QUELQUES GÉNÉRALITÉS SUR LES 2 YCNOGONIDES

A l’exemple de plusieurs zoologistes, et notamment de M. Ray Lan- -kester (1), je considère les Pycnogonides comme appartenant à la grande classe des Arachnides, qui se distingue essentiellement des Crustacés par la présence, chez l’adulte, d’une seule paire d'appendices prébuccaux. Ainsi comprise, la classe des Arachnides s'étend depuis les Trilobites jusqu'aux Acariens, en passant par les Xiphosures et tous les Arachnides normaux. Elle présente ainsi un assez grand polymorphisme, toutefois sans être moins homogène, à ce point de vue, que la classe des Crustacés : abstraction faite des formes très modifiées par le parasitisme ou par la fixation, il ne me paraît pas y avoir plus de différence entre un Trilobite et un Oribate qu'entre un Branchipe et un Cloporte, entre un Pycenogonide et un Palpigrade qu'entre une Caprelle et un Ostracode.

Les Pycnogonides se distinguent par beaucoup de caractères qui appartiennent également à certains Arachnides les plus normaux : ils ont (souvent) des chélicères triarticulés et en pince comme les Scorpions, les Palpigrades et les Opilionides ; une trompe réduite à l’état larvaire et, dans tous les cas, homologue de la saillie buccale des Pédipalpes, des Chernètes, des Galéodes et surtout des Palpigrades ; des palpes pluriarticulés et vraisemblablement tactiles, comme un très grand nombre d’Arachnides, et d’ailleurs sans aucune relation avec l'appareil buccal, comme ceux des Palpigrades. Leurs appendices de la troisième paire sont modifiés et constituent des ovigères, de même qu'ils se différencient en appendices palpiformes chez les Pédipalpes. Les ovigères des Pycnogonides servent le plus souvent à porter les œufs, comme les appendices des paires antérieures chez les /eteropoda, les Pholeus et les

(1) E. Ray Lankester, The Structure and Classification of the Arachnida (Quart. Juurn. mic. Science, vol. XLVIIL, part. LI, p. 165-269, 1904).

Dolomedes; il est vrai que cette fonction est dévolue aux mâles des Pycenogonides, mais M. Hoek (1) l’a vue remplie par les femelles chez le Nymphon brevicaudatum Miers, et, d’ailleurs, il semble bien qu'on ne la trouve pas encore développée dans les Colossendeis et les Decolopoda, ainsi que l’a observé M. Hodgson (1905).

Le céphalon des Pycnogonides est toujours, chez l'adulte, entièrement fusionné avec le premier segment du tronc pour constituer ce que M. Sars appelle le segmentum cephalicum et M. Hoek le cephalothoracic segment ; or cette partie du corps à rigoureusement son homologue dans la partie antérieure libre du céphalothorax des Palpigrades, des Tartarides et des Solifuges; bien plus, chez les Solifuges, on trouve l'équivalent du céphalon des Pycnogonides dans la grande pièce tergale oculifère qui se rattache, par une ligne de suture, au tergite étroit des pattes de la deuxième paire (2). Quant aux quatre ou cinq segments munis de pattes locomotrices qui constituent le tronc des Pycnogonides, ils correspondent aux trois segments (horaciques postérieurs des Arachnides normaux et aux segments qui leur font suite sur l’abdomen, segments qui sont appendiculés chez l'embryon et parfois même chez l'adulte (opercule génital et peignes des Scorpions). À ce point de vue encore, il y a quelques ressemblances entre les Pycnogonides et certains

(1) P.-P.-C. Hork, luc. cit., p. 135.

(2) Dans son très intéressant travail : On the Relationships between the Classes of the Arthropodu (Proc. Roy. Irish. Acad., vol. XXIV, sect. B, p. 320-360, 1903), M. G.-H. CarPenrer identifie cette région (riappendiculée du corps des Solifuges avec le segmentum cephalicum quadriarticulé des Pycnogonides; et, d'un côté, s'appuyant sur cette identification, de l'autre sur la présence d’une paire d’appendices vestigiaux entre les chélicères et les palpes des Araignées, conclut que les Arachnides normaux diffèrent essentiellement des Pycnogonides par l’atrophie des palpes qui persistent chez ces derniers : « Les Pycnogonides, écrit-il (p. 342), semblent être un ordre aberrant d’Arachnides. Non seulement leur histoire embryogénique, telle que l’a décrite Morgan, la forme en chélicères des appendices de la paire antérieure et la présence de quatre paires de paltes ambulaloires suggèrent des affinités arachnidiennes, mais aussi le fait que les segments portant les trois paires de pattes postérieures, chez les diverses familles de Pycnogonides comme chez les Solifuges, ne se fusionnent pas avec le segment céphalique qui porte les quatre paires d'appendices frontaux. » M. Carpenter est plus que personne convaincu des étroites affinités arachnidiennes des Pycnogonides, mais il a été beaucoup trop frappé par le caractère octopode de ces animaux, et il accepte trop volontiers l'observation de Lendl relative aux appendices vestigiaux des Araignées. Quant à l'identification qu'il propose, elle est sûrement moins vraisemblable que celle où l'on voit dans le seymentum cephalicum des Pycnogonides l'homologue de la partie antérieure libre du céphalothorax des Solifuges, des Palpigrades et des Tartarides. Au surplus, quand il écrivit son mémoire, M. Carpenter ne connaissail pas les Pycnogonides décapodes.

Arachnides : chez les Opilionides notamment, où le grand tergite céphalo thoracique est confluent avec les tergites abdominaux et parfois même se confond avec les plus antérieurs de ces derniers.

Les pattes des Pycnogonides me paraissent construites sur le même plan que celles des Arachnides, mais d’un type plus primitif, en ce sens qu'aucun de leurs articles ne devient épisternal (1) et qu’elles présentent de ce fait trois articles basilaires bien distincts, les trois articles coxaux. Chez les Arachnides, les deux premiers articles coxaux semblent fusionnés en un seul, qui est toujours plus ou moins épisternal ; mais pourtant il n’en est pas encore ainsi chezles Limules, où le premier article coxal est encore distinct, mais réuni au suivant par une suture immobile, le troisième article coxal jouant le rôle de trochanter. En fait, il me semble qu'on peut identifier comme il suit les divers articles des pattes chez les Arachnides normaux et les Pycnogonides :

Pygenogonides. Arachnides normaux.

SCORE ANA ME ARRET CAN TE RU LR RS PU LME Rs tete ! Hanche ou coxa.

PA OR A SE OF AE CC EE PE PI een LE \ BR ANR OC Ce Trochanter.

BIG TURN A A A ER CU RP I Tes Ti re PAPERS AS Fémur. SERA o Ro OPA 0 D D OPEN D Ein DE Patella.

PE de sd ET de DRM AS OR NE OI Tibia.

DANS RE RE RER ER Re LEE RL Lise Tete RS .. Métatarse. ÉTOPOdE RM A Ceres eee ancre tie no Tarse,

Ce qui donne une réelle valeur à cette interprétation, c’est le fait que les orifices des glandes sexuelles des Pycnogonides s’observent toujours sur le deuxième article coxal, et les orifices des glandes coxales des Arachnides normaux sur la hanche. En leur qualité d’organes segmentaires néphridiens, les glandes coxales des Arachnides sont très propres à s’adapter aux fonctions vectrices génitales, et ce qui porte à croire qu’elles remplissent bien réellement ce rôle chez les Pycnogonides,

(1) J'entends par article épisternal un article qui se fusionne largement avec le corps et joue le rôle de pièce pariétale. Le premier article basilaire devient épisternal chez presque tousles Arthropodes un peu élevés en organisation; on l’observe encore plus ou moins apparent dans les pattes qui ont conservé un caractère primitif (Blattes, Argules, pattes abdominales des Crustacés); mais le plus souvent il perd toute indépendance. Voy. à ce sujet : pour les Blattes, J. Woon-Mason, Morphological Notes bearing on the origin of Insectes (Trans. ent. Soc. London, 1879, p. 156), et pour les Crustacés, H.-J, Hansex, Zur Mophologie der Gliedmassen und Mundtheilen bei Crustaccen und Insecten (Zuol. Anzeiger, Jahrg. XVI, p. 493-198, 204-212, 1893).

Expédition Charcot. — Bouvier. — Pycnogonides. 2

c’est l'étrange ressemblance que présentent les glandes génitales de ces Arthropodes avec les glandes coxales des Limules. Que l’on compare, à ce point de vue, les glandes coxales de la Zämulus polyphemus, telles que les a figurées Packard (1), avec la description et les figures des glandes génitales données par M. Hoek (2) pour les Pycnogonides ? Abstraction faite de l’anastomose postérieure, qui réunit les glandes coxales des deux côtés, c’est exactement la mêmedisposition anatomique. Il est vrai que les pores sexuels des Pycnogonides se trouvent souvent (mais non toujours) sur plusieurs paires de pattes, et parfois même sur toutes, tandis que les orifices coxaux des Arachnides se localisent sur les appendices de la troisième ou de la cinquième paire ; mais on peut penser que ces orifices étaient plus nombreux chez les Xiphosures primitifs, et d’ailleurs on sait, depuisles recherches de M. Bertkau (3), qu'ils existent simultanément sur les troisième et cinquième appendices dans les Araignées théraphoses du genre A/ypus.

Comme la plupartdes Arachnides, les Pycnogonides présentent sur l’intestin moyen de nombreux prolongements cæcaux, qui pénètrent dans les pattes comme ceux des Opiliomides ; cette pénétration est vraisemblablement la conséquence de la réduction du corps dans le sens transversal, mais on ne sauraiten dire autant de laprésence même des cæca, et le fait que ces derniers existent chez les Pycnogonides comme chez presque tous les Arachnides normaux semble bien indiquer, chez ces Arthropodes, une origine commune. J'ajoute que les yeux des Pycnogonides sont du même type que les yeux médians des Arachnides normaux, et que les spermatozoïdes ont la forme ordinaire filamenteuse dans l’un ou l’autre groupe. On sait que ce dernier caractère n’existe pas dans les Crustacés, sauf toutefois dans l’ordre des Cirrhipèdes.

Faut-il ajouter que les Pycnogonides ont des métamorphoses comme les Acariens et que leurs larves ou formes embryonnaires libres présentent, comme chez certains de ces derniers, des phénomènes d’atrophie

(1) Voy. à ce sujet la figure schématique tirée du mémoire de Packard par M. Ray Lankester dans son travail sur la structure et la classification des Arachnides (Quart. Journ. Micr. Science, vol. XLVIIL, part. 11, fig. 28).

(2) P.-P.-C. Ho, loc. cit., p. 128-132, et PI. XXI, fig. 10.

(3) Pu. Berrkau, Zu J. Lebedinsky « Die Entwicklung der Coxaldrüse bei Phalangium » (Zool. Anzeiger, Bd. XV, p. 177, 1892).

PYCNOGONIDES. | il

et de régénération de membres? Chez les Gamasides et les Ixodes, ce sont les pattes de la quatrième paire qui disparaissent dans la forme embryonnaire libre pour réapparaître ensuite ; chez les Pycnogonides, l’atrophie porte sur les appendices de la deuxième et de la troisième paires, qui réapparaissent sous la forme de palpes et d’ovigères. D’après M. Meinert (1}, qui a bien étudié ce curieux phénomène, on ne saurait identifier les palpes et les ovigères avec les deux paires d’appendices qui ont disparu; mais cette conception me paraît sujette à critique, et, dans tous les cas, il convient d’attribuer aux mêmes somites les membres de l'adulte et ceux de la forme embryonnaire (2).

Beaucoup des caractères que nous venons de passer en revue sont également applicables à certains Crustacés, mais ce fait n’atténue en rien les puissantes affinités arachnidiennes des Pycnogonides, et il peut seulement servir à prouver que les Crustacés et les Arachnides sont issus d’une souche commune (3), les premiers avec deux paires d’appendices prébuccaux, les seconds avec une seule paire.

A l’exemple de M. Ray Lankester (4), il convient donc de ranger les Pycnogonides dans la classe des Arachnides. Mais la découverte des formes décapodes, Pentanymphon et Decolopoda, conduit à une modification des groupements établis dans cette classe par le savant directeur du British Museum. On sait que M. Ray Lankester divise les Arachnides en deux sous-classes : les Aromoméristiques, dans lesquels le nombre des somites est variable, et les VNomomérishiques, dans lesquels ce nombre est primitivement constant. Ayant tantôt quatre somites pédifères

(1) Fr. Meinerr, Pycnogonida (in The Danish Ingolf Expedition, vol. I (1), 1899, p. 27 et suiv.).

(2) « For my part, dit M. Meinert (p. 28), I must regarded il as a decided fact that in all Pycenogonida the embryonal legs are quite (hrown off during the second larval stage, and that they are in no way identical with the latter imaginal fore limbs, the palps and the ovigerons legs, which latter also, and of this there is no doubt, arise, although on the same metameres, still in other parts of these metameres. »

(3) C’est ainsi que s'expliquent les ressemblances indéniables qui existent entre les Pycnogonides et les Crustacés, surtout à l’état larvaire. Ces ressemblances ont été fort bien mises en relief par M. J. MesexaemeR, dans un intéressant travail [Ueber die Entwicklung der Pantopoden und ihre systematische Stellung (Verh:-deut. zool. Ges., XII Jahr., p. 57-64, 1902)}, où sont d’ailleurs méconnues les affinités arachnidiennes des Pycenogonides. Il est évident que la structure en pince des chélicères est d’origine secondaire par rapport à la souche commune des Arachnocarides; mais ce fait prouve seulement que les Pycnogonides et les Arachnides se sont d'abord adaptés

dans un sens et les Crustacés dans un autre.

(4) Æ. Ray LaxkEstER, loc. cit., p. 1243.

et tantôt cinq, les Pycnogonides ne sauraient être placés dans le second groupe, avec les Arachnides normaux ; ils doivent rentrer dans le premier, avec les Trilobites, dont ils se distinguent d’ailleurs par la

plupart des autres caractères.

Les Arachnides anomoméristiques, par le fait seul qu'ils présentent un nombre variable de somites, méritent deprendre rang parmilesformes primitives de la classe. Nombreux sont lesautres caractères qui permettent de les considérer comme tels, et, en ce qui regarde les Pyenogonides, on doit citer la persistance de l’article basilaire des pattes, l'indépendance de cet article par rapport au suivant et aux parois du corps, la répétition métamérique des prolongements sexuels, des pores coxaux et des cæca digestifs, enfin et surtout la structure scalariforme de la chaîne nerveuse ventrale. Ce dernier caractère, à lui seul, suffirait pour établir que les Pycnogonides sont des formes primitives; il diffère totalement, à ce point de vue, du système nerveux condensé qu’on observe chez tous les Arachnides, à l'exception des Xiphosureset des Scorpionides, qui sont, eux aussi, très rapprochés de la souche commune.

Contrairement à l'opinion courante, on ne saurait donc considérer les Pycnogonides comme des formes dégénérées : ce sont tout simplement des Arachnides primitifs ayant subi une adaptation spéciale.