IV. — CONDITIONS PHYSIOLOGIQUES

La physiologie de la volilion va nous faire pénétrer plus profoi!dément dans sa nature. Elle la rapproche singulièrement en eflVl des actes automatiques. Aussi pouvons-nous en diviser l'exposé comme celui de l'instinct et du réllexe el distinguer trois moments : Vejcitation, qui correspond au moment psychologique de la conception ; Yélahoration centrale., qui comprend à la fois la d('dibération et la résolution, et V exécution motrice.

A. Excitation. — bicitation interne. — Nous avons vu dans l'instinct que le rapport entre l'excitation externe et l'acte est beaucoup moins direct et immédiat que dans le réflexe. Dans l'acte volontaire, il y a rupture complète entre l'excitation externe et la réponse motrice. Non seulement l'excitation est la plupart du temps

tout interne et vient du seul travail ce'rébral parallèle à l'éveil des images, des ide'es et des sentiments dans la conscience, mais encore là où il y a excitation externe, lacté en est complètement indépendant, et ce qui le conditionne, c'est toujours le travail cérébral interne.

Aujourd'hui, on est d'accord pour reconnaître que les hémisphères cérébraux et le cervelet sont des accumulateurs d'énergie et qu'ils peuvent agir d'eux-mêmes par suite des modifications chimiques très complexes dont ils sont le théâtre conlinuel. L'excitation directe des centres cérébraux est toujours productrice de mouvements dans toutes les expériences, pourvu que le cerveau ait un certain degré de développement.

« Chez les lapins et les chiens, il n'existe, aussitôt après la naissance, aucun point de l'écorce cérébrale dont l'irritation électrique soit capable de déterminer des mouvements. C'est seulement au dixième jour que se développent les centres des membres antérieurs. Au treizième apparaissent les centres des membres postérieurs. Au seizième, ces centres sont déjà bien distincts entre eux, et ceux de la face. » (Th. Ribot, /f/., 169).

B. Élaboration dans les centres. — a) PnYsioLoruE de la VOLONTÉ. — 1° Les centres en général. — Qu'une excitation externe vienne ébranler les centres corticaux ou que .leur travail commence sous l'influence de modifications internes, ce travail ne s'elTectue que dans la couche corticale ou manteau des hémisphères cérébraux. Celle-ci est l'organe des phénomènes les plus élevés de la motricité, comme elle est l'organe de tous les phénomènes psychologiques d'ordre supérieur. Etudions d'abord brièvement sa constitution anatomiquc.

D'après les idées de Meynert^ adoptées en général aujourd'hui, nous avons vu (physiologie de la perception extérieure) que la couche corticale représente point par point une sorte de projection de toutes nos régions corporelles; les fibres de projection y apportent les sensations émanées de toutes ces régions, et constituent par leur épanouissement une représentation, assez bien localisée au point de vue sensitif, de toutes ces régions. Or il en est absolument de même pour les mouvements. Des fibres de projections partent des ditTérents points de l'écorce, et vont innerver des régions déterminées du corps, si bien qu'en ces points de l'écorce se trouve figurée l'origine de tous les mouvements de la région corporelle correspondante.

Hitzig (1870) a reconnu l'excitabilité de l'écorce et indiqué la plupart des centres moteurs. Charcot a confirmé ces localisations par

L'ACTIVITK MOTKICK KLABORKK. - LES VOLITIONS 439

« dos observations précises de clinique et d'analomie pathologique ».

Tout d'abord, on a cru que les centres moteurs étaient indépendants des centres sensilifs, et leur étaient simplement associés. Aujourd'hui, on est d'accord pour ne pas distinguer dans les centres nerveux des éléments moteurs et des éléments sensitifs. La théorie des neurones admet que tout élément est à la fois sensitif et moteur, le courant nerveux qui donne naissance à la sensation étant celuilà même qui excite le muscle au terme de sa course. Il n'y a que les voies conductrices qui dilTcrent, et encore non par diiïérenciation histologiciue, mais par appropriation fonctionnelle. // résulte de là que les centimes sensitifs d'une région corporelle sont aussi ses centres moteurs : ce sont des centres psycho-moteurs ou sensitivo-moteurs. « Telle est, du moins, la conclusion qui découle des dernières observations de dégénération secondaire par lésion corticale publiées par Flecksig et Hœsel, conclusions confirmées par d'autres faits du même genre, comme aussi par des expérimentations faites sur des sujets trépanés... Déjà avant eux on avait observé que les champs moteur et sensitif se couvraient en partie [Munk, R. Tripier) ; mais il paraît acquis aujourd'hui qu'ils se couvrent complètement. »

2° Centres moteurs directs. — Déterminons les centres d'une façon plus précise : la zone psycho-motrice générale correspondra donc à la zone de la sensibilité cutanée ou générale : elle comprend «les deux circonvolutions rolandiqiies ou centrales^ c'est-à-dire la frontale et la pariétale ascendantes., avec le lobule paracentral et le pli de passage fronto-pariétal inférieur ou opercule rolandique ». C'est ce que démontrent de nombreuses observations suivies d'autopsies, les interventions opératoires dans le cas de tumeur ou autres lésions localisées, et les expérimentations électriques faites sur les sujets trépanés.

« Dans la zone motrice, les centres sont renversés, c'est-à-dire disposés en sens inverse du sujet debout : ceux de la face en bas, ceux des pieds en haut. Les centres des membres inférieurs occupent le lobule paracentral et le quart supéiicur des circonvolutions rolandiques. Les centres des membres supérieurs remplissent les deux quarts moyens de ces circonvolutions. Les centres de la face, de la bouche et du larynx, le quart inférieur des rolandiques et leur pli de passage. » (Poirier, Anatomie, III, 600.) Le centre de la vision comporte un centre des mouvements des yeux et de la tête : il occupe la région pariétale postérieure.

Remarquons encore que ces centies corticaux sont en rapport étioit avec le système sympathique, par l'intermédiaire de la couche optique. Ils influent directement ainsi sur les nerfs sécréteurs et

vaso-moleurs et peuvent être influencés par eux : d'où les rapports Constants de l'acte volontaire avec les phénomènes afïectifs. En un mot, chaque portion de l'écorce est un centre organique complet, qui gouverne tous les phénomènes nerveux d'une région corporelle : « Le centre de la main, par exemple, est en relation avec ses muscles, sa surface tactile, son appareil sécréteur. Le centre visuel... possède ses fibres optiques, ses nerfs de mouvement et de sécrétion. Ainsi se confirme l'idée de Meynert que l'écorce cérébrale est une surface sur laquelle se projettent nos organes.»

« Nous nous sommes bornés à indiquer les grandes divisions de la zone motrice en membres supérieurs, membres inférieurs et face. Mais, dès le début, l'expérimentation sur les animaux démontra que les centres moteurs étaient extrêmement nombreux (et bien spécialisés). Dans la zone supérieure, il y a des centres spéciaux pour chaque articulation, pour la main, pour les doigts, pour le pouce... Chaque groupe de muscles, et probablement chaque muscle, a son centre cortical. Il en est de même chez l'homme, comme l'ont montré les expériences faites sur les sujets trépanés et les observations cliniques. On observe des monoplégies limitées à un segment de

Centres Sensitivomoteurs

Membres inférieurs JWenibres supérieurs cl abdomen ^ et tlioPa»

Centres Se nivlivomcteurs

Centres Sensoriels

LOCALISATIONS CÉRÉBRAI.E3.

membre, à un groupe de muscles. Horslci/ a extirpé un tubercule qui siégeait sur le genou de la scissure de Rolando et produisait des convulsions limitées au pouce... Dans la zone motrice inférieure existent des centres contigus, mais distincts, pour le facial intérieur (centre buccal), la langue, le pharynx (centre de la déglutition), le larynx (centre de la phonation). »

« Tous les centres musculaires ne sont pas connus. On ignore le

I/ACTIVITK MOTRICE KLABOREE. — LES VOLITIONS 4il

I territoire des muscles suivants : muscles du tronc, muscles des yeux, muscles masticateurs, muscles du facial supérieur. »

« Les centres qui commandent à des organes dont les deux moitiés se contractent simultanément sont bilatéraux; ils commandent aux muscles des deux cotés. Si le centre cortical est atteint d'un seul coté, il n'y a qu'une paralysie légère du côté opposé; pour que la paralysie de la langue soit complète, il faut que les centres soient détruits sur les deux hémisphères. » (Poirier, Ici., 0G8.) Cela vient de ce que des fibres nerveuses, une partie s'inlléchit et va dans l'hémisphère cérébral opposé, l'autre partie cheminant du même côté, si bien que le même muscle est innervé par les deux hémisphères à la fois.

3" Centres de coordinalion. — Mais la volition n'est pas une simple réaction motrice : elle est une combinaison souvent fort complexe de réactions de ce genre. Dans son organe donc, « à côté des centres moteurs, il faut ranger les centres coordinateurs... qui sont situés sur les frontières de la zone motrice. Ce ne sont point des organes directement moteurs; ce sont des centres de coordination ou d'association qui agissent sur les vrais centres moteurs placés à côté d'eux et conmie à leur portée... Us nous apparaissent comme des spécialisations corticales créées par certains actes devenus habituels et fréquemment répétés. Ce sont des perfectionnements acquis; c'est pourquoi de tels centres ne siègent que sur un des lieux hémisphères, sur celui qui fonctionne à l'état habituel, sur le gauche chez les droitiers, sur le droit chez les gauchers. Quand ils sont détruits, ils sont très diflicilemenl suppléés par le côté opposé, parce qu'ils ne se développent que par une longue éducation et des aptitudes héréditaires. Placés au voisinage des centres moleurs corticaux qu'ils dirigent ou dont ils se servent, ils leur sont sans doute reliés par des libres tangentielles et des faisceaux courts d'association. » (Poirier, Id., 669.) Us son^t sans doute identiques aux centres d' association sensoriels tels que nous les avons décrits à propos de l'association des images dans la perception et l'imagination. De même qu'il n'y a pas de centres moteurs, mais des centres sensori-moteurs, il n'y a probablement que des centres psycho-coordinateurs de mouvements. On ne connaît bien que les centres de la parole (pied de la première frontale gauche) et de l'écriture (pied de la deuxième frontale gauche).

4° Constitution des centres moteurs. — La zone motrice étant identique à la zone sensitive, « les centres moteurs sont des agglomérations de cellules nerveuses, surtout des grandes cellules pyramidales, dont les cylindres-axes deviennent les fibres constitutives du faisceau pyramidal ou du faisceau gcniculé. Par ces faisceaux elles

LES FAITS DACTIVITE

Couche supErricielle!

Petites cellules pjraipidales

Cellules

pyramidales

géantes

(Centres essentiels opérations

3*Maijpci:il Cf vj' «^es ceiîulcs. 2*ousu pow^: de v;je ^ 'Jîs fibres

tcccialion

%.(lri!li nornontsux)

fibres -IjldeprojectiGris

xLaitsterliciluxl

mettent enjeu les cellules radiculaires motrices des nerfs crâniens et des nerfs rachidiens. » (Poirier, Id.^ 668.)

Les expansions protoplasmiques de ces cellules {dendrites) ou tiges recueillent les excitations, et le courant moteur Co-.pc c^s Iccprce cérébrala

ou cellulifuge, d'après les idées de Caja/ et de Van Geliuchten, chemine par le cylindre-axe ou prolongement nerveux. Il descend vers la profondeur, en sens inverse de la tige, et traverse toute l'écorce sousjacente pour atteindre le centre ovale. Il émet à angle droit, dans l'cpuisseur de l'écorce, six à dix collaté-

1 ,fr I 1 psfcholDQiQues

raies myehnees, longues et ^^WtoW; fines, qui se terminent librement sans s'arboriser.

Lui-même, arrivé dans la substance blanche, peut ou se bifurquer ou émettre une collatérale considérable ; cette collatérale ou une des branches de bifurcation devient ordinairement fibre constitutive du corps

calleux. C'est elle qui transmet le mouvement, tandis que les autres sont des éléments d'association. « C'est dans la partie supérieure des circonvolutions rolandiques et dans le lobule paracentral qu'on observe les plus grandes cellules pyramidales ; elles atteignent 65 [j. ' en longueur et même au delà... Il est bien probable que. pour le cerveau comme pour la moelle, il y a une certaine relation entre le volume de l'élément cellulaire et la longueur de son cylindre-axe; c'est ainsi que les cellules géantes occupent surtout les centres moteurs des membres inférieurs, ce qui suppose pour leur cylindre-axe un long trajet à parcourir, depuis le bord sagittal de l'hémisphère jusqu'à la partie inférieure de la moelle. Les plus petites cellules sont dans les centres moteurs de La face. » (Poirier, Id.)

Cellules polymorphes