ARCH. DE ZOOL, EXP. ET GÊN. — 5° SÉRIE, — T, IX, — (II

CAMPANA (1875), dans sa description si fouillée du poumon du Poulet, décrivit trois sortes principales de bronches : « la bronche primaire » ou « bronche souche » qui traverse le poumon d'avant en arrière et qui correspond à la mésobronche, des « bronches secondaires », enfin des « bronches tertiaires ». Les bronches secondaires forment pour CAMPANA quatre groupes qui sont :

1° Le système des grandes bronches divergentes ;

20 le système des bronches internes ;

30 le système des bronches externes ;

49 le système des bronches postérieures ou dorsales.

Le « système des grandes bronches divergentes » répond aux bronches diaphragmatiques de SAPPEY (1847). Le « système des bronches secondaires internes » répond au système des bronches costales du même auteur. Le « système des bronches secondaires externes » répond à ce petit groupe de bronches formées par les troncs nés sur le bord externe de la mésobronche et dont nous avons parlé plus haut. On les voit bien dans la fig. 2 où elles sont représentées par trois troncs naissant sur la mésobronche du côté opposé aux ectobronches. Enfin le «système des bronches secondaires postérieures » ou « dorsales » est constitué par une série de bronches faisant transition entre les secondaires et les tertiaires et qui naissent soit sur la mésobronche, soit sur les secondaires externes et les ectobronches qu’elles relient entre elles, en passant sur la surface dorsale du poumon, comme on le voit dans la fig. 2. Ce dernier système de l’aveu même de CAMPANA (1875, p. 42) ne peut pas se rattacher à de véritables bronches secondaires, parce qu’il renferme beaucoup de conduits nés sur les bronches secondaires ellesmêmes, et appartenant par conséquent au système tertiaire. On peut donc sans inconvénient n’en point tenir compte, et, à cause de la profondeur du système des bronches secondaires, à cause de leur faible diamètre et des transitions insensibles qu’elles montrent avec les parabronches, on peut aussi laisser de côté ce groupe bronchique, pour n’admettre à une descrip-

tion particulière que cellesrépondant aux bronches diaphragmatiques et costales de SAPPEY.

ENTOBRONCHES. — Les entobronches sont toutes situées sur la face ventrale des poumons (voy. fig. 1).

La première entobronche (fig. 1, Æ1) est formée par un gros tronc court dirigé cranialement qui s’épanouit bientôt en trois rameaux principaux : un latéral qui vient sur le bord latéral du poumon et présente une direction plus ou moins transversale : il s’étale en un éventail qui couvre le tiers latéral de la pente craniale du poumon et fournit des rameaux qui s’anastomosent avec les conduits les plus antérieurs de la pente caudale. Une autre branche également transversale se dirige sur le bord médial du poumon et fournit les parabronches de la face médiale qui entourent la troisième côte (rameau médial). Le troisième rameau ou cranial engendre toutes les bronches du sommet du poumon en se divisant en éventail d’une manière plus ou moins pennée. Le tronc de ce rameau principal porte l’orifice du sac cervical (o.c. fig. 1). Dans ce cas, on voit que la première entobronche fournit tous les rameaux bronchiques de la face ventrale du sommet du poumon-.ou en d’autres termes toutes les bronches de la pente craniale. Parfois, la partie de cette pente craniale qui est formée par le rameau transverse médial de la première entobronche vient au contraire de la deuxième entobronche (voir fig. II à.)

La deuxième entobronche (fig. 1 Æ2) varie un peu dans sa distribution suivant le mode de ramification de l’entobronche précédente et parce qu’elle peut ou non se charger du territoire pulmonaire appartenant dans certains cas au rameau transverse médial de l’entobronche précédente. Dans le cas où elle est la plus réduite, la deuxième entobronche fournit seulement quatre parabronches consécutives qui se dirigent sur la face médiale du poumon où nous les retrouverons plus tard. Si sa distribution est plus étendue, elle peut remplacer trois ou quatre parabronches du rameau transverse médial de la, première

entobronche. La deuxième entobronche ne se borne pas du reste à se distribuer dans le territoire médial, mais elle envoie du côté latéral un rameau qui contourne dorsalement le vestibule et vient s’épuiser dans le reticulum bronchique de la partie latérale du poumon au voisinage immédiat de l’orifice récurrent du sac interclaviculaire. Cette branche n’a pas été représentée dans la figure 1 pour éviter une complication qui aurait beaucoup embrouillé le dessin. Comme elle passe sur le côté dorsal du vestibule ou de la bronche prolongeant la trachée, on peut l'appeler rameau dorsal de la deuxième entobronche. Ce rameau se développe de bonne heure chez l'embryon et il est bien visible sur la figure 4 E2, r. d.

La troisième entobronche (fig. 1 Æ:) s'étend depuis le voisinage du point d'entrée de la bronche extra-pulmonaire jusque vers l’extrémité caudale du poumon. Elle se dirige obliquement d'avant en arrière et de dehors en dedans : elle émet seulement six à sept parabronches rangées toutes sur son bord médial et présente par suite une disposition semi-pennée. Sur son bord latéral, elle émet une bronche oblique qui l’unit à la quatrième entobronche. Près de son origine elle porte un orifice pour le tronc commun des deux sacs interclaviculaire et diaphragmatique antérieur ©. c.1.d.

La quatrième entobronthe (fig. 1. #4) a une distribution assez étendue. Elle comprend un trone accolé à celui de la troisième entobronche sans l’interposition d’aucun tronc bronchique, et couvre de ses ramifications la plus grande partie de la pente caudale du poumon. Pour cela, elle émet au voisinage même de son origine un tronc transverse (fig. 1. E4 rt.) se dirigeant latéralement et croisant ventralement la mésobronche et qui vient se terminer sur le bord latéral du poumon, un peu en arrière de la moitié de cet organe. Ces deux branches de la quatrième entobronche, tronc principal et branche transverse, circonscrivent un peu plus d’un angle droit dont toute la surface est occupée par un réseau de bronches très fréquemment anastomosées entre elles et avec les bronches récurrentes

venues du sac diaphragmatique postérieur et du sac abdominal. Entre le rameau transverse de la quatrième entobronche, et celui de la première se trouve également une surface occupée par un réseau bronchique venu de plusieurs sources, à savoir des rameaux transverses latéraux de la première et de la quatrième entobronche et des rameaux récurrents qui se trouvent dans cette région venant du sac diaphragmatique antérieur et du sac interclaviculaire.

G. FiscHer (1905) à donné des bronches diaphragmatiques une description assez confuse et à laquelle il y a plusieurs reproches à faire. Dans la première entobronche, il distingue le rameau cranial sur lequel s’ouvre le sac cervical, sous le nom de « Bronchus cervicalis ». Ce nom pourrait être conservé. II ne signale pas le rameau médial, mais il décrit le rameau latéral sous le nom de « Bronchus clavicularis », qu’il fait se prolonger jusque vers le bord caudal de la bronche extra-pulmonaire. Le sac interclaviculaire s’ouvre d’après lui sur ce rameau bronchique : l’orifice qu’il signale ici est très certainement l’orifice récurrent de ce sac dont il a mal saisi les rapports exacts. Ce rameau bronchique est mis d’autre part en relation à son extrémité avec le sac diaphragmatique antérieur par une étroite ouverture qu'il désigne dans la figure 2, Taf. I, sous le nom d’ « Ostium intermedium anterius », c’est-à-dire comme, orifice direct de ce sac, qui naîtrait ainsi sur la première entobronche, quoique dans son texte (p. 11), il fasse naître ce sac sur « Bronchus diaphragmaticus anterior », (troisième entobronche).

Le rameau médial de la deuxième entobronche est appelé par lui « Bronchus medialis » et il réserve le nom de « Bronchus clavicularis dorsalis » au rameau dorsal de cette entobronche.

La troisième entobronche est divisée par G. FISCHER en deux parties : il l’appelle « Bronchus diaphragmaticus anterior » dans la zone où elle voisine avec le vestibule et « Bronchus caudalis » dans sa partie caudale. « Bronchus diaphragmaticus anterior » présente d’autre part dans la figure 5, Taf. I, un orifice

qu’il ne désigne par aucun signe, mais qui d’après le texte est probablement l’orifice direct du sac diaphragmatique antérieur.

Enfin, il donne le nom de « Bronchus lateralis » au tronc principal et au rameau transverse de la quatrième entobronche.

Si l’on peut accepter, à la rigueur les dénominations que cet auteur attribue aux deuxième, troisième et quatrième entobronches, je ne puis admettre sa conception d’un sac interclaviculaire et d’un sac diaphragmatique antérieur, s’abouchant directement dans le rameau transverse latéral de la première entobronche. Je ne sais, il est vrai, à quel Oiseau l’auteur a voulu faire allusion : les figures précitées ne portent aucune indication à ce sujet, elles sont entièrement schématiques, et la description que l’auteur donne de ces bronches ventrales dans son texte est, comme nous l’avons signalé, en désaccord avec ses figures.

ECTOBRONCHES. — Les ectobronches sont difficiles à séparer les unes des autres sur la face dorsale après les injections métalliques. Cela tient :

1° à ce qu’il n’y à pas une opposition aussi marquée qu’à la face ventrale entre les troncs d’origine et leurs premières ramifications dont le diamètre se rapproche plus du leur ;

20 à ce que les sillons déterminés par les côtes divisent parfois profondément certaines ectobronches, au point de faire croire à deux rameaux bien distincts, alors qu’il s’agit en réalité du même.

Dans le cas où linjection métallique est moins bien réussie, et où le réseau superficiel des petites bronches latérales qui recouvrent les origines des ectobronches n’a pas été conservé dans son entier, on peut voir que les ectobronches naissent toutes dans la profondeur du poumon et viennent s'épanouir sur la face dorsale en se dirigeant aussi bien du côté médial que vers.le sommet du poumon, de telle sorte qu’elles fournissent seulement la partie médiale de cet organe et son sommet (fig. 2). La partie latérale esten dehors de leur domaine, sauf

par les connexions anastomotiques qu’elle peut prendre avec ce dernier. Des troncs anastomotiques courts (fig. 2 et fig. 11 an.) s’observent encore très aisément entre les gros rameaux des ectobronches sur la face dorsale et permettent une communication facile entre elles.

La première ectobronche (fig. 2 Æct) fournit des rameaux à toute la pointe du poumon. Ces rameaux dorsaux s’anastomosent avec des rameaux ventraux venus de la première entobronche, et complètent ainsi le cercle des voies aériennes de ce côté. Ces anastomoses forment une ligne parallèle au bord latéral du poumon et qui se voit très bien sur toutes les préparations (fig. 2 an).

La deuxième ectobronche (fig. 2 Ect) fournit toute la partie des bronches de la face dorso-médiale comprise entre la troisième et la quatrième côte ; un rameau même de cette ectobronche est situé caudalement à la quatrième côte.

La troisième ectobronche (fig. 2 Ects) a un territoire plus réduit et ne donne au poumon que trois à quatre grosses parabronches, qui vont sur la face médiale et ne dépassent pas en arrière la cinquième côte.

Le territoire compris entre la cinquième et la sixième côte est fourni par les quatrième et cinquième ectobronches (fig. 2, Ects et 5), peu ramifiées.

La sixième ectobronche (fig. 2 Æcte) se dirige presque perpendiculairement à la sixième côte, qu’elle croise et fournit les quelques tubes bronchiques situés sur la face dorsale du poumon en arrière de cette sixième côte. On rencontre parfois une septième ectobronche dont les rameaux se portent principalement sur l’extrémité caudale du bord médial et entrent en rapport direct avec les bronches récurrentes du sac abdominal.

Comme il a été dit, la présence des sillons costaux gêne beaucoup pour suivre le trajet des diverses ectobronches, et pour avoir une bonne idée de leur disposition nous prions de comparer les photographies des moulages métalliques (fig. 14 b) à la figure schématique précitée.

On voit par cette description que les premiers conduits aériens qui naissent sur le vestibule ou sur la mésobronche, se dirigent sur les faces opposées du poumon et s’épanouissent sur ces faces en rameaux plus petits : les parabronches.

Entobronches, ectobronches et parabronches ont exactement la même structure : elles n’ont pour ainsi dire pas de paroi propre isolable leur lumière n'étant limitée que par les éperons que forment les parois des conduits aériens de petit calibre, répandus dans le parenchyme pulmonaire et qui s’ouvrent perpendiculairement dans cette lumière. Nulle part on ne voit d’anneaux cartilagineux sur le trajet des entobronches et des ectobronches, et leur structure ne diffère pas à leur racine, où elles sont très larges, et à leur extrémité où elles se continuent sans transition brusque avec les parabronches qui en naissent. Celles-ci présentent exactement les mêmes caractères et sont comme les bronches principales de calibre bien différent, étant en général plus larges à la périphérie que dans la profondeur ou chez certains Oiseaux que chez d’autres. Ainsi les parabronches superficielles sont particulièrement puissantes chez le Poulet où leur calibre atteint sur les faces pulmonaires jusqu’à 2 millimètres, tandis que dans la profondeur du poumon il n’est plus que de 1 millimètre. Dans tous les autres Oiseaux que j’ai examinés, les parabronches superficielles sont beaucoup plus grêles que chez le Poulet et se distinguent par là plus facilement des ectobronches, comme on le voit chez le Canard et le Pigeon (fig. 20, 30, 31, 32).

Sur les moules métalliques, le parenchyme pulmonaire, évidemment comprimé par le poids de la masse, est un peu réduit dans ses dimensions, et les parabronches se touchent presque toutes, laissant à peine entre elles des interstices étroits, de sorte que le poumon paraît être presque exclusivement constitué par un lacis serré de voies aériennes. L’examen des coupes de poumons injectés à l’alcool ou par les fixateurs ordinaires, permet de rectifier ce que ces préparations ont d’un peu défectueux : elles montrent bien d’ailleurs, que les moules

métalliques ne font qu’exagérer un peu la disposition fondamentale des poumons des Oiseaux, dans laquelle les conduits aériens tiennent une si grande place par rapport au parenchyme (voir fig. xt). Il semble aussi que la masse métallique tende à se dilater un peu par le refroidissement : elle se moule en effet exactement sur les moindres accidents de la surface des conduits aériens, et montre le plus souvent sur ces derniers, sous la forme d’une petite mosaïque saillante (voir en particulier fig. 23 b) les orifices des premiers conduits aériens du parenchyme qui mesurent seulement 0 mm. 09 à 0 mm. 12.

Cette discussion met en relief les avantages et les défauts ‘que présentent les moulages métalliques ; elle permet aussi de se rendre compte que, pour la description macroscopique des voies aériennes, ils ne présentent que des avantages et peuvent être employés non seulement sans aucun inconvénient, mais avec le plus grand profit.

CIRCUITS BRONCHIQUES. — Les voies aériennes remplies par la masse métallique forment des tubes légèrement flexueux, et de diamètre progressivement décroissant jusqu’à une certaine limite cependant, à partir de laquelle ils se continuent sous la forme de cylindres parfaits pour s’anastomoser avec des tubes de même diamètre venus d’autres points de la surface pulmonaire et fermer ainsi le circuit des voies aériennes. Tous ces tubes sont fréquemment unis les uns avec les autres par des anastomoses transverses : ils ne se terminent jamais en cul-de-sac, mais se continuent régulièrement les uns dans les autres, ceux qui viennent de la face dorsale s’unissant avec ceux de la face ventrale, et il en est de même dans l’épaisseur du poumon. Cette disposition doit être étudiée avec soin pour ne laisser aucun doute sur son existence et pour préciser la manière dont s'effectuent les communications entre les différents canaux venus des principales sources précitées. Pour cela, examinons la surface pulmonaire où les parabronches sont plus volumineuses et où ces communications ont, par suite, une grande importance. Cette surface peut être grossièrement

divisée en trois territoires : la face ventrale, la face dorsale et la face médiale.

A la face ventrale (voir fig. 1 et 14 a), les parabronches sont toutes placées les unes à côté des autres de façon à recouvrir toute la surface d’une manière parfaitement continue. Les parabronches de la pente craniale en particulier, sont d’un calibre plus volumineux, en rapport avec leur origine sur les gros rameaux de la première entobronche. Elles sont très serrées les unes contre les autres, ne laissant presque plus de place au parenchyme pulmonaire très réduit dans cet endroit, et s’étalent à la surface du sommet du poumon en ne montrant que de très rares anastomoses. Les parabronches situées sur le côté latéral, arrivées sur le bord cranial, se recourbent brusquement et passent sur la face dorsale du poumon: qu’elles suivent sur une certaine longueur puis, elles viennent s’unir avec les parabronches de la première ectobronche suivant une ligne d’anastomoses, merveilleusement dessinée sur certains moulages (fig. 14 b et 23 b.) et représentée sur la figure 2 an. Les parabronches du côté médial comme la plupart des parabronches issues des trois entobronches suivantes, se recourbent à angle droit lorsqu'elles arrivent sur le bord médial du poumon, puis passent sur la face médiale (fig. 3).

On observe donc sur cette dernière, une série de parabronches issues des quatre entobronches successives et dirigées de bas en haut ou ventro-dorsalement. Ces parabronches en majeure partie parallèles entre elles, présentent cependant des inflexions assez marquées au niveau des côtes qu’elles enveloppent : elles sont unies entre elles par une série de petites anastomoses transverses, étroites, que l’on observe très facilement sur le moulage, fig. 11 b. Arrivées vers le bord dorsal du poumon, elles s’unissent avec les parabronches issues des ectobronches, suivant une deuxième ligne d’anastomoses, très facile à suivre sur la photographie précédente et sur la fig. 3 an.

Toutes ces anastomoses sont très visibles par suite d’une

disposition spéciale qui permet à défaut d’autres caractères et de tout changement de calibre en particulier, de reconnaître que l’on abandonne une espèce de rameau pour passer à une autre. Ce caractère est que l’anastomose s’effectue toujours par une double bifurcation appartenant à chacune des parabronches correspondantes. Les parabronches ventrales et les parabronches dorsales qui vont s’anastomoser ne sont pas dans le prolongement l’une de l’autre, mais alternent, se bifurquent à leur extrémité et ce sont ces bifurcations très courtes qui établissent ces anastomoses.

La démonstration des anastomoses entre les bronches des deux faces pulmonaires est extrêmement importante parce qu’elle montre bien un des caractères fondamentaux du poumon des Oiseaux, qu’il importe absolument de connaître si on veut comprendre cet organe. Ce caractère consiste dans ce fait que nulle bronche ne se termine en cul-de-sac dans l’appareil pulmonaire et que toutes, au contraire, se continuent les unes dans les autres par des anastomoses constantes, qui les lient en un ensemble de conduits communicants, contrairement à ce qui se passe chez les autres animaux où l’arbre bronchique forme des ramifications toujours closes à leur extrémité et sans communications entre elles. Ces anastomoses bronchiques constituent les circuits aériens, déjà décrits par CAMPANA, mais qui semblent avoir été négligés par tous les auteurs qui lui ont succédé, car on ne peut considérer comme suffisante la description de l’anastomose des parabronches donnée par G. FIScHER (1905).

Les anastomoses bronchiques ne se voient pas seulement aux extrémités des conduits provenant des grosses bronches : elles s’observent également sur le parcours de ces conduits eux-mêmes.

Nous avons précisément signalé comme un caractère des bronches de la pente craniale de ne s’anastomoser que rarement entre elles. C’est là une véritable exception dans la constitution de l’arbre aérien qui s’expliquera plus tard par un trait de cette

région : absence de bronches récurrentes qui permet au point de vue physiologique l’absence de ces anastomoses. Maïs dans tout le reste de la surface du poumon les anastomoses sont extrêmement nombreuses et multipliées. On les voit s'établir d’après certains moulages, sur les premières parabronches à leur naissance des ectobronches. Ces anastomoses sont courtes, transversales ou obliques et elles se multiplient sur toute la surface du poumon comprise en dehors des gros troncs bronchiques, aussi bien sur la face dorsale que sur la face ventrale.

Les deux moulages à, b, fig. 14, montrent avec assez d’évidence ces anastomoses pour qu’il soit inutile d’insister davantage pour le moment, car nous aurons à revenir sur ce point, lorsque nous traiterons des bronches récurrentes. II suffit de dire que dans ces points, les bronches décrivent à la surface un véritable réseau inextricable.

La distribution des bronches que nous venons de décrire à la surface pulmonaire se rencontre aussi dans l’intérieur du poumon, c’est-à-dire que des faces profondes ou, si l’on préfère, intra-pulmonaires des ectobronches et des entobronches partent des parabronches qui traversent le poumon, en établissant de toute part des communications entre les gros troncs des deux faces (fig. 19). La direction de ces parabronches intra-pulmonaires est facile à établir.

Si l’on part du bord médial du poumon, on voit que les parabronches unissant les deux faces ont une direction à peu près verticale : cette direction est gardée par les premières parabronches les plus voisines de la face médiale. Mais au fur et à mesure que l’on s’avance vers le bord latéral, ces parabronches s’inclinent en décrivant une courbe allant, de dedans en dehors et d’avant en arrière. Cette courbe à concavité ventrale répond à peu près à celle de la pente caudale du poumon, avec laquelle les parabronches intra-pulmonaires de la deuxième entobronche coïncident presque. En outre dans la moitié craniale du poumon la direction des parabronches se fait d'avant en arrière et du ventre au dos, de telle façon

qu’elles ont en général une direction parallèle aux rameaux de la première ectobronche. Toutes ces parabronches s’anastomosent dans l’intérieur du poumon par des bifurcations analogues à celles de sa surface. Comme le disait déjà CAMPANA (1875 p. 45), elles « sont disposées en couches parallèles concentriques se recouvrant immédiatement l’une l’autre. » Ces parabronches internes forment des circuits profonds analogues aux circuits superficiels établis entre les premiers troncs bronchiques. C’est probablement cette ligne d’anastomoses profondes ou internes qu'a voulu représenter G. FIscHER dans ses figures 7 et 8, Taf. I (1905). Mais ces schémas sont loin de donner une idée suffisante de l’étendue des anastomoses parabronchiques et de faire bien comprendre les circuits intrapulmonaires signalés par CAMPANA. Nos trois schémas (fig. 1, 2, 3.) montrent qu'il existe dans le poumon des Oiseaux deux sortes de circuits bien distincts qui se répêtent de la même manière à la surface et dans la profondeur du poumon. Ce Sont :

19 Les circuits médiaux de la face médiale, qui sont formés par la rencontre des parabronches venues des quatre entobronches et des ectobronches. Ces circuits se ferment au niveau de la ligne d’anastomoses signalée près du bord dorsal de la face médiale (fig. 3) ;

20 les circuits latéraux qu’il faut subdiviser en :

a, circuits latéraux craniaux, formés entre la première entobronche et la première ectobronche, et fermés suivant la ligne ‘ anastomotique dorsale qui suit le bord cranial et latéral sur la face dorsale du poumon (fig. 2 an);

b, circuits latéraux caudaux (fig. 1 et 2), ainsi nommés parce qu’ils occupent la portion latérale et caudale des faces ventrale et dorsale du poumon. Ces circuits s’établissent entre les parabronches issues de la quatrième entobronche (fig. 1) et des bronches secondaires externes (fig. 2), et celles qui naissent à la face dorsale de la plupart des ectobronches pour se porter, contrairement au trajet principal de l’ectobronche, sur

le bord latéral du poumon. Ainsi se ferment dans cette région des circuits ento-ectobronchiques comme dans les autres territoires du poumon. Ces circuits se compliquent beaucoup, parce que les parabronches qui les forment sont disposées en un véritable réseau, au lieu de rester à peu près parallèles entre elles avec de petites anastomoses transverses. Ces circuits latéraux sont d'autre part alimentés par les bronches récurrentes des sacs diaphragmatiques antérieur et postérieur et par celles du sac abdominal, comme on le voit biensur les fig. 1 et 2.

Cette partie du poumon est celle qui se moule le plus mal, surtout lorsque la quantité de masse injectée est trop faible pour remplir parfaitement les sacs. Au contraire, lorsque les injections métalliques ont été complètes ces rapports rendent très difficile l’isolement des moulages de certains Oiseaux (Canard, Mouette, etc.). Chez ces derniers, en effet, les bronches récurrentes issues des sacs précités forment un paquet très volumineux qui entraîne souvent avec lui les bronches qui en partent lorsqu’on veut l’isoler des sacs aériens auxquels il se rattache. Ainsi s'explique le morcellement du bord latéral des moulages de poumons de Canard (fig. 30 et 31).

Il résulte de cette réticulation des voies aériennes dans toute l’étendue de la face ventrale et d’une partie de la face dorsale du poumon, que l’air amené dans ce réseau par les bronches récurrentes qui contribuent à le former rencontre des conditions très favorables à sa diffusion dans la masse du parenchyme pulmonaire.