Dans les Mémoires de l’Académie de Saint-Pélershourg

sins, cannetons, coucous, faisans) ont été étudiés par LI. Mor- GAN, LT. Manx Jones, Spaznin6, Ermer, A.-R. Wazrace, W.-H. Hupson, Jexer, Knicur, Wacner ; Le développement psychique de quelques jeunes mammifères a également été décrit : par Hupson pour les Ecureuils et les Cerfs des pampas, par Jecarcaica pour l'élan, par Warson pour les souris blanches. Cette dernière étude est la plus systématique, ayant été faite jour par jour, depuis la naissance jusqu'à l’âge adulte et, de plus, ayant été rattachée à des variations concomitantes dans la structure du cerveau. Mais rien, à ma connaissance, n’a été fait jusqu'ici relativement aux Vertébrés inférieurs, particulièrement aux Poissons.

Les quelques observations que j'ai pu faire dans cet ordre d'idées ne constituent pas une étude approfondie ; le principal obstacle à une étude complète réside dans la difficulté de conserver pendant longtemps de jeunes poissons dans l'aquarium, surtout aux stades précoces: généralement les jeunes nés dans l'aquarium sont très fragiles les premiers jours après l'éclosion et, sur des centaines, on n'arrive à en conserver jusqu'à l’âge où les facultés psychiques se manifestent que quelques individus, ce qui est insuffisant pour fournirdes conclusions. On est donc obligé de recourir à un moyen indirect : recueillir à la mer des jeunes de différents âges et les comparer entre eux. L'inconvénient de cette méthode est qu'on n’a pas affaire à un même individu à des stades successifs, mais à des individus qui peuvent présenter des différences individuelles dues à d’autres causes qu’à l’âge. Une autre difficulté, c’est qu'on ne connaît qu'approximativement l’âge des animaux ainsi étudiés. Sous ces réserves et en ajoutant que mes expériences et mes observations ont été faites sur des lots différents de poissons, formés d'individus assez nombreux dans chaque lot (une vingtaine en moyenne), je crois qu'il ne sera pas inutile d'en faire part, surtout vu l’absence totale d’autres observations analogues dans la littérature.

Mes observations ont eu surtout pour objet les jeunes du Gobius minutus, poisson que son existence littorale pendant toute sa vie rend plus propice à cette étude. L'étude des Epinoches est rendue plus difficile par leurs migrations de l’eau douce, où elles éclosent, dans l’eau de mer; celle des Plies, par l'existence d’un stade pélagique. Je parlerai donc principale ment des Gobius, ne citant les autres qu’en ce que j'ai pu observer chez eux de remarquable au cours d'observations forcément incomplètes.

GOBIUS MINUTUS

À l'éclosion, les alevins se massent, dans leur aquarium, du côté le plus éclairé, celui tourné vers la fenêtre ; on les voit d’abord tous groupés dans un coin, puis, les jours suivants, ils se dispersent, mais en se tenant toujours dans la région la plus éclairée. En projetant de l'ombre sur une partie du bassin, on provoque leur déplacement immédiat vers la région restée éclairée. C'est également à cet âge qu’on constate cette sensibilité pour les lumières colorées et cette attraction exercée par certaines couleurs de préférence à d’autres dont il a été question dans la Partie IT de ce travail.

Cette sensibilité à l'égard des milieux colorés, ne persiste que pendant quelques jours (5 à 6 jours chez les jeunes Gobius) ; on la voit ensuite disparaître. Celle pour le degré d’éclairement diminue aussi. Il est possible que, dans l’aquarium, cette disparition soit hâtée par l’affaiblissement général des jeunes poissons : c’est à ce moment d'ordinaire, qu'on les voit dépérir et qu'on est obligé, pour l'étude de l’âge suivant, de se tourner vers des individus plus âgés, nouvellement pris à la mer. Il ne m'est arrivé qu'une seule fois de conserver en aquarium deux jeunes Gobius pendant un peu plusde deux mois ; ils m'ont servi à titre d'éléments de comparaison pour estimer approximativement (car il est à supposer que leur augmentation de taille à été plus lente que chez les individus en liberté) l’âge des autres ‘.

A un mois, c'est-à-dire lorsque les poissons ont à peu près 1 centimètre de longueur, l'attraction exercée par la lumière est beaucoup diminuée : lorsque,maintenant,on couvre une partie de l'aquarium avec un écran, on voit bien encore les poissons se grouper dans la région éclairée, mais quelques heures

1. Un travail de E. Sxanx sur la croissance du Gobius minulus donne quelques indications sur les tailles à différents âges. La reproduction se fait depuis le milieu d’avril jusqu'à la fin de septembre. Les jeunes mesurent à l’éclosion 1 mm. 5 ; au commencement du printemps, ils sont quelquefois de 3 à 4 cm. de longueur ; cette taille correspond donc à l’âge de 6 à 7 mois au moins. L’accroissement de taille est en moyenne de 4 à 5 mm. par mois, probablement plus rapide en été qu’en hiver et probablement aussi variant suivant les localités. A partir de 5 cm., les Gobius doivent être considérés comme adultes ; les plus grands que l’auteur ait vu étaient de 8 cm. de longueur el devaient avoir 15 ou 16 mois ; la durée totale de la vie doit être, d’après lui, de deux ans à peu près.

après, la distribution devient moins nette ; quelquefois même les poissons se distribuent uniformément dans tout le bassin. A cet âge, ou un peu plus tard (longueur correspondante : 1 cm. à 1 cm. 5) les jeunes Gobius commencent à prendre l'aspect général des adultes età nager comme eux, en sautillant le long des parois de l'aquarium.

C’est à ce moment qu'on peut observer chez eux les premières manifestations de la vie psychique — si, du moins, on ne considère déjà comme telle l'attraction exercée par la lumière. Certains poissons montrent alors un mouvement de fuite à la vue d’un objet étranger (un tube de verre, une pince) brusquement plongé dans l’eau, mais il y a à cet égard des différences individuelles et des développements plus ou moins précoces. C'est à ce moment, en tous cas, qu'il faut placer les premières manifestations de la peur.

La chasse à la proie n'existe pas encore : placés devant une éprouvette contenant du plancton, les jeunes poissons ne cherchent pas à s’en emparer ; lorsque les petites larves du plancton s’'échappent, ils ne les poursuivent pas, bien que n'ayant reçu aucune autre nourriture. Ils ne prennent leur proie que s'ils la rencontrent, attrapant aussi bien des grains de sable ou d’autres particules non-alimentaires, qu'ils rejettent après.

A l'âge suivant, deux mois à peu près (ce qui correspond, pour mes (Gobius, à une taille d'environ 2 cent.), l'attraction exercée par la lumière disparait complètement. Le comportement des jeunes se rapproche de plus en plus de celui des adultes : on les voit maintenant souvent rester sur le fond de sable, tandis que les poissons plus jeunes nagent toujours entre deux eaux, sans descendre au fond.

C'est à cet âge également qu'il m'est arrivé d'observer ce que j'appelle la curiosité, faute d’un mot mieux approprié :les jeunes poissons viennent examiner les objets nouveaux qu’on plonge dans l’eau, si on prend la précaution de le faire doucement, de façon à ne pas effrayer les animaux.

Lorsque les poissons sont plus âgés encore (d’une longueur de 2 à 3 cent.), on peut constater plus nettement certaines fonctions psychiques. Les expériences que j'ai faites à ce moment avec divers fonds colorés ne m'ont donné que des résultats très peu marqués; en revanche, on voit se développer certains insfincts. Ainsi, la peur s'accentue de plus en plus : l'apparition brusque d'un objet inconnu provoque une fuite rapide; chez les plus

âgés on conslate aussi une autre manifestation de la peur, qui est très fréquente chez l'adulte : Le poisson s’ensable et s'immobilise, de façon à devenir, par suite de sa coloration rappelant de près celle du sable, presque invisible; en regardant de très près, on peut alors distinguer les yeux, très mobiles, du poisson, et c'est tout. La façon dont cet instinct arrive à se manifester est à noter. Les jeunes poissons commencent par faire les mouvements nécessaires sans se préoccuper de leur utilité : ainsi, ils exécutent, même dans un endroit dépourvu de sable, tous les mouvements que fait un adulte pour s'ensabler. Ce mode de développement des actes instinetifs paraît, d’ailleurs, être la règle : les jeunes oiseaux, avant d'arriver à se baigner, font les mouvements correspondants à sec. Les choses se passent comme sil y avait dans l'instinet deux parties. Il y a d'abord la part hérédilaire, qui fait qu'un animal, arrivé à un âge déterminé, commence à exécuter certains actes, sans rapport aucun avec leur utilité. Mais les conditions de son milieu sont telles que, parmi le grand nombre d’actes semblables répétés, un certain nombre se combineront fortuitement avec une circonstance favorable : le Gobius, dans son milieu, est forcé de rencontrer le sable, un jeune oiseau rencontre toujours de l’eau à un moment donné, etc. Il peut en résulter une expérience individuelle qui crée une association entre l'acte et la condition où cet acte devient utile; cette association, en se repétant souvent, s'établit si solidement qu’elle exclut à la fin la répétition d'actes inutiles.

L'instinct de la conservation, qui se manifeste dans la peur, est évidemment héréditaire : la peur s'observe chez des jeunes poissons élevés dans un bac en dehors de toute présence d'adultes et sans qu'aucune expérience personnelle de sensations désagréables leur ait appris à redouter l'agitation brusque de l’eau (car il semble que c’est cette agitation quiest crainte plutôt que l'aspect de l’objet inconnu).

Au même âge (2 à 3 mois), les jeunes Gobius commencent à faire la chasse à leurs proies. D'abord, tout ce qui remue est happé indistinctement, et aussi de préférence les objets suspendus dans l’eau et non ceux qui se trouvent au fond. Ainsi, une Mysis, la proie habituelle, est attrapée lorsqu'on la plonge dans l’eau en la tenant avec une pince, mais si on la laisse tomber au fond, les poissons ne la poursuivent pas. Ensuite, peu à peu ils apprennent à distinguer la véritable proie des objets non

alimentaires.

Il existe une opinion d’après laquelle le moment où un animal commence à faire la chasse est aussi celui où on peut constater chez lui pour la première fois des fonctions psychiques, se manifestant par la #émoire et les processus associatifs. Dans la mesure où j'ai pu observer le développement psychique des jeunes Gobius, il me semble que les manifestations instinctives (celles de la peur par exemple) se montrent à un âge où rien ne permet encore de constater la présence de la mémoire associative, et cependant ce sont là incontestablement des manifestations de la vie psychique. Il est possible, d’ailleurs, que les processus associatifs, c’est-à-dire l'établissement d’un lien entre un réflexe inné et une réaction acquise ou entre deux réactions acquises, existent à ce stade également, sans que nous ayons trouvé le moyen de les déceler ; mais en nous en tenant aux résultats expérimentaux, il serait téméraire de l’affirmer. Dans le développement tel que les expériences le montrent, la vie psychique des jeunes Gobius se manifeste d’abord par des réactions instinctives, notamment celle de la peur, ensuite par des actes où l'association intervient.

Parmi ces actes, la chasse à la proie est à la première place, et ici le lien établi paraît plus justifié, à moins cependant que cela ne soit dû à l’imperfection de nos moyens d'investigation et que nous n’arrivions à constater de la mémoire associative simultanément avec la chasse à la proie que parce que cette dernière faculté est le moyen qui nous permet de découvrir et d'étudier la première.

Quoi qu’il en soit, c’est à l’âge de 2 à 3 mois qu'on peut commencer les expériences sur la mémoire. En plongeant dans: l’eau une pince colorée tenant une proie, on voit les jeunes Gobius s'approcher pour la saisir ; une pince vide, plongée ensuite, les attirera encore. En plaçant sur le fond une éprouvette bouchée contenant du plancton, on voit les poissons se grouper autour d’elle; si on enlève le bouchon, les petits animaux du plancton s’échappent et les poissons les attrapent. Une éprouvette vide, placée ensuite au même endroit, les attire de nouveau. Mais comme il faut ici tenir compte de la « curiosité », fréquente chez tous les jeunes poissons, une expérience plus précise est nécessaire.

Dans une cuvette habitée par une vingtaine de jeunes Gohius, Je place deux petites éprouvettes contenant du plancton et, entre elles, un tube de verre rouge qui doit servir comme signe de

reconnaissance. Lorsque je juge que les poissons ont suffisamment longtemps cireulé autour de ces objets, happant Le planeton qui s'échappait des éprouvettes, j'enlève le tout. Le lendemain je place dans la cuvette, d'une part, le même ensemble, formé de deux éprouvettes et d’un tube de verre rouge (cette fois les éprouvettes étant vides), d’autre part, différents autres objets : un tube d’une autre couleur, une pince. Les poissons commencent par se diriger vers tous ces objets indistinctement, mais ensuite l'ensemble des deux éprouvettes avec le tube rouge est visiblement reconnu, car tous se concentrent autour de lui.

Pour vérifier jusqu'où peuvent aller la reconnaissance et le souvenir, j'enlève tous les objets et, le lendemain, je place dans la cuvette, toujours sans aucune proie, deux objets offrant entre eux une ressemblance plus grande : l’ensemble déjà connu de deux éprouvettes accompagnées d’un tube rouge et deux éprouvettes semblables et placées de la même façon côte à côte, mais sans tube de couleur. La différence est ainsi plus difficile à saisir. Or, après le mouvement de « curiosité » ordinaire vers les deux groupes d'objets, je vois tous les poissons se concentrer, comme dans l'expérience précédenté, autour des objets connus. Le jour suivant, même résultat; le souvenir persiste donc.

Des expériences semblables, avec des variations dans la couleur, la forme et l'emplacement des objets, ont été faites par moi un grand nombre de fois, sur divers lots de poissons et toujours avec le même résultat. Je crois inutile de les détailler ici, car elles ont déjà trouvé leur place, avec toutes les autres expériences sur la mémoire, dans la Partie [ de ce travail, qui traite de cette question.

Je dois cependant ajouter que les jeunes offrent, dans les réactions par lesquelles le souvenir se manifeste, certains traits qui les distinguent des adultes. Leurs mouvements montrent moins d'ensemble, l'attention paraît dispersée, la poursuite du but est moins systématique et moins obstinée. Les expériences faites avec eux fournissenttoujours des résultats moins exacts que ceux qui ont pour objet les adultes.

C'est à ce même âge, correspondant à une longueur de 2 à 3 centimètres,qu'on peut observer les premières manifestations d'un instinct lié à la vie sexuelle des Gobius, c'est-à-dire de l’instinct spécial qui pousse le mâle à se tenir sous une coquille

vide, renversée, au fond de laquelle la femelle à déposé ses œufs. Lorsqu'on garde des jeunes Gobius de cet âge dans un aquarium avec un fond de sable, sur lequel se trouvent quelques coquilles renversées, il arrive fréquemment de voir certains individus se placer sur ces coquilles, le corps appliqué à la surface et légèrement recourbé, dans l'attitude caractéristique que prennent les adultes avant de s'installer définitivement dans leur coquille, lorsque cette coquille n’a pas encore été convenablement aménagée, c'est-à-dire ensablée, ou qu'elle à été accidentellement retournée. Parmi les jeunes poissons, certains, les plus grands, ne se bornent pas à rester sur le toit de la coquille renversée, mais s'engagent sous ce toit et y restent dans la même attitude que les adultes, c'est-à-dire profondément enfoncés, la tête seule apparaissant au bord. Cependant, à cet âge les Gobius ne savent encore ni ensabler leurs coquilles, ni les retourner lorsqu'elles ont été placées l'ouverture en haut. Pour qu'ils s’y abritent, il faut qu'ils trouvent la coquille toute prête, placée dans la situation nécessaire.

La première question qui se pose relativement à l'apparition de cet instinct, c'est de savoir si elle est concomitante avec celle de l'instinct sexuel. D'après le travail de E. Shann, déjà cité, la maturité sexuelle ne serait atteinte qu'après une année de vie, ce qui correspond à une taille de 4 cm. 5 de longueur au moins et, dans la plupart des cas, à 5 centimètres. Cela indiquerait que les individus en ma possession n'étaient pas sexuellement mûrs au moment où se manifestait chez eux cet instinct secondaire. Gette conclusion est corroborée indirectement par l'observation suivante.

Dans une cuvette contenant un Gobius mâle adulte et un jeune, tous les deux placés sous des coquilles, mais le dernier moins constamment que le premier, je mets une femelle gonflée d'œufs. Le Gobius adulte montre les plus grands signes d’excitation : 1l devient noir, ses nageoires se hérissent, il respire péniblement. Je le vois sortir de sa coquille, se diriger vers la femelle, la heurter de son museau, puis retourner à sa demeure. La femelle le suit et tous les deux s’enfoncent dans la coquille. Quelques temps après, la femelle en ressort, déjà dégonflée, et va se poser sous une troisième coquille qui se trouve dans la cuvette (pour peu de temps d’ailleurs, car les femelles, en général, ne possèdent pas cette habitude). Pendant tout le temps que durait ce manège, le jeune placé sous la coquille ne faisait

aucune attention à la femelle introduite. Cela montre que l’insünct sexuel n’était pas encore éveillé chez lui, tandis que l’instinct secondaire qui lui est lié se manifestait déjà.