles, mais sont la conséquence de cette somme considérable d'images commémoratives qui furent autrefois des excitants moteurs immédiats.

Les expériences physiologiques nous ont appris que les animaux que Goltz privait, par son procédé, de substance hémisphérique médullaire, pouvaient marcher, de telle sorte donc que des appareils moteurs sous-corticaux restent en activité. Longet, Sc/iiff et Goltz parient du vol et de la natation d'animaux privés d'hémisphères, et Goltz constata, chez les grenouilles, la persistance d'activité des centres de mouvements de progression aussi longtemps qu'avec le cerveau moyen existait encore le cervelet. Donc des centres sous-corticaux aussi peuvent donner naissance à des mouvements coordonnés; nous donnerons le nom de mode primaire de mouvement à ces mouvements dégagés par des excitants instantanés, parmi lesquels excitants on doit compter l'image formée sur la rétine. Il a déjà été dit que tous les états d'excitation du cerveau antérieur étaient secondaires. Par les liens anatomiques unissant l'écorce aux centres sous-corticaux, ces derniers possèdent des images

d'innervation. Toute image conimémorative provient cependant de sensations qui ont été tout d'abord amenées aux centres souscorticaux.

Choisissons, comme exemple, l'acte de l'occlusion volontaire des paupières. Si (fig. 59) un instrument piquant blesse la conjonctive (o), l'impression est d'abord transportée sur le centre de la cinquième paire dans le pont par la voie Va 5. Un centre sous-cortical du facial (7) est uni au premier par une anastomose qui ménage la transmission de l'excitation sur une branche du facial, dans la branche Vlîa, pour le sphincter palpébral l'orbiculaire des paupières (Sp h). En même temps Técorce sera excitée par trois impressions : 1° par l'image de l'instrument le long de la voie ïlaa EU ; 2° par l'impression du trijumeau le long de la voie a 5 EV, et 5° par le sens de l'innervation qui, le long de la voie 7a il, est transporté à l'écorce, à la suite de l'acte réflexe de la paupière.

Les centres corticaux excités en même temps seront unis par des faisceaux d'association et d'abord le centre visuel, qui reçoit l'image de l'instrument piquant, sera uni au centre du trijumeau du nerf conjonctival irrité, secondement l'image de l'instrument sera reliée au centre du sens d'innervation pour la branche du facial qui innerve l'orbiculaire , et troisièmement le centre du trijumeau sera relié avec le même centre d'innervation du facial (J7).

Dans ce schéma on suppose que c'est la première impression d'une excitation conjonctivale chez l'enfant, et que donc seraient éveillées et associées, dans l'écorce, les images commémoratives qui arriveraient par les voies nerveuses en question.

Si une autre fois, l'aiguille est seulement approchée de la conjonctive sans la blesser, l'image commémorative de l'instrument s'associe au sentiment de douleur et en outre, aussi immédiatement, à l'image de l'aiguille se joint le sens de l'innervation de la branche du facial, de telle sorte que la simple vue de l'instrument reproduit complètement dans le cerveau antérieur l'acte d'innervation, car par les fibres d'association EII J7, une force de travail provenant de la source lumineuse arrive au centre d'innervation, force que peut encore renforcer la voie

d'association du centre du trijumeau (EY) avec J7. Mais le souvenir de l'aiguille et un acte d'induction sur la douleur qui s'y rattache suffit pour produire l'occlusion des paupières par un acte

FiG. 59.

Schéma de la production consciente de l'occlusion des paupières O. Globe de l'œil. Sph. Orbiculaire. L. Élévateur de la paupière supérieure, nue. Laud. Noyau caudé. nue. b. Noyau lenticulaire. Th. Couche optique. Q. Tubercules quadrijumeaux. Lbl. Cervelet. MC. Mœlle épinière. 5, S, 7. Origine des nerfs oculo-moteur trijumeau et facial. //. Nerf optique. ///. Oculo-moteur V. Trijumeau. VIL Facial. Jdv. Individualité. .13, 77. Centre d'innervation de l'écorce pour le facial et l'oculo-moteur. EV Centre cortical du trijumeau. EH. Centre visuel. Les lignes a sont centripètes, les lignes h et c sont formés de faisceaux de propection centrifuges, les lignes rouges représentent le système d'association.

moteur conscient, sans nouvelle blessure à la conjonctive, acte moteur dégagé par l'écorce le long de la voie centrifuge il hl.

Nous voyons donc dans l'écorce et les centres sous-corticaux un mécanisme par lequel deux actes moteurs, séparés par un long espace de temps, s'expliquent très facilement. On ne peut sans ce mécanisme imaginer, comprendre un acte, un mouvement conscient.

L'écorce dont les cellules possèdent simplement la sensibilité pour le sens de l'innervation ne pourrait jamais par elle-même exciter de mouvements si, par la forme primaire de mouvements produits par des centres sous-corticaux , ne lui étaient pas amenés les sens de l'innervation pour des formes déterminées de mouvements. Mais comme l'écorce, grâce à ses fibres d'union avec les centres sous-corticaux, devient par les sens de l'inner-

vation le témoin, le spectateur, l'enregistreur des actes réflexes qui se passent dans les centres, les actes réflexes ne peuvent se produire dans un cerveau normal sans dégager le jeu du second mécanisme, c'est-à-dire le mouvement secondaire conscient qui, désormais, n'a plus besoin d'aucune influence de l'acte réflexe.

Les sens de l'innervation ne sont, au point de vue de leur action sur les voies centrifuges, que des images commémoratives corticales ; aussi pouvons-nous agir avec toute l'énergie de notre volonté sur des muscles paralysés sans y provoquer de contraction. Le sens d'innervation ne provient donc pas d'une perception delà contraction musculaire, mais de sensations que les centres réflexes, en qualité de centres sensibles sous-corticaux, conduisent à l'écorce.

Le sens de l'innervation qui parvient à l'écorce, d'où il innerve les voies centrifuges, ne formera pas clairement des images de mouvements fondamentales, car les images commémoratives et les impressions sensibles sont complètement incommensurables, et, si au lieu d'images commémoratives nous employons l'expression de représentation, nous dirons que, dans ces états d'activité secondaire du cerveau antérieur, même dans la représentation des impressions sensibles les plus intenses ne se trouve pas comprise l'image reproduisant l'impression sensible. 11 en est de même pour les images sensibles du sens de l'innervation qui s'accumulent dans les territoires corticaux, comme idées de mouvements.

L'impulsion médiate, même pour la production très éloignée de mouvements provoqués par l'écorce, doit être cberchée dans les nerfs sensibles centripètes. En nous reportant à la comparaison des protoplasmes vivants, dont se constituent les cellules de l'organe central, on peut dire que ce sont toujours les excitations perçues par les prolongements sensibles qui mettent en action leurs prolongements moteurs, qui font entrer en jeu la musculature. L'éclat du soleil met en mouvement le sphincter de l'iris et si celui-ci est trop faible, l'orbiculaire des paupières. Des fibres du nerf optique, l'impression se propage aux cellules nerveuses irritées par l'excitant lumineux, et réagit sur les muscles par des fibres motrices. L'impulsion motrice primaire, de même que la

SURFACE DU CERVEAU. ièl

cause du sens d'innervation corticale, est donc dans le neri optique. L'occlusion consciente des paupières n'est donc qu'une réaction tardive de l'éclat du soleil qui a excité les extrémités du nerf optique. L'acte moteur conscient ne se produit donc pas, en vertu d'une puissance interne, immédiate, directe. Le cerveau ne rayonne pas par sa chaleur propre comme un astre, mais il puise dans le monde extérieur la force qui est la base de ses manifestations.

Le mode secondaire moteur jusqu'ici étudié, n'est que l'imitatation des formes de mouvements préformés par les réflexes. Les réflexes ont été transmis au cerveau antérieur, le mode de dégagement du mouvementest différent dans le cerveau antérieur; les mouvements sont produits par les faisceaux d'association.

Comme maintenant, dans le cerveau antérieur peut se former un nombre indéterminé d'associations avec la forme de mouvement en question, le mécanisme, mis en activité pour ainsi dire par les réflexes, s'ajoutera au mécanisme d'association et de nombreux motifs nouveaux pourront dégager, produire le mouvement.

Pour comprendre les rapports entre le mode primaire et le mode secondaire des mouvements, il me paraît utile de les faire ressortir par un second exemple ; en efïet, dans l'exemple précédent, les fonctions des centres sous-corticaux par rapport au sens de l'innervation et à l'impulsion motrice, n'ont pas été rendues suffisamment sensibles anatomiquement.

Une flamme brûle la main d'un enfant, celui-ci retire violemment la main. Cet acte, sans impulsion volontaire, a été exécuté par un centre des noyaux gris de la moelle. Dans ce centre la voie centripète I partie de l'endroit brûlé, passe à travers les cellules nerveuses du centre, dans la voie centrifuge il qui éloigne la main de la flamme. Cet acte est indiqué par la ligne ponctuée du bras. En même temps par le système de projection arrivent à l'écorce les excitations suivantes : d'abord par l'œil dans la voie 5 A, l'image de k flamme ; deuxièmement l'image de la sensation passant de l'endroit brûlé par la voie 4 B. Cette voie, sans s'interrompre dans les ganglions, traverse la capsule interne et se rend au lobe occipital selon le trajet anatomique du faisceau

postérieur et externe de la capsule interne (fig. 5, P 0 M,

FiG. 60.

Schéma de la production d'un mouvement volontaire du bras.

F. Ecorce corticale. ccO. Ecorce occipitale. CN. Noyau caudé. LN. Noyau lenticulaire. liT. Thalamus opticus. D. Cerveau moyen. L. Pont de varole. 0. Mœlle allongée. M. Mœlle épinière se terminant à une section, à la région du cou. cd. Cervelet. Les lignes bleues sont des conducteurs centripètes, les lignes rouges sont des voies centrifuges, les cercles rouges et bleus dans la mœlle et le cerveau antérieur sont des masses ganglionnaires. Les lignes noires indiquent des fibres d'association, ial. Voie sensible du bras. B. Un siège du centre sensible de la peau. 3. Voie motrice pour le bras. SA. Voie conductrice des impressions visuelles. A. Centre visuel. 4C. Voie conductrice du sens d'innervation interrompue dans la couche optique. C. Un point du centre des sens d'innervation. 3. Voie conductrice centrifuge qui prend son origine dans le centre précédent.

fig. 22 Tn) ; troisièmement le sens de l'innervation suite du mouvement réflexe produit.

L'interruption de cette voie dans la couche optique répond à ce fait physiologique, à savoir que le mouvement des extrémités supérieures est influencé par ce ganglion sans que la destruction du thalamus interrompe la voie entre les impulsions corticales et les muscles du bras.

Le sens d'innervation C, par la voie centrifuge 5, interrompue dans le noyau lenticulaire, agit sur les cellules d'origine de ces racines antérieures qui ont, par action réflexe, retiré le bras de la flamme. Ainsi donc, ce noyau gris des racines antérieures est soumis : 1° à l'impulsion des mouvements primaires par la voie des racines médullaires postérieures; 2" à l'impulsion motrice secondaire corticale. Comme le centre G est uni avec les fibres d'association C B et C A et que ces dernières elles-mêmes sont reliées par B A, il n'est plus besoin d'une brûlure réelle de la main, mais l'image commémorative de la flamme et le souvenir de son action, grâce à cette association avec le centre où s'est emmagasiné l'impression douloureuse, donneront à l'avenir, l'une et l'autre au bras une position à l'abri des injures de la flamme.

Cet exemple concerne — on l'a vu — les mouvements du membre supérieur; pour celui-ci on peut assurer, avec toute certitude, que, un organe central se trouve intercalé dans la voie du sens d'innervation. Ce ganglion, c'est la couche optique.

La couche optique n'est pas un ganglion du cerveau antérieur. Toutes les lésions anatomo-palhologiques prouvent que le ganglion du cerveau antérieur, le noyau lenticulaire, se rattache à la conduction des impulsions corticales de l'hémisphère opposé vers les racines antérieures. C'est ce que Nothnagel a prouvé par ses observations sur des lapins auxquels il avait détruit les deux noyaux lenticulaires par des injections d'acide chromique. Ces animaux se conduisaient comme si on leur eût enlevé les hémisphères. Toute trace de mouvement volontaire avait disparu, mais l'excitation de la peau provoquait encore un bond. En outre, Nothnagel a établi que la destruction complète de la couche optique, n'amenait aucun changement dans les mouvements de l'animal, que, par conséquent, les voies centrifuges

entre l'écorce et les racines antérieures, ne passaient pas par la couche optique. Dans un cas d'hémiplégie droite, j'ai observé la présence dans les deux couches optiques, de kystes de la grosseur

FiG. 61.

Face basilaire d'une tige cérébrale avec tumeur tubei culeu^e du côte dioit.

J. Insula. T. Extrémité temporale sectionnée de la couronne rayonnante. F. Son extrémité frontale coupée. IL Nerf et tractus optiques. P. Pied du pédoncule cérébral qui est plus large à droite et va sans limite dans la région de la substance perforée postérieure, tandis qu'il repousse en arrière la moitiée droite du pont. F. Pont de varole. 0. Mœlle allongée. Cb et Cbt. Cervelet. La moitié gauche du cervelet grossie par la présence d'une tumeur.

d'une noisette. On ne pouvait y trouver la raison de l'hémiplégie, mais il se trouvait encore un kyste dans le noyau lenticulaire

gauche. Ce fait prouve combien la destruction des couches optiques était sans rapport avec la paralysie et combien était importante la destruction unilatérale du noyau lenticulaire.

FiG. 62.

Face supérieure d'une tige cérébrale avec tumeur tuberculeuse du côté droit. F. Insula. Ne. Noyau caudé. Th. Couche optique. III. Troisième ventricule. Q. Tubercules quadrijuraeaux. V. Valvule de Vieussens. P. Région du ruban de Roil et pédoncules cérébelleux supérieurs. Le tubercule quadrijumeau droit est aplati, le gauche est éloigné de la ligne médiane, de môme le thalamus élargi est rejeté vers la gauche. Le troisième ventricule n'est plus sur la ligne médiane. A travers deux incisions dans le tubercule quadrijumeau et la couche optique on aperçoit la face convexe de la tumeur.

Notlinagel, dans ses expériences, observa, à la suite de l'extirpa-

tion de la couche optique, comme des centres corticaux du sens de l'innervation, que l'animal paraissait ne plus être renseigné sur la position de ses membres. Les couches optiques sont donc une station pour donner « le signal » aux sens de l'innervation de même que certaines parties de l'écorce sont les centres mêmes de ce sens d'innervation.

Des dilacérations incomplètes et unilatérales de la couche optique ont, d'après Longet, Scfiiff et Notlinaget une influence sur la situation de la tête et des extrémités supérieures. Les muscles vertébraux tournent les pièces osseuses de la colonne de telle façon que la tête est placée du côté de la couche optique intacte, tandis que, au membre supérieur, du côté de la lésion, il parait y avoir contraction des fléchisseurs et du côté de la lésion, contraction des extenseurs.

De la description donnée dans le chapitre précédent, de l'origine de la calotte dans la couche optique, il suit que des fibres croisées et directes de la couche optique passent dans la moelle épinière, les fibres croisées à travers la commissure postérieure, les directes à travers les lames médullaires qui prennent leur origine en forme de pinceau dans la couche optique.

Si les fibres de la moelle provenant de la couche optique sont destinées au membre supérieur, on comprend que les extrémités supérieures des deux côtés aient des relations avec une seule et même couche optique. La déviation des extrémités supérieures et la flexion delà tête vers un côté, ont pour conséquence les mouvements circulaires, les mouvements de manège chez l'animal opéré ; mais ce mouvement de manèi^e disparaît au bout de peu de temps et ensuite les animaux en expérience ne montrent plus la moindre paralysie.

En 1872, j'eus l'occasion d'observer un enfant de 5 ans qui avait dans le cerveau moyen et la couche optique une tumeur considérable, un tubercule cérébral. Le diagnostic était aisé, car l'enfant avait une paralysie grave de l'oculo-moteur à droite et à gauche une parésie du facial et des extrémités. La structure du cerveau moyen et surtout le mode d'origine de la troisième paire, montre qu'un tel ensemble de paralysies croisées, comme on sait, suppose toujours des lésions du pédoncule droit et du nerf

SURFACE DU CERVEAU. i"3

oculo-moteur. En outre, l'enfant tenait la tête fléchie vers la gauche et, dans le repos, il tenait l'extrémité supérieure gauche en flexion, l'extrémité droite en extension. Cette circonstance permit de diagnostiquer une lésion concomitante de la couche optique droite. Les figures 61 et 62 rendent compte de l'autopsie. Si l'enfant était occupé, la position anormale de la tète et des bras s'évanouissait, et malgré la parésie gauche du facial et des extrémités il jouait sans fatigue et avec plaisir, avec les objets qui excitaient sa convoitise.

Puisque la destruction de la couche optique ne produit aucune paralysie, elle n'amène pas, comme le pensait Schiff, une rotation de la tête vers la droite, par paralysie des muscles rotateurs vertébraux du côté gauche, ni une flexion du bras droit par paralysie des extenseurs de ce membre, ni une extension du bras gauche par paralysie des fléchisseurs. Mais on peut expliquer cette position pathologique des segments du corps, si l'enfant, faute du sens d'innervation pour les rotateurs vertébraux gauches, ne peut provoquer le sens d'innervation pour une rotation volontaire, si, faute du sens d'innervation des fléchisseurs d'un membre il ne peut en forcer la flexion, et si, faute d'innervation des extenseurs de l'autre membre, il ne peut y produire une extension volontaire.

La destruction du sens d'innervation amène un jugement faux sur la position des membres et dans ces conditions apparaît une image des mouvements pathologiques et une situation anormale des membres. Chez un quadrupède, ces conditions font naître les mouvements en manège. Nous voyons ici se vérifier l'origine des faisceaux de la moelle dans les couches optiques des deux côtés ; en effet, nous attribuons aux rotateurs des vertèbres et aux fléchisseurs des membres supérieurs, des fibres croisées passant par ce ganglion et des fibres directes pour les extenseurs. Dès 1869, dans un écrit intitulé : Ueber deii zweifachen Ruckenmarksursprung im Geliirne, j'ai montré que l'origine de la calotte et les ganglions du cerveau intermédiaire et du cerveau moyen ne se rattachent pas aux voies centrifuges du cerveau antérieur, mais servent à la production des formes primaires de mouvement ; que, par contre, le noyau lenticulaire ne se relie en

aucune façon à des voies centripètes qui pourraient lui amener des excitations réflexes, mais, même d'après les faits pathologiques, transporte les impulsions motrices du cerveau antérieur : aussi ce ganglion, proportionnel à la masse des hémisphères, atteint chez l'homme son plus grand développement. En conséquence j'ai trouvé la coupe de la région de la calotte, qui renferme les origines de la moelle dans le cerveau moyen et intermédiaire, relativement et même absolument plus considérable chez les animaux que chez l'homme. Les voies pour le second ordre de mouvements, produits par le cerveau antérieur, traversent donc le noyau lenticulaire. (Voyez Wiener med Jalirb, 1872.)

Un fait physiologique qui indique la nécessité de trouver une genèse aux mouvements volontaires, a été trouvé par SoUmaiin {Jalirb. f. Kinder-Krankli. N. T. IX. Eprt. Stiid. ûber. d.funlt. d. Grossli. d. Neugebornen). Cet expérimentateur a trouvé que les régions corticales, d'où émanent, chez les animaux adultes, par excitation, les mouvements volontaires, sont inexcitables chez les jeunes animaux et ne donnent lieu à aucun mouvement. Puisque les mouvements réflexes chez les mêmes animaux jeunes datent de la naissance, nous avons la confirmation que ce sont bien là les mouvements primaires et que les centres corticaux producteurs des mouvements secondaires reçoivent plus tard les sens d'innervation, résultats des mouvements secondaires. Qu'il existe une union, par les voies centripètes, entre l'écorce et des centres sous-corticaux du sens d'innervation et que ceux-ci, comme la couche optique, soient des intermédiaires anatomiques pour la formation de mouvements secondaires, c'est là un fait admis par moi, fait bien solide que viennent encore confirmer les découvertes de SoUmann.

La couche optique relativement à l'extrémité supérieure constitue un mécanisme par lequel, grâce à une intervention croisée ou directe, sont déterminés des mouvements spéciaux, déterminés. C'est ce qui ressortira des voies conductrices de l'exemple choisi dans la fig. 60. Le noyau lenticulaire dans le second segment de son système de projection (fig. 24), en partie comme anse du noyau lenticulaire, par ses faisceaux internes et postérieurs, entoure le pédoncule cérébral, en partie le traverse pour

SURFACE DU CERVEAU. ilS

atteindre le stratum intermedium et la substance de Sommering; ce noyau, par contre, ne produit que des mouvements croisés. Le siège de l'entrecroisement de cette action n'est pas la décussation des pyramides, mais comme je l'ai montré, d'accord avec les dégénérescences anatomiques (Ttïrck), après lésions des noyaux lenticulaires, et d'après cette circonstance que le stratum intermedium forme dans la moelle les faisceaux internes des cordons antérieurs, l'entrecroisement a lieu dans la commissure antérieure placée près de ces cordons antérieurs.

On doit admettre encore un troisième mode de mouvements. Les mouvements de cet ordre sont encore dégagés, comme dans le deuxième mode, par les noyaux d'innervation corticale avec intervention du système d'association.

Ils se distinguent des mouvements de second ordre parce qu'ils ne sont pas des imitations de mouvements réflexes. Mais dans les circonstances et pour les excitations qui détermineraient un mouvement réflexe, et qui dégageraient des mouvements secondaires préalablement emmagasinés dans l'écorce par les réflexes, l'écorce donnera naissance à des formes de mouvement absolument contraires. Ainsi un bomme courageux et réflécbi qui subit une opération sur l'œil, au lieu de laisser agir le sphincter des paupières, peut tenir l'œil largement ouvert par innervation du levator palpebrae superioris. Le fameux Mucius Sevola, dont l'histoire garde le nom, peut tenir son bras dans la flamme au lieu d'obéir au mouvement réflexe.

Le premierde ces deux exemples est représenté dans la fig. 59. Du centre cortical pour l'innervation du nerf élévateur de la paupière(J3), est dégagé par la voie JôCs, une innervation sur les racines de l'oculo-moteur, tandis que par une excitation analogue de la conjonctive, le réflexe sur le sphincter palpébral — mouvement primaire — donne naissance à un mouvement secondaire d'occlusion volontaire de la paupière. Le noyau d'innervation de l'oculo-moteur commun se trouve donc sous la dépendance de voies d'excitation dont la direction n'a rien de commun avec la voie des actions réflexes.

Le noyau d'innervation de l'oculo-moteur commun est anato-

iniquement uni à une quantité de noyaux placés arbitrairement dans la fig. 59 et unis entre eux, noyaux qui devraient être parsemés sur toute l'écorce. Ces noyaux reliés par des fibres commissurales de toute longueur, n'ont rien de spécial ; leurs images commémoratives sont déterminées par les localisations corticales admises plus haut. Leur ensemble, leur système, leur complexus constitue V individualité, ce que les philosophes appellent « le moi ». Mais je préfère le mot « individualité » parce qu'il est plus en rapport avec la structure anatomique et avec la marche simple des processus physiologiques dont il est ici question. Individualité, ce mot exprime les associations acquises par les habitudes de la vie, associations qui sont presque inséparables; ce mot exprime la masse des images commémoratives qui, pour chaque homme, se montrent si constamment unies qu'elles sont indivisibles, c'est-à-dire individuelles : aussi relativement à ces associations, les actes moteurs sont pour ainsi dire calculables selon certaines lois. Ce champ, sans limite, de l'activité du cerveau antérieur, inégale et variable chez tous les hommes, c'est ce qui fait V individualité , c'est aussi le caractère. Avec raison on dit que si on connaissait à fond l'individualité, le caractère d'un homme, on pourrait prédire en toute occasion ses pensées et ses actes.

La remarque de Munk, citée plus haut, et les données expérimentales confirment cette opinion que l'intelligence ne peut avoir son siège dans des domaines corticaux déterminés, mais l'intelligence fondée sur les perceptions, y compris les sens de l'innervation est répandue dans tout le cerveau antérieur.

Des données anatomiques découle la présence de processus intellectuels dans toute lecorce qui, en tout endroit du cerveau antérieur, possède une structure identique. Aussi tout endroit du cerveau, par ses noyaux, est propre, est apte à servir de substratum aux processus d'induction et renferme des corpuscules nerveux occupés par des images commémoratives. De même en est-il de l'individualité qui trouve sa cause, son motif, dans la répétition plus fréquente de certaines impressions. Ces impressions se tiennent unies par des liens de causalité et les images commémoratives à l'aide de fibres arciformes deviennent des

motifs de mouvements pour des actes moteurs déterminés. Afin d'être clair je partirai d'un exemple très simple.

Kussmaiil, d'une manière frappante, a prouvé que, déjà dans l'utérus, le fœtus a des perceptions et produit des mouvements. Déjà le fœtus se nourrit en avalant du liquide amniotique; des motifs de déglutir peuvent déjà exister comme le goût plus accentué du liquide par sa concentration ; de telle sorte que le fœtus se trouve dès lors dans les deux alternatives possibles de déglutir ou de ne pas le faire. Donc on suppose déjà, au fœtus, une conscience élémentaire, qui, en tout cas, reste limitée à un domaine restreint de sensations.

L'enfant nouveau-né trouve immédiatement des caractères qui lui permettent de distinguer deux sortes de sensations : un groupe d'impressions est limité au corps lui-même, un autre appartient au monde extérieur.

Bien que les perceptions soient obscures et bien que, peut-être, les impressions extérieures et leurs différences ne puissent être analysées du premier coup, néanmoins la délimitation grossière du corps s'exécute, à coup sûr, dès la plus tendre enfance. Les signes distinctifsdes impressions venant, d'une part, du corps lui-même, d'autre part, du monde extérieur, consistent en ceci : chaque contact d'un doigt étranger met en jeu seulement la sensation de contact sur la peau, tandis que le toucher du corps par lui-même occasionne deux sensations, celle de la partie qui touche, celle de la partie touchée; une masse d'impressions sonores peut ébranler l'oreille, mais la voix propre est seule accompagnée du sens musculaire; de même parmi tous les mouvements qu'aperçoit l'enfant, les mouvements de ses membres sont seuls accompagnés du sens musculaire. On pourrait aisément multiplier de semblables exemples. En outre, les impressions provenant du corps lui-n)ême se distinguent des impressions non continuelles du monde extérieur par leur continuité, comme, par exemple, les mouvements de la main éveillant constamment le sens d'innervation, et par là les impressions personnelles s'afïej'missent, s'implantent dans la conscience et deviennent plus intenses par leur répétition.

Puisque nous voyons s'unir des images commémoratives par

une mémoire des faisceaux nerveux grâce à la facilité de conduction acquise des voies d'association, déjà employées, il n'est pas douteux que ces sensations si souvent simultanées, provenant du corps lui-même, s'unissent très solidement, deviennent indivisibles et créent, par les limites du corps, une individualité primordiale.

Ici, je veux, également, faire remarquer qu'il n'existe pas entre les mouvements réflexes et les mouvements conscients un ordre de mouvements appelés instinctifs. Le premier instinct de l'enfant serait celui de la nutrition. Mais celle-ci a sa genèse. Dans la sensation de faim il n'y a absolument rien qui indique aux nouveau-nés la possibilité de lutter contre cette douleur, rien qui indique un mouvement adapté à cette sensation. Dans l'agitation qui survient parfois et finalement dans les crampes qu'amènent l'anémie, on ne trouve rien de comparable à un instinct de la nutrition. Mais, si on ne laisse pas l'enfant sans secours, si on lui présente le mamelon, cette sensation met en jeu le mécanisme de la succion. Dès lors, l'enfant aura acquis l'idée que le sentiment du rassasiement est uni à l'acte de sucer et ces deux images sensorielles commémoratives sont maintenant unies au sens d'innervation de l'acte de sucer et vraisemblablement aussi à l'odeur de la mamelle. Si l'enfant suce un doigt, c'est encore par action réflexe. Mais si l'enfant suce dans le vide, dans l'espace, c'est une preuve qu'il s'est créé des images commémoratives. Si, dans la suite, l'enfant cherche sur la poitrine de sa mère le mamelon, il n'y a plus action réflexe et il n'y a aucun motif plausible de nier un mouvement conscient qui, comme dans les exemples d'occlusion palpébrale et de retrait du bras, était basé sur des associations de sensations désagréables avec les sens d'innervation déposés dans l'écorce par les mouvements réflexes, antérieurement provoqués par les sensations pénibles. Il n'y a donc pour l'instinct aucune place entre l'acte réflexe et le mouvement volontaire.

Ce qui constitue l'individualité primaire considérée abstraitement, n'est nullement défini, déterminé. On ne peut guère imaginer chez un enfant l'absence du sentiment de la faim, mais les images commémoratives de n'importe quel centre sensoriel

peuvent faire défaut par cécité, par surdité, par aneslhésie; il se crée, par manque des conditions d'existence de certaines perceptions et images commémoratives, une individualité défectueuse selon les éléments de formation dont elle dispose; cependant l'activité plus puissante des autres sens, comme le montre l'éducation des sourds-muets en même temps aveugles, développe une remarquable suppléance, une richesse d'images commémoratives proportionnelle. Cette acuité des sens, leurs usages exceptionnels et plus vastes chez l'homme dépourvu d'un certain nombre de sensations, peut s'interpréter peut-être avec les idées de Munk. De même que toute la surface corticale unie aux nerfs d'un sens n'a pas été complètement utilisée au point que les impressions trouvent encore, dans la suite, des lieux de fixation dans les zones périphériques, de nième pourquoi n'admettrait-on pas que des espaces restés inactifs par disparition des sources de sensations puissent suppléer et recevoir des images commémoratives soit à l'aide de la solidarité établie dans l'écorce par le réseau gris, soit à l'aide de ces connexions créées par le système d'association.

Ainsi nous voyons, chez les aveugles, les degrés de pression de l'air et les courants d'air sur la peau de la tête ou des membres, produire une telle richesse d'impressionsgraduées, une telle finesse d'induction, qu'ils perçoivent, par là, la présence à proximité d'un obstacle stable et plus facilement encore l'approche d'un obstacle en mouvement. Ceci se conçoit puisque pour les objets en mouvement, la plupart du temps, les impressions auditives entrent en jeu.

Cette exaltation des perceptions qui tiennent chez l'homme sain un rôle si effacé, se voit aussi chez la chauve-souris. Dans les archives à'Autenrietli, on trouve la relation d'expériences sur des chauves-souris auxquelles on avait crevé les yeux, bouché les narines avec de la cire et fermé hermétiquement les oreilles. Ces animaux, aveugles, sourds, sans odorat, étaient encore capables de voltiger à travers un réseau de ficelles tendues en tous sens, sans se heurter aux mailles du filet. D'après les idées régnantes alors, on concluait à l'existence d'un sixième sens, qui eût été la base des perceptions dans le somnambulisme, et on expliquait, par là, tous ces phénomènes.

Par sa membrane interdigitale fine et sensible, la chauve-souris est en possession de la plus large surface cutanée possible ; comme chez l'aveugle, cette vaste surface sensible perçoit les degrés de pression de l'air et les ondulations qui doivent se former dans la colonne d'air opposée au corps; ainsi l'animal mesure et dirige le mouvement de ses ailes.

La nature de l'individualité ne tient à aucune forme déterminée d'images commémoratives, elle est uniquement relative aux images les mieux fixées. Si nous transportons cette conception de l'individualité dans des faits plus complexes, nous en arriverons à conclure que c'est encore la durée et l'intensité des imaa;es et leur enchaînement avec d'autres images commémoratives également devenues très solides, qui créent l'individualité.

L'individualité, en tant que conception artificielle quoique à considérer pratiquement, comme d'ailleurs fintensité avec laquelle se fixent les images et se forment des connexions d'images, ne sont pas susceptibles de mesure; et l'on ne peut dire à telle intensité se constitue un élément de l'individualité, à telle autre pas encore. Nous voulons simplement que l'on fasse rentrer dans la conception de l'individualité, cette série d'idées qui laissent prévoir les actes d'un homme en connaissant son caractère, de là, la régularité des actes de findividualité. D'autre part, les mêmes actes conscients restent incompréhensibles si on en ignore le caractère, car ces actes ne sont pas des reproductions de réflexes ; et dans ces conditions ils acquièrent au plus haut point le cachet d'actes libres.

Si on considère comme certain que l'ordre primaire des mouvements est dégagé par le cerveau intermédiaire vers le cerveau moyen et les centres situés plus loin encore, centres qui, par leurs faisceaux prolongés dans la calotte, forment une partie des cordons de la moelle, la question se pose peut-être, pour les voies antérieures du tronc, de savoir si les mouvements secondaires, reproductions des réflexes et si les mouvements tertiaires explicables par la notion de findividualité, tous deux fonctions corticales, possèdent aussi des centres distincts et des voies conductrices séparées. Charcot croyait que les paralysies du noyau lenticulaire, par leur durée, étaient différentes des paralysies du

pédoncule, celui-ci venant immédiatement des hémisphères par la capsule interne et que les lésions du pédoncule amenaient des paralysies durables. Mais, quand l'anatomie eût établi qu'une partie de la capsule interne et le pied du pédoncule, dans la partie pédonculaire du noyau lenticulaire, s'entrelaçaient avec les faisceaux du stratum intermedium, alors une lésion du pied devait détruire aussi les voies originaires du noyau lenticulaire. Ce trajet des faisceaux du pédoncule était nécessaire afin que le noyau lenticulaire, placé devant le pédoncule, pût atteindre la substance de Sommering placée derrière le pédoncule.

On ne pourrait comprendre l'opinion de Charcot que si, après la disparition des connexions des faisceaux blancs des cordons antérieurs, la subtance grise de la moelle pouvait avoir la propriété de conduire les mouvements ; en effet, tous les faisceaux blancs aboutissent à la substance grise et se reconstituent dans le réseau gris comme voies conductrices. Ainsi, peut-être, pourrait-il y avoir, pour des pertes modérées de substance grise du noyau lenticulaire, une suppléance, une compensation au défaut de conduction des mouvements. Mais là où les faisceaux du noyau lenticulaire et les faisceaux corticaux du pédoncule se croisent, se mêlent dans le pédoncule, il ne peut, faute de substance grise, se trouver aucun appareil de suppléance. On nepeut donc distinguer les lésions du pédoncule et les lésions des voies conductrices du noyau lenticulaire. Entons cas, le trajet des voies pyramidales et le trajet du stratum intermedium offrentcettedifférencequeles fibres corticales des premières sont seules [faisceaux longitudinaux antérieurs] reliées au cervelet. On ne peut, sans doute, pas nier absolument une semblable connexion pour le stratum intermedium, car les faisceaux de ce stratum pourraient s'unir avec la partie supérieure du corps restiforme au lieu d'être en connexion avec le pédoncule cérébelleux moyen. Mais la connexion des faisceaux du pédoncule avec les fibres venant du cervelet est seule prouvée. Donc la différence des fibres du pédoncule et des fibres du stratum intermedium pourrait consister en ce que les faisceaux du pédoncule n'agissent, pour la coordination des mouvements, que par l'intermédiaire des fibres cérébelleuses, tandis que le noyau lenticulaire (d'où provient le stratum) remplirait

par lui-même le rôle de centre de coordination. La coordination des mouvements pour le stratum intermedium serait donc préparé dans les ganglions gris du cerveau antérieur. Je ne veux du reste tirer aucune conclusion sur la signification de l'une ou l'autre voie comme conductrice de l'impulsion motrice corticale.

La présence des faisceaux en fronde, en anse jette quelque lumière sur la manière dont s'exerce l'influence coordinatrice du pédoncule cérébelleux moyen sur l'innervation des mouvements volontaires (fig. 43 et 44).

Ces faisceaux en anse, qui, dans la masse du pont, s'unissent aux faisceaux du pédoncule, ont leurs deux extrémités dans le même pédoncule cérébelleux moyen. D'après moi, l'une des branches de l'anse représente une voie qui conduit au cervelet l'impulsion motrice de l'écorce et lui signale le sens d'innervation dégagé par association dans l'écorce, tandis que l'autre branche, en retournant par la substance grise du pont, ramène au pédoncule l'influence du cervelet. On a vu plus haut, que l'importance du pied du pédoncule, comme voie conductrice des impulsions motrices, est une conséquence de l'importance du cerveau antérieur et que les dépendances de l'étage inférieur, pont et pyramides, sont plus développées chez l'homme. Là, aussi, l'apparition à la surface de l'olive et du corps trapézoïde qui sont en opposition chez l'homme et les mammifères, a été mise en rapport avec la puissance du cerveau antérieur d'oii dérive toute la tige cérébrale; et de telle sorte que si, par impossible, un animal acquérait un cerveau antérieur plus considérable, la tige cérébrale prendrait l'apparence de la tige cérébrale du cerveau humain. Sur une coupe des voies antérieures de la tige, qui surpasse tant la coupe de la calotte chez l'homme, on doit aussi remarquer le stratum intermedium qui dérive du noyau lenticulaire trouvant chez l'homme son plus grand développement et du pied du pédoncule qu'il traverse. H y a donc aussi relation directe entre le développement du stretum et le cerveau antérieur, du moins pour autant qu'il s'agit des voies conductrices. Mais ce rapport est rendu moins clair par la substance fondamentale grise, inactive, qui acquière chez les animaux une énorme importance.

Un système de fibres, moins clair dans ses rapports, c'est le faisceau longitudinal postérieur qui, d'une part, possède des relations avec les noyaux moteurs des nerfs crâniens, comme on l'a vu pour l'oculo-moteur commun et, d'autre part, est relié aux voies sensibles, par exemple avec la cinquième paire, avec l'acoustique et peut-être aussi, par le ganglion basilaire optique, avec la rétine.

Une destruction du noyau lenticulaire amène l'hémiplégie sans que ses faisceaux antérieurs paraissent unis avec l'organe coordinateur du cervelet autrement que par leur convergence, dans la substance encéphalo-médullaire, avec les voies pyramidales. Les actes compliqués de coordination cérébelleuses ne sont pas conscients. L'ataxie simple, par suppression d'influence cérébelleuse, ne supprime pas l'innervation consciente de mouvements simples et l'observation clinique prouve que, dans les mouvements complexes coordonnés de l'état hypnotique, de la chorea magna, il peut y avoir peu de conscience et des souvenirs bien inexacts. Dans un état de vie cérébrale complète, les mouvements coordonnés et les mouvements conscients sont donc distincts. Puisque les mouvements coordonnés ne sont pas la preuve de l'activité du noyau lenticulaire, puisque la conscience est un producteur, une direction, un modérateur des mouvements, persistant aussi longtemps que le noyau lenticulaire est intact, même dans l'ataxie par lésion du cervelet, on doit bien admettre qu'avec l'excitation de l'écorce cérébrale dans un mouvement conscient, il y a intervention simultanée d'une excitation du noyau lenticulaire. Au reste, ce noyau, en qualité de substance grise du cerveau antérieur, se tient plus près de l'écorce que les autres ganglions et mérite, dans le sens étroit du mot, avec le noyau caudé, le nom de ganglion sous-cortical.

Revenons maintenant, et non pour épuiser ce sujet auquel nous reviendrons souvent dans la partie clinique de ce livre, revenons au phénomène de l'individualité qui est développé dans l'écorce et dans la masse médullaire du cerveau antérieur.

Pour bien en fixer le sens, nous admettons qu'il se forme pour ainsi dire un « moi » primaire, un noyau de l'individualité en dehors du monde extérieur, dans les limites du corps de l'enfant. En général on regardera l'image « moi » primaire comme la représentation centrale du corps, je pourrais dire comme le noyau de l'individualité. Mais les perceptions extérieures les plus renouvelées, les images commémoratives le plus souvent reproduites et surtout les images commémoratives unies avec des affections, des sentiments formeront des liaisons très solides,

noyaux d'une individualité secondaire dont la reproduction et l'influence psycho-motrice est étonnamment facile par rapport à toutes les impressions passagères et aux sensations moins intenses. La matière de l'individualité secondaire est toute en dehors des limites du corps. L'individualité secondaire est donc une fonction absolument décentralisée empruntant beaucoup d'éléments au monde extérieur.

A l'aide du système d'association, le moi primaire s'élargit par d'autres représentations, souvent et fortement unies à lui, représentations qui y ajoutent soit des personnes amies, soit la fortune, soit l'habileté que donne l'habitude d'un art, la science, la conviction, le devoir, la patrie, l'honneur. Si sous une forme quelconque de sacrifice corporel, le moi primaire est délaissé, c'est que les éléments du moi secondaire acquièrent dans les mécanismes d'association une influence psychomotrice qui amène des motifs plus puissants que le motif de conservation du moi primaire. Un homme qui fait le sacrifice de sa vie peut en réalité conserver son individualité, qui renferme tant d'éléments étrangers aux parties, aux éléments fournis par le corps. Quelque formule que l'on veuille choisir pour expliquer ce fait, la plus simple sera toujours que dans les actes les plus compliqués, les plus incompréhensibles, les plus énigmatiques de l'homme, la fuite du plus grand déplaisir est la règle de conduite, le motif déterminant.

Une représentation, une idée considérable pour l'enfant est fournie par la satisfaction de la faim. Si on voulait à un enfant affamé donner un aliment imprégné de vinaigre, la perception d'une douleur momentanée plus insupportable encore, s'ajouterait au sentiment de la faim ; et un mouvement réflexe s'opposerait à la déglutition de cet aliment et à sa conservation dans la bouche. Si plus tard on approche seulement des aliments sentant fortement le vinaigre, l'enfant averti par ses images commémoratives et les associations d'images par le souvenir qui règle le choix de tel ou tel mouvement, n'avalera pas l'aliment, il crachera, se débattera, criera, bref, il reproduira consciemment les mouvements exécutés autrefois par acte réflexe primaire. Ces mouvements de défense, de répulsion sont l'opposé des

mouvements offensifs, d'adhésion, produits dans la succion. Si l'enfant unissait à la déglutition d'aliments désagréables, le résultat, la conséquence de cet acte, il pourrait y rattacher la joie de la satiété, de la satisfaction de la faim, donc cette joie de la faim satisfaite n'est pas pour l'enfant un motif déterminant; mais placé en face de deux sentiments désagréables, la faim et l'acreté du vinaigre, le motif déterminant de ses actes se trouve dans le choix du moindre mal.

Ces réflexions sur l'individualité nous ont écarté des notions que peut nous fournir l'anatomie et des faits que nous offre la physiologie.

Un fait d'observation bien mieux défini quoique encore vague dans son expression, c'est que, avec l'enlèvement du cerveau antérieur chez les animaux, disparaît l'intelligence. Si l'on veut que ce mot représente une chose compréhensible, saisissable, je pourrais la caractériser en ceci, que dans le domaine de l'intelligence prise comme une expression symbolique, parmi les liaisons anatomiques possibles d'images et d'idées, rentrent celles qui ont rapport à l'union des choses et à leur enchaînement naturel.

Un lien anatomique incontestable, une union fonctionnelle nécessaire réunissent le siège de toutes les idées. Dans le mécanisme anatomique du cerveau et dans l'identité de tous les appareils cérébraux d'induction se trouve précisément la preuve, la plus haute probabilité que tous les faits qui arrivent simultanément ou successivement au cerveau, y sont mis en rapport. Ces rapports expliquent l'enchaînement des impressions acquises successivement. Dans notre langage, dans notre manière de penser nous avons attribué à ces relations le nom de causalité, ce qui, en définitive, n'est rien qu'une forme d'activité cérébrale, car à ces liens de causalité, comme on dit, ne répond dans le monde extérieur aucun lien entre les objets. Par là donc ne s'explique pas l'intelligence dans le sens admis plus haut.

L'ordre logique dans la formation des associations cérébrales qui constitue la matière même de l'intelligence, est produit dans les différents cerveaux en quantités différentes, par des conditions diverses.

De ces conditions, la première est l'intensité avec laquelle se

forment les associations et qui dépend de la reproduction consciente plus ou moins fréquente de ces associations (dans la conscience). Une connexion passagère ou une succession accidentelle d'images ne se renouvellent jamais ou à peu près, et de semblables associations s'éteignent, s'évanouissent dans le cerveau. Mais là où avec le lien subjectif de causalité coïncide l'union, l'enchaînement naturel des objets, il se forme par le renouvellement des impressions extérieures, il se forme une association cérébrale durable. Ainsi, surtout par la reproduction des perceptions, se constituent des associations permanentes, matière des processus intellectuels et logiques d'induction. Dans ces considérations il ne s'agit pas de la déduclion, car ce processus dérive des précédents.

En second lieu, il se forme beaucoup d'associations judicieuses par action d'un individu sur un autre, par la voie du langage, par les conversations et par l'enseignement. Selon le degré de science, selon les intentions, selon le bon sens et l'esprit logique de l'homme qui enseigne, il se formera un plus ou moins grand nombre d'associations d'idées. La ténacité qu'acquièrent dans le cerveau les associations par leur renouvellement, nous est aussi prouvée par la phase négative de la vie cérébrale, c'est-à-dire par la disparition des associations. Dans la déchéance intellectuelle du vieillard, les scmvenirs qui ont été le plus souvent réveillés persistent mieux parce qu'ils ont été souvent rafraîchis et confirmés par des reproductions fréquentes pendant plus d'un demi-siècle. Au contraire, les associations récentes ne peuvent plus être reproduites que dans un nombre comparativement bien restreint. Dans les troubles du langage, symptomatiques d'affections centrales, on ne voit jamais disparaître en même temps une langue étrangère acquise et les sons si anciens du langage maternel; toujours on voit s'altérer le langage appris plus tard. Mettons à part ce qui concerne les affections; ainsi limitée, l'individualité se forme il est vrai, des associations le plus souvent reproduites, mais dans le choix des images et la ténacité des associations qui forment l'individualité, un élément qui joue un rôle considérable c'est la solidité qu'acquièrent les images et les associations les plus précoces. Moins l'intelligence

et l'individualité résultent d'associations de pensées personnelles ou, si on veut, plus les motifs de la direction des pensées et les actes qui en résultent sont des imitations d'autrui, des associations intellectuelles acquises d'autres hommes, plus aussi est bornée l'intelligence, plus est limitée l'individualité dans son extension et dans ses richesses.

Les images de mouvement, associées aux sensations, jouent un très grand rôle dans les plus simples processus cérébraux, dans les perceptions et, parmi celles-ci, tout d'abord dans l'image de l'espace, dans l'idée de l'espace. Celle-ci ne dépend pas uniquement de sensations visuelles puisque l'orientation à la surface du corps est tout aussi parfaite chez l'aveugle que chez l'homme sain. Dans cette orientation interviennent surtout des sensations liées au contact des différents endroits du corps; Lotze fait remarquer combien est différente la sensation de tact sur le sternum et sur la cuisse ; combien est difïérente pour le doigt le toucher sur un autre doigt ou sur la peau extensible et sans supportde l'espace interdigital; combien on perçoit de différences en touchant, au dos de la main, la peau mobile qui recouvre les tendons et la peau intermédiaire; combien est différente la sensation perçue en comprimant la phalange vis-à-vis de l'ongle ou même aux deux côtés contre les bords de l'ongle, et en comprimant l'ongle lui-même ; combien de différences encore s'introduisent dans la sensation, comme il résulte des recherches de Spiess, et par les mouvements et par la pression variable sur les surfaces articulaires, et par la tension ou le relâchement du tégument pendant la flexion ou l'extension des membres, et par le contact si variable entre des surfaces cutanées différentes.

Pour rendre parfaite l'orientation à la surface du corps créée par le toucher, les différences d'intensité du sens d'innervation qui accompagne l'acte de toucher des endroits plus ou moins éloignés, et les sens d'innervation qui dérivent de la différence dans la participation musculaire, donnent des co-sensations d'une grande importance. Ces mêmes sensations nous viennent aussi certainement en aide, quand un corps étranger est mis en contact avec notre propre corps , sans étendre la main jusqu'à l'endroit atteint, nous en jugeons parfaitement grâce aux images

commémoratives des signes locaux combinés avec les sens d'innervation. Cet accord est dû à l'intervention des fibres de projection et d'association du cerveau antérieur, c'est un processus d'induction.

Pour ce qui regarde la source des bruits et des sons, Funke dans sa Physiologie (II, page 177) a clairement exposé comment on peut juger de la distance dans l'espace. Chez les animaux, les sensations provenant des mouvements réflexes des muscles de l'oreille et les sens d'innervation d'autre sorte qui se produisent par le choc des ondes sonores à la concavité ou convexité du pavillon, servent de bases pour les inductions et les localisations dans l'espace.

Pour la vision, Helmliolt et son élève Wundt ont exposé une théorie empyristique des perceptions visuelles dans l'espace en opposition à la théorie nativistique d'autres physiologistes qu'il nous est inutile de développer. 11 paraît facile, mais en fait il est impossible de comprendre comment l'activité de la rétine formerait une image de l'espace qui serait accueillie comme telle par l'écorce. La plus courte réflexion prouve à tout homme, qui se représente une surface, qu'il voit cette surface, fût-elle même tout à fait uniforme, comme constituée cependant de plans disposés en mosaïque et comme divisible en parties ; et quand même les parties imbriquées nombreuses d'une surface seraient placées devant ses yeux, il lui serait cependant en même temps évident que la surface en question est continue. Admet-on même que chaque fibre de la rétine a une sensation particulière pour chaque couleur et pour les nuances de cette couleur, cela ne peut nous amener à une image de l'espace, car ces sensations distinctes et locales devraient, en variant, se distribuer sur la rétine, de telle sorte qu'il y eût correspondance entre la disposition de toutes les parties contiguës également colorées ou non, d'une surface et la distribution contiguë des faisceaux nerveux différemment impressionables, c'est ce que personne ne peut admettre.

Si nous supposons que les parties diverses de la surface en question impressionnent des cellules différentes de la rétine, on peut expliquer la division de la surface en parcelles, mais on ne

peut comprendre la fusion des parcelles en un tout continu. Représentons-nous d'autre part les différents points de la rétine unis entre eux, de telle sorte qu'il y ait unité d'action entre les cellules rétiniennes, nous concevons l'idée d'un tout continu mais plus la représentation concomitante de la division en mosaïque de cette surface. On doit donc penser que chaque point de la rétine puise autre part, acquiert d'une autre manière ses signes locaux et on est fondé à croire que la formation d'une image de l'espace est produite pour la vision, par l'union du sens d'innervation des muscles de l'œil avec l'impression des fibres rétiniennes, absolument comme pour le toucher dans l'image de l'espace (image d'un objet extérieur) interviennent les sens d'innervation musculaire et les sensations tactiles. Sans vouloir aborder la discussion d'autres théories, car cette hypothèse simple suffit à notre but, nous voulons revenir à la conception de Lotze sur la nature des signes locaux.

Ce que nous venons de dire de l'incapacité de la rétine pour la formation de l'image dans l'espace s'applique à l'écorce cérébrale pour autant que dans la perception de l'image, l'activité corticale se limite exclusivement à la réception des images rétiniennes projetées sur l'écorce.

La rétine possède deux zones; une plus petite, zone de la vue distincte, tache jaune, et une plus grande, zone de la vue indistincte, le cercle de l'horoptère. La vision distincte s'accompagne de mouvements du globe de l'œil par lesquels des points déterminés de l'horizon sont amenés dans la zone delà vision distincte et, par là, dans l'acte de voir, sont projetés sur l'écorce des sens d'innervation dérivant de l'action des muscles de l'œil. Les centres corticaux de projection de la rétine et les sens d'innervation sont unis dans l'écorce par les systèmes d'association.

Dans la gravure 65, la rétine est projetée, le long du nerf optique, sur un segment de l'écorce désigné par les chiffres 1 , 2, 5, inscrits en dehors de la boîte crânienne.

Trois )3oints lumineux 1, 2, 5, placés devant l'œil tombent sur des endroits différents de la rétine 1, 2, 5, placés l'un sur l'autre. (Malgré l'erreur du graveur, on comprendra aisément notre raisonnement.) Si ces points sont au-dessus de la tache jaune, la

rétine pour les amener dans cette tache, doit être relevée pour que la série des foyers lumineux tombe sur cette tache; l'action du muscle droit inférieur (J) est propre, par les différents degrés de sa contraction, à faire coïncider la tache jaune avec les points

FiG. 63.

La vision dans l'espace.

lumineux. Par une contraction modérée de ce muscle, la tache jaune prend la place de cet endroit de la rétine qui a été excité par le point lumineux 5, par un degré de contraction plus fort, elle prend la place du point de la rétine excité par le point lumineux 2 et par une contraction plus énergique encore, le point 1 arrive sur la tache jaune. Dans un endroit de l'écorce les fibres nerveuses du tractus optique projettent les trois points 1, 2,5, et en un autre endroit se projette chaque rameau de l'oculo-moteur qui innerve le muscle en question. Dans le schéma un faisceau se rend aux trois cellules Ji, J2, Jô et les trois cellules sont entre

elles réunies dans le réseau fibrillaire gris. En 5, 2, J, la matière de la sensation consiste en impressions lumineuses, en Ji, J2, Js en sens d'innervation musculaire. La conduction dans le réseau fibrillaire gris rencontre certaines résistances, aussi la conduction nerveuse vers les cellules Ji, 3^2, Js n'atteint, à une intensité modérée, que la cellule Ji, à une intensité plus forte l'irradiation se propage à la cellule J2, et à un degré plus fort d'intensité, les trois cellules sont ébranlées de telle sorte que les notations Ji, 3 2, h correspondent à l'intensité de l'innervation. L'intensité de l'innervation modérée prend naissance par élévation de la tache jaune jusqu'à l'endroit qui correspond au chiffre 5, une intensité plus grande par élévation jusqu'au chiffre 2, et l'intensité la plus forte à l'élévation jusqu'au chiffre 1. On a vu dans un autre endroit que l'intensité d'innervation, par exemple dans les affections, est toujours en même temps reproduite dans le souvenir. Les distances variables entre les points de la rétine et la tache jaune dans chaque méridien ou cercles concentriques de la rétine (de la demi-sphère rétinienne) sont caractérisés par ces signes locaux de sens d'innervation gradués qui appartiennent aux différents muscles, pour les changements de position de la tache jaune. Le sens d'innervation qui est uni à l'impression lumineuse propagée à chaque point de la rétine, est variable d'après les muscles en activité et les degrés innombrables de l'intensité de la contraction.

Ces impressions reçues par les centres des sens d'innervation et dans la sphère visuelle, sont associées dans l'écorce; de la nature de cette sensation associée, nous induisons le lieu de la rétine auquel appartient habituellement cette sensation, et par là, se trouve exactement intercalée dans l'image de l'espace chaque parcelle rétinienne excitée. Par ces procédés d'induction se constitue dans le territoire cortical correspondant, la juxtaposition relative dans l'espace des points rétiniens, et c'est ce qui forme l'image de l'espace. Si ces trois points lumineux de la figure je les considère comme des étoiles, la rétine perçoit entre elles un espace vide. Cependant l'éther obscur ne peut exciter la rétine; pour la sensation il n'est rien. Mais que ce rien soit placé comme espace vide entre les étoiles, alors on voit que l'espace

sans doute, n'est pas une sensation directe, mais qu'il existe subjectivement par des processus d'induction, et que l'espace insubstantiel n'est pas mesuré, apprécié, mais que la distanceentre les trois points lumineux, les trois étoiles est mesurée par ces processus d'induction qui forment l'image de l'espace. Si l'image de l'espace vue est utilisée en même temps par le toucher, avec les sens d'innervation des muscles de l'œil, s'unissent, s'associent, les intensités des sens d'innervation de l'extrémité supérieure. En saisissant un objet placé à côté de nous, l'extension de la main se lie au sens d'innervation de l'oculo-moteur externe qui dirige le regard en dehors. Ce nerf est-il parésie, il crée un sens d'innervation plus fort et l'association cérébrale provoque des mouvements plus considérables de la main, de telle sorte que celle-ci dépasse l'objet dans son mouvement pour le saisir.

La puissance subjective du cerveau de pouvoir créer de rien l'espace, se retrouve, dans les faits pathologiques, étendue jusqu'à la possibilité de créer, par de simples excitations cérébrales, des images occupant cet espace ; à cette notion d'une activité, d'une aptitude extraordinairement étendue du cerveau, de pouvoir non pas recevoir, recueillir des perceptions, mais d'en créer, j'ajoute cette pensée que c'est bien la plus hardie des hypothèses acceptées par des intelligences vulgaires, dont en science le réalisme partage l'étroitesse, que c'est, dis-je, la plus hardie des hypothèses de croire que le monde est tel qu'il parait au cerveau ; que le cerveau est comme un miroir reproduisant, reflétant simplement, malgré lui, les formes du monde extérieur; et que le monde tel qu'il paraît au cerveau existait avant et existera encore après le cerveau. Il me semble qu'il y a une preuve des plus absolues de la faculté de penser de l'homme, dans ce fait qu'il peut saisir ou ne pas saisir la non réalité du monde dans les formes créées par notre activité cérébrale. A ce propos, je veux de rechef faire remarquer que l'idéalité de l'image du monde extérieur est confirmée par la physiologie et par les connaissances anatomiques de la structure du cerveau.

Mais les images commémoratives ne seraient certainement pas un mobile, un motif de mouvements et d'actes si le phénomène du sentiment ne leur était inhérent. Nous pourrions appeler Je

le réflexe de la succion, un réflexe d'adhésion, un réflexe offensif; et le réflexe de l'expulsion, un réflexe de répulsion, un réflexe défensif; et, sur ces bases, nous pouvons établir des mouvements identiques volontaires d'adhésion ou de défense. Ceux-ci résulteraient d'associations avec des idées de rassasiement et d'acidité. Ces idées ne sont pas de simples, calmes reproductions des images commémoratives, mais s'accompagnent d'une intensité que nous appelons émotion, affection. Dans les deux cas l'émotion aurait une nature, une couleur (Farbung) différente désignée par les mots plaisir ou déplaisir. L'émotion agréable est associée aux mouvements d'adhésion, l'émotion désagréable aux mouvements de répulsion ou de défense. Peut-être, on saisira mieux les différences de nature des sentiments, des émotions par la marche complexe il est vrai, mais physiologique des pensées que par des définitions psychologiques dont je me veux abstenir. Une série de faits qui n'a pas un rapport immédiat avec la douleur corporelle et avec sa conséquence, le mouvement de défense, peut nous amener à cette conception ; en effiet avec les mouvements réflexes de défense nous voyons intervenir, un mouvement dans les artères de l'organe central et une relation entre le mouvement et les transformations chimiques, base de tout phénomène nerveux. Il suffira pour notre but, de donner à ces variations de composition le nom abrégé de respiration des cellules nerveuses.

La solution de ce problème sera cherchée dans cet ordre d'idées jusqu'ici admis par moi, à savoir que les phénomènes concomitants, même dans le jeu d'association des images commémoratives, doivent être regardés comme des processus secondaires.

Lorsqu'une grenouille décapitée répond à un pincement de la peau par des mouvements de défense, de répulsion, nous ne supposons absolument aucun sentiment de douleur. Il n'est pas cependant nécessaire d'admettre que le passage de l'excitation cutanée aux muscles soit le seul processus auquel se borne, le cerveau étant conservé, l'impression reçue. Bien plus, chaque impression est encore liée avec plusieurs réactions dans le cerveau; ces réactions, même en l'absence de la conscience du

cerveau antérieur, sont regardées comme les conséquences d'une excitation douloureuse.

Premièrement. — D'après les expériences de Scliiffei d'autres physiologistes, nous savons que chez des animaux privés de la conduction par la substance grise, les excitations cutanées sont perçues seulement comme excitations thermiques ou tactiles, tandis que la sensation douloureuse, le cerveau étant intact, n'est pas perçue même à la suite d'excitants propres à la faire naître (brûlure). On nomme cet état analgésie. En outre, il est acquis que la propagation à travers le réseau fibrillaire gris, rencontre des obstacles qui se trahissent par le laps de temps nécessaire à la transmission. Plus sont nombreux les groupes musculaires entrant en activité par une irritation réflexe, plus sont nombreux les obstacles à la transmission. L'irradiation de l'excitation sur plusieurs séries des muscles, par exemple sur les muscles du côté opposé à l'excitation, dépend de la durée et de l'intensité de cette excitation, et en même temps de la violence de la sensation douloureuse. Puisque pour le sentiment douloureux, comme pour les mouvements réflexes, il existe également un retard dans la conduction à travers la substance grise de la moelle, la valeur des obstacles à vaincre par la propagation motrice croît aussi chez les grenouilles décapitées sans conscience, avec la durée et l'intensité de l'excitation. Le retard, par obstacle, à la conduction, accompagne donc les processus réflexes d'apparence simples, tandis que, pour la conscience, ce retard se transforme en douleur. Relativement à ces retards, je ne veux parler que du ralentissement de propagation réflexe. La propagation, d'après Helmhoitz, est douze fois moins rapide dans la substance grise que dans l'excitation des nerfs. Le temps de l'action réflexe croît surtout par la propagation transversale, quand des réflexes croisés sont mis en liberté (Rosenthal). D'après Exner, ce temps est abrégé par des excitations plus violentes.

Secondement. — L'excitation des nerfs sensibles ne met pas seulement en liberté des mouvements de défense dans les muscles de la vie de relation ; cette excitation s'irradie d'autant plus puissamment et plus loin qu'elle est plus violente, sur les fibres musculaires des vaisseaux, dont les centres se trouvent dans la

substance grise de la moelle. Chez la grenouille, les vaisseaux de la membrane natatoire s'élargissent au fur et à mesure qu'on enlève des segments de la moelle [Lister); chez les mammifères, Goltz et Sclilesinger ont mis en évidence, par la strychnine, l'action des centres vasculaires de la moelle [Stricker, Med. Jcilirb., 1879). Les mouvements de défense devraient donc aussi s'accompagner d'un rétrécissement réflexe des artères qui, chez les animaux non décapités, après de fortes excitations sensibles, se manifeste par une exagération de la pression sanguine dans la carotide. L'augmentation de pression, à la suite des excitations sensibles, a été directement mesurée à l'aide du manomètre, par Owsjannikoiv et Dittmar. Or, cette exagération dépression dépend (voir plus bas) du rétrécissement artériel réflexe. Dans cet ordre d'idées, les douleurs céphaliques produisent des défaillances et les douleurs de la torture, comme on l'employait dans les jugements atroces d'autrefois, engendraient un engourdissement. D'après Dittmar, nous ne possédons aucun moyen plus sûr de décider, chez les animaux, l'existence des phénomènes de sensibilité que cette élévation manom étriqué produite par le rétrécissement vasculaire à la suite des irritations des nerfs sensibles.

Troisièmement. — Ce rétrécissement artériel, par diminution de la respiration des corpuscules nerveux, doit amener une phase de dyspnée dans leur nutrition et doit changer leur composition chimique; aussi, outre l'excitation sensible, il intervient encore une excitation due au degré de la dyspnée cellulaire. Mais la dyspnée des tissus fait aussi apparaître des mouvements de défense. L'inspiration est la forme la plus régulière, des mouvements de défense produite par l'excitation de dyspnée, qui peut donc s'irradier sur la musculature. Mais cette excitation dyspnéique n'est pas seulement produite par un manque de respiration, mais aussi, à la suite de convulsions, par une pression artérielle exagérée ou à cause de l'anémie par l'étroitesse artérielle; les convulsions des hémorragies en sont un exemple. Les centres respiratoires, d'après Procop Rokitansky , se trouvent jusque dans la portion cervicale de la moelle.

Les mouvements de défense, d'après ce que nous venons de dire, déjà dans la moelle d'animaux décapités, résultent d'une

ly6 FORMES ET STRUCTURE DU CERVEAU.

excitation sensible, d'une conduction retardée, d'une pression artérielle exagérée et d'une excitation dyspnéique des cellules.

Les mouvements d'adhésion, jusqu'à un certain point, se produisent aussi dans la moelle, chez des animaux dépourvus de cerveau antérieur et moyen.

Dans ses Contributions à l'étude des fonctions des centres nerveux de la grenouille, Goltz dit : « Si dans les belles soirées d'été, nous entendons le coassement de la grenouille, nous admettons avec raison que les grenouilles se trouvent bien dans les eaux tièdes du marécage ». Nous pensons au même bien-être quand nous voyons le chat jeter au loin, puis reprendre, par des mouvements offensifs, une boule ou une souris, les animaux gambader follement en liberté dans les prairies, ou les oiseaux sans cesse répéter leur chants joyeux, puis se jeter sur les graines, les insectes ou les mies de pain. Vient-on à jeter une pierre dans le marécage, la grenouille reste muette, le coassement s'arrête en présence du danger; un animal ennemi vient-il à paraître, la grenouille se cache ou prend la fuite en guise de mouvement de défense. Les mouvements désordonnés, sans frein de l'animal en liberté, le chant de l'oiseau, l'aboiement joyeux, sont des phénomènes d'aggression, d'adhésion, une manifestation intime de joies sans mélange. Goltz a obtenu, chez des animaux décapités, des mouvements réflexes d'adhésion, par exemple, le coassement de la grenouille et les mouvements d'embrassement du coït. La nature des excitations que Goltz devait employer, était différente des excitations pour les mouvements de défense ou de répulsion. C'étaient des excitations douces, qui jamais ne provoquaient la douleur. Le chatouillement entre les épaules produisait, chez la grenouille décapitée, le coassement; une pression, un frottement sur la poitrine et à la face de flexion des membres supérieurs, amenaient l'embrassement des objets placés entre les membres. La propagation d'excitations, si légères à travers la substance grise, ne peut triompher d'obstacles sérieux, et suppose un centre d'excitation locaHsé et immédiatement voisin. Le centre pour le coassement se trouve dans le cerveau moyen ; le centre réflexe de l'accouplement chez la grenouille mâle se trouve dans la partie cervicale de la moelle. Le mot de mouvements

SURFACE DU CERVEAU. i97

d'embrassement se rapporte à cette action musculaire violente, explicable par une hyperesthésie, et que la moelle dégage à l'époque des amours par les nerfs des testicules, action qui persiste encore quelque temps après l'enlèvement des testicules. Mais l'excitation cutanée productrice du réflexe doit avoir seulement une intensité peu prononcée, et non douloureuse, comme nous l'avons dit.

Mais, déjà cbez la grenouille décapitée et sans conscience, on voit, dans les mouvements d'adbésion, d'autres réactions de l'organe central, d'autres circonstances que dans la douleur ressentie. Ces phénomènes connexes aux mouvements offensifs sont, peut-on dire, opposés, contraires aux phénomènes qui accompagnent les mouvements de défense.

Premièrement. — Les excitations sont douces, non douloureuses, doivent arriver aux centres directement sans obstacle, sans triompher de retards, sans irradiation.

Dans l'accouplement, la propagation est même rendue plus facile par une excitabilité exagérée périodique du centre au lieu d'être retardée. De même que l'impression douloureuse consciente est basée sur un retard de propagation, ou en est accompagné, de même l'impression agréable consciente ne s'accompagne d'aucun retard, d'aucun obstacle.

Secondement. — Si l'irradiation d'une excitation douloureuse atteint les centres de rétrécissement vasculaire, de telle sorte qu'avec des mouvements de défense se produit une pression vasculaire exagérée (anémie artérielle active), dans les excitations non retardées et non irradiées pour les mouvements d'adhésion, la pression vasculaire ne s'exagère pas, et plus bas nous verrons, qu'au contraire, leur propagation s'accompagne d'une pression artérielle moindre, d'une dilatation vasculaire, d'une hyperémie fonctionnelle. Donc, l'opinion de Dittmar, que tout phénomène sensible est connexe à une exagération de pression vasculaire, n'est pas fondée pour ce qui regarde les mouvements offensifs d'adhésion.

Troisièmement. — La dilatation artérielle doit, par élévation de la respiration des cellules, produire une phase apnéique de nutrition, doit changer leur composition chimique, précisément

le contraire que dans l'excitation douloureuse qui crée pour les éléments une phase dyspnéique de la respiration cellulaire.

Ces oppositions ne sont pas cherchées, ne sont pas de pures affirmations sans preuve ; elles découlent de ce fait que les mouvements d'adhésion et de défense s'entravent mutuellement, à cause des conditions organiques différentes qui les accompagnent dans les centres de production. C'est ce que Goltz a prouvé dans l'expérience du coassement qui reste sans résultat si, en même temps, on soumet la grenouille à des influences douloureuses, et dans l'expérience de l'embrassement du coït, qui manque lorsqu'on irrite la peau par l'acide acétique. D'autre part, l'excitation du centre pour l'accouplement, placée sous l'influence des nerfs testiculaires chez la grenouille à l'époque des amours, peut annihiler, empêcher les mouvements de défense contre des excitations douloureuses, pratiquées sur des grenouilles accouplées.

Ces faits peuvent nous donner la réponse à cette question. Le mécanisme secondaire des mouvements volontaires, préparé et dégagé par les actes réflexes sous-corticaux, mécanisme qui a pour matière les images commémoratives et les représentations corticales, et pour rouage les voies d'association, s'accompagne-t-il du même cortège de réactions vasculaires d'origine nerveuse et de transformations nutritives? Dans les impulsions du moi, dans les phénomènes de liberté, peut-on retrouver et distinguer des mouvements de répulsion à propagation retardée et des mouvements d'adhésion à propagation directe et sans entrave?

Bien que plus haut nous ayons été poussé à admettre que l'étendue en surface de l'écorce dépose en faveur de localisations fonctionnelles, néanmoins, sans parler des fibres arciformes, nous trouvons dans la présence du réseau fibrillaire gris de l'écorce comme dans la substance grise médullaire et la substance grise centrale, les conditions pour l'irradiation des excitations violentes. Il faut ne pas confondre l'association et l'irradiation. Il est démontré que l'association devient plus diflicile quand il se passe dans l'écorce des phénomènes d'irradiation ; de même que dans la moelle, une excitation sensible irradiée dans l'écorce, atteint les nerfs constricteurs des vaisseaux. Parmi les auteurs

allemands, Eulenburg et Landois, ainsi que Hitzig, ont montré que les extrémités opposées à l'irritation corticale se refroidissent (par rétrécissement des artères), et si on enlève l'écorce, s'échauffent tellement (Hitzig) que la main seule suffit à apprécier cette chaleur sur les chiens opérés, sans avoir besoin de recourir aux indications du thermomètre. (On trouvera la littérature médicale sur cette question dans Exner « Grossliirnrhide » et dans Herman-Handbucli d. Pliysiot. B. VI, page 518.)

Transportons maintenant à un animal, pourvu de cerveau antérieur, l'exemple cité plus haut, d'une grenouille décapitée qui, par une impression sensible violente, nous manifestait un retard, un obstacle à vaincre par l'excitation, une réaction sur les nerfs vasculaires, et enfin sur les nerfs moteurs, qui par là produisaient un mouvement de défense.

Supposons un homme torturé par des pincements ou supportant une opération, il aura conscience qu'on le soumet à une excitation insupportable qui dépasse les limites de la perception. Évidemment, l'irradiation éprouve dans l'écorce cérébrale comme dans la substance grise encéphalo - médullaire , des obstacles considérables et multiples. Dans cet ordre d'idée, la douleur devient un sentiment de retard, une sensation de l'obstacle à l'irradiation, une sensation d'arrêt. L'obstacle que trouve l'excitation à se propager, exige une intensité d'excitation épuisante et amène l'arrêt d'autres fonctions corticales, limite l'activiié de l'écorce ; la réflexion, la pensée, les associations sont empêchées. 11 survient des mouvements de défense conscients, secondaires, des efïorls pour repousser les mains et les instruments qu'elles tiennent. La pâleur, le malaise, l'obscurcissement de la conscience avec ralentissement du pouls, avec ou sans convulsions, ou bien encore la syncope avec pouls rapide et même avec des convulsions généralisées, font leur apparition. L'obscurcissement de la conscience, avec malaise et ralentissement du pouls, peut indiquer, en tous cas, une irradiation sur les nerfs du cœur, les vagues, et le cerveau s'anémie par affaiblissement de la systole. Mais si, pour le moment, je me borne à ces notions expérimentales de l'action constrictive vasculaire de l'écorce excitée, si je réserve pour la partie clinique d'autres preuves évidentes (Kussmaul,

Nothnagel), cependant, du rôle de l'écorce comme centre vasculaire , des rapports exposés brièvement plus haut entre les excitations sensibles et l'augmentation de la pression sanguine, il ressort que la propagation d'irritations énergiques dans l'écorce (dans la conscience) élève la pression artérielle, augmente le rétrécissement artériel, amène une anémie active, telle qu'elle peut produire l'inconscience, il ressort enfin que le sentiment de la douleur est lié avec un rétrécissement exceptionnel des artères. Mais, en outre, avec cette con striction des vaisseaux se produisent les transformations chimiques, nutritives, une phase dyspnéique de respiration cellulaire; avec cette phase se combine la sensation pénible de la douleur. Ceci est d'autant plus vrai que la respiration dans un milieu irrespirable, à cause de sa composition chimique, amène une sensation de dyspnée avec malaise, inquiétude physique, mouvements de défense, obscurcissement intellectuel jusque syncope avec convulsions. Donc des excitations sensibles énergiques qui produisent des mouvements défensifs conscients, s'accompagnent de la sensation douloureuse et, en même temps, de l'arrêt des actions nerveuses, de la contraction artérielle, de la dyspnée cellulaire dans le cerveau antérieur. Mais non seulement la douleur réelle, dont l'impression est suivie de mouvements défensifs, mais la vue, l'ouïe, le toucher des objets qui sont dans le cerveau, associés avec la douleur, le danger, la mort se traduisent, comme la douleur elle-même, en des mouvements défensifs, et amènent dans l'écorce, bien qu'il s'agisse d'une peine subjective, toutes les réactions consécutives à la douleur.

Si un homme, à la vue d'un poignard, d'un fusil, d'une bête féroce, d'un incendie, d'un cadavre, d'une opération sur son semblable, à la vue du sang, perd sa présence d'esprit par arrêt des processus intellectuels, ou bien prend la fuite éperdu, ou tombe en défaillance, c'est qu'aux images commémoratives de ces choses s'attachent des idées de douleur et à cette douleur s'attache une intensité suffisante pour réveiller tous les phénomènes qui, d'ordinaire, physiologiquement, n'accompagne la douleur; le retard, la pression artérielle augmentée, la phase dyspnéique de la respiration et la répulsion, la défense. Ainsi

nous voyons, en nous reportant à l'exemple des conséquences d'une excitation sensible énergique sur la moelle, nous voyons que tout ce mécanisme réflexe primaire est secondairement transporté, emmagasiné dans le cerveau antérieur. Les faits que nous venons de citer immédiatement se rapportent à des associations de perceptions sensorielles d'objets désagréables, mais l'excitation douloureuse momentanée faisait défaut. Cette excitation douloureuse momentanée a, en soi, un signe caractéristique: ce caractère consiste en l'irritation des nerfs sensibles périphériques, surtout de leurs terminaisons, par des excitants cutanés, par une lumière éclatante, par des sons violents, etc. On donne le nom de douleur à ces sentiments qui différent des sensations par une irradiation étendue et une absence de localisation nette.

Les sentiments sans douleurs corporelles sont désignés comme des émotions, des affections. Ceux dont on parle ici, sont des affections douloureuses, des douleurs de l'âme. Que les affections douloureuses ne reposent que sur des associations avec les sens de la douleur, que sur des processus d'induction, c'est ce qui découle d'une simple analyse des objets qui les excitent. L'image d'un animal doux et apprivoisé ou d'un animal féroce, l'image d'une personne amie ou d'un être abhorré ne se propagent pas à des surfaces différentes, ne possèdent pas de caractères, de couleurs spéciales, n'ont pas d'intensités lumineuses différentes. Un liquide rouge et le sang se ressemblent absolument. Les impressions ne suscitent donc aucune affection, mais bien les associations qui s'y lient. C'est donc uniquement le mécanisme hémisphérique, le processus intellectuel qui produisent la douleur psychique et les mouvements de défense, mais c'est aussi le phénomène concomitant du rétrécissement des artères, allant jusqu'à la défaillance, avec reproduction de l'arrêt sous forme de crainte et d'incapacité.

Au reste, il n'est pas besoin d'impressions sensibles pour lier les associations avec les affections, les images commémoratives des impressions désagréables, opèrent cette union.

Rappelons ici le témoignage de Boerhave qui passant en un endroit, où, longtemps auparavant, un cadavre de cheval l'avait fait vomir, se trouva

indisposé tout à coup par le souvenir de ce fait. Sans nous arrêter à ce témoignage, faisons remarquer que des réflexes analogues à l'action réflexe constrictive vasculaire sont produits par des images commémoratives, en même temps que des affections désagréables, par exemple, les pleurs. Sur la dépendance des affections et des réflexes. (Domrich, Die 'psychischen Zustànde. leua 1849) on donnera plus loin des explications.

Tout à fait analogues aux images commémoratives, sont les symboles du langage, associés avec elles. La nouvelle de la mort d'une personne, dont l'image commémorative a été, par de fréquentes associations, constamment remuée dans notre cerveau, dont la représentation produisait les idées les plus diverses et des émotions agréables, au point qu'à cette image s'unissait une grande partie de nos pensées ; cette nouvelle arrêtera, entravera toutes les associations, et au lieu de celles-ci, habituelles et faciles par leur fréquente reproduction, il s'en formera d'autres, inaccoutumées et difficiles. Cette quantité de conductions cérébrales se fera sentir et produira, comme l'arrêt qui suit des excitations douloureuses ou des images de tortures, l'idée d'une impuissance à surmonter les obstacles, et de là pourra dériver un acte de défense excessif, suprême, le suicide.

L'addition de la nouvelle de la mort, dans les mécanismes d'association, sera le point de départ d'un travail physiologique, de disjonction des associations devenues inutiles et de formation de nouvelles associations qui nécessitent un long espace de temps. Avec ces retards se manifestent l'émotion, la douleur psychique. En même temps, il y a une exagération de pression vasculaire qui peut amener, même par la simple idée, une syncope. Les retards et obstacles de conduction à travers la substance grise, de même que l'augmentation de tension sanguine par des excitations violentes, sont des taits physiologiques.

Enfin, c'est également un fait physiologique que tout appauvrissement de la substance cérébrale en oxygène joue le rôle d'un excitant chimique et amène, en agissant sur le bulbe, de la dyspnée et des convulsions épileptiformes, en agissant sur un centre propre. Puisque, par une tension sanguine exagérée, il y a diminution d'oxygène dans l'écorce, s'il survient là une phase nutritive dyspnéique, aussitôt se produisent les conditions d'une

SURFACE nu CERVEAU. 203

sensation douloureuse. Le sentiment, est en dernière analyse, la forme subjective de la perception de tous ces processus physiologiques. C'est également l'expression d'un sens de l'état de nutrition de l'écorce.

Les excitations et dégagements, dont il s'agit dans ces lignes, se manifestent à tous les degrés imaginables. A leur plus haute intensité, les sentiments méritent le nom de : émotion, passion; à une moindre énergie le nom de : humeur, disposition.

Si dans ces derniers sentiments nous distinguons des humeurs, des dispositions associées et îion associées, ils sont clairement assimilés aux conditions qui, d'un côté, produisent des mouvements de défense et de l'autre des mouvements d'adhésion.

Si le cerveau est occupé à développer un processus intellectuel compliqué, l'humeur, la disposition change très rapidement, d'après les obstacles ou la facilité du processus. Si, par exemple, un jeune naturaliste veut classer une plante, il doit en associer tous les caractères qui dans le cerveau s'unissent sous forme d'images commémoratives, de telle sorte que, par là, la plante se trouve placée à son rang dans le système de classification.

Trouve-t-il un caractère mal développé, l'association se trouve entravée; le terme d'un autre caractère lui échappe t-il, il y a de nouveau obstacle au travail cérébral d'association; un autre caractère ne concorde-t-il pas avec une série déjà acquise de caractères sur laquelle il basait sa détermination, la détermination ultérieure se trouve arrêtée; ne peut-il dans sa mémoire dérouler les caractères de la famille à laquelle appartient la plante, tout le processus préalable d'association ne sert de base à aucune conclusion. Une confusion, conséquence des entraves à l'activité intellectuelle, survient, le mécontentement s'y ajoute, et vraisemblablement va surgir l'idée d'un mouvement défensif, l'idée d'abandonner la recherche et de rejeter la plante. Et le mécontentement sera d'autant plus prononcé que le motif est plus violent, par exemple une épreuve déjà infructueuse précédente.

Si les associations n'avaient pas été entravées, alors il se serait formé une série d'associations concluantes, dont le point de départ eût été l'examen de la plante, la voie une chaîne non

interrompue d'associations, et le résultat la coïncidence entre la plante elle-même et la plante formée dans la pensée. Avec ces associations régulières et faciles, aurait surgi un bien-être; un sentiment de joie eût accompagné la conclusion facilement acquise de la série des associations cérébrales. Tout savant, à la recherche de la solution d'un problème, qui veut arriver à l'accord de deux activités cérébrales, par exemple à l'accord d'un phénomène naturel avec une série de raisonnements qui lui ont déterminé les conditions d'un phénomène au point que dans son esprit ce phénomène est le résultat de ces conditions ; tout savant, dis-je, qui arrive au « qiiod erat demonstrandum », éprouve une satisfaction psychique même pendant le travail intellectuel, satisfaction qui, sans aucun doute, résulte d'un afflux sanguin vers les parties cérébrales actives, d'une fiyperémie fonctionnelle. Cette hyperémie accompagne l'activité intellectuelle, et dans le chapitre suivant, on cherchera à saisir en détail, les relations entre ces deux processus. Je ne veux pas uniquement, à ce propos, me baser sur l'analogie entre le cerveau et les autres organes, mais sur les enseignements de la physiologie.

GoUz cherche l'explication de la suppression, de l'arrêt du coassement réflexe, à la suite d'une compression douloureuse circulaire de la cuisse de la grenouille, dans la confluence des centres réflexes en un seul appareil complexe : un mécanisme travaille avec d'autant moins d'entraves qu'il a, simultanément, moins de fonctions à remplir, aussi le réflexe du cri sera arrêté par l'irradiation d'une autre excitation au centre réflexe commun.

L'écorce cérébrale a deux sortes d'activités : 1° l'innervation des processus intellectuels et des mouvements qui leur sont associés; 2° l'innervation des muscles constricteurs de vaisseaux. Plus le cerveau sera inactif sous le premier rapport, plus sera intense le rétrécissement artériel. Mais cette seconde fonction sera entravée si la première fonction doit s'accomplir de telle sorte que, pendant le travail intellectuel, disparaît ou diminue la constriction vasculaire. Alors apparaît l'hyperémie fonctionnelle.

Bien que les excitations sensorielles diflerentes se localisent dans l'écorce, néanmoins l'image commémorative étudiée plus haut dans l'acte de la récognition, dans le souvenir, constitue un

ensemble complexe de représentations qui ont leur source dans les plus divers endroits de l'écorce. La plupart des actes intellectuels se composent de reproductions qui mettent en fonction des centres corticaux différents. Donc l'hyperémie fonctionnelle atteindra des centres toujours séparés, ce qui veut dire qu'elle se rapprochera d'une hyperémie artérielle plus ou moins complète du cerveau antérieur.

Un état psychique qui s'unit à de nombreuses représentations d'adhésion, qui repose sur la formation sans entraves d'associations, s'accompagne d'un sentiment de joie. Pour un homme ordinaire, c'est certainement un bonheur que de gagner un gros lot. C'est dans la constitution facile des associations que git la cause du contentement. Par sa possession nouvelle, l'homme favorisé par le sort trouve des associations avec une quantité de choses enviables, il n'y a plus d'obstacle à des associations, plus de barrière qui éloigne de son individualité l'union avec une foule d'objets; une masse d'adhésions possibles inonde sa pensée, une activité cérébrale facile, accompagnée d'une phase apnéique de la nutrition, intervient; tout cà fait, en un mot, le contraire des retards et des disjonctions d'associations que créerait la perte d'une personne aimée ou d'une belle fortune.

Nous savons que, dans le cours d'une série d'associations, surgissent, sans mouvements et sans actes, la représentation des mouvements, la reproduction des sens de l'innervation. Pour le dégagement de mouvements, il faut avant tout des phases d'excitation plus forte et des irritations nutritives plus violentes. Cette intensité, qui motive le mouvement, nous est fournie par les sentiments. Il serait difficile de s'imaginer la vie chez l'animal sans les sentiments et surtout sans ces deux sortes de sentiments d'où dérivent les mouvements offensifs et les mouvements défensifs ou d'adhésion. Sans idées de défense et sans les actes de répulsion, un animal qui n'aurait que des processus intellectuels d'adhésion, succomberait aux offenses des êtres animés ou inanimés; sans idées d'adhésion et sans les actes correspondants, l'animal ne trouverait et n'utiliserait pas dans la nature les conditions nécessaires à l'existence.

Le phénomène de la liberté, parla multiplicité des actes pos-

sibles, est des plus importants dans les impulsions que crée le sentiment intense de l'individualité secondaire. Tandis que l'idée de défense la plus excessive, dans le domaine du moi primaire, est l'anéantissement du corps, la mort; les sentiments intenses du moi secondaire peuvent nous amener à la mort comme un mouvement de défense contre la suppression d'autres éléments de notre individualité; ainsi, dans le cas du sacrifice de sa propre vie pour (;onserver celle de son semblable, qui, comme personne aimée, fait partie de notre individualité. Le devoir, l'honneur, deviennent des éléments de l'individualité qui surpassent, par l'intensité de l'appel aux actes de défense ou d'adhésion, les éléments du moi primaire. Enfin, la complication de l'individualité va si loin, que son mirage, sa conservation dans les cerveaux d'autres hommes deviendra un motif tellement puissant que la conservation du moi primaire sera sacrifiée à la conservation par la postérité [litt. dans les cerveaux des survivants) d'une image faisant partie de l'individualité secondaire. C'est là la visée ambitieuse à l'immortalité.

Nous allons maintenant nous occuper des corollaires anatomiques et des enseignements de la physiologie concernant les masses ganglionnaires, sous-corticales, dont la limite supérieure doit se placer dans le cerveau intermédiaire.

Le ganglion du cerveau antérieur, dans son fonctionnement, en qualité de noyau jeté sur le trajet des voies centrifuges corticales, est tout à fait lié aux activités corticales. Entre le cerveau antérieur et les ganglions de la tige cérébrale qui commencent au thalamus, il y a cette relation et cette difïérence que les excitations des dernières réveillent dans l'écorce les impressions sensibles, que, en revanche, plus l'écorce est excitée, plus les images commémoratives y sont remuées par des actes d'association ou des actes intellectuels, plus aussi est amoindrie l'influence des centres sous-corticaux. C'est là l'action d'arrêt de l'écorce.

Je mentionne encore ici une loi importante pour toutes nos déductions ultérieures, c'est l'incommensurabilité des images commémoratives avec les perceptions sensibles. Les perceptions sensibles se rapportent toujours au monde extérieur même quand les surfaces sensibles périphériques font défaut, comme

chez l'aveugle, rampiitù. Ceci résulte d'une induction par analogie, basée sur ce fait d'expérience que, toutes les fois que les voies conductrices sous-corticales, nécessaires à ce but, et les masses grises donnent naissance à des sensations, c'est qu'il y a eu intervention d'exitations extérieures, par conséquent, d'après la loi de causalité, les états d'activité de ces ganglions et de ces voies supposent l'intervention du monde extérieur. Jamais, au contraire, l'expérience ne dit que l'écorce est excitée par les objets du monde extérieur; donc, l'activité corticale exclusive, les images commémoratives ne peuvent acquérir la couleur, les caractères des impressions sensibles.

On a vu plus haut que le ganglion du cerveau antérieur exprime, par sa forme, ses rapports avec les parties corticales antérieures. Aussi confluents que soient le noyau caudé et le noyau lenticulaire, ils sont très indépendants dans leurs proportions latérales. On peut certainement admettre que, dans son extension intraventriculaire en rapport avec la tige cérébrale, le ganglion caudé est de dimensions à peu près identiques chez tous les mammifères, tandis que sa partie basilaire plane et appuyée chez l'homme sur la lame criblée antérieure, est convexe chez les animaux dont le lobe olfactif très développé surpasse celui de l'homme. Ce développement exagéré partiel dépend évidemment des connexions des faisceaux du lobe olfactif avec la base du noyau caudé. Déjà Magendie voyait dans le corps strié un organe pour les mouvements de lieu, et Nothnagel, chez le lapin, a trouvé un nodus cursorius pour le mouvement en avant. Puisque, chez l'animal à lobe olfactif exagéré le mouvement de lieux est dominé, dirigé par les impressions olfactives, ces deux fonctions du noyau caudé, on le comprend, sont liées l'une à l'autre.

Le noyau lenticulaire des mammifères est bien petit par rapport à celui de l'homme et des singes. Chez la taupe et la chauvesouris, dont les membres antérieurs très développés doivent accomplir des mouvements spéciaux, le noyau lenticulaire est très développé. Dans les hémiplégies par lésion du noyau lenticulaire, l'intensité de la paralysie domine au membre supérieur. Le singe et l'homme qui, comme les animaux grimpeurs, à l'origine, font un usage fréquent du membre supérieur pour les

mouvements de lieux, et l'homme en particulier, surtout par l'usage psychique qu'il fait de ses bras, se distinguent par les dimensions de leurs noyaux lenticulaires. Dans ces derniers temps, on a observé trois cas d'encéphalite de l'insula droit, qui s'accompagnaient d'une monoplégie de l'extrémité supérieure gauche (Brodeur, Raymoud). En général, on ne doit pas attribuer à des lésions de l'écorce des paralysies graves et, d'ailleurs, le centre pour l'extrémité supérieure, d'après Mimk, est loin de l'insula; par conséquent, cette monoplégie brachiale doit être rapportée au noyau lenticulaire contigu à l'insula. D'après ceci, le noyau lenticulaire, outre ses rapports avec les nerfs hypoglosse et facial qui se manifestent dans l'hémiplégie, sert surtout aux mouvements de l'extrémité supérieure.

Les autres masses grises ganglionnaires n'appartiennent pas au cerveau antérieur, mais se trouvent incluses dans les parois du canal encéphalo-méduUaire qui, déjà primitivement, s'arrête à la vésicule cérébrale antérieure.

Le ganglion considérable du cerveau moyen, thalamus opticus, a été mentionné plus haut. Son union avec la bandelette optique est anatomiquement importante.

Dans le même endroit, on a étudié et apprécié les relations entre les extrémités supérieures et la couche optique, là aussi on a expliqué l'influence d'une seule couche optique, grâce à des impressions rétiniennes sur les mouvements de groupes musculaires des deux bras, et l'origine de cordons médullaires, les uns croisés, les autres directs, venant de la couche optique. Je ne veux pas passer sous silence, que l'extension en arrière de ce ganglion chez l'homme, — développement qui ne se trouve pas au même degré dans toute la série des mammifères, — pourrait se rapporter au fonctionnement des membres supérieurs.

Le ganglion antérieur de la couche optique n'est pas plus considérable chez l'homme que chez le mammifère. En effet, ici se trouvent les connexions avec le Cijriis fornicatus (se rappeler l'accord entre sa masse et ses liaisons au lobe olfactif) qui, par son écorce, d'après Munk, participe aux fonctions olfactives. En réalité, ce tubercule antérieur anatomiquement est un noyau caudé. La couche optique de l'homme acquiert ses dimensions

par la formation du pulvinar qui s'élève sur les corps genouillés externes, tandis que, chez les mammifères, les singes exceptés, ces corps genouillés proéminent sur le thalamus ; par contre, comme on le sait, les tubercules quadrijumeaux sont moins développés chez l'homme. Nul ganglion ne possède vers l'écorce, de toute part, des fibres de projection aussi considérables, à tel point que, à la simple vue, on peut lui attribuer des connexions avec la couronne rayonnante tout entière. Puisque les centres corticaux, qui s'unissent à la couche optique, représentent à peu près la totalité des fonctions de l'écorce, on doit bien croire que ce ganglion a un rôle multiple. L'animal qui possède encore le thalamus n'a,. à proprement parler, rien perdu de son fonctionnement, excepté les impulsions centrifuges par les images commémoratives. Aussi, il est très probable que, dans le thalamus et les tubercules quadrijumeaux, sont représentées toutes les formes de sensibilité. Ceci prouve déjà l'influence universelle des impressions sensibles sur les mouvements conservés quand le thalamus existe encore.

Avant tout, il faut noter la projection de la rétine dans la couche optique; et, comme le prouvent les données pathologiques (i\^oî/i?2a(/e/), les troubles de la vue se lient aux lésions du segment postérieur du thalamus, ce qui, d'ailleurs, est en accord avec l'enseignement anatomique. Seulement, d'après Renzi^ si la couche optique est encore conservée, les animaux évitent les obstacles, et les oiseaux, jetés dans l'espace, mesurent encore du regard la distance et la direction du sol sur lequel ils retombent. Avec la couche optique, ils rampent à travers une fente dans un obstacle placé devant eux [Magendië) et, comme Goltz l'a observé, sur les grenouilles, ils sautent quand ils prennent la fuite, les barrières qu'on leur oppose. Les mouvements du facial paraissent aussi dépendre, par action réflexe, du thalamus. D'une part, on a réuni des faits pathologiques de paralysie faciale avec conservation des mouvements réflexes du rire, des pleurs, de la douleur, de l'occlusion palpébrale pour des mouvements brusques devant les yeux (Nothnagel, Topische diagnostik der Gehirn Krankheiten). Mais, dans ces cas, on aurait remarqué que les lésions n'avaient jamais atteint le thalamus ou

les faisceaux médullaires qui en dépendent. D'autre part, Loncjet et Scliiff ont décrit les sçrimaces que des chats, dépourvus d'hémisphères, manifestaient par l'action de la teinture de coloquinte sur la langue. Je n'admets pas qu'on soit autorisé à employer ici l'expression de « réflexe psychique » dans le sens que les projections innervées par la conscience seraient interrompues dans le thalamus. Au contraire, des affirmations physiologiques négatives, nulle n'est mieux fondée que celle-ci, que les paralysies volontaires sont indépendantes de la lésion du thalamus. Que ce ganglion contienne un mécanisme plus élevé pour certains actes réflexes qui ont tellement l'aspect d'actes psychiques, queGoltz trouvait insuffisante l'expression de réflexe, et avait choisi, pour exprimer cette fonction complexe d'un mécanisme particulier, le mot de « pouvoir d'adaptation «, c'est là un fait que nous devons bien considérer pour ne pas admettre une conception trop simple, contraire à la complexité des faits. La théorie que j'ai donnée de la genèse des paralysies volontaires, à savoir que les mouvements volontaires ont pour base les images commémoratives des mouvements primaires, tirées des réflexes, cette théorie n'est nullement en opposition avec une influence dirigeante du cerveau antérieur, par coordination, sur les réflexes.

Voici comment Lotze explique les fonctions psychiques de la moelle admise par Pfluger. La moelle épinière des animaux jeunes ne donne pas encore naissance comme l'écorce à des actes, à des phénomènes ayant les caractères de finalité, d'adaptation; mais certaines coordinations qui s'exerçaient par le cerveau, le long des voies médullaires pendant un certain temps de la vie, communiquent à la moelle une influence cérébrale qui, après l'enlèvement du cerveau, agit encore d'une manière réflexe sur les faisceaux médullaires dans l'ordre qu'avait créé l'activité des hémisphères.

Anatomiquement, ceci est bien plus facile à concevoir pour la moelle que pour la couche optique, car la moelle est en connexion avec les voies centrifuges corticales ; ce qui n'existe pas pour le thalamus. Pour les cordons centrifuges de la calotte qui viennent du thalamus, celui-ci est un centre, un foyer d'origine

et ces voies sont innervées par les excitations qui arrivent au ganglion. D'après ce que nous avons vu, au début de ce chapitre, sur la position des membres antérieurs dans les lésions du thalamus, les fibres radiées de l'écorce dans le thalamus, sont des voies centripètes qui amènent à l'écorce, les sens d'innervation éveillés par les processus moteurs produits dans la couche optique. En tous cas, nous devons supposer que les voies corticales centrifuges qui traversent le ganglion du cerveau antérieur et la capsule interne pour propager les mêmes formes de mouvements, sortent des mêmes centres corticaux où les projections du thalamus ont transporté les sens d'innervations de ces mouvements. Si les voies propres coordonisatrices de l'écorce perfectionnent et varient ces mouvements, cela ne pourrait réagir sur le mécanisme du thalamus que si nous acceptons la conduction sensible double, prouvée par Dubois dans les nerfs sectionnés, comme l'éelle dans les fibres d'union du cerveau. Cette existence d'une double conduction est certainement une propriété des voies d'association, qui, pour deux images commémoratives unies entre elles, agissent en deux directions, de l'une vers l'autre image. Je ne trouve d'ailleurs aucune contradiction à admettre une double conduction sensible même dans les fibres de projection du thalamus qui propagent à l'écorce les sens d'innervation et qui pourraient ramener une influence, une réaction de coordination corticale sur les mouvements dégagés plus bas. Cependant c'est une hypothèse encore à discuter. Précisément, par rapport à la physionomie qui n'est absolument pas du domaine du facial, mais résulte d'une fonction du système musculaire total, Darwin a posé, comme principe, une loi d'apparence paradoxale, à savoir que les formes de mouvements volontaires des ascendants se lèguent aux descendants, comme mouvements réflexes. Je ne tiens pas pour prouvé, cet héritage de l'expression physiognomique.

En tous cas, pour confirmer son hypothèse, Darwin aurait dû admettre la genèse des mouvements conscients par les réflexes. Alors, il serait possible que les réflexes soient, à forigine, la cause du mécanisme moteur conscient dans ses formes simples et que dans la suite apparussent, par la coordination corticale, des

mouvements plus compliqués qui, grâce à une double conduction sensible, pourraient réagir sur le mécanisme moteur des centres sous- corticaux.

La multiplicité des fonctions du thalamus comme centre moteur réflexe, et dans cette propriété son rôle pour les sens d'innervation, son rôle dans l'odorat et son rôle dans la vision se dénotent dans les notions anatomiques que nous avons exposées dans le premier chapitre. La dépendance entre l'expression, le jeu de la physionomie et la sensibilité générale, nous oblige à rechercher dans les voies nerveuses de la couche optique une relation possible avec les fonctions de sensibilité. Ici je dois compléter notre description anatomique et dire que les rubans de Reil, prennent leur origine dans le thalamus, et non seulement aux tubercules quadrijumeaux, mais dans des faisceaux, qui, en avant de ceux-ci, appartiennent déjà au lemniscus et qui en partie ne peuvent être séparés des fibres internes du bras inférieur des tubercules quadrijumeaux. Cherche-t-on à découvrir, anatomiquement, des fibres sensibles dans le lemnicus, on songe à l'origine de ce faisceau dans les tubercules quadrijumeaux et parle bras du tubercule quadrijumeau supérieur. Dans ce bras supérieur les fibres du ruban de Reil forment la partie antérieure, dans son bord postérieur se trouvent les fibres d'union entre le corps genouillé externe et le tubercule quadrijumeau. Ces faisceaux du ruban de Reil sont intimement unis à ces derniers faisceaux centripètes venant d'un organe sensible et prennent leur origine dans les mêmes régions corticales qui renferment les fibres radiées optiques et en même temps les faisceaux sensibles de Tiirck de la capsule interne et du pied du pédoncule. Anatomiquement on ne peut affirmer, comme exclusif, le rôle du lobe occipital comme centre du sens de la vue, mais les connexions d'autres lames médullaires avec cette portion de l'écorce, comme on l'a vu plus haut, autorise à conclure qu'il y a entre le lobe occipital et la peau des connexions. Si on suit le trajet du ruban dans la moelle épinière, on arrive à le localiser dans la partie extérieure du cordon latéral qui, d'après les recherches de Miscker, est destiné aux voies sensibles.

Le thalamus donc par le ruban de Reil posséderait, uni aux

tubercules quadrijumeaux , des voies conductrices pour les influences réflexes des impressions tactiles. On pourrait aussi indiquer l'union du ruban avec les olives qui sont le domaine d'origine des cordons postérieurs. D'après Renzi, des grenouilles auxquelles on a conservé la couche optique, tournent les yeux vers l'endroit d'une détonation ; il y aurait donc aussi des relations avec l'ouïe. Si on se rappelle l'entrée des fibres acoustiques dans le cervelet par le pédoncule cérébelleux moyen et, d'autre part, l'union découverte par Wernicke, entre le thalamus et le noyau rouge de ce pédoncule, on aurait alors, comme je l'admettais déjà plus haut, un chiasma possible entre les labyrinthes, des unions du thalamus avec le labyrinthe et cela sans sortir du domaine des faits anatomiques vraisemblables. Il y a dans la moelle allongée, placés l'un près de l'autre, des centres pour la formation de la voix et pour l'ouïe. Peut-être une fonction motrice réclamée pour la couche optique par Becliterew qui y admet un centre pour le cri, tandis que Goltz localiserait le centre du coassement dans le cerveau moyen, peut-être cette fonction établit une union entre les voies de la huitième paire et l'appareil formateur du son. Comme le cri chez l'animal fait partie — partie acoustique — de la physionomie, on pourrait admettre entre cette fonction de la couche optique et les expressions mimiques réflexes, mentionnées plus haut, une relation physiologique. Peut-être les divergences entre Goltz et Becliterew, sur le centre de la voix, prouvent qu'il n'y a pas une séparation trop stricte entre les fonctions de la couche optique et du cerveau moyen .

Sous le cerveau moyen commence la région du bulbe incomplètement séparable du pont. Cette région n'a proprement rien à voir pour les mouvements de lieux, mais seulement pour les mouvements limités. Goltz décrit chez les animaux privés de cerveau moyen et de cervelet, comme différence caractéristique des mouvements de la moelle épinière, le changement encore possible de la situation couchée dorsale, en position abdominale. Sans aucun doute, l'influence énorme des impressions sur les mouvements du corps qui fait supposer un centre pour la conservation de l'équilibre, appartient à la région de la couche

optique et au cerveau moyen. Grâce à ces centres, une grenouille privée de cerveau antérieur, placée dans la paume de la main, change de place quand on tourne la main et se met sur le dos de la main. Dans le cerveau intermédiaire et moyeu, il faut donc chercher les centres sensibles sous-corticaux qui exécutent tous les mouvements d'ordre supérieur par leurs perceptions, par exemple, par l'image rétinienne et les impressions cutanées. Dans cette régulation, que les impressions rétiniennes apportent aux mouvements, ont doit déjà voir une ébauche de la perception visuelle qui, néanmoins, ne s'achève dans le cerveau antérieur, dans la conscience que par les mécanismes d'association.

La structure des tubercules quadrijumeaux nous a appris que les voies qui, provenant des masses terminales de la bandelette optique, leur arrivent par le bord postérieur du bras du tubercule supérieur, prennent un trajet longitudinal dans le cerveau moyen, sans participer au ruban de Reil. Mais ces faisceaux longitudinaux, dans leur trajet radié, interceptés par les cellules des tubercules quadrijumeaux, après avoir traversé le ruban de Reil, s'unissent à la substance grise de l'acqueduc de Sylvius, où sont logés les centres pour les muscles de l'œil. On comprend ainsi l'excitation de ces muscles par les impressions rétiniennes et le mécanisme rentre encore parmi les réflexes. La substance grise des tubercules quadrijumeaux et les nerfs moteurs pour l'œil étant projetés sur l'écorce, il s'établit là une union entre les sens d'innervation pour les muscles oculaires et les impressions des divers centres corticaux. Les sens d'innervation de la musculature de l'œil formeraient donc, avec la projection des différents points de la rétine, les signes locaux pour l'orientation dans l'espace. La structure anatomique parle donc en faveur de la théorie ancienne de Wundt, à savoir que le mécanisme d'induction pour la représentation psychique de l'image dans l'espace est mis en jeu par des processus réflexes. Dans cette réflexion des impressions rétiniennes sur l'innervation musculaire au sein des tubercules quadrijumeaux, absolument comme dans le schéma pour la réflexion entre l'excitation conjonctivale et l'occlusion palpébrale, je vois le processus réflexe primaire pour la constitution de l'image rétinienne dans l'espace; ce processus, à l'aide du

système de projection, est communiqué à l'écorce comme sensation et comme sens d'innervation. Ainsi s'explique l'expression de Ecklia7'dt pour le cerveau moyen et intermédiaire : « toutes les expériences rendent probable que les impressions visuelles acquièrent dans les couches optiques un certain achèvement ». Que le thalamus, outre qu'il participe à un centre pour les mouvements de lieux, par son rôle dans la conservation de l'équilibre, en quoi, peut-être, le fonctionnement du thalamus se combine avec celui des tubercules quadrijumeaux; que donc le thalamus ait des relations avec les mouvements des extrémités supérieures (voir le cas pathologique, fig. 61 et 62), c'est ce qui ressort de nos explications antérieures et des observations de Notlinaget : Après la destruction du thalamus, le membre antérieur étendu, ne peut plus être fléchi ; il y aurait donc eu suppression d'un noyau des sens d'innervation pour les membres.

La substance grise du bord postérieur du troisième ventricule et de l'aqueduc de Sylvius a été étudiée par Adamûck et, plus tard, par Henseii et Vôlkers. D'après ceux-ci, on y trouve des centres pour les muscles intra- et peri-orbitaires, disposés dans l'ordre suivant : à la partie postérieure du troisième ventricule, on trouve le centre d'accommodation en avant du centre pour le constricteur de la pupille, tous deux unis aux racines antérieures de l'oculo-moteur. A la limite entre le ventricule et l'aqueduc, le centre du droit interne et, en dehors, le centre pour l'oculomoteur externe; à l'angle supérieur du quatrième ventricule, juste en-dessous des tubercules quadrijumeaux, le centre pour les fibres vaso-motrices de firis, dont faction agit sur le volume des tissus iridiens et, d'après certains auteurs, sur la dilatation des pupilles, tandis que d'autres physiologistes admettent un dilatateur pupillaire spécial. En tous cas, cette région confine au centre vaso-moteur général (ÏOivsjminikow ; c'est par ce voisinage que s'explique la coïncidence, amenée par irradiation, entre la dilatation pupillaire et le rétrécissement des artères.

Sous le sol gris, se trouve le trajet descendant de la formation, appelée faisceau longitudinal postérieur. Wernicke, non sans raison, a soutenu l'origine de ces faisceaux dans le noyau lenti-

culaire; et l'on chercha, dans ce court trajet, les masses motrices originelles des nerfs crâniens, le long de la substance grise centrale. Mais l'épaisseur variable du faisceau longitudinal postérieur, les connexions avec les fibres du trijumeau et de l'acoustique, ne permettent pas de croire que ce soit là, exclusivement, le système de projection pour les noyaux des nerfs crâniens moteurs; ces fibres paraissent plutôt servir à la coordination, par ses connexions à. différents niveaux de la substance grise centrale, de telle sorte qu'elles contiendraient les voies qui unissent le nerf oculo-moteur externe, placé profondément en bas avec les centres de coordination, situés plus haut pour la musculature de l'œil. Mais les noyaux nerveux du cerveau moyen, du pont, du bulbe, s'unissent aux faisceaux corticaux du pied du pédoncule par les fibîme rectae croisées qui (voir la fig. 45), traversant les fibres transversales du pont, arrivent aux faisceaux longitudinaux antérieurs du pont et, dans le bulbe, aux pyramides.

La moelle allongée qui fait comme un seul organe avec le pont, si nous faisons abstraction des relations cérébelleuses, se fait remarquer, d'abord, par sa signification importante comme centre vasculaire. A ce point de vue elle a été étudiée complètement par Owsjannikoiv. Cet expérimentateur a montré que, en enlevant par couche des portions de la tige, déjà au-dessus du pont, la pression sanguine s'affaissait dans un manomètre carotidien, en conséquence, disparaissaient les masses cérébrales qui tiennent les petits vaisseaux en un certain état de contraction. La pression sanguine ne dépend pas seulement, comme semblent le prouver les expériences de Bezotd, du cœur et de l'exagération de son influx nerveux , mais surtout , de la résistance que le rétrécissement du calibre des petits vaisseaux offre au cours du sang. Stricker remarque, avec raison, qu'il ne s'agit pas seulement ici de la contractilité des fines artérioles, mais aussi — fait plus récemment trouvé — des capillaires, même aussi des veines très petites. La pression sanguine cesse de tomber si les coupes sont reculées dans le bulbe à 5 ou 4 millimètres au-dessus de la pointe du calamus chez le chien. Si les tranches enlevées par Owsjannikoiu ont atteint environ au niveau de l'origine du

facial, la pression très abaissée peut encore être rétablie par excitation du sciatique, du trijumeau, du grand nerf auriculaire. La possibilité de rétablir la pression sanguine par des excitations sensibles disparaît depuis ce niveau jusqu'à la limite inférieure, déjà citée, du centre pour le rétrécissement vasculaire. Donc, Owsjanniskoiv, distingue deux centres vasculaires, l'un automatique plus élevé, l'autre réflexe plus étendu vers le bas qui, dans leur plus grande longueur, auraient des hauteurs communes. Il s'exprime sur ces centres, par rapport à l'innervation vasculaire, comme moi-même pour les mouvements primaires et secondaires de la musculature du squelette. Il pense que le centre automatique subit les influences psychiques comme le montre l'influence des émotions sur la dilatation vasculaire, que l'autre centre est un centre réflexe [pour le rétrécissement vasculaire. Voici comment nous nous représenterons anatomiquement les distinctions entre ces deux centres. Le centre innervé par le cerveau appartient à la voie antérieure de la tige (pied et stratum intermedium), peut-être même à la région du pédoncule, en tous cas, à la portion antérieure du pont, tandis que le centre réflexe est représenté dans les nombreuses masses cellulaires qui sont placées dans la voie postérieure de la tige (calotte) du pont et du bulbe. Dittmar avait voulu placer le siège de ce dernier centre vasculaire dans l'olive supérieure du bulbe. L'extension spéciale vers le haut, du centre soumis aux influences cérébrales, s'expliquerait par ce fait que la calotte se développe d'abord plus largementvers le bas que les parties constituant le pied du pédoncule, et la terminaison plus considérable de ce centre corticovasculaire vers le haut s'expliquerait encore, parce que les pyramides sont débarrassées, déjà plus vite, de la substance grise.

Je fais abstraction de la question encore indécise des centres dilatateurs. Il semble qu'ils n'ont d'autre rôle que de régulariser, mesurer l'action des muscles constricteurs en qualité d'antagonistes et d'exercer sur la largeur des vaisseaux essentiellement une influence supplémentaire, et qu'ils n'ont d'action dilatatrice que seulement s'il y a disparition d'excitation pour les constricteurs. A ce propos, il est certain que, s'ils doivent entrer en action par des excitations du sciatique, celui-ci doit être sectionné depuis un jour au moins et on suppose donc l'épuisement préalable des

constricteurs pour qu'il y ait les conditions d'une prédominance de l'influence vaso-dilatatrice. Les phénomènes propres de la dilatation se voient seulement à la périphérie, par les excitations qui font rougir la peau. Donc ces effets doivent dépendre de ganglions périphériques soutenus par Vulpian, aussi nous essayons l'explication des processus centraux sans prendre en considération une dilatation active qu'ont surtout étudiée Goltz et Stricker.

Au milieu du bulbe, dans le sens le plus large, se trouve le domaine de l'acoustique (fig. 17). Ici apparaît l'importance des données physiologiques d'une manière toute spéciale, ce que Burdach exprimait en ces termes : la structure et le rôle des parties cérébrales sont en rapport. Les noyaux acoustiques se trouvent situés ici tout le long de ces noyaux moteurs d'où sortent les racines des nerfs pour l'appareil formateur des sons, on trouve là le nerf facial, le nerf hypoglosse, le nerf vague et accessoire et les centres pour la respiration et surtout pour l'expiration. C'est donc une circonstance favorable à la réflexion de toutes les impressions acoustiques, c'est un noyau qui, dans sa fonction contient la base de l'imitation des sons pour tout ce qu'on peut appeler langage. Cette opinion ne doit pas aboutir à une conception téléologique de l'organisation. Les excitations sensibles s'irradiant dans la substance grise, l'excitation des nerfs lombaires et sacrés s'irradiera aussi à côté d'autres centres de mouvements sur le centre formateur des sons, et par action réflexe, dès la plus tendre enfance, cette excitation soulèvera des cris. Mais, d'après les lois de Pfluger, une condition favorable spéciale pour le transport des excitations sensibles à des mouvements réflexes de forme particulière, consiste en ce que la substance grise où se termine un nerf sensible et celle d'où émanent les nerfs moteurs irrités se trouvent à des niveaux rapprochés dans l'axe cérébro-spinal. Donc les excitations acoustiques dégageront avec une facilité particulière des mouvements dans l'appareil formateur des sons.

Les réflexes primaires servant de base au langage, reposent donc sur le schéma très simple, applicable à toute coupe de la moelle épinière, une racine centripète, un centre gris et une racine centrifuge. L'excitant des flbres acoustiques, est le son, le résultat de l'excitation de l'appareil formateur des sons est aussi

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un son. Par la fonction des nerfs moteurs réflexes de ces voies, il se forme un mouvement rendant le son, nature même de l'excitation, ce qui équivaut à un processus d'imitation. De même que le centre réflexe entre un nerf conjonctival et le sphincter palpébral transporte dans l'écorce, par la projection corticale, une impression sensible et un sens d'innervation, de même le son excitateur associe dans l'écorce et les sens d'innervation des muscles formateurs du son et le son rendu. Une excitation sonore doit donc, par les fibres d'association, conduire à un mécanisme de reproduction du son. Ainsi le mécanisme moteur secondaire de la parole qui se développe par un acte admirable de coordination cérébrale et la répétition méthodique des syllabes entendues — base de l'enseignement — trouvent leur cause primordiale, leur fondement, dans un simple centre réflexe primaire qui associe dans un même jeu, grâce au voisinage de leurs origines, le nerf acoustique, la sixième, la septième, la dixième et la douzième paire avec les nerfs de l'expiration.

Précédemment, nous avons étudié les connexions des faisceaux acoustiques avec le cervelet. Physiologiquement, deux faits se présentent ici : Le rôle du cervelet en qualité d'organe de coordination est un des faits les mieux établis ; non moins certaine est l'influence que les impressions acoustiques exercent sur le rhythme des mouvements coordonnés de la marche, de la danse, de même que, dans la mesure des chants, sur la formation des sons. Dans le même sens déposent le fait que le nerf du vestibule, d'après les expériences, n'est pas un nerf acoustique, mais est lié, d'après Goltz, Macli et Breiier et, avant eux, d'après Flourens, à la conservation cérébelleuse de l'équilibre, ce dont témoignent les expériences de section des canaux semi-circulaires du labyrinthe. Leur destruction produit des mouvements de vertige. Selon la remarque de Briicke, ces mouvements s'interprètent comme des actes résultant d'idées fausses qui produisent des troubles des sens d'innervation, comme je l'ai montré à propos des mouvements insolites symptomatiques de lésions de la calotte et de la couche optique. Ces mouvements se produisent, selon Floiirens, avec une certaine conformité après la section des canaux semi-circulaires en qualité de parties cérébelleuses. Il dit : « Si on sectionne le canal horizontal, l'animal

tourne sur lui-même; si on sectionne le canal antérieur, l'animal fait une sérié de culbutes en avant; si on sectionne le postérieur, ces culbutes se font en arrière. A ces effets correspond le mouvement de rotation après section du pont, et le mouvement en arrière et en avant après section du pédoncule cérébelleux antérieur et postérieur dans la même direction «. Le sens du mouvement serait toujours parallèle au trajet des fibres, comme, par exemple, les mouvements de rotation après destruction du pont d'un côté à l'autre.

A cette fonction coordinatrice du cervelet se rattache ce fait émis par Huslike et Hamilton, que le cervelet chez les animaux qui, après la naissance, se suffisent : poule, faisan, perdrix, chèvre, cheval, est bien plus développé que chez ceux qui naissent aveugles, qui sont sans ressources et apprennent difficilement à marcher. Chez l'homme surtout, le cervelet est peu développé.

Si on détache la tige cérébrale du cerveau, comme dans les fig. 15, 16 et 17, et si on éloigne, en outre, le cervelet comme dans la tig. 17, on peut comparer trois parties du cerveau par rapport à leur poids relatif : 1° l'écorce; 2° les noyaux cérébraux, depuis l'insula jusqu'à l'origine de la moelle épinière; 5° le cervelet. Chez les adultes, en général, ces parties sont dans le rapport de 17 : 10,5 : 10,5, tandis que dans le cerveau du nouveau-né, pesant 548 grammes, le rapport est exprimé par 85 : 11 : 5. Déjà, 3Iagendie et Dumoidins avaient noté les mouvements de recul dans les dilacérations du cervelet. En général, tout le monde admet que le cervelet est une station du sens musculaire, que ses destructions pathologiques amènent des phénomènes d'ataxie, tandis qu'il ne survient pas de paralysies proprement dites. Le sens musculaire a pour essence, pour éléments constitutifs, des sensations, dont les variations dans les lésions du cervelet produisent des illusions variées, par exemple le sentiment d'une chute dans un abîme. On doit croiie que les mouvements coordonnés sont associés, dans l'enfance, dans chacun de leurs actes composants, par l'écorce cérébrale, sous la même forme que leur donne l'influence cérébelleuse, et que les sens d'innervation sont propagés à l'écorce du cervelet par les voies centrifuges, à savoir les faisceaux du pédoncule cérébelleux supérieur. Au cervelet arrivent, par les cordons postérieurs qui

y prennent leur origine, les sensations régulatrices de la coordination, de telle sorte que l'intervention de l'écorce centrale devient, dans la suite, inutile. Ici intervient le sens musculaire, d'après Spiess : en effet, dans chaque phase d'un mouvement, les racines postérieures propagent des sensations différentes; sentiment de pression variable sur les surfaces articulaires, sentiment de tension des téguments à la face de flexion ou d'extension des membres, sensation de pression variable à la peau ; or, les cordons postérieurs transportent ces sensations au cervelet et là, à l'aide du système d'association du cervelet, elles servent de sensations régularisantes pour les mouvements produits. Donc, le cervelet, l'organe cérébral de la gymnastique, est un organe sensible {Gefulils organ), un organe de sens. Si on se rappelle que les mouvements du regard et des bras sont entre eux coordonnés dans certains actes comme pour viser un but avec une arme à feu, on comprendra ainsi que les lésions cérébelleuses se lient à des déviations des muscles de l'œil que l'on doit rapprocher des mouvements pathologiques étudiés plus haut. Même les formes simples de mouvements qui persistent dans le bulbe, après l'ablation du cerveau moyen, renversement de la position dorsale en position abdominale, décroisement des jambes chez la grenouille, sont plus précises et comme soutenues par les sensations quand le cervelet est conservé. Dans la conception du cervelet, comme centre de sensation, quelques auteurs ont été plus loin ; dans une revue critique, Eckard nous apprend que Foville a surtout observé des troubles sensibles dans les affections du cervelet, que Renzi, chez des mammifères, après lésion du cervelet, a trouvé troublées la vue et l'ouïe, dernier fait admis aussi par Lusanna.

Parmi les autres noyaux de la moelle, le centre pour le diabète peut être identifié aux voies du centre vasculaire pour les artères du foie; dès lors, la piqûre (Cl. Bernard) ne provoquerait les troubles nutritifs que par la paralysie des fibres annulaires des vaisseaux. Cette interprétation trouve une confirmation dans ce fait que, si on produit une hyperémie générale par paralysie du splanchnique, qui agit si puissamment sur la pression sanguine dans la cavité abdominale, il ne peut plus, malgré une piqûre diabétique, se produire une hyperémie suffisante du foie pour

faire apparaître le sucre dans les urines. Pour le surplus, la moelle allongée est le siège d'une quantité de mouvements complètement ou incomplètement dérobés à l'influence de la volonté. L'occlusion palpébrale, la sécrétion lacrymale, le mouvement de déglutition, le rétrécissement du pharynx, du larynx, de l'œsophage en sont des exemples. Puisque le bulbe, dans la partie inférieure du calamus renferme le centre d'inspiration et d'expiration, il est aussi le noyau d'excitation pour toutes les modifications de l'acte respiratoire, rire, pleurer, éternuer, soupirer, bailler.

De la plus haute importance est l'existence d'un centre pour les contractions du canal utéro-vaginal qui, en tous cas, se retrouve dans la région lombaire de la moelle, puisque, d'après Goltz, des femelles, dont la moelle a été sectionnée au-dessus du renflement lombaire, peuvent encore s'accoucher.

L'influence du bulbe sur la sécrétion salivaire, par le lingual et la corde du tympan, de même que sur la sécrétion des larmes, pourrait aussi provenir du centre vasculaire. Puisque dans les cas violents de dypsnée, il y a irradiation du mouvement respiratoire simple, diaphragmatique à tous les muscles auxiliaires de cet acte, aux muscles des membres pour fixer le thorax, à la musculature des mâchoires pour des mouvements d'aspiration, c'est que le bulbe est, dans des conditions de manque d'oxygène, le centre général des contractions, et certainement ce centre, chez l'homme, se trouve dans la région inférieure du pont et la région supérieure de la moelle allongée, d'après NotlinageL Le faisceau solitaire, vers l'extérieur du noyau du vague, serait pour Kraiise le faisceau respiratoire.

Une fonction certaine du bulbe, c'est celle de centre du système nerveux régulateur du cœur dans les voies du nerf vague. Enfin, la destruction du bulbe le long des noyaux acoustiques amène des troubles de l'ouie et Reiizi a noté un espace optiqiie, depuis les tubercules quadrijumeaux jusqu'au-dessus du noyau acoustique, dont la lésion amène l'amblyopie. La plupart des auteurs n'attribuent pas au bulbe le rôle de coordinateur dans les mouvements de lieux.