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On distinoriie surtout des cellules motrices et des cellules sensitives^ périphériques ou centrales ; mais, dans Tétat actuel des connaissances neurolojj^iques, cette différence fonctionnelle des cellules ganglionnaires ne peut se reconnaître à une morphologie spécifique, soit interne soit externe ; jusqu'à présent on déduit leurs fonctions de leurs rapports anatomiques avec les autres éléments nerveux et avec les organes qu'elles innervent.
Les ramifications ou prolongements des cellules nerveuses se divisent en prolongements protoplasmatiques et en prolongements cxlindraxiles \). Tous possèdent la conductibilité
') Les dénominations de prolong;ements protoplasmatiques et cvlindraxiles ont été et sont encore employées en des acceptions diverses. Oriirinairement la signitication étymologique du mot prolongement cylindraxile > répondait parfaitement à la conception objective de son auteur. Ce nom fut donné par Deiters au prolongement unique de chaque cellule, qui était destiné d'après lui à devenir le cylindre-axe d'une fibre nerveuse. Tous les autres prolongements il les appelait prolongements protoplasmatiques, parce que leur aspect ressemble davantage au protoplasme du corps cellulaire. Selon Deiters, les prolongements de cette espèce ont des caractères morphologiques nettement distincts. < Or, dit M. Van Gehuchten *>. nous savons maintenant qu'il existe un grand nombre de cellules nerveuses qui possèdent un prolongement spécial, prolongement que l'on désigne aussi sous le nom de prolongement cylindraxile, bien qu'il ne devienne pas cylindre-axe d'une cellule nerveuse. » D'autre part, si dans la généralité des cas, les caractères morphologiques distinguent suffisamment le prolongement cylindraxile du prolongement protoplasmatique, parfois toutes les marques difierentielles sont efi^acées.
Golgi attribue aux prolongements protoplasmatiques et cylindraxiles une difi'érence non seulement morphologique, mais encore fonctionnelle. Le prolongement cvlindraxile seul servirait à l'activité nerveuse, les prolongements protoplasmatiques n'auraient qu'un rôle nutritif.
Des études plus complètes sur les dispositions des éléments nerveux dans tout l'organisme humain, ont prouvé que tous les prolongements tant protoplasmatiques que c\'lindraxiles jouissent de la conduction nerveuse. « L'ne étude comparée des difi"érents éléments nerveux, écrit M. Van Gehuchten **), montre cependant que le sens suivant lequel
*) Op. cit., 9e leç., t. I. p. 2U8.
**) Ihicl, p, 212.
nerveuse, mais, d'après la théorie de la polarisation dynamique des éléments nerveux, la direction de cette conductibilité ne serait ni indifférente, ni identique dans toutes les expansions nerveuses. D'après cette conception, la division des rameaux cellulaires en prolongements protoplasmatiques et en prolongements cylindraxiles aurait une signification physiologique : Les « prolongements protoplasmatiques » désigneraient les prolongements qui recueillent autour d'eux les impressions pour les transmettre au corps cellulaire, c'est-à-dire les prolongements à conduction celliilipète ; les « prolongements cylindraxiles », au contraire, désigneraient ceux qui reçoivent leur influx de la cellule nerveuse et le transmettent aux éléments étrangers avec lesquels ils
se fait la conduction nerveuse varie dans les deux espèces de prolongements. » Et préférant cette dernière distinction fonctionnelle des prolontrements nerveux à une distinction morphologique imprécise, le savant neurologue emploie dans ce sens nouveau les anciennes appellations de Deiters : « Dans les prolongements protoplasmatiques, l'ébranlement nerveux se transmet toujours des ramifications terminales vers la cellule d'origine, tandis que, dans le prolongement cylindraxile, la transmission se fait de la cellule nerveuse vers les ramifications terminales. Les prolongements protoplasmatiques possèdent donc la conduction ceUulipète : ils recueillent autour d'eux les ébranlements venus des éléments voisins et les transmettent à la cellule dont ils dépendent. Le prolongement cylindraxile jouit de la conduction cellulifuge : il reçoit Tébranlement nerveux de sa cellule d'origine et doit le transmettre aux éléments avec lesquels il arrive en contact » *).
Mais, comme l'auteur le fait remarquer plus loin (op. cit., p. 264), quand on attribue aux prolongements protoplasmatiques et cylindraxiles une conduction spécifique, il s'agit exclusivement de la direction que suivent les excitants physiolo:^icjues dans Vorganisme vivant., non des conductions expérimentales provoquées par des excitations électriques, chimiques, mécaniques, etc.
Cette hypothèse, que l'histologiste espagnol Ramon y Cajal a désignée sous le nom d'hypothèse « de la polarisation dynamique des éléments nerveux », fut émise par M. Van Gehuchten en 1891 et adoptée par plusieurs auteurs, notamment par Ramon y Cajal, qui a beaucoup contribué à l'étude de la structure des centres nerveux.
*) Op. cit., 9e leç., t. I, p. 212.
sont (Ml connexion, ils seraient donc ries prolonf^ements à cDiKiudioN ( r/lu/ifuge.
La |)lupart des auteurs admettent que les neurones sont des unités indépendantes. Leurs prolongements se termineraient librement, sans anastomoses ni concrescences avec d'autres, et leur action ne se ferait que par contact ').
Nous avons dit que les prolongements nerveux constituent la seule partie essentielle des fibres nerveuses ; mais rarement celles-ci sont réduites à cette partie conductrice. Tantôt, — cela se présente dans les nerfs du système sympathique, — le prolongement nerveux est entouré d'une membrane, appelée membrane de Schwann ; d'autres fois, — il en est ainsi des fibres de la substance blanche de l'axe cérébro-spinal, — il est enveloppé d'une gaine de substance blanche, la myéline '^) ; dans la plupart des nerfs périphériques du système cérébro-spinal, l'axe nerveux est protégé à la fois par la gaine de myéline et par la membrane de Schwann.
*) La question de rindépendance des neurones, comme d'ailleurs tout ce qui touche à la physiologie du système nerveux, intéresse le psychologue ; de fait, quelques savants ont fait servir cette théorie à une interprétation physiologique de certains phénomènes psychiques, notamment à celle du sommeil naturel ou de l'hypnose.
^) L'apparition de la gaine de myéline ne coïncide pas avec la formation des fibres nerveuses elles-mêmes ; elle ne se manifeste que vers le cinquième mois de la vie intra-utérine et son développement ne s'achève qu'environ cinq mois après la naissance. Les découvertes de Flechsig sur la myélinisation des fibres nerveuses sont célèbres. Cet auteur a poursuivi les différents stades de la myélinisation des fibres nerveuses : de ses patientes recherches il a conclu que toutes les fibres qui ont les mêmes relations anatomiques et remplissent les mêmes fonctions physiologiques se myélinisent en même temps ; les différents faisceaux nerveux se myélmisent chacun à une époque déterminée, suivant un ordre de succession invariable. L'apparition de la gaine de myéline semble être un indice du développement complet et de l'entrée en activité d'une fibre nerveuse ; l'observation de la myélinisation des faisceaux nerveux pourrait donc nous attester les premières manifestations psychiques de l'être humain.
^l8. Substance ^risc et substance blanche. — IJans le système céréljro-spinal, il y a, nous l'avons déjà fait observer, deux substances de couleur différente : la substance ^rise et la substance bhfuclir ')• Dans la substance t^rise se trouvent comme élément priiu ipal les cellules ganglionnaires ; la substance blanche est (H)nstituée fondamentalement par des fibres nerveuses à myéline.
Dans la moelle épinière ^), la substance grise est au centre; sur une coupe transversale de la moelle, sa forme ressemble à la lettre H. Les (juatre branches de cette substance grise sont légèrement renflées à leurs extrémités ; on les appelle les cornes de la substance grise. Les cornes antérieures renferment les cellules motrices périphériques, tandis que les fibres sensitives périphériques de la moelle ont leurs cellules d'origine dans les ganglions spinaux. La substance blanche entoure de toutes parts la substance grise ; les cornes grises la divisent, dans chaque moitié symétrique de la moelle, en trois cordons, les cordons antérieur, latéral et postérieur.
Les fibres nerveuses de la substance blanche médullaire sont réparties en faisceaux ^). Les principaux faisceaux sont : d'abord, les faisceaux pyramidaux des cordons latéral et antérieur; ils contiennent des fibres motrices, qui transmettent les innervations de la couche corticale aux centres moteurs de la moelle ; puis, le faisceau de Gowers, le faisceau cérébelleux, situés tous deux dans le cordon latéral, et l'immense majorité des fibres du cordon postérieur, qui portent plus ou moins directement aux centres psychiques supérieurs du lélencéphale les impressions recueillies par les nerfs périphériques *).
') Voir pi. II, rig. 3. .
-) Voir pi, llvfig. 5.
^) Voir pi. II, fig. 5.
•*) Il est remarquable que, sur leur parcours, toutes les voies nerveuses qui relient les centres médullaires à l'écorce cérébrale passent, en divers
Les différentes réri^ioiis intennédiairt*s entre la moelle épinière et le télencéphale renferment aussi de la substance trrise: les amas cellulaires les plus importants de ces régions sont les noyaux d'orijj^ine de la plupart des nerfs céphaliques.
Plus haut (45) nous avons déjà dit un mot de la répartition des deux substances nerveuses fondamentales dans le télencéphale. L'écorce grise intéresse spécialement le psvchologue. Elle a une épaisseur variable, mais dont le maximum ne dépasse pas quelques millimètres. On y distingue communément trois couches superposées, dont les éléments cellulaires présentent des différences notables.
Les cellules corticales sont également pourvues de prolongements nerveux, qui peuvent constituer la partie active de libres nerveuses. On divise ces fibres en fibres d'association, en fibres commissurales et en fibres de projection, selon qu'elles servent à relier entre elles les cellules nerveuses de la substance corticale d'un même hémisphère ; ou les cellules d'un hémisphère aux cellules homologues de l'hémisphère opposé ; ou enfin certaines régions de l'écorce cérébrale à des centres cellulaires inférieurs ^).
Parlons de la seconde partie du système cérébro-spinal, les nerfs et les organes des sens.
endroits, du côté opposé à leur côté d'orig;ine ; de telle sorte que les excitations que nous éprouvons du côté gauche de notre corps parviennent à la conscience dans les cellules corticales de notre hémisphère cérébral droit, et, inversement, les cellules corticales de notre hémisphère gauche commandent les mouvements volontaires des muscles du côté droit.
*) Jusque vers 1894, on admettait, sans contestation, que toutes les régions de l'écorce cérébrale de l'homme sont également en connexion directe avec les centres inférieurs de Taxe cérébro-spinal. A la suite de remarquables études sur la myélinisation des fibres nerveuses du télencéphale, Flechsig crut pouvoir, il y a une dizaine d'années, démontrer qu'il n'y a de fibres de projection que pour un tiers environ de l'écorce cérébrale; les deux tiers restants de la surface des hémisphères cérébraux
49. Les nerfs. I )c la suhstaïuH' j^rise de la moelle épinière ; de la moelle allongée ; de la protubérance annulaire ; des pédoncules cérébraux et des ganglions de la base du cerveau, et seulement d'un point très réduit de l'écorce grise, — le tubercule olfactif, — jjartent des fibres nerveuses périphériques, formant par leur ensemble les nerfs.
Au point de vue fonctionnel^ on distingue les nerfs moteurs qui commandent les contractions musculaires, et les nerfs sensitifs ; ou plus exactement, on distingue des Jibres motrices et des fibres sensitii'cs ; en effet, ])eaucoup de nerfs sont mixtes ou sensitii'o-moteurs^ c'est-à-dire, composés de fibres des deux sortes.
Périphériquement, les fibres motrices se terminent dans les muscles par des expansions fibrillaires très fines, dont l'ensemble est connu sous le nom de plaque motrice ; les fibres sensitives, par un appareil sensitif, qui est spécial pour chaque organe des sens, et que nous décrirons tout à l'heure.
50. Les organes des sens. — Les nerfs ne sont donc que des faisceaux de fibres qui relient les cellules nerveuses
seraient des centres d'association sans connexion anatomique directe avec les centres nerveux inférieurs. Plus tard différents auteurs contestèrent les conclusions absolues des premières recherches de Flechsig. « Les parties corticales qui constituent les centres d'association de Flechsig seraient, d'après les recherches de ces savants, pourvues de fibres de projection contrairement à l'opinion de Flechsig ; mais le nombre de ces fibres nerveuses semble y être beaucoup moins considérable. Entre les centres de projection et les centres d'association de Flechsig existerait donc une différence non pas qualitative, se rapportant à la nature des fibres nerveuses, mais uniquement quantitative^ se rapportant au nombre plus ou moins grand de ces dernières. Toutes les régions de l'écorce seraient pourvues de fibres de projection et de fibres d'association, mais le nombre des premières serait plus considérable dans les sphères sensorielles, moins considérable dans les sphères supérieures. Flechsig lui-miême, d'ailleurs, est arrivé à cette conclusion à la suite de recherches nouvelles. » A. Van Gehuchten, Anatomie du système nerveux de l'homme^ 3e éd., t. II, p. 321.
— lipides centres nerveux aux orjj^anes (Ui la périphérie. Sur leur parcours, ces faisceaux sont serrés, mais à leur extrémité périphérique ils se décomposent et s'épanouissent en tilaments qui, selon (jne la libre est sensitive ou motrice, reçoivent l'impression des excitants extérieurs ou communiquent aux organes les inikix des centres nerveux. Ce sont ces filaments périphériques des fibres sensitives, avec les cellules auxquelles ils aboutissent, qui constituent essentiellement les organes des sens.
Placés à la surface de la peau et des muqueuses, ou rattachés aux muscles qui servent à effectuer nos mouvements, ils subissent les influences mécanique, physique ou chimique, des agents extérieurs, en transmettent le contre-coup aux cellules centrales de l'encéphale et de la moelle épinière, et nous renseignent ainsi sur ce qui se i)asse autour de nous. Grâce aux fibres intercentrales, et aux fibres motrices qui partent des centres, une impression partie de n'importe quel endroit périphérique peut arriver, sinon directement, au moins à l'aide de circuits intermédiaires, à n'importe quelle destination dans l'intérieur et provoquer ou suggérer n'importe quel mouvement réflexe ou intentionnel ^). Les sens sont comme autant de personnes reliées, au moyen de fils téléphoniques, à un bureau central, par l'intermédiaire duquel elles sont en communication avec tous les abonnés du même réseau, reçoivent des informations de partout, transmettent des ordres dans toutes les directions.
Cependant les filaments terminaux des nerfs sensitifs ne sont pas en réalité identiques dans chaque organe des sens ; chacun (49) a son appareil sensitif spécial que l'on appelle respectivement, pour le toucher, le goût, l'odorat, l'audition et la vision, les corpuscules du tact, les papilles de la langue.
^) Le mécanisme de ces transmissions sera expliqué dans le numéro suivant, où nous traiterons de la Physiologie du système nerveux.
les cellules olfactives, les orj^anes de ('orti, les (^nies et les bâtonnets de la rétine.
A ])art certains appareils de protection, tels que les os, et les cartilages de l'oreille et du nez, qui n'offrent pas d'intérêt psychologique, les organes des sens sont constitués, à la périphérie, par l'expansion d'une fibre munie d'un appareil spécial ; celui-ci peut être une enveloppe capsulaire, comme les corpuscules du tact, ou des cils vibratiles, tels (ju'en présentent les cellules terminales des autres sens ').
Chaque organe des sens a son excitant normal propre^ c'est-à-dire, un agent externe auquel il répond normalement: pour l'a//, c'est la lumière, l'action physique de l'éther lumineux ; pour Voreille^ c'est le son et le bruit, — une action ph^^sique, — les vibrations aériennes produites par des corps dits sonores ; pour Vodorat, ce sont les odeurs, — une action chimique, — une combinaison d'un gaz odorant avec la substance nerveuse du nerf olfactif ; pour le gont, ce sont les saveurs, — une action chimique analogue à celle qui provoque l'olfaction, avec cette différence qu'elle est produite non par des substances volatiles, mais par des substances sapides solubles ; — enfin, pour le toucher, la pression des corps, — action mécanique, — pour le sens du toucher proprement dit, et les vibrations calorifiques, — action physique de la chaleur — pour le sens de la température.
Non seulement il y a, à la superficie de l'organisme, des organes affectés à la sensibilité, il y a aussi des fibres nerveuses sensitives attachées à nos différents muscles ; nous avons des muscles à l'œil, insérés sur le globe oculaire ; il y en a à l'oreille, à la membrane du tympan ; il y en a au nez et en général à tous les organes qui ont besoin de se mouvoir ; car l'organe du mouvement est le muscle, et la fonction distinctive du muscle est un mouvement de con-
») Voir pi. III.
traction, comme nous le verrons bientôt i)lus en détail. ( )r, la contraction musculaire est un excitant pour la tihre nerveuse attachée au muscle ; il en résulte que les contractions de nos muscles et, par suite, les mouvements de nos organes peuvent être sentis et que, outre les sens extérieurs, il faut reconnaître l'existence en nous d'un sens musculaire^ ou kinestJiésiquc^ dont l'excitant normal est la contraction musculaire.
Nous n'insisterons pas davantage pour le moment sur les organes des sens ; nous avons achevé notre étude anatomique et histologique des grandes divisions du système nerveux ; passons à l'étude de la fonction^ à la physiologie du s3'Stème nerveux.
51. Physiologie du système nerveux : Le contact utile ; Tare réflexe. — Nous avons exposé déjà (47) l'opinion qui prévaut aujourd'hui, d'après laquelle les neurones sont des unités indépendantes qui agissent seulement au contact. Mais tout contact entre éléments nerveux n'est pas opérant. S'il en était ainsi, une excitation produite sur un point quelconque du système nerveux s'irradierait à travers toutes ses parties ; de plus, à la suite de l'interruption d'une voie directe de comnmnication entre une cellule et l'organe innervé, la transmission se ferait par voie indirecte, grâce à l'enchevêtrement de ramifications nerveuses que nous trouvons et à la partie périphérique et dans l'axe central du système cérébro-spinal. D'ailleurs, nous l'avons fait remarquer, de la disposition des neurones dans certains organes nerveux, on a déduit que certains prolongements nerveux ont la conduction cellulipète — prolongements protoplasmatiques — tandis que d'autres n'ont que la conduction cellulifuge — prolongements cylindraxiles. De ces faits il résulte que le contact nerveux, pour être utile, doit se faire entre les ramifications terminales des prolongements cylin-
(Iraxilcs d'un neurone et les raniilicatioiis terminales des prolongements j)rotoplasmati(iues ou U; eorps cellulaire d'un autre neurone.
Le phénomène physiologique élémentaire de la vie de relation, c'est ce (jue l'on est convenu d'appeler un phénomène réflexe ou un acte réflexe. On 3.\)\)ç\\e phénomène réflexe^ en général, une excitation périphérique qui détermine fatalement un mouvement de réponse, sans intervention d'aucun acte de volonté. L'acte réflexe décrit un arc réflexe. L'arc réflexe le plus élémentaire comprend, chez l'homme, deux neurones, Tun sensitif, l'autre moteur ; il se réalise dans les centres nerveux de la moelle épinière. Telle impression qui frappe une partie quelconque des terminaisons nerveuses sensitives de notre corps (1), est transmise par une fibre sensitive centripète (2) à une cellule sensitive des ganglions spinaux (3) ; cette cellule peut la réfléchir, par l'intermédiaire de ses ramifications cellulifuges de la substance grise de la moelle (4), sur les ramuscules terminaux des prolongements protoplasmatiques (5) d'une cellule motrice centrale et sur cette cellule elle-même, située dans les cornes grises antérieures (6) ; de cette seconde cellule centrale peut partir alors une incitation motrice qui, à travers une fibre centrifuge ou motrice (7), détermine la contraction d'un muscle. C'est cet ensemble que l'on appelle arc réflexe '). En réalité, il existe des arcs réflexes, plus complexes, dans lesquels, entre les neurones sensitif et moteur périphériques, sont interposés un ou plusieurs neurones centraux ^).
L'acte réflexe peut n'être pas senti, « être inconscient » ; mais lorsque, des cornes postérieures de la moelle, l'excitation est conduite, par des cordons postérieurs, jusqu'aux centres nerveux (psycho-sensitifs) de l'encéphale, l'impression
') Voir pi. II, fig. 6, A.
2) Voir pi. II, lig. 6, B.
est sentie; le réflexe s'appelle alors réflexe « couscînit ou psyclnijuc ».
Conscient ou inconscient, le mouvement réflexe s'oppose au mouvement volontaire^ lequel est dépendant d'un acte d'appétition sensible ou de volonté.
Le mouvement volontaire exige une incitation partant de la couche corticale grise vers la périphérie.
Remarques. — 1. La volonté a une certaine influence sur les réflexes, par exemple, sur l'éternuement, sur la toux, etc. ; elle peut parfois les atténuer, sinon les empêcher.
2. D'après ce qui précède, il faut distinguer dans les centres nerveux, des centres réflexes et des centres psychomoteurs.
Les ganglions du grand S3'mpathique, les centres de la moelle épinière et de la moelle allongée sont exclusivement réflexes. Les centres corticaux sont certainement psychiques et volontaires. On n'est pas encore bien fixé sur le caractère inconscient ou conscient, réflexe ou volontaire des ganglions de la base et du cervelet.
