C. R., iSyS, I" Semestre. (T. CX.WI, .N- 21.) IQ

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ment situé d'un même côté du tube digestif, dépourvu de collier œsophagien et présentant un volume considérable; 8** par rapport au monde extérieur, le cœur et l'axe nerveux longitudinal occupent, chez les Vertébrés et les Invertébrés segmentés, une position inverse, de telle façon que, si l'on appelle ventrale la face du corps tournée vers le sol, et dorsale la face opposée, l'axe nerveux est dorsal chez les Vertébrés, ventral chez les animaux segmentés, et les vaisseaux contractiles occupent la face du corps opposée au système nerveux.

» Ces caractères sont les seuls qui soient communs à tous les Vertébrés, y compris VAmphioxus, et, comme personne ne conteste que tous ces animaux paissent être facilement dérivés des plus simples d'entre eux, une fois ces huit groupes de caractères expliqués, on doit admettre que la théorie du Vertébré est faite; inversement, toute généalogie qui n'expliquerait pas ces huit groupes de caractères doit être rejetée.

» 1° Métamérisnie du corps des Verlébrés. — Quelle que soit la cause du métamérisme, cause que nous examinerons dans une prochaine Communication, la formation des segments chez tous les animaux métaméridés est un phénomène précoce de développement, le mécanisme même grâce auquel le corps se constitue; par ce procédé se forment de nombreux organismes dont les segments peuvent ensuite s'effacer, mais un organisme non formé par ce procédé ne se recoupe jamais en segments bien définis, une fois qu'il s'est constitué. La loi de patrogonie (répétition de la généalogie par l'embryogénie), loi fondamentale universellement acceptée, s'oppose donc à ce qu'on puisse attribuer aux Vertébrés un ancêtre dont le corps ne serait pas nettement segmenté à l'état adulte, ou tout au moins plurisegmenté durant la période embryonnaire. Cela exclut déjà les Némertes, les Balanoglosses et les Appendiculaires et ne laisse subsister que les Arthropodes et les Vers annelés. A la vérité, chez les embryons de ces animaux, les cloisons des segments sont complètes, tandis qu'elles sont limitées à la moitié dorsale du corps chez ceux des Vertébrés; mais l'embryogénie de V Amphio.vns montre que c'est là un effet de la tachygénèse ou accélération emhryogènKjue. l^a segmention des embryons àWrnphioxns est d'abord complète (Hatscliek), identique, par conséquent, à celle des Vers annelés; puis la partie ventrale des cloisons se résorbe; cette disposition est réalisée d'emblée chez les Vertébrés proprement dits.

» 2° Les cds lubratiles. — Toute l'organisation des Arthropodes est eu qu'elque sorte dominée par la pro|)riété qu'ont leurs éléments épithéliaux d'accumuler, dans leur région superficielle, de la chitine qui mortifie cette

( i48i ) région et la rend impropre au développement des cils vibratiles. dette propriété se manifeste chez eux presque dès le début du développement embryonnaire (^A'ai/pliiisy, elle a rendu nécessaires les mues qui ont à leur tour provoqué les métamorphoses; l'absence des cils a dû être suppléée par la formation de pattes articulées, mues par des muscles striés et tenant sous leur dépendance l'appareil respiratoire. Au moins à partir de la période précoce que représente dans leur ontogénie le Naitplius, les Arthropodes ont donc évolué dans une direction toute particulière et sont demeurés isolés de tous les animaux dont les épithéliums sont demeurés en tout ou en partie ciliés. Si la loi de patrogonie est exacte, ce que personne ne conteste, il ne saurait exister au delà des Rotifères (Scirtopoda) de forme de passage entre eux et la longue série ininterrompue des Néphridiés qui va des Rotifères aux Vertébrés inclusivement. Cela les exclut de la lignée des Vertébrés dont les apparentes ressemblances avec les Mérostomés, les Arachnides ou les Crustacés ne sont que des cas de convergence. En particulier, les boucliers protecteurs des Poissons placoïdes sont de véritables os formés dans le derme et non un simple revêtement épidermique comme les pièces de la carapace des Arthropodes.

» 3° Fentes branchiales. — La présence de fentes branchiales latérales chez les Balanoglosses et chez les Appendiculaires a été l'un des grands arguments qui ont été invoqués en faveur de leur parenté avec les Vertébrés. Cette parenté est indéniable pour les Appendiculaires, mais l'absence de segmentation embryonnaire chez ces animaux établit (loi de patrogonie), comme nous l'avons fait déjà remarquer, qu'ils sont non des Vertébroïdes anceslraux, mais des Vertébroïdes dégradés ; la même remarque s'appliquerait aux Balanoglosses, au cas oîi l'on admettrait comme réelles les ressemblances qu'on s'est efforcé de trouver entre eux et les Vertébrés en dehors de leurs fentes branchiales. Mais cette dernière ressemblance est elle-même suspecte. Les fentes branchiales des Vertébrés et les fentes branchiales primaires et secondaires de V Amphioxus se répètent, en effet, exactement comme les métamérides; bien que l'embryon des Balanoglosses présente des traces manifestes de métaméridation, il n'y a aucun rapport entre les métamérides et les fentes branchiales. Cela s'expliquerait, à la rigueur, comme le montre la discordance qui survient finalement chez V Amphioxus lui-même, dans l'hypothèse d'une dégénérescence des Balanoglosses, non dans celle qui en fait un ancêtre. L'absence de fentes branchiales chez les Vers annelés est une objection que l'on peut opposer à la théorie annélidienne des Vertébrés. Elle est facile à lever. Les feules

branchiales ne sont, en effet, que des orifices adventits de diverticules latéraux des tubes digestifs. Or de nombreux Vers annelés présentent des diverticules semblables; il s'en produit aussi chez les Turbellariés et les Mollusques nudibranches qui sont des Néphridiés, et ici ces diverticules peuvent s'ouvrir à l'extérieur (Fw/îg-ia, Cycloporus, /Eolidid.î:).

)) Les Balanoglosses eux-mêmes, s'ils étaient les ancêtres des Vertébrés, viendraient s'intercaler entre eux et les Vers annelés et témoigneraient de la possibilité de l'apparition de fentes pharyngiennes chez ces derniers. Les phénomènes de bourgeonnement de diverses Ctenodrilid.e, Syllid.e et Serpulin.e, ainsi que des IN.vidomorpha démontrent d'ailleurs la possibilité de l'apparition d'orifices adventifs du tube digestif chez les Vers annelés proprement dits.

» 4" Appareil circulatoire. — Parmi les ancêtres attribués aux Vertébrés, les Vers annelés, les Némertes, les Balanoglosses ont, comme eux, un appareil circulatoire clos; on ne connaît, au contraire, aucun Arthropode dont l'appareil circulatoire ne soit en partie lacunaire. De ce chef, les Arthropodes sont donc exclus une seconde fois. L'appareil circulatoire des Némertiens n'a pas de centre d'impulsion différencié; ce qu'on appelle le cœur chez les Balanoglosses est un organe situé du même côté du tube digestif que l'axe nerveux et ne saurait, en conséquence, être homologué avec le cœur des Vertébrés; les Vers annelés présentent donc seuls les relations typiques des centres circulatoires, du tube digestif et de l'axe nerveux que l'on observe chez les Vertébrés.

» 5° Appareil néphridien. — L'appareil urinaire des véritables Arthropodes ( * ) est construit sur un tout autre type que l'appareil néphridien des Vers annelés, des Némertes, de V Amphioxus et des Vertébrés ; cet appareil paraît manquer chez les Balanoglosses ainsi frappés d'un nouveau motif d'exclusion ; il est formé chez les Vers annelés et chez V Amphioxus de tubes ciliés indépendants s'ouvrant dans la cavité générale d'une part et à l'extérieur d'autre part, et se retrouvant régulièrement soit dans presque tous les segments du corps, soit dans un certain nombre d'entre eux seulement, les segments antérieurs, par exemple (AMPHICTE^'ID^, Ampharetid.î;, Tere- BELLiD^, Amphioxus). Les néphridiés des Némertes sont aussi limitées à la région antérieure du corps et viennent s'ouvrir de chaque côté dans un canal collecteur ; elles semblent par là se rapprocher davantage de celles des

(') Les Périjjates ne peuvenl être rangés parmi eux avec cerlilude, malgré les récents efForls qne l'on a fail pour les en rapprocher.

Vertébrés; mais des dispositions analogues existent chez les Vers annelés {Loimia médusa, Lanice conchylega); chez certains Lombriciens (Oc^ocAce/mj, Peru:hœla)&\. quelques Hirudinées {Pontobdella), les néphridies ne forment par tout le corps qu'un seul et même système de tubes réticulés. En outre, chez les Vers annelés, les néphridies se mettent presque toujours plus ou moins au service de l'appareil génital, comme chez les Vertébrés. Chez les Vers de terre (Lumbricimorpha) il s'accomplit même un dédoublement de l'appareil rénal et de l'appareil excréteur des glandes génitales dont j'ai fait, dès 1881 ('), ressortir les analogies avec celui que l'on observe chez les Vertébrés (canal de Wolf et canal de MûUer). L'avantage demeure donc aux Vers annelés dont les Némertiens ne sont vraisemblablement d'ailleurs que des formes très modifiées. Les Vers annelés étant désormais seuls en cause, il reste à expliquer comment ils ont pu être le point de départ des dispositions organiques qui sont propres aux Vertébrés.

» 6" Corde dorsale. — Si l'on a pu assimiler un instant à la corde dorsale des embryons de Vertébrés et des Tuniciers le diverticule entodermique proboscidien des Balanoglosses ou même la trompe des Nemertes, c'est faute d'avoir rigoureusement défini les conditions qui ont amené la formation de la corde et les rapports nécessaires qui résultent de cette formation. L'embryogénie de V Anipliiorus, comme celle des Tuniciers, démontre, en effet, que la corde est originairement, non pas un cordon cellulaire, mais toute la région de l'enloderme comprise entre l'ébauche du système nerveux et les deux ébauches du mésoderme. Ces trois ébauches sont trois régions d'actif développement qui ne peuvent emprunter qu'à la plage entodermique comprise entre elles les aliments de réserve qui leur sont nécessaires. En conséquence, les éléments de la plage ainsi circonscrite se vident, se vacuolisent et se mortifient dans une certaine mesure ; le reste de l'entoderme continue au contraire à se développer, par suite glisse au-dessous de la plage inerte, l'élimine de l'entoderme, et c'est cette plage éliminée, dont l'origine est bien nette, qui, par le groupement de ses éléments en cordon, constitue la corde dorsale. La corde ainsi réalisée n'a rien de commun, que la mortification de ces cellules, avec le diverticule entodermique qui pénètre dans la trompe des Balanoglosses et qui a son analogue chez les Cephalodiscus. On ne peut pas plus assimiler ces formations à un rudiment de corde qu'on ne pourrait le faire pour le diverticule médian, tout à fait analogue, cette

(' ) Les Colonies animales, p. 677 et 684.

fois, à celui des Balanoglosses, qu'envoie en avant l'intestin principal rie la plupart des Turbellariés polyclades et triclades. Au contraire, on comprendra facilement comment a pu se constituer une corde dorsale chez un Ver annelé dont le svstème nerveux, exceptionnellement développé, et les ébauches mésodermiques ont été affectés de tachygénèse. Or la formation du système nerveux par une invagination de l'exoderme, celles du mésoderme par deux évaginations de l'entoderme sont des preuves évidentes de l'intervention de la tachygénèse ('). Les proportions considérables prises par le système nerveux fournissent d'ailleurs l'explication des deux derniers caractères distinctifs des Vertébrés.

» 'f Disparition du collier œsophagien . — Le volume exceptionnel pris par le système nerveux chez tous les Vertébrés exclut de leur généalogie les Balanoglosses où le cordon axial est, au contraire, réduit à un très court rudiment ne dépassant pas la longueur du collier. Les proportions prises par l'axe nerveux entraînent forcément son développement précoce, sa formation par des procédés rapides. Il se forme, en effet, aux dépens d'une assez large plage exodermique qui s'enfonce au-dessous des régions voisines bien avant que la bouche ne se soit constituée. Le système nerveux ébauché avant la bouche n'a plus à tenir compte, comme il le fait chez les Vers annelés, de l'existence de celle-ci, en se développant autour d'elle. Le collier n'a plus de raison d'être (-) : il disparaît et le cerveau se complétant sur la ligne médiane neurale s'oppose à la formation de la bouche sur cette ligne. C'est la cause du renversement d'attitude des Vertébrés, déjà signalé par Geoffroy Saint-Hilaire.

» 8° Renversement d'attitude du Vertébré. — La simple comparaison d'une coupe d'embryon de Squale et d'une coupe de Ver annelé suffit à établir, comme, après Geoffroy Saint-Hilaire, l'a prouvé Semper, que l'inverse dis|)osition des organes dans les deux embranchements s'explique facilement par un simple changement d'attitude. Si l'on envisage l'embryogénie de [' Amphioxus telle qu'.elle a été décrite par Hatschek et, en dernier lieu, par Willey, en ayant présentes à l'esprit les^considérations que nous venons de résumer, non seulement toutes les singularités en apparence inexplicables du développement de cet animal s'éclairent d'elles-mêmes, mais elles montrent par quelle voie a été réalisée l'inversion des Vertébrés

(') Voir Comptes rendus, déceailDre 1S96. Rapport sur le Concours du prix Serres, par l'Auteur.

(-) E. Perrier, Les Colonies animales, \t. 690; i88j.

sujiérieurs. La bouche de V Amphioxus ne se transporte pas, en effet, d'emblée sur la ligne médiane opposée à celle qu'occupe l'axe nerveux; elle se forme le plus près possible de sa situation primitive, sur le côté gauche du corps. La bouche étant devenue latérale, l'animal ne peut manger qu'à la condition de se coucher sur le côté gauche du corps, ce qui devient son attitude habituelle. D'après le Y>rinc\^eàe'L-An-iarc\'^{Usage et défaut d'usage des organes), dont toute l'histoire des animaux sans vertèbres est d'ailleurs une éclatante confirmation, il résulte de celte attitude nouvelle que les organes des sens de la moitié gauche du corps, plus en rapport avec la nutrition des aliments, se développent seuls : le jeune animal ne présente qu'une fossette olfactive et un organe gustatif (organe de Hatschek), tous deux situés à gauche. Par suite de celle même attitude, toutes les fentes branchiales gauches sont masquées et mises dans l'impossibilité de fonctionner normalement. L'animal est dès lors incité à tordre la région de son corps qui leur correspond, de manière à ramener toutes ses fentes branchiales sur le côlé droit. Ceci n'est pas une simple hypothèse; cette torsion, le jeune Amphioxus la présente au cours de son développement (Willey), sans qu'aucune nécessité physiologique actuelle puisse l'expliquer; ses deux séries de fentes branchiales, les bandelettes saillantes entre lesquelles elles sont comprises, qui sont les premières traces de la cavité sous-branchiale de l'atiimal adulte, se forment exclusivement sur le côlé droit du corps et dessinent les courbes suivant lesquelles la torsion s'est effectuée. L'application de la loi de patrogonie oblige à conclure que les ancêtres de V Amphioxus ont traversé une période où ils vivaient couchés sur le côté gauche, la bouche appliquée contre le so,l, et où ils étaient obligés, pour assurer la régularité de leur respiration, de tordre la région branchiale de leur corps. Cette atlitude permanente a déterminé, par suite de la contraction constante de certains muscles et le relâchement de leurs antagonistes, une dissymétrie du corps qui s'est transmise héréditairement {principe de Lamarck), et celte phase de l'histoire de V Amphioxus se trouve encore inscrite dans leur développement embrvogénique. Plus tard, l'animal a pris l'habitude d'enfoncer dans le sable son extrémité postérieure; il s'est trouvé ramené à vivre dans un milieu homogène; les formes symétriques, agissant d'accord avec une hérédité plus ancienne non combattue par des efforts contraires, et avec la conformation même des régions du corps qui ont échappé à la torsion, ont amené la bouche, par deç déformations successives, à se placer dans le plan de symétrie, et, comû e elle ne pouvait i-eprendre sa place sur la ligne médiane dorsale, elle s'est trans-

portée sur la face ventrale. Ainsi s'est trouvée préparée l'attitude nouvelle et le retour à une svmétrie parfaite des Vertébrés descendant de \'Amphioxus ou de Vertébroïdes analogues ('). «

NOMINATIONS

L'Académie procède, par la voie du scrutin, à la nomination d'une Commission de deux Membres qui sera chargée de la vérification des comptes pour l'année 1897.

MM. Maurice Lévy et 3Iascart réunissent l'unanimité des suffrages.

MÉMOIRES PRÉSENTÉS

M. Delacrier soumet au jugement de l'Académie une Note avant pour titre : « Recherches sur la navigation aérienne sans ballons. »

(Renvoi à la Commission des aérostats.)

( ' ) Ce dernier, à l'état adulte, n'a pas encore retrouvé cette symétrie, comme en témoignent la présence, sur le côté gauche du corps, d'une fossette olfactive unique, la continuité de \S moitié droite du capuchon oral avec l'expansion céphalique de la nageoire, la continuité de la seule métapleur droite avec la nageoire ventrale, le chevauchement des segments musculaires droits et gauches et, enfin, l'avortement des organes génitaux, du côté gauche, chez VAmphiojcus cultellus du détroit de Torrès et VA. lucayanus de Bahama, pour lesquels ont été créés les genres EpigonichtliYS et Asymmelron.

Les inductions au moyen desquelles nous avons interprété les phénomènes de torsion que l'on constate dans le développement de VAmpliioxus, les déductions que nous avons tirées de ces phénomènes, relativement à l'histoire du renversement des Vertébrés, ne sont que des applications strictement scientifiques des lois générales reconnues par tous, en principe, mais trop souvent oubliées dans chaque cas particulier. On observe d'ailleurs des phénomènes de torsion analogues et que le principe de Lamarck explique, de même, dans le développement de beaucoup d'animaux fixés (Cirripèdes, Bryozoaires, Echinodermes, Tuniciers)," chez les Mollusques gastéropodes, les Poissons pleuronectes- La règle qui domine tous ces phénomènes, et qu'on peut appeler règle de la fixation des attitudes, peut s'exprimer ainsi :

Lorsqu'en passant d'un genre de vie à un autre un animal est conduit, pour assurer Le bon fonctionnement de ses organes, à prendre Itabituellcment une attitude déterminée, celte attitude est susceptible de se fixer et de se transmettre héréditairement.

M. le Ministre de l'Instruction publique invite l'Acaclémie à désigner deux de ses Membres qui seront chargés d'examiner, au point de vue de la ressemblance, le buste A' Edmond Becquerel.

L'Académie désigne, pour cet examen, MM. Bertrand et Henri Becquerel.

M. le Secrétaire perpétuel signale, parmi les pièces imprimées de la Correspondance :

Le « Bulletin météorologique du département de l'Hérault, pour l'année 1897 ». (Présenté par M. Mascart.)

GÉOMÉTRIE INFIMTÉSIMALE. — Sur les surfaces nu'nima. Note de ^L C. Guichard, présentée par yi. Darboux.

« Pour simplifier, j'appelle réseau M tout réseau O qui a une représentation sphérique isothermique, comme c'est le cas pour les lignes de courbure d'une surface minima. Les normales d'un tel réseau forment une congruence K et O, qui est un cas particulier de celles étudiées dans ma précédente Note; en conservant les notations de cette Note, il faudra supposer

A=a = ie'', B = i = e'?.

» On aura, par conséquent,

d(Z^ -T- J Y^.) =p da■^, A = 1,2, . ... j,

d'où

» En tenant compte des relations qui existent entre les éléments d'un déterminant orthogonal, on trouve facilement

- a^a-» = —p, ly.iZ/,= -h i, 1 x^j^ = i,

o —p- + 2ixAa-A ^-A-