LA NUTRITION DU CERVEAU

Dans le chapitre précédent, nous avons prouvé que pour arriver à comprendre les fonctions cérébrales, on devait attribuer aux cellules ganglionnaires (et à leurs prolongements protoplasmatiques), une seule propriété fondamentale, la sensibilité, l'irritabilité. [Einpfiu diings fàliigkeit.) Pour que cet attribut produise la sensation actuelle et ses conséquences, — c'est là la vie des hémisphères, — deux conditions sont nécessaires, à savoir la nutrition de la cellule ganglionnaire et des excitants extérieurs. Sous ce dernier rapport, les sources extérieures d'excitation, les excitants, entrent en contact avec les organes terminaux périphériques des nerfs. Nos recherches d'anatomie et les observations physiologiques nous ont appris les voies suivies dans les centres par les excitations.

La morphologie nous a conduit à admettre que le cerveau se compose de deux parties principales, d'une écorce avec sa substance médullaire, le manteau; et d'un noyau entouré de cette coiffe et qui est constitué par les ganglions ou centres sous-corticaux et par les voies nerveuses qui s'y rattachent. On a vu que l'étendue en surface de l'écorce est une condition favorable à l'association, tandis que la forme en masse de la substance grise sous-corticale dans les cavités cérébrales et les parois du canal encéphalo-médullaire, favorisent l'irradiation.

Relativement à la nutrition du cerveau, le mode de distribution des artères est parallèle à cette structure du cerveau, et déjà, en 1868, dans ma Monographie sur la structure de l'écorce, j'ai fait remarquer que l'étendue des membranes vasculaires (méninges), conséquence du développement en surface de l'écorce, amène à cette écorce le plus grand nombre possible de vaisseaux, pénétrant l'un près de l'autre et possédant un calibre également petit, chacun se distribuant à un domaine indépendant jusqu'à

une certaine limite; tandis que, dans une masse ou un ganglion accessible seulement à une irrigation à l'aide de troncs plus forts et moins nombreux, des différences locales d'irrigation sanguine sont plus difficiles, voire même impossibles. L'extension de l'écorce cérébrale et le grand nombre d'artères y pénétrant des méninges, serait donc une condition favorable aux hyperémies fonctionnelles partielles des territoires cellulaires corticaux. Cette distribution des vaisseaux correspondrait aux limites des centres délocalisation, disposés sur l'écorce et permettrait l'iiyperémie fonctionnelle dans ces centres à l'exclusion d'autres territoires. Mais il faut se garder de l'exagération dans cette théorie.

A propos des images commémoratives, nous avons vu dans un acte intellectuel unique intervenir, d'accord, des hyperémies fonctionnelles corticales, sur des territoires éloignés. L'idée que l'on se forme de la constitution d'une image commémorative s'allie fort bien à une hypothèse de Fechner, que je citais dans ma Monogt^apliie sur l'écorce. L'état d'excitation du cerveau, — relativement à la nutrition, — est soumis à la succession de deux phases, la phase de sommeil, la phase de veille. Dans le sommeil, il y a diminution générale, absolue de l'excitation nutritive; dans la veille, on ne doit pas voir un état d'excitation générale et étendue à tout le cerveau.

Pour Fechner, le fonctionnement de l'hémisphère, toujours partiellement irrité dans la phase de veille, est une veille partielle ; et il reste donc de vastes territoires corticaux dans un état de sommeil. La fonction d'association ne s'explique donc pas par la possibilité d'une hyperémie fonctionnelle limitée, mais par des hyperémies multiples et simultanées, séparées dans l'écorce, mais unitîées par le système des fibres d'association. Tel est le but du mode de distribution des vaisseaux provenant de la pie-mère. Les fonctions multiples du cerveau ne permettent pas de le comparer aux organes à irrigation sanguine, partout identique, et dont toutes les parties fonctionnent en même temps et dans le même but. Nous comprenons que toutes les parties de la rate, du foie, des poumons, se trouvent toujours simultanément dans le même état d'irrigation sanguine. Mais, comme le cerveau n'est presque jamais appelé à remplir à la fois toutes ses

fonctions, nous concevons que, pour l'hyperémie survenant seulement dans les régions corticales actives, les mêmes lois, les mêmes relations de pression ne s'appliquent pas au cerveau et à ces autres organes, dont le contenu sanguin, également réparti partout, ne trouve de limite que dans la résistance de leur membrane propre d'enveloppe et dans leur tractus conjonctif.

En fait, le crâne, dans les états physiologiques, semble mettre une limite à la quantité de sang contenu dans les vaisseaux du cerveau et à ses variations générales, de même qu'il possède aussi une influence évidente sur la nutrition du cerveau. En outre, le crâne est un régulateur de la pression dans les cavités cérébrales. En supposant même le cerveau uniquement enfermé dans les parois résistantes du crâne, on pourrait déjà admettre et expliquer des variations partielles dans la distribution sanguine. Il pourrait se produire des hyperémies fonctionnelles par un élargissement artériel, produit et réglé par le cerveau, car l'écorce elle-même, est un centre vasculaire. Mais, pour que dans le crâne rigide, il puisse survenir des hyperémies, ou bien il devrait y avoir en même temps des olygémies artérielles collatérales bien ditîiciles à expliquer, ou bien il devrait se créer un vide par refoulement du sang veineux dans les sinus. Mais le mécanisme de refoulement serait bien trop lent et, en outre, serait trop interrompu et rendu inefficace par la congestion veineuse de chaque expiration, pour pouvoir sufHre, dans le mécanisme d'association et dans l'activité du cerveau, à la production rapide d'iiyperémies fonctionnelles multiples et variables.

3Iais on sait que le cerveau ne remplit pas entièrement les cavités crâniennes, et qu'il s'y trouve des espaces lymphatiques nombreux. Le crâne n'est donc pas, par lui-même, la cavité dans laquelle repose le cerveau, mais cette cavité, surtout à la base, est formée de réservoirs lymphatiques {Keij, Retzius, Schwalbe). C'est pourquoi, à la voûte du crâne, s'impriment les formes des circonvolutions, tandis que sur les os de la base, qui supportent surtout les réservoirs, véritables coussins, malgré le poids du cerveau, on ne voit aucune impression.

Mais le cerveau ne reste pas immobile dans sa cavité; au contraire, comme Uurckliardt l'a démontré dans sa Monographie sur

les mouvements du cerveau, par l'étude de quatre cas de plaies pénétrantes du crâne, il est animé d'un mouvement à trois phases qui se combinent. Ces mouvements cérébraux, recueillis sur des crânes incomplètement fermés, inscrivaient sur un cylindre en rotation : 1" la systole et la diastole qui se répètent de soixante à quatre-vingts fois par minute ; 2° l'ascension expiratoire et la dépression inspiratoire, déjà connue par Ecker, renouvelées quinze à vingt fois par minute; 5" les ondulations vasculaires. Ces conditions de pression, avec mouvements du cerveau, se produisent aussi dans le crâne bien fermé, mais n'exercent sur la masse cérébrale aucune pression, car le contenu lymphatique de la cavité est mobile, ambulant, et selon l'énergie de la pression, tantôt s'écoule, tantôt s'accumule, par compensation, dans le crâne.

Il nous faut, maintenant, tout d'abord, étudier les conditions extérieures, physiologiques et anatomiques d'irrigation sanguine et les conditions de ses variations dans le cerveau; et, par conséquent, considérer les influences particulières et indépendantes, qui accompagnent l'activité cérébrale sur la distribution du sang, influences qui, malgré les variations de pression, provenant du dehors, produisent des processus très divers pour la nutrition et le fonctionnement du cerveau. De même que, on verra les réservoirs lymphatiques, en se remplissant ou se vidant, changer la cavité où est logé le cerveau, de même il existe un second mécanisme de compensation pour les états de turgescence et de dégonflement du cerveau. Il s'agit des espaces veineux déjà décrits par CruveiUiier, à côté du sinus longitudinal, espaces qui, comme le sinus, n'ont pas de parois propres, mais seulement un endothélium, et qui représentent des espaces caverneux entre les tractus de la dure-mère.

Des dilatations de ces espaces veineux se témoignent par la disparition de la lame vitrée [Langer et TroUard), et chez les vieillards, les buveurs et les cardiaques, par les foveae glandulares, qui ne sont donc pas les impressions laissées par les dilatations de Pacchioni des espaces sous-arachnoïdiens. Ludivig Meijer, d'après Langer, a attribué à ces espaces caverneux une signitication compensatrice, de telle sorte que dans l'anémie du

cerveau, ils se gonflent, et se vident dans les états congestif's.

Le système artériel du crâne et du cerveau, d'après Scliivalbe, doit se distinguer, en une indépendance anatomique absolue, en artères des méninges et artères du cerveau. Les ramifications dans les sillons, faussement appelés, d'après Langer, siilci arteriosi de la surface interne des os du crâne (car les artères y sont accompagnées de deux veines), se rattachent essentiellement à la nutrition des os et de la dure-mère, pour autant que celle-ci se lie à la nutrition des parois crâniennes et du périoste. En même temps qu'il étudiait le tissu caverneux voisin du sinus. Langer a recherché, avec soin, les artères de la dure-mère, et y décrit deux réseaux, l'un externe et l'autre interne.

Le réseau externe passe dans le réseau capillaire de la duremère et, chose remarquable, dans des veines considérables qui s'amincissent vers les artères les plus fines, tandis que le réseau interne, placé plus près de la surface, est opposé au réseau nutritif précédent, comme un système de dérivation, qui ne passe pas dans des capillaires, mais directement dans des veines, de telle sorte que l'influence des hyperémies est, à un certain degré, détournée des vaisseaux nutritifs de la dure-mère. Cette observation de Langer est le pendant de la découverte {Sclirôder van der Kolk), que nous étudierons plus bas, d'artères considérables et de communications veineuses à la surface du cerveau, entre les vaisseaux de la pie-mère.

Grâce à cela, dans une forte congestion, le sang, la plupart du temps, passe dans les veines au-dessus de l'écorce et le courant sanguin rase, effleure, pour ainsi dire, la surface. Ces vues ont acquis, par Heubner, un nouvel intérêt. D'après lui, le gonflement et le dégonflement du cerveau dans sa cavité, comme Burckliardt l'a prouvé sur ses quatre cas de lésions du crâne, sont en rapport étroit avec la nutrition cérébrale, par transport d'éléments nutritifs dans les voies lymphatiques, de telle sorte que le réseau vasculaire doit être également considéré dans ses rapports avec les espaces lymphatiques. L'espace lymphatique, le plus extérieur (espace sons la dure-mère), est de dimensions très diff'érentes pour le crâne et la colonne vertébrale, car, dans celle-ci, la dure-mère est tenue éloifiçnée de l'arachnoïde, tandis

que autour de l'encéphale, il y a seulement entre les deux méninges un espace capillaire qui, revêtu d'un endothélium, communique avec les glandes lymphatiques du cou et se relie aux espaces lymphatiques qui entourent, non immédiatement, mais avec l'arachnoïde, les racines nerveuses et de même se relie aux lacunes des nerfs périphériques.

Les plus importants de ceux-ci sont ceux qui entourent le nerf optique et le nerf acoustique. Relativement à ce dernier, le liquide lymphatique du labyrinthe communique avec l'espace sous la dure-mère.

Il est bien évident aussi que les espaces veineux du sinus et des environs communiquent aussi, dans les granulations de Pacchioni, avec l'espace dans la dure-mère par transsudation. En outre, il y a aussi communication avec les espaces lymphatiques du tissu même de la dure-mère. L'arachnoïde garnie d'épithélium sur les deux faces, ferme l'espace sous la dure-mère ; elle enveloppe le cerveau sans plis, mais s'unit à la pie-mère, pénétrant dans tous les replis de la surface du cerveau, par un réseau de filaments conjonctifs et de tractus, et surtout à la base, par des membranes à crevasses qui, d'après l'expression de Henle, représentent un tissu physiologiquement œdémateux, de telle sorte que les espaces sous-arachnoïdiens, sans exception, communiquent entre eux. Ces espaces, sur le sommet des circonvolutions, sont traversés de filaments tendus et plus étroits qu'au-dessus des sillons. C'est surtout à la base que les espaces sous-arachnoïdiens sont vastes et formés de trabécules. Ici se montrent les citernes, les réservoirs (Key, Retzius, Schwalbe).

Parmi ces réservoirs, appartiennent à la surface corticale, l'espace de la fosse de Sylvius que sous-tend l'arachnoïde et un espace qui sépare cette arachnoïde de la face supérieure du corps calleux et qui, à la base, va sous le corps calleux jusqu'à la linea terminalis de la substance grise encéphalo-méduUaire.

Plus loin, en bas, on trouve la citerne du chiasma et la citerne interpédonculaire, qui se divise en une partie superficielle et une profonde. De cette dernière citerne en dehors, s'étendent des espaces sous-arachnoïdiens sur les pédoncules vers les tubercules quadrijumeaux, allant donc de la base vers la face posté-

SURFACE DU CEltVEAU. 229

rieurc du tronc, sous le nom de cytenia ambiens. Sur les tubercules quadrijumcaux, l'espace sous-arachnoïdicn est étroitement fermé par des courts Iraclus. L'espace sous-arachnoïdien dorsal, le plus vaste de tous, est la grande citerne cérébello-médullaire, allant de la face postérieure de la moelle épinière jusqu'au cervelet, sur la surface supérieure duquel l'arachnoïde se comporte comme sur les circonvolutions céréhiales.

La paroi interne de l'espace sous-arachnoïdien est formée par la pie-mère, dont les toiles choroïdiennes, dans les ventricules cérébraux et dans le quatrième ventricule, sont des dépendances. On comprend facilement cette dépendance et l'introduction de la pie-mère dans les ventricules, si on se reporte au cerveau fœtal (fig. i), et on se convaincra, par là, que la pie-mère tapisse toute la surface de l'encéphale. La vésicule hémisphérique étant placée en avant de la vésicule cérébrale antérieure, la pie-mère passe de la première, au dessus de la seconde sur la vésicule du cerveau moyen comme une simple membrane. Mais, plus tard, lorsque la vésicule hémisphérique, croissant en arrière, empiète sur la vésicule cérébrale antérieure, la pic-mère, qui tapisse la partie postérieure de la vésicule hémisphérique, se replie sur la pie-mère qui recouvre la vésicule cérébrale antérieure (région des couches optiques). De même qu'entre les feuillets de pie-mère introduits dans les sillons, il y a des tractus de l'espace sousarachnoïdien, de même les deux feuillets de la pie-mère qui forment l'expansion des toiles choroïdiennes, sont attachés entre eux par des trabécules sous-arachnoïdiens. L'arachnoïde de la cyterna ambiens passe derrière les tubercules quadrijumcaux sur la paroi supérieure de la citerne du corps calleux. Le cervelet, en s'avançant, en se recourbant sur le bulbe, forme un pli de la pie-mère étendue entre le cervelet et le bulbe, et forme ainsi les feuillets doubles de la toile choroïdicnne du quatrième ventricule. Ici, à travers la pie-mère du quatrième ventricule, le trou de Magendie conduit dans l'espace sous-arachnoïdien du canal vertébral. On doit ici faire remarquer, pour ce qui concerne le troisième ventricule, que sa toile ne répond pas à la paroi supérieure de la première vésicule cérébrale, mais que l'épilhélium du plexus choroïde, développé sur le bord et à la

face inférieure de la toile, doit être interprété comme un vestige, un reste de la paroi originellement supérieure de la vésicule cérébrale antérieure.

Les artères, sur toute la surface cérébrale, ne logent pas leurs troncs considérables dans la pie-mère, mais, dans les espaces sous-arachnoïdiens, et se divisent dans la pie-mère en ramifications plus fines. Avant de les décrire, arrêtons-nous brièvement aux prolongements des espaces sous-aracbnoidiens qui forment les granulations de Pacchioni. On les rencontre le long de tous 'les sinus, mais surtout le long du sinus longitudinal. Les sinus et les veines voisines courent dans le tissu de la dure-mère et, de telle sorte que, d'après Langer, les veines cérébrales des parties hémispbériqucs antérieures courent opposées aux veines des lobes postérieurs, dans la paroi du sinus longitudinal, comme vasa vasorum.

De même aussi les veines cérébrales postérieures courent en avant longitudinalement dans les coucbes de la dure-mère, de telle sorte que dans une longueur d'environ 2 centimètres à la partie moyenne du sommet, se trouve l'entrée principale des veines cérébrales dans le sinus. Dans ces veines cérébrales, sous le nom de granulations de Paccbioni, s'introduisent des diveiticulum des espaces sous-aracbnoïdiens. Les veines se trouvent logées dans la dure-mère, les espaces sous-arachnoïdiens sont séparés des espaces sous-duraux. Or, sous une pression déterminée, à décrire plus tard, le sérum des espaces sous-arachnoïdiens passe par filtration dans les espaces sous-duraux et de ceux-ci dans les veines et les sinus. En outre, les espaces sousarachnoïdiens communiquent avec les voies lymphatiques des nerfs périphériques engainant les racines, comme la duremère.

Par eux, aussi, s'injectent un espace lymphatique autour du nerf optique, l'espace lymphatique du labyrinthe et les vaisseaux lymphatiques de la muqueuse des fosses nasales. La pie-mère reçoit des plexus, qui entourent le cercle de Wiliis, des nerfs qui accompagnent, jusque dans la substance cérébiale, les artères jusqu'à ce qu'elles aient encore un calibre de 1 millimètre.

En outre, d'après Boclidalek, des rameaux nerveux des troi-

siènie, cinquième, neuvième et onzième paires doivent se joindre aux nerfs des vaisseaux.

D'après Kôlliker, les plexus sont dépourvus de nerfs. La sensibilité de la dure-mère, prouvée par l'expérience, nous force à lui attribuer des nerfs sensibles. Luschka et Rûdimjer, ont découvert ces nerfs. Des résultats expérimentaux de Nollmaget, confirmés par Krauspe, il résulte que les nerfs de la pie-mère ont la puissance de rétrécir les artères surtout par action réflexe.

Les artères du cerveau antérieur émanent de la carotide et de la vertébrale. Celle-là fournit l'artère cérébrale antérieure ou du corps calleux et l'artère cérébrale moyenne ou de la fosse de Sylvius.

L Le domaine de distribution de l'artère antérieure embrasse, à la face orbitaire, les circonvolutions renfermant le sulcus rcctus avec le lobe olfactif, à la convexité externe, une portion en coin d'avant en arrière, qui renferme la deuxième et troisième circonvolution longitudinale (fig. 9, 1^2 L3 Cm. Socc.) et la partie tout à fait supérieure de la région centrale jusqu'au lobe olfactif, tandis que, à la face médiane, tout le domaine partant de la pointe frontale jusqu'à la ligne occipitale, à côté du corps calleux, est irrigué par les artères internes antérieures, médiane et postérieure de l'artère du corps calleux.

IL L'artère de la fosse de Sylvius (1), se distribue par ses branches de division sur l'opercule et la circonvolution temporale supérieure à l'écorce, après avoir fourni plusieurs ramifications secondaires à l'insula. Charcot appelle les troncs principaux qui en émanent : l" artère frontale externe pour la circonvolution frontale inférieure; 2" artère frontale ascendante pour la région de la circonvolution ascendante antérieure, et 5° artère ascendante pariétale pour la circonvolution centrale postérieure et le lobe pariétal supérieur; ¥ une artère pariétale pour la région pariétale postérieure, et enfin, 5" des artères temporales se distribuant sur la première et la deuxième circonvolution temporale.

IlL Le tronc terminal de l'artère vertébrale fournit comme

(J) Artoro cérébrale moyenne ou artère sylvienne. N. d. T.

artère profonde au coin, à la circonvolution fusiforme et au lobe glossiformc, à la troisième temporale et à la circonvolution du crochet (1).

Entre Heubner, d'une part, et Diirct, qui partage avec le premier le mérite d'avoir, par des injections, décrit en détail la distribution des artères du ceiveau et à l'opinion duquel se rallie Cliarcot, il existe une divergence sur la signification des réseaux purement dérivatifs déjà admise par Scliroeder Vcm der Kolk, à la surface du cerveau, et qui s'unissent à des veines de calibre éffal, en opposition à un réseau nutritif qui se continue dans des capillaires et qui fournit les artères terminales à l'écorce et à la substance médullaire du cerveau antérieur.

Heubner ne considère pas encore le cercle de Willis comme la dernière voie, le dernier mécanisme de compensation collatérale du courant sanguin cortical. Après la pénétration des vaisseaux corticaux, provenant de ce cercle, des espaces sous-arachnoïdiens dans la pie-mère, les rameaux de division s'accroissent en longueur jusqu'à ne plus posséder que 1 millimètre de lumière. Alors ces rameaux passent dans un réseau anastomotique, étendu sur toute la pie-mère, réseau dont chaque vaisseau peut être alimenté par les artères principales. La résistance de ce réseau de dérivation, vis-à-vis du réseau nutritif, est si peu importante qu'on peut plus facilement, par une des six grosses artères injecter la pie-mère d'une moitiédu cerveau antérieur que de venir à bout en un endroit, d'une bonne injection des capillaires cérébraux. De ce réservoir anatomique, viennent d'abord les plus fins réseaux de la pie-mère, et aussi, à angle droit, les artères corticales.

Des artères médullaires plus considérables que les dernières artères terminales, et qui traversent sans se diviser l'écorce, mais qui sont, par conséquent, plus éloignées du vaisseau choisi pour l'injection, se remplissent plus facilement encore que le réseau cortical. Ainsi, d'après Heubner, à cause du réseau anastomotique, on ne peut dire qu'une artère fournit à tel ou tel territoire, ou seulement à une circonvolution ; en outre, pour

(1) L'artère sylvicnr.e et ses branches se clistribucnt, comme on le voit, aux principaux centres corticaux, auxquels on attribue actuellement des fonctions spéciales. N. d. T.

aillant que les réseaux de la pie-mère el de l'écorce plus éloignés d'un vaisseau s'injeclenl plus ditricilemcnt que les plus rapprochés, il n'y a pas de limite nette et tranchée.

Duret, au contraire, prétoind que les vaisseaux anastomosés superficiels ont plus de 1 millimètre de calibre, et il regarde, avec Robin, déjà comme des capillaires, les vaisseaux nutritifs de l'écorce. En faveur de ceci, d'après CItarcoL et Durci, dépose la nécrohiose circonscrite de territoires corticaux par des embolies, de telle sorte que certainement les artères commandent des domaines localisés pour la nutrition et que l'action du réseau dérivatif n'a pas l'importance que lui altribue Ilcidmcr. Celui-ci s'appuie sur les cas dans lesquels des embolies des vaisseaux de la pie-mère n'amènent pas de ramollissement; Charcot, en concédant ces cas, les tient pour beaucoup plus rares. En faveur de l'opinon de Heubner, on peut citer le long trajet de troncs artériels proportionnellement encore plus forts jusqu'à un enfoncement même dans la paroi du sinus longitudinal constaté par Langer. Si l'opinion de Heubner est moins favorable que celle de Duret et Charcot, aux domaines corticaux localisés de nutrition, néanmoins il ne s'agit essentiellement que d'une différence de fréquence des ramollissements emboliques dans les matériaux d'observations des différents auteurs.

Mais, à un autre égard, les deux auteurs sont complètement d'accord, à savoir sur la différence du mode de nutrition artérielle entre les territoires corticaux et les masses sous-corticales y compris même le ganglion du cerveau antérieur. Des artères cérébrales qui participent à la constitution de l'hexagone de Willis, il ne sort pour la nutrition des masses sous-corticales aucune artère considérable qui se diviserait progressivement, mais de la face supérieure sortent un grand nombre d'artères à peu près identiques de calibre dont le nombre et la distribution se lit sur l'espace perforé de la base du cerveau. Cette séparation immédiate d'un système d'artères sortant à angle droit des artères du cercle de Willis, et pénétrant dans la base du cerveau embrasseles rameaux conununiquants provenant encore, sur2 centimètres de trajet, des trois grosses artères cérébrales en dehors du cercle de Willis.

23't FORMES ET STRUCTURE UU CERVEAU.

Ce système n'éprouve aucune anastomose avec des artères plus considérables et représente par conséquent des artères terminales, dans le sens de Conheim, artères qui, jusqu'à leurs ramifications capillaires, ne montrent aucune anastomose. Comme au delà du cercle de Willis, il n'y a pas de réseau de dérivation, comme en même temps, à cause de leur brièveté, elles sont plus lapprocbées de l'influence de l'impulsion cardiaque, elles sont plus sujettes aux bémorragies par rupture que les artères corticales ; c'est ce que confirme la pathologie.

Parmi les particularités de la distribution artérielle dans la tige cérébrale on voit, d'après Heuhner, que la tète du corps strié (inconstamment) et la paroi antérieure de l'infundibulum ainsi que la partie antérieure du chiasma reçoivent leurs artères déjà de l'artère du corps calleux, que les autres parties du noyau caudé, tout le noyau lenticulaire et le segment antérieur de la capsule interne sont desservis par le tronc de l'artère sylvienne à travers les ouvertures de la substance perforée antérieure, que par le rameau communiquant postérieur sont desservis le tubercule antérieur de la couche optique, la partie postérieure du noyau caudé, la paroi postérieure de l'infundibulum, la partie postérieure du chiasma, les corpuscules mamillaires, le tubercule quadrijumeau antérieur et la substance grise du troisième ventricule avec sa commissure. A l'artère chorioidienne échoient les environs de la corne postérieure, son plexus choroïde, le segment postérieur de la capsule interne, et la moitié extérieure de la partie antérieure du thalamus; par l'artère profonde sont alimentés la moitié postérieure du thalamus, le pied de la calotte du pédoncule, les tubercules quadrijumeaiix, le plexus choroïde de la corne postérieure et du troisième ventricule. Dans le pont et la moelle viennent des artérioles provenant de l'artère basilaire, de l'artère vertébrale et de la spinale antérieure. Henhner arrive à ces conclusions parce que, d'un domaine vasculaire de la base, il injecte, avec une masse bleue, la portion cérébrale indiquée, et jamais au delà.

Les veines cérébrales courent vers le sinus falciforme, sur la surface du cerveau, parallèlement aux artères. Dans le sinus droit arrivent avec les veines du vérmis supérieur, les grandes veines de Galion. Chacune de ces dernières est formée d'une veine inférieure du corps calleux, des veines du noyau caudé, du plexus choroïde, du thalamus, d'une veine de la base et d'une veine céi^ébrale postérieure. Rudinger a trouvé que les velues jugulaires, sur cent cas, sont plus larges soixante et onze fois à droite et plus étroites à gauche, sont vingt-sept fois plus larges à gauche et deux fois

SURFACE nu CERVEAU. 235

égales. Dans les sinus transvorses larges se déverse simplement le sang de la surface par les veines longitudinales, dans les sinus étroits le sang de la surface des ventricules par le sinus droit.

Ces rapports généraux des méninges et des vaisseaux cérébraux, pour le mécanisme probable de la nutrition du cerveau pendant son activité, n'ont été par aucun auteur aussi bien exposés que par Biircklianll, dans ses Études expérimenlalcs sur les mouvemenls cérébraux. Les ondulations du pouls, de la respiration, des vaisseaux, sont, sans doute, ici des mouvemenls vasculaires connus et mesurés comme ceux des voies sanguines du corps entier. Ainsi, dans l'ondulation respiratoire, l'inspiration agit sur les veines comme une force puissante pour le mouvement du sang veineux vers le cœur. Les mouvenicnts artériels, dépendant des centres vasculairee, et considérés par Mosso et Burckhardl comme « ondulation vasculaire » (Gelàsswell), ont été observés par Scliiffsiw l'oreille et par Ricgel, qui dans une monograpbie de ï Influence du système nerveux sur lu circulation, les étudia avec soin, sur la membrane natatoire de la grenouille, sur la langue du même animal curarisé et sur l'artère sapbène.

Riegel appuie sur l'intensité de ces mouvements artériels péristaltiques, dépendant des centres nerveux vasculaires. Ainsi, non seulement des capillaires, mais des artères larges se rétrécissent au point de ne plus permettre que le passage d'une pile de corpuscules sanguins et même au point de se fermer complètement. La dépendance de ces pbénomènes, d'un centre vasculaire, est prouvée par l'influence de la section de la moelle cervicale; non sans vraisemblance, on explique, Hcring enire autres, ces pbénomènes comme une espèce de respiration émanant du centre vasculaire; mais, ici, l'excitant qui amène la contraction s'accumule pour produire des effets plus rares que le nombre des actes respiratoires; des influences spéciales provenant d'autres sources, par excitation des nerfs sensibles, viennent détruire le rytbme des mouvements artériels péristaltiques. Mais la situation du cerveau dans la boîte crânienne rigide et au milieu des espaces sous-aracbnoïdiens, sous une pression imporlante,

modifie les effets de ces mouvements .vasculaires généraux.

Au point de vue de la nutrition du cerveau, surtout parce que les méninges, entourant ininiédiatement le cerveau, renferment des espaces pour la lymphe et le liquide cérébro-spinal, celte situation leur donne une signification évidente pour l'apport et le départ des produits des processus de nutrition.

Le cerveau est sous une pression considérable. Ce qui le prouve, c'est que le sphygmographe peut reproduire l'ondulation du pouls sur les autres organes, mais à la condition de reposer sur les artères, tandis que, à cause de cette pression,- le cerveau, dans toute sa masse, peut être mis en mouvement par la pulsation, avec une telle précision que, en plaçant le levier de l'appareil sur la masse par une crevasse du crâne, on peut recueillir avec netteté les détails du pouls, tricote ou tricuspide. On trouve encore une confirmation spéciale de ces faits dans les tracés des mouvements cérébraux recueillis. En effet, les tracés pris sur la carotide sont tout à fait parallèles à ceux des mouvements du cerveau, alors que pour des artères plus éloignées, comme la radiale, ce parallélisme ne s'accuse pas. Les finesses de la pulsation sont bien mieux recueillies par l'appareil de Marey que par le cylindre tournant.

Pour le pouls radial Landois et Wolf ont admis comme normale cette forme de pulsation tricote '«^jx^N.jvr-v , dans laquelle, après la ligne d'ascension, on trouve une ondulation au sommet et sur la ligne de descente deux ondulations plus rapprochées. Mais Mosso considère comme normal le pouls tricuspide ^(^^^^/^f\(\ dans le tracé duquel on voit déjà avant le sommet, sur la ligne systolique, une ondulation et, vis-à-vis de celle-ci, une ondulation sur la ligne diastolique. Si le tracé ne présente pas des sommets et des dépressions arrondies, cela dépend de l'action brusque de la contraction artérielle, dès le début de la diastole, ce qui occasionne un angle aigu de la ligne de descente, tandis que les deux ondulations qui suivent le sommet dépendent de la fermeture des valvules semi-lunaires et du choc en retour par le bondissement de la colonne sanguine contre les valvules (/)/e«f/(^/). Ces deux causes s'opposent à une dépression rapide du tracé qu'entraînerait le tonus exercé sur les artères, par le centre vasculaiie.

Favorise-t-on la contraction artérielle de l'une des radiales en plongeant le coude dans l'eau froide, on obtient un pouls tricote; au contraire, si on relâche les parois artérielles en plongeant l'autre bras dans l'eau chande, on voit survenir un pouls tricuspide. Dans ce cas, la contraction artérielle agit si faiblement que la première ondulation produite par elle dans la pulsation n'est pas la plus accentuée, mais l'occlusion des valvules et le choc en retour, au commencement de la diastole, élève la second ondulation plus fort que la première et l'ondulation suivante plus basse dilate encore le vaisseau tellement que, elle revient à la hauteur du niveau d'où elle aurait été trop faiblement abaissée par l'influence du centre vasculaire. Biirckliardt distingue parmi les vaisseaux cérébraux, des vaisseaux soustentoriaux dans la fosse occipitale postérieure et des vaisseaux corticaux et basilaires placés au-dessus de la tente. Les premiers se comportent comme les vaisseaux des autres parties du corps et se distribuent au cervelet, au pont et au bulbe. Le domaine des autres renferme le ventricule.

Pour comprendre l'influence de la systole sur les mouvements de pulsation du cerveau, Burckhardtïûi ressortir que les artères partent du cercle de Willis en montant longitudinalement et que le courant du sang veineux a la même direction. Le gonflement systolique du cerveau par accumulation de sang dans le réseau artériel et jusque dans les capillaires et les veines commence à la base et progresse, s'avance vers le sommet. Le gonflement s'avance 'donc successivement dans la direction de l'arbre des artères, de telle façon que dans un même moment toutes les branches également éloignées du cercle de Willis, sont dans une phase identique de la pulsation. Dans la voûte du crâne, dans les prolongements de la dure-mère, le gonflement des circonvolutions avec leurs espaces arachnoïdiens étroits, trouvent un obstacle presque immédiat, aussi le cerveau ne peut se dilater que vers les ventricules. A cause de la non simultanéité de l'accumulation du sang dans les troncs de la base et des longs rameaux artériels où passe le sang, la dilatation des parties basilaires du ventricule diminue déjà lorsque, par la pression de la voûte crânienne et l'accumulation du sang dans les réseaux

vasculaires, le gonflement commence à rétrécir au sommet le ventricule.

Puisque les ventricules ne sont pas rétrécis simultanément dans leurs parties de base et leur paroi supérieure, une partie de la pression est équilibrée par le mouvement, le déplacement du liquide céphalo-rachidien dans le ventricule même. La dilatation concentrique du cerveau est d'autant plus générale que les j'amifications vasculaires corticales et basâtes atteignent la surface ventriculaire. Mais comme ce déplacement intraventriculaire du liquide ne peut équilibrer la pression artérielle, le liquide sort par l'orifice de Magendie tandis que la pression concentrique sur le contenu des ventricules, dont la propagation est encore favorisée par la minceur, la linesse du revêtement gris central, se transmet aux citernes du chiasma et interpédonculaire situées plus bas, et, à cause de la confluence générale des citernes, surtout à cette dernière. Par suite de celte pression, la pulsation se propage même à la membrane obturatrice de l'atlas. Une partie de la pression systolique qui dilate le cerveau s'équilibre par ce mécanisme : les artères dilatées expriment la lymphe des espaces périvasculaires qui, dans la substance corticale et médullaire, sous forme d'adventice, sont formés autour des vaisseaux, par la pie-mère.

Le mouvement respiratoire amène dans la série des pulsations un abaissement de la courbe pendant l'inspiration et une élévation pendant l'expiration. Cette courbe dépend des variations de la pression veineuse. L'élévation pendant l'expiration provient de la stase dans la jugulaire, à cause du manque d'aspiration du sang veineux par le thorax et on obtient un accroissement du courant artériel parce que la pression aortique croît avec la pression expiiatoire régnant dans la poitrine. Cette ondulation expiratoire s'accuse déjà dans la respiration tranquille, mais elle acquiert son plus haut développement dans les expirations violentes, par exemple, dans la toux et les cris. La stase, le choc en arrière se communique aux parois rigides des sinus et y refoule la colonne.de sang veineux. Le plus court des sinus est le sinus droit. Relativement à la longueur des sinus, les veines du plexus choroïde qui s'abouchent dans la grande veine de Gallien

SURFACE nu CERVKAU. 239

sont les plus longues. La stase qui, du pressoir d'IIcrophyle, se produit dans le sinus longitudinal et le sinus droit à l'exclusion des veines placées sous la tente du cervelet, se propage aux veines situées au-dessus de l'écorce plus rapidement qu'aux veines longues et extensibles des plexus ventriculaires. Cette stase amènera donc aussi un gonflement concentrique des hémisphères parce que cette stase se produit^en dernier lieu à l'intérieur des ventricules; on est en présence des mêmes conséquences que pour l'ondulation du pouls mais quatre ou six fois moins fréquente et moins prononcée dans les actes respiratoires calmes. En suite de cela, le liquide ventriculaire est comprimé et repoussé vers les citernes de la base et expulsé par le trou de Magendie, de telle sorte que la courbe respiratoire se communique aussi à la membrane obturatrice de l'atlas. Par cette stase veineuse, la progression de la lymphe est également arrêtée et les phénomènes d'endosmose avec les vaisseaux sont supprimés. L'obstacle rencontré par le cerveau turgescent sur les parois osseuses du crâne, joue, pour la direction de la pression vers les ventricules, le même rôle que dans la pulsation ; seulement la pression descend du sommet au lieu de venir de la base.

L'ondulation vasculaire est la plus rare, elle apparaît de deux à six fois par minute, mais très puissamment. Sa hauteur peut atteindre le niveau delà pulsation; elle va de plusieurs millimètres cà 1,5 centimètre; il n'y a pas de proportion entre la longueur et l'élévation de cette ondulation. Elle diminue par les bains froids et augmente par les bains chauds. La dépression est due à la contraction artérielle, l'élévation au relâchement.

Pendant le sommeil, elle est très régulière et très belle, dans l'état de veille elle perd toute régularité. Dans les bains de température moyenne, 25° à 55", l'ondulation est plus basse et plus longue; dans des bains chauds, plus forte et plus courte. Pour Mosso, elle est indépendante de la pulsation et de la courbe respiratoire. L'ondulation artérielle, au contraire, exerce une action sur la courbe respiratoire et la courbe du pouls.

Pendant la contraction vasculaire (dépression) les pulsations sont plus basses parce que l'artère est déjà contractée, pendant le relâchement les pulsations sont plus élevées mais plus arron-

dies,triciispides. Dans l'état de contraction vasculaire, l'ondulation respiratoire aussi paraît faible.

Tout excitant qui arrive au sensorium produit des réactions vasculaires et détruit la périodicité des ondulations. La hauteur provient surtout des influences psychiques, et moins des processus intellectuels que des émotions. Sur les cas qu'il a étudiés Burckliardt a observé que sous l'influence de la douleur d'un panaris les courbes étaient fortes, la dépression longue, la durée d'une ondulation atteignait une minute; de plus dans l'effroi causé par un bruit, la courbe monte rapidement et s'enfonce de nouveau bientôt après. Pendant qu'un des malades jouait aux échecs, les courbes s'étendaient longuement avec quelques saillies plus élevées. Lorsqu'un autre lisait une histoire humouristique, le tracé subissait de nombreuses variations irrégulières. Chez le lapin, il n'y a pas de mouvements vasculaires sérieux dans le pavillon de l'oreille si l'animal n'est pas tourmenté. Dans des actes purement intellectuels, par exemple calculer, on observait une élévation de la courbe au début et à la fin.

L'ondulation vasculaire — systole et diastole artérielle — marche péristaltiquement. Dans ce mouvement, avec le concours des parois rigides du crâne, grâce à des courants qui s'établissent dans le liquide cérébral total, Hurckliardt voit un mécanisme important pour le transport des éléments épuisés vers les liquides lymphatiques. Pour confirmer cette hypothèse, il a recours à des injections de cinabre [Quinké) dans les espaces sous-arachnoïdiens spinaux. De là le cinabre passe pour la grande part dans les granulations de Pachioni et la dure-mère voisine, pour une part plus petite dans les gaines des nerfs crâniens et dans les ganglions lymphatiques cervicaux. Au contraire, les ventricules et les espaces périvasculaircs restent libres.

La systole artérielle commence, comme la pulsation, au cercle de Willis, enserre la base du cerveau, part des fosses crâniennes et pousse le sang vers la voûte dans les parties supérieures des artères qu'il dilate, car celles-là ne sont pas encore resserrées par la systole. Le cerveau, par le resserrement de la base, est d'autant plus comprimé contre la voûte du crâne et barre la route en haut au liquide de la base. La base en contraction systolique

pousse une partie du liquide venUiculaire vers le trou de Mageiidie. La phase de systole à la base et de diastole collatérale et simultanée, dans les parties supérieures des hémisphères, s'oppose donc à l'injection de cinabre dans les ventricules, car la voûte de ces ventricules est comprimée par la dilatation concentrique des masses hémisphériques appuyées contre la voûte.

l.,a pression, qui dans cette première phase de la systole débutant par la base, règne dans les ventricules, pousse une partie du liquide de ceux-ci, par un courant de résorption, dans les veines du plexus choroïde comme une partie s'est échappée par le trou de Magendie.

Maintenant survient la seconde phase de la systole, à savoir la systole des artères cérébrales situées le long de la voûte. Mais le liquide ventriculaire expulsé ne revient pas des espaces sousarachnoïdiens dans les ventricules parce que en même temps commence la diastole artérielle de la base. Par gonflement des parties basilaires, le liquide est poussé au-dessus des parties cérébrales supérieures, éloignées en même temps du crâne, par rétraction systolique, dans les granulations de Pachioni, les sinus, dans les gaines des nerfs crâniens partant de la base et dans les glandes cervicales. Or le trou de Magendie se trouve dans la région basilaire de diastole vasculaire ou maintenant la turgescence cérébrale, n'admet pas le liquide cérébro-spinal, de telle sorte que un courant dirigé vers le canal vertébral éloigne de nouveau des ventricules, le cinabre injecté. Le ventricule luimême, pendant la systole vasculaire dans l'écoree, est largement développé car l'écoree contractée ne s'appuie pas contre la voûte et n'est pas gonflée dans la direction du ventricule. Les artères choroïdiennes ont leur diastole en même temps que les artères de la base et pendant leur relâchement il se forme une sécrétion de liquide ventriculaire dont le courant s'oppose au retour du liquide chassé par la phase précédente de systole vasculaire.

On a dit plus haut que le cinabre ne pénétrait pas non plus dans les espaces périvasculaires entre l'adventice dépendant de la pie-mère et la tunique moyenne. Burckliardt explique ce fait parce que, si dans l'espace périvasculaire dépendant des espaces sous-arachnoïdiens, une artère se contracte, il s'établit du paren-

chyme vers l'espace périvasculaire un courant de lymphe opposée à la direction de l'injection, et dès lors donc la voie est libre dans les espaces sous-arachnoïdiens. Si l'artère se relâche dans son adventice, elle perd communication avec les espaces sous-arachnoïdiennes et le cinabre ne peut pénétrer.

Pendant cette phase, le courant de lymphe est poussé vers les veines; comme dans la pulsation, il y a pendant la systole cardiaque une résorption de lymphe parenchymateuse par les veines tandis que pendant la diastole cardiaque il y a une voie ouverte vers les espaces sous-arachnoïdiens.

Seulement dans la courbe respiratoire, la phase de stase veineuse accompagnée d'un gonflement cérébral simultané amène un rétrécissement des espaces lymphatiques périvasculaires, et le sang veineux s'oppose à la progression du courant lymphatique.

Néanmoins l'influence de cette stase n'est pas très importante, parce que l'influence de l'ondulation vasculaire surpasse d'après Burckliardt, l'influence de l'ondulation respiratoire et produit des variations plus significatives, plus considérables dans la masse sanguine.

Puisque les mouvements vasculaires sont les causes de la progression de la lymphe dans le cerveau, leur régularité pendant le sommeil, prouve que le repos après le sommeil ne vient pas seulement de la diminution d'usure, mais aussi surtout du départ des éléments usés. L'irrésularité des mouvements vasculaires pendant la veille, signifie d'après les expressions même de Burckliardt que le processus décrit, peut ou doit posséder dans les divers territoires cérébraux une certaine indépendance, ce qui s'accorde précisément avec les rétrécissements artériels réflexes et locaux à la surface du corps.

Plus bas, nousparlerons des corollaires, qui découlent du mode de nutrition du cerveau, aussi bien par rapport aux passions que par rapport à l'indépendance des hyperémies fonctionnelles visà-vis des mouvements vasculaires généraux du cerveau antérieur.

Au mécanisme de nutrition, nous devons ajouter l'étude chimique des éléments employés à cette fonction. Mais, sur ce chapitre, nos connaissances sont bien plus incomplètes que sur la

direction des voies de conduction et que sur les canaux de nutrition.

Dans des limites élroiles, nous pouvons nous rendre compte de la composition chimique du cerveau par le microscope; par ce procédé nous pouvons acquérir des notions sur les principes chimiques qui entrent dans la constitution des éléments de la substance grise et de la substance médullaire. Mais ce n'est que par des recherches sur la masse du cerveau que nous pouvons acquérir d'autres faits; ajoutons que, bien qu'incomplètement, on peut séparer les substances grises et blanches pour procéder à ces recherches.

Dans le cerveau de l'homme la substance blanche forme la masse capitale du cerveau antérieur ; la substance grise domine au contraire dans la tige cérébrale. Pour apprécier la distribution des corps chimiques dans les deux substances, il nous reste la ressource d'attribuer à la substance blanche qui domine dans le premier cas, et d'attribuer à la substance grise qui domine dans le second cas, les éléments que l'on trouve en grande quantité dans la masse. Cette recherche n'a pas encore été entreprise selon la méthode bien utile dans ce cas, et proposée par moi (fig. 16 et 17), de séparation du tronc et du cervelet. En se basant sur la différence du poids spécifique des deux substances, Danileivski a calculé la participation des substances grises et blanches dans le cerveau; il a trouvé les chifïres de 10^9 à 1058 pour la substance grise et 1059 à 1045 pour la blanche, et comme proportion des deux substances dans le cerveau humain, il est arrivé à 57.7 à 59 p. 100 de substance grise pour 61 à 02 5 p. 100 de substance blanche. — Chez le chien, le rapport est exprimé par 50 : 50.

J'ai montré plus haut que cette prédominance de la substance grise chez l'animal n'était pas la conséquence d'un plus grand nombre de corpuscules nerveux, mais de la quantité plus considérable de la substance fondamentale. Pour cette substance, on sait qu'elle n'est pas, de loin, aussi gélatineuse que les autres tissus de nature conjonctive, mais que cette substance, bien que n'étant pas de nature nerveuse, contient de l'albumine. Au reste Boll ne met pas, pour cela, en doute sa nature conjonctive, car

24t FORMES ET STRUCTURE DU CERVEAU,

tout tissu conjonctif renferme des restes d'albumine, vestiges des cellules de formation, et que d'ailleurs cette substance grise conjonctive corlicale ne diffère des autres tissus de nature conjonctive que par une plus grande proportion d'albumine. Dans la substance blanche des hémisphères, la substance grise conjonctive se trouve en quantité beaucoup moindre.

Pour ce qui regarde les cellules nerveuses et les cylindres-axe qui, dans tout le système nerveux en sont des éléments constitutifs, Kuline a déjà prouvé leur nature albumineuse par les réactions appropriées. C'est ce qui résulte de l'action sur les cellules de l'acide acétique, des acides très dilués, des alcalis concentrés et dilués dans lesquels les cellules se gonflent et se dissolvent en partie; cela résulte encore de la rétraction et de la coloration jaunâtre sous l'influence de l'acide nitrique, et d'après Rumpf, de la réaction caractéristique de la liqueur de Millon, sur les cylindres-axe des nerfs périphériques. Quant à la nature de cette albumine, son insolubilité dans une solution à 10 p. 100 de chlorure de sodium, prouve qu'il n'y a pas de myosine, et qu'on ne peut l'identifier avec le contenu de la fibre musculaire comme on l'a prétendu récemment. Mais le cylindre-axe, d'après Kundt, et d'après le résultat des digestions artificielles à l'aide du ferment de la salive abdominale, la trypsine (Kûline et Eivald), est entouré d'une gaine qui, vu son indigestibilité, renferme de la kératine au sein d'une substance gélatineuse, comme d'ailleurs aussi la gaine de Schwann, des nerfs périphériques. D'après cela, les gaines médullaires des nerfs périphériques, de même que les gaines des cylindres-axe dans ces mêmes nerfs et les fibres centrales privées de membranes de Scliivann, sont des formations cornées; mais, à vrai dire, ce ne sont que les parties qui persistent après des digestions artificielles qui méritent le nom de gaine cornée. Riimpf, pour démontrer la gaine du cylindre-axe, éloignait d'abord la substance médullaire par l'alcool et l'éther, puis par le chloroforme, puis rendait la gaine visible en ajoutant de l'eau distillée qui emportait la substance médullaire sous forme d'un courant mousseux renfermant de la myéline. Cette expulsion de myéline s'explique fort bien par la dilatation de la gaîne du cylindre-axe imbibée par l'eau dans laquelle,

dans la suite, elle se dissoudra. Par cette dilatation de la gaîne du cylindre vis-à-vis de la membrane de Schwann, il ne reste plus d'espace, entre les deux, pour la substance médullaire.

Nous possédons des renseignements sur la composition chimique du noyau de la cellule nerveuse depuis que Jahscli a démontré, dans la substance grise, la présence de nucléine qui, d'après Geogliegati, représente i, 4 sur mille parties de la masse cérébrale. Jakscli avait montré la prédominance de la nucléine dans la substance grise vis-a-vis de la substance blanche.

Dans le contenu d'albumine et de nucléine de la substance grise nous trouvons des indications sur le phosphore qui entre dans la composition des cellules et du cylindre-axe. Meijer et Cormvinder ont montré chez les végétaux que la teneur en phosphore croît avec la teneur en azote ; Bisclwffai prouvé que, dans les organismes animaux à l'état d'inanitiation, l'urine renferme comme excrétion une quantité d'acide phosphorique proportionnelle à la quantité d'azote dans le rapport de 6, 4 : 1 ; tandis que dans les états de nutrition complète la quantité d'azote et de phosphore sont l'un et l'autre plus considérables dans les éléments d'entrée d'assimilation que dans les excrétions. Ces faits prouvent, d'après Voigt, l'union de l'albumine avec des phosphates de telle sorte que l'albumine de la substance fondamentale aussi bien que des cellules nerveuses de la substance grise du cerveau, doit être rangée dans les substances dans lesquelles entre le phosphore. Mais, on a la preuve directe chimique de la présence du phosphore dans la nucléine; ce principe est tout d'abord d'autant plus répandu dans les organes que ceux-ci sont plus riches en cellules et en noyaux : c'est ainsi que d'après Kossel le foie et la rate renferment bien plus de nucléine que la substance musculaire relativement plus pauvre en noyaux; c'est ainsi encore que le sang leucémique est plus riche en nucléine car il renferme plus de cellules à noyaux que le sang normal. En second lieu, la teneur en nucléine dépend de la multiplication des cellules, processus dans lequel la division des noyaux joue un si grand rôle; chez le fœtus, dans les muscles et d'autres organes, il y a bien plus de phosphore que dans les muscles arrivés à leur développement et il en est de même dans

les foyers d'accroissement chez les végétaux. Mais dans la nucléine, le phosphore est combiné à un corps albumineux qui par sa résistance possible à la digestion peut être isolé chimiquement.

Ce qui précède, se rapporte au substratum du phosphore dans la substance grise, corps qui forme une condition 1res importante dans la constitution chimique de tout le cerveau. D'après Mautliner qui s'appuie sur des analyses des cendres et les recherches de Sclilossberger, Bibra, Pollak et Jnrisli sur différents tissus, le cerveau contient à l'état frais 0,49 p; iOO d'acide phosphorique dans la substance grise et 0,89 p. 100 dans la blanche; au contraire la viande de veau en contient 0,48 p. 100, le lait de femme 0,58, le sang humain 0,10 mais le jaune d'œuf va jusqu'à 1,15. Dans le cerveau du chien qui, remarquons-le en passant, est bien plus pauvre en substance blanche que le cerveau de l'homme, on trouve 0,85 p. 100 d'acide phosphorique; dans les muscles seulement 0,45, dans le sang 0,15 (Forster) ce qui concorde avec les résultats des différents auteurs cités tantôt.

Mais, de ces faits, on ne peut conclure à une quantité absolue, plus grande de phosphore dans le système nerveux et, par hà, baser sur le contenu en phosphore des excrétions, une mesure pour la désassimilation des centres nerveux. En effet, d'après Voigt tout le système nerveux de l'homme contient environ 12 grammes d'acide phosphorique, alors que les muscles en renferment 150 gr. et les os 1800 gr. En outre, des recherches déjà vieilles de Chossat sur l'inanition, il découle que, dans cet état, le système nerveux n'éprouve aucune perte de poids démontrable.

Les recherches sur toute la masse encéphalique donne pour l'eau d'après Petrowski 81,6 p. 100 dans la substance grise et (58,55 p. 100 dans la substance blanche.

Quant à la nature réelle des corps, l'analyse qualitative seule nous offre des indications plus précises ; comme Dreclisel l'avance dans le grand traité de Hermann, d'un seul et même cerveau les corps ne peuvent pas être absolument séparés qualitativement et l'on désigne sous les noms de lécithine, cholestérine, cérébrine des mélanges parmi lesquels la lécithine représente un corps phosphore dissous dans l'éther et l'alcool, la cholestérine est ce

qui se relire de l'extrait éthcrc après enlèvement de la lécithine et la cérébrine représente les substances insolubles à froid cristallisées dans l'alcool à chaud.

L'extrait aqueux, donne d'après IF. Muller, en plus grande quantité 8 p. 1000 luosile, 5. p. 1000 acide lactique, i. p. 1000 créatine et en moindre quantité de l'acide urique, de la xanthine, de l'hypoxanthine, de l'urée et de la leueine.

Il est à remarquer que la réaction acide de ces corps, réaction surtout nette dans uu cerveau moins frais, provient, d'après Gsclieidlein, de l'acide lactique de la fermentation qui serait isolable sous forme de sels calciques d'acide lactique [Hoppe- Seifler). La réaction de la substance blanche au contraire n'est pas acide mais neutre et, après la mort, alcaline; àowc^dommo, F unke le pensait, le cerveau ne donne pas une réaction uniquement acide. Kossel rattache l'hypoxanthine à la nucléine qui pouvait déjà pas des agents légers être décomposée sans processus de dissociation ; c'est, pour lui, un corps intermédiaire vers la formation de l'urée, par dissociation de combinaisons azotées plus complexes. La nucléine sous l'action de la potasse fondue à 200" {Hoppe-Seyler) donne des acides cyanhydrique et de l'ammoniaque; Kossel en conclut que les conditions pour la formation de radicaux cyaniques qui forment des stades interuiédiaires dans les transformations chimiques, se trouvent dans des principes qui se développent dans les noyaux cellulaires. Ces faits chimiques présentent un intérêt physiologique ; en effet, d'après P/?«(/er les phénomènes d'excitation, comme les convulsions épileptiques, résultant d'un manque d'oxygène par anémie artérielle (/ùtssmrtM/) d'après KussmmU et d'autres auteurs, dépendent de la rétention de matériaux d'excrétion qui agissent à la manière des composés cyaniques.

L'extrait éthéré donne, avant tout, la cholestérine ; c'est un corps qui, d'après lïoppe-Seijler, se trouve dans toute cellule animale et végétale capable de développement, mais est à peine aciif dans le développement des cellules, peut-être il est à l'état de suspension et non de dissolution dans le protoplasme et formet-il un produit de dissociation résultant des transformations vitales générales des cellules.

Un élément qui se trouve dans le cerveau en plus grande quantité que tout autre, c'est le Protagon de Liebreicli, corps phosphore avec lequel la nucléine déjà étudiée plus haut, participe, en quantité incomparahlement moindre, à la teneur en phosphore. Déjà par ce qu'on a vu, on peut croire que les autres substances chimiques constitutives du cerveau, la lécithine découverte par Diakonotv et la cérebrine dédoublée par Parciis en hémocérébrine et en encéphaline entrent dans la composition du protagon.

Cette opinion a été, en son temps, défendue par Kûlineai BlankenliorneiGamgée ont attribué au protagon une nouvelle formule de constitution chimique. Plus récemment Drechsel l'a reconnue comme très probable, en s'appuyant sur ce que on ne pouvait d'après le poids atomique de la lécithine et de la cérebrine arriver à une combinaison, à un mélange de la nature du protagon, mais que l'on devait au moins admettre un troisième corps plus riche en azote et plus pauvre en carbone que la cérebrine pour arriver à nier l'existence du protagon comm^ Diakonoiv etHoppe-Seyler.

L'objection tirée de la variabilité de la quantité de phosphore dans le protagon au point, d'après Diakonoiv, qu'il peut en être complètement privé, est resté sans preuve et tombe devant le fait trouvé par Gamgée et BlankendorfquG, après quatre ou cinq cristallisations successives, le protagon renferme le même nombre de molécules de phosphore. C'est ce que Drechsel prétend aussi. Quant à l'existence dès l'origine du protagon dans le cerveau, on peut invoquer à l'appui que cette substance appartient aux principes les plus superficiels du cerveau, puisque après peu de manipulations chimiques on l'obtient à l'état cristallin. (La formule d'après Gamgée et Blankenliorn est C,6o H308N5 PO 35.)

Ainsi après éloignement de la cholestérine par l'éther, il se sépare de l'alcool à 85" à une température de 45", des parties cérébrales qui restent après lavage, et par refroidissement il cristallise en aiguilles ou étoiles. D'après Kuluie, ces cristaux en se disposant en rayons sur l'axe, donnerait la biréfringence à la moelle des nerfs. Mais Ilebner met en doute cette hypothèse dans ses études sur l'anisotropie des substances organiques : en effet, la biréfringence disparait après traitemement par l'éther à froid

et cependant le protagon y est presqu'insoluble. Pour séparer la lécithine et la cérébrine, on doit recourir à de longues manipulations et pour les obtenir à l'état cristallin, on doit pour la cérébrine aller jusque 50 cristallisations et pour la lécithine, qui d'après Diakonoiv est incristallisable, il faut la précipiter de l'éther à 0" et même, dans ce cas, les résultats sont incertains.

Les propriétés physiques du cerveau déposent en laveur de l'existence du protagon qui, selon l'expression de Kûline, est bien propre à entrer dans la constitution d'une substance aussi particulière que la myéline des nerfs. A ce propos rappelons la propriété de la substance médullaire fraîche de réduire l'acide osmique en prenant une coloration noire ; cette même action nous la trouvons quoique moins rapide, dans les formes de myéline que le protagone prend en se mêlant à l'eau. Ces mêmes formes de myéline apparaissent dans les nerfs au début de leur désagrégation. Avant que le protagone soit desséché par H2SO4 et soit complètement déshydraté, il prend un aspect cireux; dans l'eau il gonfle en masses transparentes comme de la gomme ; dans ses solutions il est opalescent. Plus bas, nous aurons l'occasion de noter les mêmes phénomènes, dans des états pathologiques des nerfs.

Que la lécithine et la cérébrine se présentent aussi sous forme de corps gélatineux dans leurs solutions et prennent des formes myéliniques, il n'y a là aucune raison de ne pas admettre leur origine du protagon ; au contraire leurs propriétés hygroscopiques admises par Diakonow et Millier sont en contradiction avec l'absence d'hygroscopie du protagon prouvée par Blankenliorn et Gamgée. On ne peut comprendre comment, en admettant que le protagon soit un mélange de ces dernières substances, de deux corps hygroscopiques il pourrait résulter un corps non hygroscopique. Peut-être l'hygroscopie de ces éléments pourrait provenir de la méthode plus compliquée de leur préparation qui ferait croire que ce sont des principes plus intimes, plus profonds de la constitution chimique du cerveau.

La formule de la lécithine d'après Parais serait C^gos H, ,47 Na.i:, ; celle de la cérébrine d'après Diakonow C44HgoNPOç,. Cette formule ne s'oppose nullement à cette hypothèse de Liebreic/i

et d'autres chimistes que la cérébrine et la lécithine sont des produits primaires de dissociation du protagon.

La lécithine, substance comprenant du phosphore, se rencontre d'après lîoppe-Seyler, dans toute cellule susceptible de développement, dans les tumeurs pathologiques à accroissement rapide, dans le sperme, dans le jaune d'oeuf, d'où lui vient son nom. Dans la dissociation de la lécithine et du protagon, dissociation qui, pour ce dernier corps, arrive déjà à 100° C, on trouve des acides glycéro-phosphorés, des acides gras (stéarine pour le protagon, palmitine et oléine pour les différentes lécithines) et d'autre part comme base la neurine qui cristallise en aiguilles sans entraîner d'atome de phosphore. L'acide phosphorique du cerveau, sans compter la petite quantité unie à la nucléine, n'est pas seulement combiné à ces deux substances; en effet, après séparation de la lécithine les cendres renferment encore 25p. 100 d'acide phosphorique.

Les analyses quantitatives en tenant compte de la critique citée à^Dreclisel, touchant la lécithine et la cérébrine, ont donné [Petroivski) pour la substance grise et la substance blanche.

Substance grise. SiihsI. )il;iiichp.

Eau 81.60 68.55

Résidu solide i8.40 5L65

Albumine et glutine .... 55.57 24.75

Lécithine 17.24 9.90

Cholestérine et graisses. . . . 18.68 51.91

Cérébrine 0.55 9.55

Eléments insolubles dans éther pur 6.71 5.54

Sels ......... 1.45 0.57

D'après Bernhardt, les parties cérébrales renferment des quantités d'eau très variables; l'écorce 86 p. 100; la substance blanche des hémisphères 70 p. 100; le bulbe 74 p. 100 ; la substance blanche de la moelle 75 p. 100, la substance blanche de la région lombaire 76 p. 100, le sympathique 64 p, 100.

La neurokéraline [Kïihne et Eivald) n'est soluble que dans une lessive de potasse concentrée et chaude et dans l'acide sulfurique et ne représente que 15 à 20 p. 100 de la substance cérébrale

SURFACE DU CKHVEAU. l2ol

desséchée déjà extraite par l'alcool et Téther. Dans la substance grise, la lécithinc et la cholestérine proviennent non de la substance blanche qui s'y trouve, mais des cellules.

La substance renfermant du phosphore dans la substance blanche du cerveau n'est pas la lécithinc, c'est une substance caractéristique de la substance cérébrale, le prolagon. C'est ce qui résulte de ce que le rôle biologique attribué à la lécitliine, (Hoppe-Seyler) , implique une activité des éléments des tissus. Or ces éléments, physiologiquement, n'éprouvent plus d'augmentation un certain temps déjà avant l'accouchement. En tous cas, à l'époque où la masse grise embryonnaire se change en substance blanche, avant la formation des gaines médullaires, il survient un événement qui coïncide avec la multiplication des éléments des tissus, c'est la formation des corpuscules cellulaires graisseux. Ce processus ne se renouvelle jamais dans la vie physiologique. C'est pourquoi Hoppe-Seijler , et avant lui déjà Kuline, ont admis d'une part, pour la substance blanche du cerveau, la conduction isolée, et par conséquent, d'autre part, la possibilité de la propagation rapide d'une perception et des mou- Yements seulement par des fibres à moelle; tandis que aux muscles lisses ne se distribuent que des faisceaux sans moelle. Nulle part, la lécithinc n'est assez répandue pour servir aux processus de conduction nerveuse tels qu'ils se passent dans la substance médullaire du cerveau, de telle sorte que l'on est en droit de supposer, avec toute vraisemblance, l'existence d'une autre substance bien définie et chimiquement fort complexe. A coup sûr il survient des proliférations pathologiques des noyaux et des cellules; or, avant la division cellulaire, toujours il y a prolifération des noyaux, et pour cela il doit y avoir une seconde substance renfermant du phosphore, propre à servir à ces productions nucléaires, et il serait illogique de ne pas supposer à cette substance des relations avec ces phénomènes de nutritition nucléaire.

Pour ce qui regarde les rapports du protagon avec la rapidité de la conduction, on peut, pour deux raisons, admettre que la substance médullaire joue plutôt un rôle dans la nutrition que dans la conduction des fibres : la rapidité de propagation serait

la conséquence de processus nutritifs facilités par la structure même de la substance médullaire. Ne voyons-nous pas dans les fibres sans moelle des rameaux de division des nerfs et des cylindres-axe à la péripbérie du corps, se propager l'influx nerveux, et d'autre part, cette conduction ne s'exécute-t-elle pas dans ces prolongements cellulaires sans moelle d'où sortent les cylindres-axe?

On sait déjà, d'après la loi de Ritter, que les nerfs moteurs sectionnés dégénèrent à partir du centre parce que leur source d'excitation se trouve au centre et que les nerfs sensibles dégénèrent d'abord à la péripbérie parce que leur source d'excitation est à la périphérie. Donc, la nutrition vient en partie des tissus sans moelle du cylindre-axe qui reçoit au centre ou à la périphérie les excitations, et, l'incitation à la nutrition siège dans l'excitant lui même. On pourrait s'expliquer ce fait en acceptant que le cylindre-axe, au sens de Virclww, exerce une attraction sur le plasma nutritif, attraction qui devient surtout puissante par l'excitation reçue. Dès lors, le rôle de la moelle des fibres se réduirait à venir en aide à la nutrition du cylindre-axe, ce qui favoriserait la rapidité de la conduction nerveuse. Si, à cause de la vénosité du sang qui vient du cerveau, on doit conclure à l'existence de phénomènes d'oxydation, on pourrait admetlre également que c'est la moelle des fibres, capable de réduire l'acide osmique, qui agit dans ce phénomène et peut-être le phosphore qu'elle contient en si grande quantité, joue un rôle dans cet acte chimique. Kûhne fait remarquer la lenteur de la propagation dans les nerfs indiqués déjà par HehnhoUz; cela ne concorde pas avec le transport d'un agent physique tel que l'électricité, mais prouve la succession d'actes chimiques de segment en segment pendant la conduction nerveuse. Quant à la conduction, il ne peut être question que du cylindre-axe, à cause de sa continuité des centres à la périphérie. La gaîne médullaire est discontinue, et tout d'abord au niveau des anneaux de Ranvier, où la moelle paraît comme interrompue ; néanmoins la gaîne n'est pas pour cela interrompue, car Rumpf £i montré que, si on chasse la moelle en gonflant le cylindre-axe par addition d'eau, elle s'arrête sans doute un peu au niveau des anneaux, mais le courant se

prolonge cependant dans la gaîne à travers les anneaux. En second lieu, la moelle des fibres, par les incisions, le septa de Lantermann se compose de segments emboités l'un dans l'autre comme des tuyaux. Les digestions aililicielles de Kûlme et Eivald, et les recherches de Riunpf, ont établi (pie les septa renferment une substance cornée qui va de la membrane de Scinvann à la gaîne du cylindre-axe, et que, en outre des réseaux de cetle même substance, s'étendent entre les segments de myéline.

Le prétendu système compliqué de tuyaux et tractus décrit dans la myéline par Stilting n'est rien autre que ce réseau de substance cornée.

Si les gaines du cylindre-axe et de la myéline méritaient réellement le nom de substances kératiques, il en résulterait que le cylindre-axe est isolé de la myéline par une substance bien moins élevée que ne le sont la myéline et le cylindre-axe euxmêmes. Mais l'expression juste de gaines cornées indique que la substance kératique est interrompue de substances favorables à l'endosmose. Si pendant l'excitation, le cylindre-axe est propre à enlever par attraction à la mœlledes nerfs des corps chimiques qui, pendant la conduction nerveuse, et parallèlement à la rapidité de cette conduction y activent les échanges nutritifs, la gaîne cornée et gélatineuse représente en outre un crible, un tamis, de telle sorte que pour autant que les éléments nutritifs viennent de la myéline ils arrivent au cylindre comme une fine pluie. On ne peut donc considérer le pouvoir d'endosmose de la gaîne que comme un appareil incomplet de régulation qui se lie aux besoins physiologiques du cylindre-axe. Mais la mœlle des nerfs périphériques est aussi entourée d'une gaîne cornée semblable, interrompue vers l'intérieur. On doit donc aussi admettre la même régulation du plasma nutritif pour cette gaîne ou membrane de Scinvann. Les phénomènes de nutrition de la myéline paraissent donc être, jusqu'à un certain point, indépendants du courant plasmalique émané des vaisseaux, de façon que leurs actes chimiques s'accomplissent avec uniformité et régularité.

La disposition des vaisseaux confirme cette théorie ; en effet, le vaste réseau vasculaire de la mœlle, relativement pauvre en sang, passe seulement à la surface des faisceaux agglomérés et les fibres

n'ont aucun contact avec les vaisseaux dont le plasma pénètre à travers la membrane de Scinvann, non comme un courant mais sous forme d'une fine rosée. Or, l'interruption multiple de la myéline par des tractus cornés contrarierait beaucoup des processus de conduction tandis qu'elle ne fait que favoriser les actes chimiques d'endosmose dans leur progression de segment en segment.

Le courant électrique des nerfs n'est qu'un phénomène résultant des actes chimiques, phénomène que la physique nerveuse a pu saisir. Le courant du nerf au repos, comme on le sait, ne se rattache pas aux processus d'excitation, il éprouve un trouble par la variation négative. Pour se rendre compte des actes chimiques qui s'accomplissent dans le cerveau, il était naturel de s'adonner à des recherches sur les substances éliminées en vingtquatre heures : c'est ce que beaucoup de chimistes ont entrepris pour l'élimination du phosphore, partant de ce principe que les phénomènes de nutrition cérébrale ont une grande part dans l'excrétion du phosphore, dans les urines et les fèces. Avant tout, sur ce sujet il nous faut citer les recherches de Mendel et analyser certaines allégations de cet expérimentateur. La quantité de phosphore dans les urines a été recherchée dans ses rapports avec divers états du cerveau le sommeil et la veille. Pour Mendel l'urine de la nuit en contient toujours plus que celle du jour. L'élimination augmenterait donc pendant le sommeil. Cela concorde avec les idées de Burckhardt sur les mouvements du cerveau. Pour celui-ci, dans l'ondulation vasculaire, se trouve le mécanisme de l'élimination par le courant lymphatique; en même temps il prétend que pendant la veille, pendant le travail intellectuel, dans les états d'excitation cérébrale, l'ondulation vasculaire et ses conséquences sont irrégulières et interrompues tandis que les mouvements péristaltiques reprennent leur rythme normal pendant le sommeil, de telle sorte que l'on doit attribuer à l'élimination plus considérable des matériaux désassimilés, la reconstitution chimique du cerveau par le sommeil. Les affirmations de Mendel dont nous parlions, ont rapport à une théorie de Wood; dans le travail intellectuel, à côté d'une exagération non essentielle des phosphates alcalins de l'urine, il y aurait constam-

ment une diminution plus considérable des phosphates terreux. Comme pour les muscles, le tissu nerveux, pendant le travail intellectuel, augmenterait, de la diminution des phosphates excrétés; pour le côté chimique du processus d'activité, il y aurait un processus de synthèse chimique et une diminution des processus de dissociation. Cette opinion est très attrayante si nous réfléchissons que le phénomène du souvenir est une fonction stable, positive dans les processus d'excitation et il est bien plus naturel d'admettre qu'un acte de synthèse chimique formedetels résultats fonctionnels permanents que d'y voir des actes de dissociation précurseurs de la désassimilation. Dans le sommeil aussi, l'influx nerveux au repos existe avec son cortège d'actes plus nombreux de dissociation chimique et de processus mécaniques d'élimination. Le cylindre-axe entre-t-il en fonction par irritation centrale ou périphérique, il développe une attraction sur les parties constitutives de la myéline à travers la gaine cornée et il enlève par un acte de synthèse chimique, une substance renfermant du phosphore; alors les réactions chimiques habituelles pendant le repos du courant nerveux sont déséquilibrées et il se produit la variation électrique négative qui correspond non à un acte de dissociation mais à un acte de synthèse chimique dans les cylindres-axe et les cellules.

La nutrition du cylindre-axe, abstraction faite des conditions d'isolement et de rapidité de la conduction grâce à la myéline, est subordonnée aux excitations et par conséquent dépend des organes sensibles périphériques et des organes centraux. Rumpf l'a démontré sur des nerfs laissés dans les tissus, séparés de la périphérie et des centres. Dans ces conditions le cylindre-axe disparait. Donc l'influence de la couche médullaire et des vaisseaux ne suffit pas à assurer la nutrition des fibres axiles.

En même temps cette expérience a montré que la structure fibrillaire du cylindre-axe et des prolongements cellulaires admise par Max ScImUze à la suite des imprégnations par les sels d'argent, n'existe pas; c'est là une illusion créée par le dépôt d'argent dans les plis de la gaine cornée, en effet dans les gaines privées de leur cylindre-axe à la suite de cette double section, Rumpf obtenait encore par les sels d'argent la même striation.

La pression exercée par les gaines cornées du cylindre-axe et de la myéline pourrait être nécessaire aux actes physiologiques de la nutrition. Dans les fibres cérébrales, la gaine du cylindreaxe existe encore, mais la membrane de Schwann y a disparu de même qu'aux nerfs optiques et aux libres de la moelle. Mais pour suppléer à la pression qu'exerce la gaine de Schwann il existe dans le crâne et la cavité vertébrale une autre pression qui se manifeste dans cette dernière par la tension de la membrane de l'atlas. Au point de vue chimique, il faut noter la grande quantité d'eau dans le cerveau et la moelle épinière qui pourrait concorder avec l'apport plus considérable de plasma par suite de l'absence de gaine de Schwann.

Cette nutrition indirecte et indépendante du cylindre-axe paraît constituer une mesure de précaution à l'égard des hyperémies fonctionnelles. Le cerveau physiologique, dans les conditions normales d'excitabilité et d'attraction nutritive des cellules et des cylindres axiles, le cerveau dont l'arbre vasculaire par sa richesse contrebalance l'étroitesse originelle des artères, est protégé ainsi par sa constitution physiologique contre les effets de l'anémie ; en effet, d'une part on voit dans l'inanition une conservation du poids de l'organe central et d'autre part, dans l'anémie générale le travail cérébral reste possible.

Par sa plus grande quantité d'eau, la substance grise serait un centre disposé pour d'autres phénomènes nutritifs que le cylindre dans la partie de son trajet à travers les nerfs et les centres en qualité d'organe conducteur. Les transformations des états d'excitations, pour autant qu'elles concernent, l'apport du sang en dépendraient surtout (seraient relatives à cette composisition).

Le contenu en phosphore de la substance grise, pour plus de la moitié de sa composition chimique formée par des albumines, dépendrait du rapport existant entre les substances albuminoïdes et le phosphore. Aussi serait-elle plus riche en phosphore que d'autres tissus formés de cellules parce que, même dans son tissu fondamental, il y a plus d'albumine que dans les autres tissus conjonctifs; aussi serait-elle particulièrement favorisée pour la quantité de phosphore.

Par suite de ses nombreuses cellules, la substance grise renferme une plus grande part de nucléine. Celle-ci, à côté du protagon, forme dans la masse cérébrale le second corps remarquable par la quantité de phosphore de sa composition. Mais dans le cerveau physiologique, dans le cerveau adulte, la nucléine parait ne pas jouer un rôle dans la prolifération des tissus, comme dans le pus, la levure et d'autres liquides, etc. Donc sans tenir compte de ce rôle de la nucléine et outre le caractère distinctif que cette substance, par sa richesse en phosphore, imprime à la composition du cerveau, la présence de la nucléine nous permet d'expliquer l'influence nutritive exercée par le noyau sur le protoplasme. Dans les processus pathologiques il y a suspension de la fonction nutritive du protoplasme aussitôt que les noyaux, par leur division, reprennent leur rôle formatif de prolilération ; dès lors le protoplasme cellulaire se trouble et disparaît.

Le cylindre-axe n'étant qu'une émanation des cellules et de leurs prolongements, on doit supposer qu'il existe pour les cellules un mode de nutrition identique. Jastroivitz considère la substance grise comme un moyen d'isolement de la conduction pour autant que celle-ci ait lieu dans l'écorce. Silastriation du cylindre-axe et la striation observée par Remak surles prolongements des cellules ganglionnaires et par Scliidlz dans leur protoplasme sont une seule et même illusion reposant sur le plissement des gaines cornées, on doit supposer aussi ce même procédé de striation pour les cellules nerveuses tt leur protoplasme. Il est bien probable que la gaine des cellules anastomosées qui trouve dans le tissu conjonctif, par les rameaux qu'elles y envoient, tant de points de fixation, une fois qu'elle est isolée, séparée de ces points, perdra sa tension et se plissera dans tous les sens : Donc ces stries deSc/jzf/ze apparaissant sur les cellulescorticales par l'acide osmique (BoU), aussi bien sur leurs prolongements que concentriquement autour des noyaux, en stries sombres, peuvent provenir de plissements sans qu'il y ait de structure fibrillaire.

L'abondance exceptionnelle du plasma dans l'écorce pourrait être la conséquence de son réseau vasculaire serré. La nutrition des cellules nerveuses trouverait aussi un moyen régulateur dans

leurs enveloppes de kératine également disposées en tamis; Quant à ce court fragment dénudé des nerfs, à leur origine dans la substance grise, avant qu'ils ne soient entourés de leur enveloppe de myéline, il n'y a guère à en tenir compte au point de vue de la vitesse delà conduction. Il en est autrement du réseau fibrillaire gris qui reste dépourvu d'enveloppe de myéline : La difficulté de l'irradiation dans la substance grise trouverait peutêtre son interprétation dans cette absence de manchon de myéline autour des prolongements anatomiques des cellules; la myéline en eff'et joue un rôle favorable à la rapidité de la propagation.

Pour la distribution des phénomènes nutritifs pendant l'activité du cerveau, abstraction faite, chose impossible en fait, des processus d'irradiation, il est évident que cette activité ne met en jeu à la fois que des cellules isolées; on doit donc supposer une irradiation dans un rayon limité puisque toujours un certain nombre de cellules entre en activité en même temps. Cependant le processus intellectuel est une fonction des faisceaux d'association qui unissent d'une façon compliquée, les divers éléments d'une image commémorative. Les associations qui se forment pour les images commémoratives ne sont que des points de départ d'excitations formatrices d'associations plus vastes pour les processus d'induction. La pénétration dans l'écorce de nombreuses artères, relativement indépendantes de la pie-mère, est une condition favorable à l'excitation séparée et locale de groupes cellulaires circonscrits. Chaque image commémorative et chaque induction nécessitent d'autres groupes cellulaires. Pour ce qui regarde la projection, il existe des centres locaux d'excitation, mais toute localisation disparaît, s'évanouit par la mise en jeu du système d'association. La localisation est donc un mécanisme d'accumulation d'excitations sans ordre dans le temps ni l'espace et sans rapport d'aucune sorte, véritable matériel brut pour le travail de l'association qui au contraire fait disparaître toute trace de localisation; c'est ce que prouve déjà d'ailleurs la longueur des fibres d'association unissant les lobes cérébraux les plus éloignés.

Il faut noter que tout acte intellectuel émane d'une image commémorative, qui elle-même, se tient en connexion avec une foule d'autres territoires cérébraux. Mais, dans un acte intellectuel

SURFACE DU CERVEAU. 2o9

en particulier, l'image commémorative qui lui sert de point de départ, est unie en fait avec un nombre bien plus restreint de territoires corticaux; par conséquent, on peut dire que dans l'acte intellectuel en particulier, les unions actuelles ne représentent qu'une partie des unions réelles. Si, dans le fonctionnement cérébral, nous voyons une synthèse chimique, les cellules et les fibres en activité ont besoin d'un apport plus considérable de plasma. On comprend la progression conductrice, si nous attribuons aux éléments des nerfs une attraction nutritive allant le long des faisceaux arciformes. Admettons, dans le sens de Fec/iner, à propos des images commémoratives et de leurs liaisons qu'elles présentent simultanément dans le cerveau deux degrés d'excitation et que, par ce caractère d'intensité différente, les images et liaisons employées dans l'acte intellectuel présent, actuel, sont sur le seuil de la conscience tandis que les autres (non employés) restent en-deça; nous pouvons traduire cela en disant que les éléments nerveux qui interviennent dans les processus arrivés sur le seuil de la conscience sont soumis à une attraction nutritive plus intense que ceux qui n'entrent pas en jeu.

Outre l'action d'attraction, il existe encore un mécanisme de nutrition qui consiste, sans parler de l'action du cœur, dans l'influence du centre vasculaire, de telle sorte que les hyperémies fonctionnelles ne sont pas seulement le fait des phénomènes d'attraction. Le mode d'action indépendante du centre vasculaire sur le cerveau se manifeste dans l'ondulation vasculaire qui renferme un rétrécissement — systole artérielle — et un élargissement — diastole artérielle. Les actes intellectuels ne s'interrompent pas synchroniquement à la systole artérielle, par conséquent de là ne doivent pas dépendre les rapports, les relations avec l'hyperémie fonctionnelle. Cette influence indépendante de la pensée pourrait découler de ce que l'écorce elle-même représente un centre à côté du centre vasculaire sous-cortical. Mais cette fonction corticale est en opposition directe à l'hyperémie fonctionnelle. Cette fonction est-elle suscitée par une excitation de l'écorce qui dégage le mécanisme d'association, le rétrécissement artériel arrive comme conséquence de l'excitation corticale et la

dilatation comme un phénomène de cessation d'activité corticale. Pour nous rendre compte d'une hyperémie fonctionnelle d'une certaine durée, rendant possible et favorisant les phénomènes d'attraction du plasma, il nous faut donc chercher autre chose.

Fechner conteste la spontanéité des actes moteurs parce que ce serait les placer en dehors des lois générales, notamment en dehors de la loi de conservation des forces dans un système circonscrit de distribution de forces. D'après cette loi, aucun travail n'est produit sans qu'un autre travail soit annihilé. Pour légitimer l'application de cette loi aux fonctions cérébrales, il dit que un travail musculaire violent et un acte intellectuel absorbant, ne peuvent en même temps être dégagé par le cerveau. Si un homme, occupé à un travail manuel, se laisse aller à penser, il laisse tomber les bras, et en revanche, pendant un effort musculaire violent il n'y a pas de travail intellectuel possible. Ainsi donc, il y a arrêt des fonctions du cerveau selon la prédominance de l'un ou l'autre travail.

Goltz constatait l'arrêt du coassement réflexe chez la grenouille par d'autres excitations, portées simultanément à la substance grise.

Mais nous savons, par les recherches de Burckhardt, que la régularité de l'influence du centre vaso-moteur, sur les mouvements péristaltiques des vaisseaux, est troublée par l'activité des hémisphères, et que, pendant le sommeil, si l'activité cérébrale s'annihile, la systole et la diastole artérielles redeviennent uniformes et régulières. De ces troubles du centre vaso-moteur, sous l'influence du fonctionnement cérébral, il résulte que les nerfs vasculaires de l'écorce ne se rendent pas immédiatement aux vaisseaux corticaux, mais sont interrompus dans un centre souscortical, de telle sorte, que pour l'innervation des vaisseaux corticaux on doit admettre l'intervention des centres sous-corticaux.

Déjà, nous avons noté que les centres vasculaires, pour l'influence corticale, doivent être placés dans la substance grise de la voie antérieure du tronc où passent également les fibres centrifuges, motrices excitables par l'écorce. Donc, si l'écorce est excitée comme centre vasculaire, il y aura transport au centre vasculaire d'un accroissement pour la systole artérielle, de là, une anémie

active du cerveau, qui, généralement, est indépendante d'une anémie du corps. Pour que l'écorce en activité ne puisse être un obstacle à riiyperémie fonctionnelle, il faut admettre que dans l'excitation physiologique, la phase de diastole artérielle reçoit un accroissement par l'influence du centre vasculaire. On expliquerait cela en admettant que, non seulement toute action vitale de l'écorce, comme lefait remarquer Fec/i)ifr, lapensée, par exemple, détruit les mouvements conscients intenses et inversement, mais aussi que les processus d'association exercent un arrêt sur la seconde fonction motrice de l'écorce, h savoir le rétrécissement des artères.

Déjà, j'ai eu l'occasion de noterl'hyperémie fonctionnelle dans ses rapports avec les passions agressives (voir plus haut).

Le contraire de ces phénomènes se rencontre à propos de mouvements conscients ou de travail intellectuel quand l'écorce fonctionne difficilement ou incomplètement; l'excitation des fibres nerveuses vasculaires pour l'écorce, est accrue, et par conséquent l'attraction des éléments nerveux ne peut s'exercer sur un plasma exosmotique suffisant, comme dans les cas où des chocs réflexes périphériques rétrécissent les artères cérébrales par l'influence du centre vasculaire sous-cortical ; ce qui met obstacle aux hyperémies fonctionnelles et aux actions chimiques cérébrales.

Les figures 64 et 05 représentent ces actions d'arrêt des excitations corticales et cette excitation du centre vasculaire. Chacun des trois centres CGC fonctionne de deux manières ; par les fibres aciformes JA,JÂ, il se forme des associations, des processus intellectuels, par les fibres de projection JV et JN les excitations corticales sont renvoyées au centre vaso-moteur CWU et CVM (la différence des lettres vient d'une erreur du graveur).

Dans la fig. 65, aux faisceaux d'association, est ajouté le signe < (plus grand) et aux faisceaux d'innervation vasculaire le signe algébrique > (plus petit) ; en même temps les vaisseaux de la substance cérébrale sont plus larges dans la fig. 65 que dans la fig. 64. Comme dans le cerveau existent en même temps ces deux fonctions cérébrales différentes seulement par leur énergie, le schéma signifie que, pendant l'exagération de la fonction corticale, l'influence vaso-motrice de l'écorce est annihilée de telle

sorte que l'association dans récorcc, amène à sa suite l'hyperémie fonctionnelle par arrêt du processus d'innervation vasculaire.

FiG. 64.

Schéma de l'innervation vasculaire avec augmentation de la pression artérielle. CGC Trois centres corticaux réunis par les fibics arciformes A et reliés aux fibres vasculaircs V. A Faiscean d'association, > 7^ association entravée^ JF et <JA'^ exagération de l'innervation vasculaire de là l'étroitesse des rameaux artériels, nucl. lent. Noyau lenticulaire. Th Couche optique. CMV Centre vaso-moteur.

Dans le schéma 04, relativement à l'énergie de leur état d'activité, on a ajouté le signe > anx fiiisceaux d'association, et le

Même schéma pendant l'hyperémie fonctionnelle. Mômes lettres avec renversement des signes

algébriques^ , <.

signe < (plus grand) aux faisceaux d'innervation vasculaire. Ici les trois artères de la gravure sont plus étroites. L'action corticale amoindrie ne produit plus d'hyperémie fonctionnelle mais l'action du centre vasculaire s'exerce sans entrave. En même temps, dans les deux figures, les fd)res corticales et les faisceaux allant du centre vaso-moteur aux artères montrent, par la direction des flèches, que l'écorce envoie au centre vaso-moteur une excitation centrifuge qui réagit par une voie centripète quelconque sur les vaisseaux. Cette opposition est exprimée graphiquement dans ces formules :

Processus d'association > -= innervation vasculaire < et processus d'association < = innervation vasculaire > .

Puisque l'innervation des artères est directement produite par un centre sous-cortical, tout le processus de l'hyperémie fonctionnelle repose sur un arrêt cortical exercé sur le centre vasomoteur sous-cortical. L'hyperémie fonctionnelle n'est pas seulement la conséquence des phénomènes d'attraction par les éléments nerveux excités, car, pendant et après le travail intellectuel, il survient un état général permanent de fluxion du cerveau. Et pour prouver que cette fluxion n'est pas limitée au cerveau, je pourrais citer la rougeur du visage.

La rougeur repose toujours sur des processus très étendus d'association dans lesquels l'abondance des éléments nerveux, excités en même temps, met obstacle au cours régulier du travail intellectuel ; c'est la conséquence de ce fait que la fonction d'association s'exécute d'autant plus facilement que le travail intellectuel simultané est plus simple.

Une jeune fille, qui récite un poème, déroule par des processus d'association, dans leur ordre successif, les mots et les vers. Devant d'autres enfants, la fliletle ne rougit pas ; mais en présence d'un souverain, la rougeur lui monte au visage et elle s'arrête par confusion. La vue du monarque se lie aux nombreuses associations qui se rattachent à ce personnage fameux et fait naître une foule d'associations confuses. La quantité des éléments corticaux, excités par là, entraîne à sa suite une paralysie du centre vasomoteur et produit une hyperémie fonctionnelle bien plus vaste que ne le faisait le travail intellectuel de la récitation. Par l'arrêt,

exercé de toute part et simultanément sur le centre vasculaire, il y aura paralysie dans le domaine des vaisseaux cérébraux et production de la rougeur; en second lieu les processus intellectuels disparates, qui apparaissent dans le cerveau, exerceront l'un sur l'autre des actions d'arrêt et la fonction cérébrale deviendra confuse.

Tout homme qui aborde un difficile travail de l'esprit, éprouve d'abord un sentiment de confusion, parce que, par les images commémoratives, auxquelles se rattache le travail intellectuel, sont excitées des voies d'association bien plus nombreuses qu'il n'en faut pour le cours normal des pensées en question, et alors surviennent une hyperémie fonctionnelle exagérée et un état de confusion. Par des promenades en long et en large, par n'importe quelle action corporelle, par des impressions sensorielles, la vue de la nature, il se fait une disparition de l'hyperémie générale telle que la représentation, l'idée se circonscrit dans les vastes associations qui s'unissent à elle, et par là se créent la simplicité et la précision d'un processus intellectuel. Si par là, le processus d'attraction est mis à l'abri de l'influence défavorable d'une submersion extérieure, la pensée prend régulièrement un cours, un développement fructueux.

Si l'on regarde des préparations injectées, on voit que le trajet des vaisseaux prend une direction radiée le long des voies de projection et une direction arquée le long des faisceaux d'association, de telle sorte que dans les préparations des vaisseaux par corrosion la direction des faisceaux est reproduite par la direction des artères. Par là, d'une part, on explique que l'attraction, le long des voies d'association, est facilitée par une hyperémie fonctionnelle, mais en môme temps on comprend que ce soit aussi une condition favorable à la production d'un certain nombre d'associations et que des images commémoratives inutiles soient amenées dans leur phase active dénutrition. Ces images commémoratives, étrangères à la série des pensées, au travail intellectuel présent, peuvent même être appréciées dans la conscience. Tous les mots, par leurs assonnances, forment aisément des associations, inutilisées dans la plupart des processus intellectuels. Mais si les pensées sont exprimées en vers rimes, les asso-

nances apparaissent légulicrcincnt sur le seuil de la conseience, et lors de la formation des associations, elles s'intercalent dans la marche des pensées. Ces associations de mots se rencontrent dans toute figure du langage. Appelons-nous clair un raisonnement, la représentation simultanée des choses claires surgit facilement; nous faisons une comparaison avecla clarté du soleil, etc. L'isolement, dans la mise en jeu des voies d'association, sans dispersion vers les voies contiguës pourrait reposer sur ce que un enchaînement de pensées sort d'une image commémorative avec éveil de toutes les associations, mais que également une seconde image commémorative se trouve déjà dans la conscience et qu'elle exerce une action adjuvante, de telle fiiçon que les faisceaux, passant entre les deux chaînes d'associations, si je puis m'exprimer ainsi, sont soumis à une attraction d'intensité double. Dans une suite de pensées il y a le commencement et le but, et ces deux images commémoratives se trouvent solidement reliées par le but. De même que le tireur malgré les objectifs qui l'entourent, ne met sa main qui dirige l'arme, et l'index qui la décharge en relation qu'avec le point noir de la cible, de même aussi est réglée la direction du mécanisme d'association. Mais néanmoins le cercle de l'horoptère renferme des images de direction parallèle qui peuvent, dans le cas cité, donner un autre but au tireur.

L'unité de la conscience est comparable au processus qui se passe dans la tache jaune et les associations concomitantes comparables au processus qui se passe dans l'horoptère. Sous le seuil de la conscience, dans des voies d'association reliées, sans parler du but poursuivi, à l'image de début du travail intellectuel, il se forme des représentations que nous appellerons parallèles, qui peuvent mais ne doivent pas s'étendre, se développer, se mouvoir dans le sens des unions logiques précédemment établies, représentations dont la durée du souvenir reste également sous le seuil de la conscience; de telle sorte qu'elles sont pour ainsi dire préparées pour les attractions qui les attireraient sur le seuil même de la conscience.

Dans un appendice de ce chapitre je reviendrai encore sur ces images et associations parallèles en parlant du mécanisme de la physionomie.

I^es deux schéma sur l'arrêt du centre vasculaire par la fonction corticale, et sur l'arrêt de la fonction corticale par le centre, correspondent aussi à l'opposition des affections, des passions. Nous empruntons à Burckhardt ce fait que l'influence des passions est bien plus violente que l'influence de l'intelligence sur les réactions \asculaires.

Cette plus grande intensité s'explique déjà, parce que, dans la passion intervient l'individualité toute entière, et entre en fonction, par conséquent, le plus vaste cortège d'associations. L'intluence sur l'arrêt ou l'exaltation de la systole artérielle est juste parallèle au nombre des éléments nerveux fonctionnellement non unis ou des éléments fonctionnellement associés. Ceci s'applique déjà à la douleur corporelle. Un doigt, plongé dans une eau, à 50" Celsius éprouve une sensation de chaleur, le bras ou le corps en entier éprouvent dans les mêmes conditions une impression de douleur, parce que, dans ce cas, le nombre des voies nerveuses irritées est plus considérable. De même, une lumière modérée n'excite que le sens de la vue, mais l'éclat ardent du soleil, par irradiation à un grand nombre d'éléments nerveux, fait naître la douleur. Pour la rétine, l'image d'une personne inconnue et la vue d'un ami ou d'un ennemi est identique, mais ces deux dernières images font naître la passion. Par les associations, unies aux images de ces personnes — temps, lieux, jeu d'innervation vasculaire, dépendant de la disposition favorable ou défavorable — il entre en jeu sur et sous le seuil de la conscience, un tel nombre de fibres d'associations que, à la vue des personnes en question, il se fait un processus très vaste. La vue de la personne aimée sympathique, s'unit au processus de la disposition non associée qui gît dans l'étendue de l'hyperémie fonctionnelle, et par conséquent, arrête le centre vasculaire au début de la systole. La vue de la personne crainte se lie au processus de la disposition associée, dans la nature de laquelle se trouvent des associations avec les sens d'innervation vasculaire qui apportent un accroissement à l'ondulation vasculaire dans la phase de la systole artérielle.

Mais la nutrition cérébrale entre en jeu, souffre dans les passions répulsives, parce que la diastole artérielle rejette du cerveau

des éléments de désassimilation; en effet, nous avons vu là, par la variation des cavités cérébrales et par l'appareil musculaire des vaisseaux, un mécanisme, une cause des phénomènes d'assimilation et de désassimilation ; véritable pompe aspirante et foulante pour chasser le liquide ventriculaire, pour aspirer des tissus dans les espaces périvasculaires les humeurs lymphatiques et, de ceux-ci, dans les espaces sous-arachnoïdiens.

Le poids du cerveau est fonction de l'état de la nutrition cérébrale, élément qu'il faut étudier sans avoir égard au poids spécifique et à ses variations. En faisant abstraction des plus anciens auteurs allemands, Husclike et Wagner, le poids général varie, d'après les nombreuses recherches de Bisclio/f, entre 1018 et 1925 grammes chez l'homme, entre 820 et 1565 grammes chez la femme. La moyenne est pour le premier 1562, pour la seconde 1219. Le poids est autre, d'après Pflegcr, si on considère seulement les cerveaux adultes entre 20 et 59 ans, excluant ainsi le facteur de l'atrophie cérébrale sénile. Weichselbaum, pour 590 soldats autrichiens, de 20 à 48 ans, a trouvé une moyenne de 1575 grammes; Pfleger, chez des hommes jusqu'à l'âge de 49 ans, une moyenne de 1521 grammes seulement. La différence d'âge (10 ans) entre les deux séries, joue peut-être dans les résultats acquis par les deux observateurs, un rôle moindre que l'organisation puissante de soldats choisis dont le cerveau participait aux heureuses conditions nutritives, dans lesquelles ces soldats se trouvaient.

Pour les sexes, il y a une différence évidente de 10 p. 100, et même pour Pfleger, de 15 p. 100. Non seulement on doit l'attribuer à la plus petite taille de la femme mais à un autre facteur encore, car le rapport des tailles pour les sexes est exprimé par 100 : 95,2 tandis que pour le poids du cerveau on obtient 100 : 90.95. En outre, les auteurs , par exemple Le Bon, Bisclio/f, s'accordent à dire que, en tous cas, les degrés de taille n'entraînent pas de différences parallèles du poids du cerveau, mais que, entre les différents individus, la différence de poids du cerveau est bien plus grande, et que, par conséquent, il faut chercher d'autres causes à cette différence. Ace propos, on trouve que les hommes de petite taille ont relativement des cerveaux

plus pesants que les hommes de grande taille. Le cerveau relativement le plus considérable est celui du nouveau-né, et l'augmentation du cerveau tellement dans les premiers temps de la vie intra-utérine que Tiiczek, se basant sur les recherches de Huschlœ et Bisclioff, avance que le cerveau dans la première année croit journellement d'environ un centimètre cube, d'un morceau de la grosseur d'un haricot. Cette croissance pourrait ne pas être sans rapport avec la quantité de sang du nouveau-né chez qui, pour Hermann, elle est du 13'"' du poids du corps, tandis que chez l'adulte elle est du 11'"°. On pourrait en rapporter aussi le calibre énorme du système artériel chez l'enfant, démontré par Beneke, ainsi que pour les phénomènes de nutrition, la fréquence des pulsations.

Beneke fait dériver cela de la petitesse du cœur de l'enfant, la contraction se produisant en un laps de temps moindre, dans les fibres musculaires plus courtes. Chez la femme, la différence provient de la dimension du cœur, et du système vasculaire étroit produisant des actes nutritifs moindres, et vraisemblablement aussi de la richesse du sang en eau ; car, d'après les anciens tableaux de Valentin, sur la différence de composition du sang, chez la femme et chez l'homme, nous trouvons pour l'eau 77,19 : 79,11, pour le résidu solide 22,1 : 20,89, pour la richesse en corpuscules 14,1 : 12,79.

On ne peut, du poids du cerveau, tirer aucune conclusion directe, pas plus en se basant sur des moyennes que sur des cas particuliers. Ainsi la grandeur du crâne des hommes de plus grande taille dépend surtout de l'ossature et de la longueur du tronc (Pfleger), et pour remplir cette boîte crânienne plus vaste, il n'y a pas besoin d'un plus grand nombre de cellules mais de faisceaux plus longs, qui, d'ailleurs, se développent sans résistance dans un crâne plus vaste. Or, on nepeutguère soutenir que la longueur en fibres soit comme le nombre des éléments ganglionnaires, un facteur favorable à la fonction du cerveau.

J'ai préféré donner ici les chiffres de Weicliselbaum et de Pfleger, plutôt que les chiffres d'autres auteurs, parce que ceuxlà seuls ont tenu compte de la connaissance des proportions entre les diverses parties du cerveau. Ils se sont servis de ma méthode

de division ; d'une part, le cervelet n'est pas laissé, comme par d'autres expérimentateurs avec le pont et d'autres parties cérébrales, et d'autre part, on considère, à part, la tige du cerveau avec le ganglion du cerveau antérieur. Cette méthode se trouve représentée dans les tig. 16 et 17, division de la tige par une section de la couronne rayonnante en dehors de la coiffe. Ainsi le cerveau, y compris les méninges, est pesé avec précision et la somme des parties donne le poids total de l'organe. En outre, la tige, d'après une méthode, indiquée par moi, est divisée en lobe de la tige, qui comprend l'insula et le ganglion du cerveau antérieur, en couche optique, en région des pédoncules et des tubercules quadrijumeaux, en pont et en moelle allongée.

Des données d'anatomie comparée sur les proportions de masses entre les parties cérébz^ales, on déduit des différences considérables et instructives que l'on pourrait apprécier sur le cerveau humain dont les différences de masse sont plus petites que chez les animaux. Je donne dans ce tableau une série de chiffres choisis sans dessein et ne représentant qu'une partie de mon matériel d'anatomie comparée.