LA SENSIBILITÉ AUX MILIEUX COLORÉS ET LA PERCEPTION DES COULEURS

Bibliographie

La littérature relative à l'existence chez les Poissons de la faculté de percevoir les couleurs est peu riche et extrêmement contradictoire dans ses conclusions. Virus GraBer (1881-1885) a le premier étudié à ce point de vue plusieurs poissons marins et d'eau douce (Gasterosteus spinachix, Syngnathus acus L., Cobiis barbatula, Alburnus spectabilis), et il a conclu à l'existence d'une discrimination des couleurs et à une préférence, peu marquée d'ailleurs, des rayons moins réfrangibles aux rayons plus réfrangibles et pour les parties moins éclairées relativement aux parties plus éclairées. Cependant, la préférence pour certaines couleurs peut prédominer sur celle pour les parties moins éclairées : ainsi, le rouge est préféré au bleu, même si la force d'éclairement du premier est douze fois supérieure ; mais, passé ce degré, la réaction est renversée.

Plus tard, C. Hess (1909), en plaçant des jeunes d’Afherina hepsetus et de Squalius cephalus dans un bassin éclairé par moitié à travers des verres rouge et bleu, à constaté qu'ils préfèrent l’une ou l’autre partie suivant le degré d’éclairement : lorsque le bleu semble plus foncé que Le rouge à l'œil humain adapté à la lumière (ou lorsqu'il paraît plus clair ou d’éclairement égal à un œil adapté à l'obscurité), les poissons les préfèrent. Dans une autre série d'expériences, en plaçant les mêmes animaux dans un bassin éclairé par un spectre (avec une lampe à are comme source lumineuse) parallèle à une des parois, cet auteur a constaté une plus grande accumulation des poissons dans

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les régions jaune-verte et. verte, qu'il suppose être la plus claire pour leurs yeux, avec une diminution rapide vers le rouge et moins rapide vers le violet. Cette distribution ne se produisait, d'ailleurs, que lorsque les poissons avaient été tenus au préalable dans l'obscurité. Les poissons n'ont pas paru distinguer le rouge de l'obscurité complète, car la nourriture placée dans cette lumière ne les attirait point. Ces résultats ont paru indiquer à l’auteur que c'est ainsi que les choses se seraient passées pour un œil humain aveugle aux couleurs, ou mème pour un œil sain, mais dans la demi-obscurité. Il en a conclu que les poissons, au moins les espèces étudiées, ne perçoivent que des différences de degrés d’éclairement et non les qualités de la lumière. Cette conclusion a été maintenue par l’auteur à travers toutes les discussions et apparaît de nouveau dans son travail plus récent, celui de 1912.

Bauer (1910) arrive à une conclusion opposée. Il utilise, pour étudier la perception des couleurs, deux réactions des jeunes poissons (Charax puntazzo Gm., Atherina hepsetus L., Box salpa L., Mugil) : un mouvement d'approche vers un objet nouveau et un mouvement contraire, de fuite, vers l'angle le plus obseur du bassin, à la suite d’une excitation brusque (changement d'éclairage ou autre). L'apparition successive d'écrans blanc, bleu, vert, jaune clair provoque à chaque fois un mouvement d'approche (donc, la différence entre les écrans est perque), le rouge provoque un mouvement rapide d’éloignement, c'est-à-dire la même réaction qu'un éclairement brusque. Or, l'intensité de l'éclairement ayant été dès le début de l’expérience telle qu'elle ne provoquait pas de fuite, Bauer en conclut qu'il s'agit bien là d’une perception de couleur et non d'intensité lumineuse. Si, au lieu d'un écran rouge, on se sert de la partie rouge du spectre fourni par une lampe à are, la réaction reste la même. Lorsqu'on emploie un éclairement double (avec écran moitié bleu, moitié rouge), les poissons, massés dans le coin Le plus éloigné de la partie bleue du bassin, s'arrêtent, comme devant un mur, devant la ligne de séparation. Toutes ces réactions sont rendues plus intenses par un séjour préalable dans l'obscurité. L'auteur en conclut qu'il y a bien là une discrimination de couleurs et que le rouge produit une impression particulièrement forte.

Par une méthode très ingénieuse et qui a cet avantage qu’elle n'implique pas une analogie entre l'œil du poisson et l'œil

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humain, Friseh (192) est arrivé à établir chez les Poissons l'existence de la perception sinon des couleurs, du moins de groupes de couleurs. H s'est adressé à un poisson (Phoæinus laevis) qui a la particularité de s'adapter, au moyen de ses chromatophores, au degré d'éclairement et à la coloration du fond. Cette adaptation est subordonnée à la vue, car elle est immédiatement supprimée chez les poissons aveuglés. L'adaptation au degré d’éclairement se fait en quelques minutes ; celle à la couleur exige un temps plus long. Cela permet de dissocier les deux réactions. On prend deux séries de fonds de couleurs différentes, Jaunes et gris par exemple, et on choisit les degrés de clarté tels que, dans l'espace de quelques minutes, les poissons placés sur ces fonds prennent une coloration identique ; cela montrera que le degré d'éclairement est le même pour les deux. On continue alors l’expérience et on regarde si de nouvelles différences s'établissent ; ces différences ne pourront désormais être attribuées qu'à la perception des couleurs. Frisch arrive ainsi à établir la discrimination entre deux groupes de couleurs : le jaune et le rouge, pour lesquels la réaction est la même, d’une part, et le vert et le bleu, pour lesquels elle est également la même, mais différente de la première; de l’autre. Le gris produit le même effet que le vert et le bleu. La question reste, d'ailleurs, ouverte de savoir si c’est vraiment la discrimination qui se borne à ces deux groupes et les Poissons sont des daltoniens partiels, des dichromates, ou si c'est la faculté de réagir des chromatophores qui est limitée.

Dans d’autres recherches, le fait de la vision de couleurs chez les Poissons est établi indirectement, par l'étude de l'association qui peut s'établir chez eux entre un objet coloré et une sensation agréable ou désagréable. Ces recherches appartiennent plutôt au domaine de [a mémoire ; elles ont trouvé leur place dans la première partie de mon travail.

RECHERCHES PERSONNELLES

Mes expériences ont été faites en partie sur des poissons adultes (d'une seule espèce, le asterosteus Gaculeatus), mais surtout sur des alevins de Lepadoçaster bimaculatus et de Gobius minutus. En règle générale, les jeunes poissons sont les seuls qui soient assez sensibles pour permettre de lirer de leur

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comportement des conclusions ; chez les adultes, les réactions sont ou bien peu accentuées ou bien très instables, disparaissant aussitôt que l’accoutumance s'établit. Les facultés supérieures paraissent interférer ici avec ces manifestations d’attraction par les forces physiques que l’on voit aux degrés inférieurs d’évolution.

La méthode des fonds colorés, qui ne m'a donné aucun résultat positif ni avec les Gobius, en dehors du tout premier âge, ni avec les jeunes Plies, s’est montrée jusqu à un certain point appliquable aux Epinoches.

EPINOCHES

Les Epinoches dont je me suis servie étaient les mêmes que celles dont il a été question dans les chapitres relatifs à la mémoire. Je ne reviendrai donc pas ici sur leurs habitudes ordinaires, leur vie dans l'aquarium, les précautions à prendre, ete.

Voici le procédé que j'employais pour ces poissons: Je prenais des cuvettes, d’une trentaine de centimètres de diamètre et je les plaçais sur un fond de papier coloré, de deux couleurs différentes, occupant chacune une moitié de la cuvette. Les parois latérales de la cuvette étaient entourées du même papier que la moitié du fonds correspondante. En haut la cuvette restait ouverte. Pour éviter les différences d’éclairement, les cuvettes étaient placées sur une table, devant la fenêtre, de façon à ce que les lignes de séparation entre les différentes couleurs soient perpendiculaires au plan de la fenêtre. J’ai expérimenté ainsi les combinaisons de couleurs suivantes : 1° vert-jaune, 2° vert-bleu, 3 rouge-bleu, 4° rougejaune, 5° rouge-bleu-jaune. Les expériences ont été faites sur 5 lots différents de poissons, d’une dizaine d'individus chacun.

Expérience 1. — Cuvette vert-jaune. Placées dans cette cuvette, les Epinoches, une fois le trouble causé par leur transvasement calmé, se mettent à nager indifféremment dans toutes les directions, ne montrant aucune préférence bien marquée. Cette première expérience ne me donne donc pas de résultats.

Expérience 9. — Cuvette vert-bleu. Ici, l’expérience étant organisée de la même façon, je constate une préférence assez

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sensible en faveur du vert ; cette différence est indiquée en partie par le nombre plus considérable de poissons qui séjournent sur le vert, mais surtout par la durée de ce séjour, plus longue dans cette région que dans la bleue.

Expérience 3. — Cuvette rouge-bleu. En observant les mouvements des poissons je remarque que, bientôt après s'être calmés de leur trouble, ils se rassemblent /ous dans la partie rouge de la cuvette. Les Epinoches nagent bien le long des parois, mais, arrivées à la limite entre le rouge et le bleu, rebroussent chemin. Ces mouvements se poursuivent pendant une dizaine de minutes, ensuite l’accoutumance s'établit graduellement : les poissons commencent peu à peu à pénétrer dans la région bleue. Une fois arrivées sur le fond bleu, les Epinoches n'ont plus les mêmes difficultés pour revenir sur le rouge ; une fois revenues, elles ne le quittent plus volontiers. Gette préférence se remarque pendant deux heures à peu près, tout en s’atténuant peu à peu. Cette expérience a été répétée sur 2 lots différents d'Epinoches, avec les mêmes résultats.

FiG. 13. — Schémas des cuvettes avec fond colorés. r, fond rouge, b, fond bleu, j, fond jaune. Les flèches indiquent la direction des nouveaux.

Expérience 4. — Cuvette rouge-jaune, Dans la même cuvette qui à servi pour l'expérience précédente, je retire les papiers rouge et bleu et, après avoir laissé les poissons se disperser, je les remplace par des papiers rouge et jaune, en prenant soin de placer à gauche la partie rouge qui se trouvait auparavant à droite (pour éviter l'accoutumance à une certaine place). Les Epinoches commencent par se diriger vers le côté où se trouvait auparavant la partie rouge (à droite), mais, trouvant là une région jaune, reviennent dans la moitié gauche, actuelle-

ment rouge. Elles y restent assez longtemps, ne s’aventurant que peu dans le jaune. Peu à peu, cependant,comme dans l'expérience précédente, elles s’habituent à circuler partout sansdifficultés.

Expérience 5. — Cuvette rouge-bleu-jaune. Dans cette cuvette, où la partie médiane du fonds est bleue et les parties latérales rouge et jaune, je constate, peu de temps après y avoir placé mes Epinoches, qu'elles se tiennent toutes dans la partie rouge. Comme dans l'Expérience 3, elles reculent arrivées à la limite du rouge et du bleu. Elles mettent une demi-heure à peu près à s’habituer à sortir du rouge et à traverser la région bleue. Sur cette dernière, elles ne séjournent pas et préfèrent la dépasser pour aller au jaune. Au bout de deux heures, cependant, elles paraissent habituées à ces fonds diversement colorés et ne font plus de distinction entre eux pour leurs mouvements,

Ces expériences, en établissant certaines préférences, me montrent en même temps l'aptitude des Epinoches à distinguer les couleurs, notamment Le rouge, le jaune, le vert et le bleu. En ce qui concerne ces préférences, celle pour le rougeest bien marquée ; viennent ensuite, au même rang, le vert et le jaune, et, en dernier lieu, le bleu.

Cet ordre de préférences est loin d’être général chez les Poissons, comme me l'ont montré mes expériences sur les alevins de Lepadoyaster et de Gobius, mais il est caractéristique pour l’'Epinoche. Vitus Graber a noté la même préférence pour le rouge chez une espèce voisine, Gasterosteus spinacha,et l'a rattachée à la tendance de ces poissons à rechercher l'obscurité.

Répétées sur un autre lot d'Epinoches, ces expériences m'ont donné les mêmes résultats.

La même préférence se manifeste assez souvent chez les Epinoches lorsqu'on les met en présence d’un objet rouge et d’un objet d'une autre couleur. Aïnsi, lorsqu'on plonge dans leur aquarium des tubes de verre de couleurs différentes (sans y mettre aucune nourriture qui pourrait les attirer) : rouge, blanc, vert, jaune, elles vont souvent tout d’abord vers le tube qui apparaît pour la première fois et excite leur curiosité ; mais il arrive aussi que, plusieurs tubes nouveaux apparaissant en même temps, des préférences se manifestent. Dans une expé-

rience Où j'avais une quinzaine d'Epinoches dans une grande cuvette, il m'est arrivé de plonger dans l'eau en même temps un tube rouge et un tube blanc, ensuite un tube bleu et un tube rouge ; j'ai vu les poissons s'approcher davantage du tube rouge, bien que, dans le dernier cas, le tube bleu, nouveau, devait exciter plutôt leur curiosité. Dans un autre lot d’Epinoches, J'ai essayé plus d’une fois de plonger de même un tube jaune (à plusieurs reprises, afin d'épuiser la curiosité) et ensuite un tube rouge, également plusieurs fois. Lorsque, après cela, les deux tubes étaient montrés simultanément, il se produisait bien un mouvement vers les deux, mais avec une prépondérance pour le rouge.