Genre Zostera

a. Végétation. — Les Zostera sont des plantes herbacées vivaces, pourvues d’une lige horizontale ou rhizome que lixeutau sol du fond des mers de nombreuses racines adventives, rangées par groupes dont la situation est régulière et constante. La durée des diverses pai tiesde ce rhizome varie selon les espèces. D’après M. W. Ilofmeister [Uot. Zeit, 1852), chez le Zostera^ marina, les entre-nœuds postérieurs meurent au bout de (juelques mois, tandis que, chez le Z. ivma, ils persistent pendant plus d’une année. Dans tous les cas, celte tige, rampante se détruit progressivement en arrière, en meme temps qu’elle s’allonge en avant, grâce à son bourgeon terminal. Ses entre-nœuds varient de longueur selon la vigueur des plantes, surtout selon les espèces. Dans le Z. murina, je les ai toujours vus longs de à O"',02 environ. Ils diffèrent beaucoup, à cet égard, de ceux que co npreniient les rameaux fertiles et que j’ai vus atteindre jusqu’à U"’,20 de longueur. Ces rameaux se dressent

verlicalemeiU cl portoi)l(l(!s feuilles plus courtes que celles de la tige qui leur a donné nai^sance. Chacun d’eux a sa première feuille (prcfeuille) adossée raxe-nière, c’est-à-dire placée dans l’angle formé par ce rameau et le rhU zome.

Les feuilles des Zostem naissent cliacunc de la périphérie entière d’un nœud ; elles olTreni inférieurement une longue gaine memhraiuMise, close dans le bas, fendue plus haut et venant se terminer supérieurement en deux oreillettes marginales, plus ou moins tronquées. Sons clnujue insertion de feuille et un peu au-dessous du nœud (pii la porte, se trouvent constamment deux groupes symétriques de racines rangés sur une même ligne transversale, mais laissant entre eux un assiz large espace. Chez le Z. marina, chaque groupe réunit jusqu’à dix et douze racines ; il n’en eompreiid (pie deux à quatre chez le Z. nann. Les feuilles étant disti(|ues, il s’ensuit que le rhizome présente quatre rangées longitudinales de ces grotipes de racines. La production de ces organes a lieu de si bonne heure qu’on les voit déjà sous la fornie de petits mamelons au-dessous des feuilles (jui sont encore renfermées dans le bourgeon.

b. Anatomie. — Mes études sur la structure anatomique des Zosfera ont porté sur des échantillons frais du Z. marina L., d’une, variété (?) de cette espèce qui venait du bas>in d’Arcachon, et du Z nana Uoth.

1. Tiye. — Sur la coupe transversale de la tige ramjiante ou du rhizome des Zhslei'a que j’ai examinés (la coupe ayant été nu née vers le mi ieu de la longueur d’un entre-nœud), j’ai troiné l’organi.sation suivante : Le centre est occupé par un corps ou gros faisceau (ibro-\a culaire conir.d, assez consistant, dont le contour est arrondi ou obscurémi ni quadrilatère, et dont le tissu serré est composé de cellules étroites, poUgonales, iulioiement unies eiUre elles, remplies d’une matière blanchàire, un peu granuleuse, d’aspect gélatineux. Ces cellules se montrent, sur une coupe longitudinale, en moxenne huit ou dix fois plus longues que larges, superposées eu files par des bases peu obliques ou à peu près horizontale.>. Ces caractères peuvent les faire assimiler à des cellules conductrices. Dans la longueur des entre-nœuds, je n’ai point vu de vaisseaux; mais j’ai observé de très petites trachées dans les nœuds où toute.s les cellules changent d’aspect, se raccourcissent beaucoup et donnent ainsi dans leur ensemble un parenchyme à cellules courtes, non sériées, qui forme un plancher continu entre les deux entrenœuds inférieur et supérieur. Ce fait résulte de ce que ces vaisseaux s’étendaient dans toute la longueur de l’entre-nœud, pendant sa première jeunesse, et qu’ils ont disparu plus tard dans toute la portion intermédiaire aux nœuds, points csscniiellement actifs.

Le faisceau central est creusé d’une lacune longitudinale, à section à peu près circulaire, qui en occupe l'axe, cl dont le diamètre est au plus {Z. marina) égal au cinquième de celui de ce faisceau, ou reste même {Z. nana)

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beaucoup plus faible encore. D’autres lacunes longitudinales, beaucoup plus étroites, assez irrégulières et inégales entre elles, semblent rayonner autour de la première.

Tout le reste de la tige est constitué par un parenchyme à grandes cellules généralement 2-3 fois plus longues que larges, superposées en files longitudinales, qui se subdivise en deux épaisses zones concentriques, et qui, enfermant à son intérieur le gros faisceau central, est recouvert extérieurement d’un épiderme dont les cellules sont semblables à celles qui se trouvent immédiatement au-dessous d’elles, La zone parenchymateuse interne est sensiblement plus épaisse que l’externe. Si celle-ci peut être regardée, pour divers motifs, comme corticale, celle-là semble devoir être considérée comme formant, avec le faisceau central, le corps ligneux. Comme elle est parcourue, dans la plus grande partie de son épaisseur, par de nombreuses lacunes longitudinales, placées sans ordre et inégales entre elles, je me contenterai de la nommer zone lacuneuse. Ces cellules sont les seules dans lesquelles j’aie vu des grains d’amidon. Celles qui entourent immédiatement le faisceau central sont étroites et forment d’ordinaire autour de celui-ci un cercle régulier, que rend même souvent très-apparent sa teinte brunâtre. A partir de cette limite interne, les cellules deviennent d’abord de plus en plus larges pour aller plus loin en diminuant de largeur jusqu’à la limite externe de la zone. Quant à la zone corticale, les cellules qui la forment ont aussi leur plus grande ampleur dans sa portion moyenne.

La zone corticale se joint à la zone lacuneuse, sans ligne de démarcation nette entre les deux, sur un cercle où se montrent deux faisceaux excentriques, qu’on peut qualifier, par analogie, de übro-vasculaires, beaucoup plus petits que le gros faisceau central, mais constitués comme lui, et creusés d’une, plus rarement de deux ou même de trois lacunes longitudinales, inégales entre elles et souvent irrégulières. Dans une tige à section elliptique, comme l’est généralement celle des Zostera, ces deux faisceaux excentriques sont placés sur le grand axe de l’ellipse. La zone corticale considérée en particulier offre, disséminés sans ordre dans son parenchyme, mais principalement vers l’extérieur, de nombreux faisceaux inégaux et irréguliers de fibres libériennes parfaitement caractérisées, très-longues et étroites, à parois extrêmement épaisses. Nous verrons plus loin que ces faisceaux libériens font entièrement défaut dans la lige rampante du Cymodocea.

Kn résumé, la tige rampante ou le rhizome des Zostera indigènes est essentiellement caractérisé par ses deux faisceaux excentriques et par les nombreux faisceaux libériens qui sont épars dans sa zone corticale (1).

(IJ La description ci-dessus diffère sous presque tous les rapports de celle qui a été donnée par Unger, dans son Chloris protogæa (Leipzig, 1847 ; in-4''), dans l’ailicle relatif au Zosleriles marina {loc. cit.,p. 48-50, tab. XVII, fig. 7-8). En effet, d’après le savant allemand, la lige du Zostera marina renferme des « faisceaux vasculaires dis-

2. Racine. — Les racines du Zostera marina, tout en offrant une analogie générale de structure avec la tige, s’en distinguent par une diminution notable dans le nombre de leurs élémenls consliliUifs : 1° Leur faisceau centra ne se creuse pas de lacunes longitudinales ; tout au plus y voit-on un indice à peine indiqué d’une lacune ccjiirale; je n’ose pas même affirmer que ce soit réellement une lacune, non une cellule ou un simple méat inlercellulaire, que la cavité qui en occupe le centre et qui n’a pas plus de 1/600® de millimètre de largeur. 2“ Les faisceaux excentriques y font entièrement défaut. 3° Les faisceaux libériens corticaux y manquent également. If On n’y voit pas non plus de zone lacuneuse ; mais à la place de celle-ci, autour du faisceau central, se trouve une zone de parenchyme fort remarquable parce que les cellules qui la constituent sont disposées régulièrement en ligues rayonnantes et en cercles concentriques autour de celui-ci ; par une conséquence nécessaire de cet arrangement, elles sont d’autant plus larges qu’elles se trouvent plus éloignées du centre, et les méats qu’elles laissent entre elles sont quadrangulaires. Nous verrons une zone tout à fait analogue dans les racines du Cijmodocea. 5® La zone corticale devient ici collenchymateuse ; elle comprend trois ou quatre assises concentriques de cellules rapidement décroissantes de dedans en dehors, dont les parois épaisses ne laissent point entre elles de méats. 6“ L’épiderme est formé de cellules beaucoup plus grandes que celles qu’il recouvre immédiatement et allongées dans le sens rayonnant.

En somme, absence de lacunes, de faisceaux excentriques, de liber, enfin état particulier de la zone cellulaire ligneuse et du parenchyme cortical, tels sont les caractères qui distinguent les racines des Zostera delà tige des mômes plantes et môme des racines de la généralité des Zostéracées.

3. Feuille. — Les deux espèces et la variété de Zostera que j’ai examinées m’ont offert dans leurs feuilles une structure absolument identique, avec

posés en cercle parfaitement complet. Chaque faisceau comprend deux grands vaisseaux réticulés et un ou même deux vaisseaux spiraux simples ou annelés, situés derrière les premiers; le tout est entouré de cellules parenchymateuses à parois épaisses, qui comprennent entre elles, vers le côté antérieur, un petit faisceau de vaisseaux propres. Ce corps vasculaire est circonscrit vers l’extérieur par la zone corticale ». D’un autre côté, la lige adulte de la même plante présenterait, d’après le même botaniste, une grande lacune centrale, assez irrégulière dans son contour, dont le diamètre égalerait le quart de l’épaisseur totale de la lige. Cette énorme lacune serait creusée dans une grantle masse centrale de parenchyme que circonscrirait extérieurement le cercle de faisceaux fibrovasculaires fort complexes dont il vient d’être question. Enfin les faisceaux libériens de la zone corticale, à en juger par la figure 7c, pl. XVII du même ouvrage, formeraient un cercle régulier, à une faible profondeur en dedans de la circonférence de la tige. Non-seulement je n’ai vu rien d’analogue sur mes échantillons frais de Zostera marina et de sa variété venue du bassin d’Arcachon, ni sur ceux du Z. nnnn, échantillons qui avaient diverses provenances, mais encore il me semble que la description donnée par Unger ne s’applique pas au type des Zostéracées en général, ni même, oserais-je presque dire, à celui d’une Monocotylédone submergée quelconque. Je pense donc qu’une confusion accidentelle d’échantillons opérée à son insu peut seule expliquer la description donnée par cet observateur aussi consciencieux qu’habile.

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de simples diiïéreiices en plus ou on moins quant h la proportion de leurs 616uiCMis cous iluiifs. Voici, en résumé, ce qu’on observe dans le Z. marina considéré plus parliculièicment.

La fouille linoairo-rubanée de colle espèce peut aiteindre jusqu’à 0“.30 de longnenr snrü"’,i üà à O"",006 de largeur. Kilo est oblose-arrondie au sommet, parfa lement entière. Ses nervures parallèles et indivises, au nombre de sept qoelqnefdis de i.cuf (compiées sur une section iraiisversale), se terminent par une anastomose en arc ou en sorte de cbevro.n, les deux plus iniernes s’unissant à la médiane, un peu en anière du sommet, les autres à leur voisine plus interne, à des niveaux d’aulatrt plus bas qu’elles-mêmes sont plus pièsdu bord. Une particularité caractéristique, c’est (|uc la neivure médiane se prolonge au delà de ces anastomoses jusqu’au sommet proprement dit de la feuille. Entre les lignes très-marqnécs des nervures on en voit, surtout en regardant contre le jour, d’antres moins apparentes qui répondent à tout autant de cloisons cellulaires séparant de grandes lacunes longitudinales intérieures. Enfin on distingue en même temps de légères lignes transversales qui, à des intervalles variables, unissent une nervure à sa voi.sine. Celles-ci sont dues à des cloisons transversales, formées d’un seul plan de cellules, qui laissent de grands méats à leurs angles, mais ne sont pas étoilées en réalité; elles subdivi.sent chaque lacune longitudinale en plusieurs compariiinents superposés.

line coupe transversale de la feuille du Zoüara marina y fait reconnaître une structure assez complexe. Son épiderme est formé de cellules à section à peu près arrondie, sujierposées en files longitudinales, à parois épai.sses, .surtout vers l’extérieur, où se trouve une cuticule peu difficile 5 reconnaître. Ces cellules épidermiijues sont aussi largos ou même plus larges que longues sur les portions supérieure et moyenne de la feuille; elles deviennent graduellement de plus en plus longues vers la base de l’organe où se fait le développement. Elles sont remplies de chloropbjlle, qui manque, au contraire, pre.'iiue entièrement dans le ti.ssu immédiatement sous-jacent.

L’intérieur de la feuille offre une nombreuse série de grandes lacunes qui s’étendent parallèlement entre elles dans la longueur de cet organe jusqu’à une certaine distance (parfois plusieurs millimètres) de son extrémité. Entre deux nervures adjacentes, il existe de six à dix lacunes. Ce nombre descend à trois chez le Z. nana, qui de plus n’offre que trois nervures (la médiane et deux latérales plus faibles) et dont la feuille entière n’est creusée dès lors que de six lacunes. Les cloisons complètes ou lames cellulaires qui séparent ces lacunes sont formées d’un seul plan de grandes cellules, et elles se iéunis.H‘nt, eu sc b fmquant au dessous de l’épiderme. Les cloisons parcourues dans leur milieu par une nervure .sont beaucoup plus épaisses, surtout la médiane, dont le tissu se creuse parfois lui-même de très-petites lacunes. Les faisceaux des nervures ont tous la texture de ceux de la tige, particulièrement des deux faisceaux excentriques.

SÉANCE DU 13 DÉCEMBUE 1872.

La feuille du Zoüera mnrinn renferme encore de nombreuses fibres libériennes, semblables h celles que nous a offertes la zone corticale de la lise et groupées en petits faisceaux irréguliers qui occupent deux situations diflérenles; la plupart d’entre eux sont sous-épidcrmiques ou marginaux; d’autres, beaucoup moins nombreux, se rattachent aux faisceaux des nervures ou s’en élo gnent fort |)eu.

Chez le Z. fiiina, les faisceaux libériens sont peu nombreux et tous sousépidermiques. Ils suivent les deux bords de la feuille ou s’en éloignent peu.

Enfin la membrane mince qui prolonge les deux bords de la feuille, à sa base, pour en compléter la gaine, n’est constituée que par deux assises de cellules qui semblent être la continuation de l’épiderinc des deux faces.

En résumé, la feuille des Zosières indigènes C't carac érlsée : par sa nervure médiane arrixant au sommet, au delà de l’anastomose des deux nervures adjacentes ; psr ses grandes lacunes longitudinales, tontes du même ordre et situées également <nire les nervures; par scs cloisons à ner\nrcs qui sont pleines et sans lacunes; enfin par ses faisceauxhbériens irrégidicrs, distribués, soit tous, soit au moins la plupart, sous l’épiderme et sans rapport déterminé de situation avec les nervures.