CHAPITRE III RAPPORTS DES SACS AÉRIENS ET DES BRONCHES

Il faut maintenant parler des rapports des sacs aériens avec les poumons. On admet généralement que ces sacs représentent l’extrémité de certaines bronches qui, arrivées à la surface ventrale du poumon se dilatent beaucoup, et s’interposant entre les poumons et les viscères les plus voisins, déterminent la production de vastes loges aériennes qui occupent une grande partie de la cage thoracique, une partie de la voûte de l’abdomen et des flancs, et contribuent ainsi à alléger le corps de l’oiseau et à améliorer les conditions de son équilibration (voy. p. 287). BerTeLLr (1905) à bien montré comment ces sacs, naissant sur la face ventrale des poumons, se développent au milieu de la lame mésodermique qui ferme de bonne heure la loge pulmonaire du côté ventral, repoussent au devant d’eux une partie de cette lame mésodermique à l’aide de laquelle se forment les différentes cloisons connues dans le tronc et constituées par la paroi distale des sacs. Maïs cette description, qui nous à apporté de grandes clartés sur la formation des différentes cloisons qui délimitent les compartiments du corps de l’adulte, n’épuise pas complètement la question des rapports des sacs aériens avec le tissu pulmonaire.

On sait déjà depuis longtemps que l’air contenu dans les sacs aériens, et qui reste pur parce que les parois de ces sacs n’ont aucune fonction respiratoire, peut être chassé par ces sacs dans les poumons et remplir un rôle utile dans l’hématose. Mais on ne s’est pas beaucoup préoccupé des rapports que les orifices des sacs aériens creusés sur le diaphragme pulmonaire, offrent avec le tissu du poumon et surtout avec les conduits aériens d’un certain calibre qui se trouvent dans leur voisinage.

Mes premières injections métalliques m’ont permis de remarquer certains faits assez inattendus et qui ont attiré mon atten-

tion d’une manière tout à fait particulière. C’est la présence en certains points du poumon et surtout à son extrémité caudale et au voisinage de son bord latéral, de bronches d’une forme particulière, plus volumineuses à leur extrémité distale qu'à leur extrémité proximale ou centrale, et se ramifiant elles-mêmes à partir de cette extrémité distale dans le tissu pulmonaire, comme le feraient des bronches au voisinage de leur origine sur la trachée. Mais étant donné que le gros bout de ces bronches était aussi éloigné que possible de la trachée et qu’elles étaient en réalité dirigées en sens inverse des bronches voisines, on pouvait les désigner d'emblée comme des bronches récurrentes.

BRONCHES RÉCURRENTES. — (Ces bronches n’ont pas encore attiré l’attention des auteurs ou du moins n’ont pas été comprises par CAMPANA et par G. FIscHER qui les ont cependant entrevues. En effet, ce dernier a pu apercevoir dans ses moulages à la celloïdine quelques-unes des bronches récurrentes les plus fortes et les plus caractéristiques, et notamment la bronche récurrente du sac abdominal (fig. 5, Taf. IV) dans le Canard, la bronche récurrente du sac abdominal et du sac diaphragmatique postérieur chez le Pigeon (fig. 16, Taf. V) et sans doute les bronches récurrentes du sac diaphragmatique antérieur dans le Nisus communis (fig. 22, Taf. V), mais ce moulage est trop incomplet pour que l’on puisse être bien affirmatif à cet égard. En tout cas, ceux des figures 5 et 16 ne laissent aucun doute ; mais G. FISCHER n’a certainement pas compris leur signification, comme le montre la seule mention qu’il fasse de ces bronches et qui est une simple note dans l'explication de la figure 5 où il dit que, dans le réseau de conduits aériens qui s'étend à la surface dorsale du poumon sur son bord latéral et sur sa partie caudale « on observe un tronc bronchique plus gros qui, d’ailleurs, n’a été signalé nulle part, et qui se dirige vers le sac abdominal en s’anastomosant en chemin avec les nombreuses voies aériennes voisines. » Cette phrase de G. FISCHER montre clairement qu’il n’a pas compris du

tout la valeur de ces bronches, puisqu'il considère les bronches récurrentes du sac abdominal comme se rendant à ce dernier, tandis qu’elles en proviennent au contraire. CAMPANA a représenté et mentionné dans ses figures 11 et 13 du texte et dans ses photographies 11 et 13, PI. TV, les bronches récurrentes du sac diaphragmatique antérieur, du sac diaphragmatique postérieur, et du sac abdominal, sans reconnaître d’ailleurs leur nature, puisque, comme on le verra plus loin, il les à considérées comme résultant de la reconstitution en un seul tronc de plusieurs bronches tertiaires convergeant pour venir s’unir les unes avec les autres.

Ces bronches récurrentes sont cependant des formations constantes dans les poumons des Oiseaux et que l’on retrouve dans la plupart des sacs aériens. Ce sont des bronches engendrées par les sacs aériens eux-mêmes et qui, suivant un trajet récurrent par rapport à ces derniers, rentrent dans le poumon qu’ils ont abandonné. Elles contribuent ainsi à former une partie du parenchyme pulmonaire et, pour le dire tout de suite, elles font passer dans la périphérie du poumon, c’est-à-dire dans le territoire le plus éloigné qu’il soit possible de- l’origine trachéale des bronches, l’air contenu dans les sacs aériens qui, au lieu de repasser directement par les gros troncs qui l’ont amené dans les sacs et d'arriver presque directement à la trachée, est ainsi contraint de traverser le tissu respiratoire et d’y jouer un rôle utile pour l’hématose.

J’ai suivi en détail la formation de ces bronches récurrentes par les sacs, au cours du développement chez le Poulet et cette formation sera décrite plus loin avec toutes les explications nécessaires. Pour le moment, j’indiquerai l'insertion des sacs sur l’arbre aérien, la forme des orifices qui les font communiquer avec le parenchyme pulmonaire et celle des bronches récurrentes qui s’y rattachent. J’ai déjà exposé les faits essentiels de cette description. (A. JUILLET, 1911, a).

La topographie générale des sacs étant connue (voir p. 239), il est facile d’étudier les rapports de chacun d’eux avec le pou-

AROH, DE ZOOL. EXP, ET GÊN, — 5° SÉRIE, — T, IX, — (III). 18

LT

mon. Pour la facilité de la lecture, j’ai reproduit au milieu de cette description le schéma III.

SAC CERVICAL. — Le sac cervical naît sur la première entobronche et plus précisément sur le tronc cranial de cette entobronche par un petit conduit court (O. c. fig. 1). Cet orifice est arrondi, unique, c’est-à-dire non subdivisé par des éperons s’avançant à peu près jusqu’au plan de son insertion sur la surface pulmonaire et formés par les intervalles séparant des bronches situées plus profondément, comme cela s’observe en maints autres points. Il est situé à peu près au niveau du tiers postérieur de la pente craniale et, chez le Poulet, il correspond à la veine axillaire. Il est placé très profondément, bien au-dessous du toit du sac inter-claviculaire, qui le cache totalement lorsqu'on observe l’oiseau couché sur le dos. C’est pourquoi la figure 1 de BERTELLI (1905) représentant le diaphragme ornithique, et où cet orifice est placé exactement vers le sommet de ce diaphragme dans l’angle formé par les muscles prévertébraux et parla première côte, est absolument fautive comme nous l’avions déjà signalé pour le diaphragme lui-même. Celles de SapPEy (1847, fig. 3, PI. I et fig. 1, PI. IT) qui représentent le même orifice à la même place, sont également inexactes. En effet, bien que la pente craniale du poumon soit chez le Canard beaucoup plus allongée que chez le Poulet et que, par suite, l’orifice du sac cervical soit beaucoup plus cranial, il n’en est pas moins vrai que la position de cet orifice sur les figures incriminées est révélée fausse par les dessins de SAPPEY lui-même. Si l’on examine, par exemple, sa figure 1, PI. I, où les poumons sont représentés dans leurs rapports avec les bronches extra-pulmonaires et la trachée, on voit que l’orifice du sac cervical, correctement représenté, cette fois, sur le poumon lui-même à droite, est situé très caudalement par rapport à la bifurcation de la trachée, tandis qu’il est exactement au niveau de cette bifurcation sur la figure 3.

SAC INTERCLAVICULAIRE. — Le sac interclaviculaire présente chez le Poulet, des rapports passablement différents de ceux

qui ont été décrits par les auteurs ; mais les ayant vérifiés à la fois sur l’adulte et au cours du développement embryonnaire, je puis affirmer leur exactitude et les décrire de la façon suivante :

Le sac thoracique prend naissance sur le tronc d’origine du sac diaphragmatique supérieur qui naît à son tour de la troisième entobronche (fig. IV); le conduit qui va donner naissance au sac se dirige cranialement, contourne la bronche extrapulmonaire et se place ventralement à la surface pulmonaire, où il constitue un canal compris entre la face ventrale du poumon et le tronc de la veine pulmonaire, dans la partie du trajet qu’elle parcourt entre le poumon et l’oreillette. Ce canal ©! s'ouvre cranialement sur la face postérieure du sac interclaviculaire dont il forme le conduit direct, qui y amène l’air inspiré. Ce canal n’est autre chose que le canal interclaviculaire décrit plus haut (p. 245) : il est très bien conservé sur certains moulages métalliques où ses rapports avec le tronc d’origine du sac diaphragmatique antérieur sont indubitables et plus faciles à voir que sur les pièces fixées à l’alcool (voir en particulier fig. 17).

Ce canal a été signalé par CAMPANA (1875, p. 52), comme une communication entre le sac diaphragmatique antérieur et le sac interclaviculaire et par conséquent il ne paraît pas avoir été bien compris par cet auteur, ce qui explique qu’il ait été oublié ou méconnu par les auteurs qui ont suivi, et en fait la plupart d’entre eux, lorsqu'ils veulent indiquer les communications du sac interclaviculaire avec l’arbre bronchique, les cherchent non à ce point, mais vers l’orifice externe qui fait communiquer le poumon avec ce sac et qui constitue pour nous son orifice récurrent. RoCHÉ (1891) signale simplement ce canal comme une communication entre les deux sacs interclaviculaires et diaphragmatique antérieur (p. 10) et le reste de son travail montre combien il à peu compris la véritable disposition des orifices pulmonaires dans les sacs aériens puisqu'il les limite au nombre de cinq : « bien que ce nombre cinq ne soit pas

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absolument constant et puisse être dépassé, un réservoir ayant parfois deux ouvertures pulmonaires, nous exciperons de sa grande généralité pour la commodité de la description. » (p. 25). Or comme CAMPANA insiste à différentes reprises pour décrire sept orifices pulmonaires, l’exposition de ROCHÉ montre combien peu avait été compris le mémoire de CAMPANA et l’obscurité qui régnait encore sur la question de ces rapports : le travail le plus récent, celui de G. FIScHER (1905), est encore bien imparfait sur ce point. En effet, le conduit du sac interclaviculaire n’a été représenté par lui dans aucune des vingt-sept figures de son travail qui, d’ailleurs, se rapportent presque toutes à la face dorsale de divers poumons, trois seulement étant consacrées à la face ventrale, sur laquelle seule ce canal peut être aperçu.

Comme il existe dans le territoire du poumon en rapport avec le sac interclaviculaire un autre orifice conduisant dans ce sac, les auteurs l’ont considéré comme représentant l’orifice bronchique du sac et se sont par suite désintéressés de la recherche de lorifice direct qui leur a totalement échappé.

L'orifice du sac interclaviculaire des classiques ou orifice récurrent de ce sac à mon avis est placé immédiatement en dehors de la veine cave antérieure et cranialement à la cloison qui sépare l’interclaviculaire du diaphragmatique antérieur. Il est à peu près arrondi et il paraît divisé en deux moitiés inégales par un éperon saillant, issu du parenchyme pulmonaire, et qui semble arriver jusqu’au niveau même de la face ventrale du poumon. Les deux moitiés de l’orifice ainsi subdivisé présentent elles-mêmes dans la profondeur une série de trous arrondis, de diamètre plus restreint, et qui sont des orifices de bronches. Par conséquent, l’orifice du sac interclaviculaire paraît beaucoup moins conduire dans un tube unique qui le raccorderait . à l’arbre trachéal que dans un carrefour servant d’aboutissant à un certain nombre de bronches.

La présence de nombreux orifices bronchiques dans le territoire d’un orifice de sac a été déjà signalée, à propos de l’ou-

verture de divers sacs, par quelques auteurs et en particulier par SAPPEY (1847) qui a figuré les orifices bronchiques, situés dans la profondeur de l’orifice des sacs interclaviculaire, diaphragmatique postérieur et abdominal du Canard. NaTaALIS

Cranial

O.c Latéral Er Médial R1. Ez2 Cr Rda. O.da.

Ex Mes C.d.p.

Rdp.

O.dp. ‘

Dee Ce dat

F1@. IV. — Schéma montrant les rapports des sacs aériens et de leurs orifices avec la face ventrale du poumon chez le Poulet. Gr. = 1 x 1,5. — B, bronche extra-pulmonaire ; C.4.p., canal du sac diaphragmatique postérieur ; C'#., canal du sac interclaviculaire ; E,, E,, E,;, E,, première, deuxième, troisième et quatrième entobronches ; Mes mésobronche ; O.ab., orifice direct du sac abdominal; O.c., orifice direct du sac cervical ; O.d.a., orifice direct du sac diaphragmatique antérieur ; O.d.p., orifice direct du sac diaphragmatique postérieur ; R.ab., orifices récurrents du sac abdominal, R.d.a., orifice récurrent du sac diaphragmatique antérieur ; R.d.p., orifices récurrents du sac diaphraÿmatique postérieur ; R4., orifice récurrent du sac interclaviculaire:

GUILLOT, dans ses belles figures des sacs du Coq, a représenté aussi plusieurs orifices bronchiques dans l’étendue de l’ouverture latérale du sac diaphragmatique antérieur (1846, fig. 2, PI. IV). Les autres auteurs, Vor C.et YuxG (1894), BERTELEI

(1905), G. FIscHER (1905), n’ont pas représenté ces multiples orifices bronchiques, en rapport avec l’ouverture du sac.

CAMPANA (1875), au contraire, a parfaitement distingué (p. 211 et suivantes) ces orifices bronchiques, et a remarqué qu’ils ne se rencontraient point indistinctement dans toutes les ouvertures des sacs aériens, mais seulement dans quelquesunes d’entre elles. Il à distingué, par suite, les orifices des sacs aériens ou « infundibula » comme il les appelait, en « monobronchiques » et « polybronchiques ». Les monobronchiques présentent un orifice unique conduisant directement dans une grosse bronche : ils sont situés près du bord interne (médial) du poumon : il y en a deux pour chaque poumon : le premier n’est autre que l’orifice du sac cervical : le deuxième est celui du diaphragmatique antérieur. Les orifices polybronchiques se distinguent parce qu’au lieu d’être uniques, ils sont subdivisés en une série de pertuis secondaires qui conduisent dans les bronches ; CAMPANA divise ces orifices polybronchiques en deux catégories : les «polybronchiques simples » et les « polybronchiques mixtes » Nous verrons, à propos des orifices auxquels ces dénominations se rapportent dans la description de CAMPANA, qu’elle était leur constitution pour cet auteur et s’il y a lieu de conserver ces expressions. Mais pour le moment, il suffit de faire remarquer combien peu, on à tenu compte jusqu'ici du mémoire si important de CaM- PANA bien qu'il soit toujours cité dans les bibliographies, puisque des expressions si commodes et qui font bien ressortir une des particularités les plus frappantes des divers orifices des sacs n’ont même pas été reproduites par les auteurs qui se sont succédés depuis 1875.

L’orifice récurrent (R. 1. fig. Let fig. 1v, et fig. 14 a) du sac interclaviculaire, dont le développement embryologique sera décrit plus loin, donne naissance à une série de bronches récurrentes qui répondent justement aux orifices signalés dans sa partie profonde, mais qui attirent peu lattention et sont assez

difficiles à bien distinguer, à cause de circonstances sur lesquelles nous nous étendrons quelque peu. Ces bronches, en effet, au lieu de courir sur une certaine longueur à la surface ventrale du poumon, s’enfoncent perpendiculairement dans son épaisseur eb s’anastomosent très rapidement avec les parabronches voisines. Aussi leur longueur est-elle insignifiante, par suite leur calibre est beaucoup moins considérable que dans d’autres bronches analogues. De plus, sur les moulages métalliques, elles sont souvent enlevées avec le sac interclaviculaire et on ne trouve plus à leur place qu’une lacune dans le moulage. J’en ai obtenu cependant de bonnes préparations dans des injections métalliques, faites chez des Poulets de quinze jours, et qui confirment tout à fait ce que m’avaient montré l’embryologie et la reconstruction partielle d’un poumou d’embryon au dixième jour.

SAC DIAPHRAGMATIQUE ANTÉRIEUR, — Ce sac naît sur la troisième entobronche sous la forme d’un conduit cylindrique, qui s’ouvre perpendiculairement à la face ventrale du poumon, sur le point même où la troisième entobronche arrive sur cette face et s’y étale d'avant en arrière (O0. d. a, fig. 1v). L’orifice de ce conduit est donc placé sur une ligne transversale, passant par le bord caudal de la bronche extra-pulmonaire, au point où celle-ci pénètre dans le poumon et médialement à cette bronche. Cet orifice est toujours monobronchique simple.

Il existe à la face ventrale du poumon, dans le territoire du sac diaphragmatique antérieur, un autre orifice qui fait communiquer ce sac avec le tissu pulmonaire. Par la nature des conduits qui y aboutissent, cet orifice conduit certainement du sac dans le poumon, c’est donc un orifice de bronche récurrente. En effet, il aboutit à quelques troncs très courts, qui se bifurquent bientôt en Y et donnent des rameaux divergeants appliqués contre la face ventrale du poumon R. d. a. (fig. 1v). Ces bronches ne tardent pas à s’anastomoser avec les autres conduits bronchiques de cette face. Elles ont tout à fait les caractères de bronches récurrentes, car elles se ramifient

proximalement comme il a été dit ci-dessus et les rameaux qui en partent sont plus gros à leur origine et vont en diminuant à mesure qu’ils s’enfoncent dans le tissu pulmonaire ou s’étalent à sa surface (A. d. a, fig. 1).

L’orifice des bronches récurrentes ou, si l’on préfère, le deuxième orifice du sac diaphragmatique antérieur n’a été décrit jusqu'ici que par CAMPANA, qui le considère comme un orifice polybronchique simple, c’est-à-dire comme un orifice recevant des bronches tertiaires (parabronches) : les auteurs qui l’ont précédé ou qui l’ont suivi n’en ont pas fait mention.

On ne peut en effet regarder comme une description, ces mots de SAPPEY (1847), à propos du réservoir diaphragmatique antérieur (p. 34) que « souvent il existe une seconde ouverture de communication en dehors de l’embouchure du tronc aérifère» (chez le Canard). Cette indication n’a aucune précision : l'auteur n’a représenté nulle part cette seconde ouverture, de telle sorte que l’on ne peut savoir s’il a bien en vue un orifice répondant à celui dont nous parlons ici. Enfin les mots qu’il ajoute, « ce réservoir est le seul qui reçoit l’air du poumon par un double orifice », indiquent bien qu’il n’a point du tout saisi l’importance de la double communication des sacs avec le poumon et le rôle que nous lui attribuons dans la ventilation pulmonaire. On peut en dire autant pour NATArIS GUILLOT (1846) qui a figuré dans le sac diaphragmatique antérieur trois orifices distincts (fig. 2, PL. IV). L’un de ces orifices est placé sur le bord latéral du poumon et répond certainement à notre orifice récurrent : il donne accès dans plusieurs orifices bronchiques voisins les uns des autres. Les deux autres situés sur le bord médial du sac diaphragmatique, au voisinage de sa rencontre avec sa paroi craniale, sont placés immédiatement l’un derrière l’autre ; ils semblent répondre à notre orifice direct et à l'embouchure du canal interclaviculaire qui en est si voisine. Du reste l’auteur ne donne aucun détail dans son texte (p. 56) sur ces trois orifices, et il est bien évident qu’il n’a point vu leur rôle différent et qu’il n’a pas su distinguer l’orifice direct du

récurrent. D’ailleurs cela s'explique aisément par différentes raisons que nous allons mettre en lumière.

Cet orifice est situé immédiatement en arrière de celui ou de ceux que l’on a décrit précédemment pour le sac interclaviculaire. Il n’en est séparé que par la lame verticale, formée par la paroi caudale du sac thoracique et la paroi craniale du sac diaphragmatique antérieur accolées. Or, le plus souvent lorsqu'on prépare le poumon pour montrer sa face ventrale, on à soin de couper cette lame aussi bien que les autres formations analogues au ras du tissu pulmonaire, et dans cette opération les deux orifices se trouvent réunis en un seul et confondus. Et du reste, un autre point méconnu de la structure à propos de la même région du poumon, vient encore expliquer la confusion qui à pu se produire pour les orifices dont nous venons de parler.

Les bronches récurrentes du sac diaphragmatique antérieur s’ouvrent en effet tout près du bord latéral de la pente caudale du poumon, au voisinage immédiat de la crête qui sépare cette pente caudale de la pente craniale; si l’on se souvient que cette division de la face ventrale du poumon, si nette sur les moulages obtenus à l’aide de la masse de Wood, aussi facile à constater ensuite sur le poumon frais, quand l’attention a été attirée sur elle, a totalement échappé aux auteurs, on comprend aisément que les dispositions anatomiques existant précisément au point de passage de ces deux régions et sur la crête qui les sépare, leur aient complètement échappé.

Enfin CamPANA (1875) qui a bien décrit les différents orifices des sacs aériens fait remarquer (p. 212), que lorifice externe du sac diaphragmatique antérieur « confine à celui du sac claviculaire. »

SAC DIAPHRAGMATIQUE POSTÉRIEUR. — Chez le Poulet ce sac ne contracte avec le poumon que des rapports peu étendus et ne recouvre seulement qu’un petit espace triangulaire, situé sur la partie latérale de la pente caudale du poumon, et la partie tout à fait caudale de cette pente (fig, 1v). Ces rapports

avec la surface pulmonaire sont d’ailleurs différents chez d’autres Oiseaux, comme on le verra p. 340. Cet espace triangulaire est à peine plus étendu que le trou Es lequel ce sac communique avec le tissu pulmonaire.

L’orifice que l’on observe pour ce sac, et qui a été bien figuré par BERTELLI (1905) et par SAPPEY (1847), est, avec l’orifice du sac abdominal, le plus large que l’on puisse observer. Il est ovale, avec son grand axe oblique de dedans en dehors èt d’avant en arrière. Il est situé tout à fait sur le bord latéral du poumon et son tiers externe s’étend contre la paroi thoracique. Lorsqu’on le regarde par la face ventrale du poumon encore en place dans l’animal couché sur le dos, on aperçoit dans son fond des orifices bronchiques nombreux. On considère habituellement cet orifice comme l’entrée du sac diaphragmatique postérieur ; maïs cette manière de voir n’est pas absolument exacte, et il faut préciser quelles sont les communications que le sac diaphragmatique postérieur peut contracter avec le poumon au niveau de cet orifice. Nous savons déjà que CAMPANA (1875) l’a décrit comme un polybronchique et plus exactement comme un polybronchique simple, bien qu’il ait déjà reconnu que, sous le rapport de ses communications, il est plus compliqué que les orifices polybronchiques simples sus décrits (récurrents du sac interclaviculaire et du sac diaphragmatique antérieur). « Il reçoit en effet, outre un assez grand nombre de tertiaires émanant de secondaires externes et aussi de la quatrième divergente (quatrième entobronche), la plus importante des bronches secondaires externes, c’est-à-dire la deuxième. » Mais la présence de cette dernière bronche parmi celles qui aboutissent au sac diaphragmatique postérieur fait justement de cet orifice, quelque chose de très différent des orifices polybronchiques simples jusqu'ici décrits, puisque on trouve à son niveau deux ordres de conduits bronchiques aussi différents que des secondaires et des tertiaires. Voici à notre avis comment on doit comprendre cette structure.

Le sac diaphragmatique postérieur présente, comme les deux

sacs qui le précèdent, deux sortes d’orifices de communication avec le poumon : parmi ces orifices l’un est direct O, d, p, les

autres À, d, p, sont récurrents (fig. 1v). Seulement, à cause de l’étendue très réduite de la partie de ce sac en contact avec le poumon, ces orifices se sont rapprochés les uns des autres jusqu’à se confondre, comme on le verra plus loin en étudiant leur embryogenèse. Cependant, l’examen même superficiel des moulages métalliques permet de comprendre facilement la disposition du tronc direct et des troncs récurrents, et l’orifice du sac diaphragmatique postérieur est l’un de ceux où l’existence des troncs récurrents se montre avec le plus d’évidence. Etudions séparément sur des injections métalliques les deux sortes de conduits directs et récurrents qui aboutissent à cet orifice.

Le tronc d’origine ou le conduit direct du sac diaphragmatique postérieur (O, d, p, fig. 1 et 2), naît à peu près sur le milieu de la mésobronche assez profondément dans l’épaisseur du tissu pulmonaire. Ce conduit, qui fait partie du groupe des bronches secondaires externes de CAMPANA, se dirige latéralement et un peu ventralement, si bien que sa portion terminale est placée sur la face ventrale du poumon, tout contre le diaphragme ornithique. Dans cette partie de son trajet, il s’élargit en allant d’avant en arrière, de sorte qu’au voisinage de son embouchure dans l’orifice du sac il est beaucoup plus large qu’à son insertion sur la mésobronche. Par cette disposition, par son évasement de plus en plus prononcé à mesure qu’il s’éloigne de la mésobronche, il offre les caractères d’une bronche récurrente. Mais on ne peut oublier que par son insertion directe sur la mésobronche, par ce fait qu’il se continue d’une manière tout à fait rectiligne à partir de ce point jusqu’à son ouverture dans le sac, il constitue bien véritablement le conduit direct du sac diaphragmatique postérieur : d’ailleurs les troncs récurrents sont faciles à trouver. Ils sont placés latéralement à lui, sur la face ventrale et sur la face dorsale du poumon (A. d. p. fig. 1 et 2), et se dirigent d’arrière en avant

en se dichotomisant pour s'unir avec les conduits aériens qui parcourent ces surfaces. Sur les pièces métalliques on voit que ces troncs directs et récurrents sont réunis à leur base en une masse commune qu'il faut sectionner lorsqu'on veut détacher le sac diaphragmatique postérieur.

Au point de vue physiologique, il y à lieu de faire quelques remarques suggérées par la forme du conduit direct du sac. Il est évident que dans l’inspiration, l’air extérieur arrive dans le sac diaphragmatique postérieur par le tronc direct inséré sur la mésobronche, mais à cause de l’évasement de ce tronc et des innombrables orifices parabronchiques qui le criblent. il est bien évident que dans l’expiration, le tronc d’origine lui-même, tout comme les bronches récurrentes placées à côté de lui, sert de voie récurrente, c’est-à-dire dissémine dans le parenchyme pulmonaire l’air contenu dans le sac.

SAC ABDOMINAL. — Ce sac en rapport seulement avec le bord caudal du poumon (fig. 1v) est pourvu d’un orifice unique, large, ovalaire, qui par son bord dorsal s’attache à la septième côte et dont le bord ventral est formé par une arcade fibreuse développée dans le bord caudal du diaphragme ornithique. Le grand axe de cet orifice ovalaire est à peu près transversal, bien qu’un peu oblique d’avant en arrière et de dedans en

‘ dehors. Chez le Poulet, les orifices des deux sacs abdominaux ne sont pas absolument symétriques par rapport au plan sagittal le bord médial de l’orifice droit étant à 22 millimètres du plan sagittal, tandis que le gauche est à 25 millimètres. Cette asymétrie observée chez la femelle tient sans doute à la présence de l'ovaire développé du côté gauche et qui aurait repoussé latéralement l’orifice du sac correspondant. Comme pour le sac diaphragmatique postérieur, cet orifice n’est unique qu’en apparence, car il répond à deux sortes de canaux qui convergent vers lui : un canal direct et des canaux récurrents. Le canal direct est formé par l’extrémité distale de la mésobronche qui vient s’ouvrir directement dans le sac comme l’ont constaté tous les auteurs (0. ab. fig. rv et fig. 1 et 2) ; les conduits récur-

rents sont formés par un certain nombre de’bronches qui naïssent tout autour de l’orifice direct, mais en plus grande abondance sur son bord latéral et sur sa face dorsale (À. ab. fig. 1v “et fig. 1 et 2). Ces bronches se placent immédiatement sous la face dorsale du poumon et se dirigent cranialement en conservant, malgré quelques anastomoses transversales et obliques, une individualité très nette, jusqu’un peu en arrière du sillon de la cinquième côte. À partir de ce dernier elles se perdent dans le réseau inextricable des bronches qui occupent toute la moitié latérale des faces dorsale et ventrale du poumon. D’habitude deux des bronches récurrentes les plus latérales, appartenant à l’orifice du sac abdominal naïssent sur un tronc commun court et constituent grâce à cela, un des exemples les plus nets qui se puissent voir de bronches récurrentes. C’est un tronc semblable, bien qu’un peu différent qui a été représenté dans diverses photographies de G. FIscHER (1905), notamment dans la figure 5 Taf. IV chez le Canard, dans la figure 15 Taf. V chez le Poulet, dans la figure 16 Taf. V chez le Pigeon. Il est évident que ces bronches récurrentes fournissent une grande partie de l’air qui remplit les conduits aériens de la moitié latérale du poumon où il se rencontre avec l’air inspiré apporté par les rameaux latéraux des dernières entobronches, et ainsi le territoire anastomotique de la moitié latérale du poumon est un des points où se ferme le circuit aérien entre le trajet de l’air inspiré et de l’air expiré.

L’orifice du sac abdominal est considéré par CAMPANA (1875) comme un orifice polybronchique mixte. Il comprend sous ce nom les orifices : « dont la caractéristique est d’établir des communications directes entre deux réceptacles (sacs) distincts, ou bien entre un réceptacle et l’air extérieur par la bronche trachéale, sans préjudice d’ailleurs des communications ordinaires avec les bronches » (p. 213). Cette dernière partie de la description s’applique justement à l’orifice du sac abdominal qui comprend à la fois l’extrémité de la mésobronche et les orifices bronchiques qui l’entourent.

Nous voyons donc bien maintenant l’idée que se faisait CampAnA (1875), de la constitution des orifices pulmonaires des sacs aériens. Comme je l’ai dit, il en distinguait trois sortes chez le Poulet :

1° les orifices monobronchiques conduisant directement d’une grosse bronche dans un sac aérien, orifices toujours simples et placées près du bord médial du poumon comme le sont les grosses bronches elles-mêmes (orifice du sac cervical et orifice interne ou direct du sac diaphragmatique antérieur) ;

20 les orifices polybronchiques simples, situés sur le bord latéral du poumon et qui sont caractérisés par ce fait qu'ils reçoivent des bronches tertiaires ou parabronches (orifice latéral ou récurrent du sac interclaviculaire, orifice latéral ou récurrent du sac diaphragmatique antérieur, orifice du sac diaphragmatique postérieur).

30 les orifices polybronchiques mixtes, définis par CAMPANA comme nous l’avons dit précédemment (p. 283) c’est-à-dire, reliant tantôt deux réceptacles voisins (canal direct du sac interclaviculaire), tantôt mettant en communication directe un réceptacle avec la bronche trachéale et les bronches (sac abdominal). Il résulte de toute notre description, que le sac diaphragmatique postérieur doit aussi être placé dans cette catégorie.

Or, CAMPANA est obligé pour le sac diaphragmatique postérieur, de faire un accroc au principe de sa classification, puisqu'il reconnaît que son orifice reçoit non seulement des bronches tertiaires, mais aussi une bronche secondaire, la plus grosse des bronches du groupe des secondaires externes. Cette inadvertance de l’auteur indique bien qu’il n’a pas compris lui-même le rôle des différentes bronches aboutissant à un de ces orifices polybronchiques, sans cela il aurait bien vu que l’orifice du sac diaphragmatique postérieur, chez le Poulet, se trouve exactement dans les mêmes conditions que l’orifice polybronchique mixte du sac abdominal. En effet on voit aboutir à ces deux orifices, un gros tronc qui vient directement de la bronche

souche, et qui n’est autre chose que la terminaison même de cette bronche, c’est-à-dire un canal qui est incontestablement la voie la plus directe pour l'apport de l’air extérieur dans le sac. Tout autour, sont disposés des canaux bronchiques qui ne sont plus en relation directe avec les premières voies aériennes intra-pulmonaires, mais vont se perdre au contraire, en se ramifiant, dans le réseau des fines bronches tertiaires ou parabronches circulant dans le parenchyme pulmonaire.

De cette discussion, il apparaît clairement que CAMPANA (1875), n’a pas eu la notion des bronches récurrentes. Sans doute, il a vu et figuré les principales d’entre elles, c’est-à-dire, celles du sac diaphragmatique antérieur (c-d, fig. 11), celles du sac diaphragmatique postérieur dans cette même figure du texte (f) et dans la photographie 11, PI. IV, celles du sac abdominal dans les figures 11 et 13 du texte et dans la photographie 13, PL IV. Mais il les considère comme résultant « de la reconstitution en un seul tronc de plusieurs tertiaires proprement dites, convergeant pour venir s’unir les unes avec les autres » (p. 45). « Elles sont placées, dit-il à la même page, entre les circuits bronchiques et les réceptacles dont elles sont les troncs collecteurs. » Il semblerait par cette phrase que CAMPANA ait saisi une partie de la nature des bronches récurrentes à savoir leur rôle physiologique exprimé par ces termes que les bronches plus volumineuses que les tertiaires et que l’on trouve à la périphérie du poumon sur son bord latéral, sont des troncs collecteurs de l’air contenu dans les sacs aériens ; mais faute de connaissance sur le développement des sacs et en particulier, sur le développement des bronches récurrentes de ces sacs, que je crois être le premier à mettre en lumière, il n’a pas saisi leur véritable nature anatomique et n’a pas su en donner une compréhension complète. Il comprenait leur origine d’une manière exactement inverse de ce qu’elle est en réalité, les faisant naître de tertiaires qui, après s’être fusionnées, allaient rejoindre les sacs, tandis que l’embryologie nous les montre naissant des sacs pour aller se perdre dans le parenchyme

pulmonaire. D'ailleurs, ces notions, passablement obscures dans l’ouvrage de CAMPANA, n’ont point trouvé asile dans les descriptions classiques du poumon des Oiseaux, et nous voyons G. FrscHer (1905) ignorer que la grosse bronche qu’il mentionne comme non décrite, à propos de la figure 5 Taf. IV du Canard, avait été signalée en détails par CAMPANA.

Nous substituerons donc à la description que cet auteur donne pour les orifices des sacs, ce court exposé qui résume bien le résultat de nos recherches sur ce point :

Les sacs aériens peuvent communiquer avec le poumon par deux espèces d’orifices : les orifices directs et les orifices récurrents. Les premiers relient un sac au vestibule ou à la mésobronche par l’intermédiaire d’une bronche toujours de fort calibre, de telle sorte que l’air inspiré est directement conduit dans le sac, par l'intermédiaire de ce canal, qui constitue la voie la plus largement ouverte aux gaz inspirés. Les autres, orifices récurrents, conduisent l’air du sac aérien lui-même, dans les bronches superficielles qui se ramifient et vont dans le parenchyme pulmonaire. Certains sacs ne possèdent qu’un orifice : l’orifice direct (sac cervical) ; tous les autres présentent les deux sortes d’orifices, directs et récurrents, mais ces orifices peuvent être distincts ou réunis sur un même territoire. Les orifices directs sont distincts des orifices récurrents dans le sac interclaviculaire et dans le sac diaphragmatique antérieur, parfois même dans le sac diaphragmatique postérieur. Dans tous ces sacs les orifices directs sont toujours monobronchiques, les orifices récurrents sont au contraire polybronchiques simples parce qu’ils renferment plusieurs bronches de la même catégorie (récurrentes) ; ils sont d’autre part situés plus latéralement que les orifices directs. Dans d’autres cas, orifices directs et orifices récurrents sont réunis sur une même aire ovale, au milieu de laquelle, en général, se trouve l’orifice direct environné des récurrents. C’est le cas pour le sac diaphragmatique postérieur (Poulet, Pigeon, Canard), et pour le sac abdominal. On peut donner le nom d’orifices polybronchiques mixtes aux

orifices ainsi constitués puisqu'ils renferment des bronches de deux catégories différentes, une bronche directe et des bronches récurrentes.

Rôle physiologique des bronches récurrentes

La question des bronches récurrentes joue un grand rôle dans la compréhension de la physiologie du poumon chez les Oiseaux, et elle permet de se rendre compte des divergences qui se sont exprimées parmi les auteurs qui ont étudié cet organe. La distribution des bronches de divers ordres, l'insertion des conduits directs sur les grosses bronches, celle des conduits récurrents sur les bronches de troisième ordre et sur des points de leur parcours où elles sont largement et fortement anastomosées entre elles, montrent à l’évidence que les sacs aériens jouent un rôle considérable dans la ventilation pulmonaire. Ils reçoivent de l'air presque pur pendant l'inspiration et le refoulent dans le poumon au moment de leur resserrement, lui fournissant ainsi une grande partie de l’air nécessaire à l’hématose.

Les expériences de Soum (1896), montrant que l’on peut ouvrir les sacs pulmonaires sans tuer l’animal, ne prouvent point du tout que les sacs ne servent pas à injecter l’air destiné à la respiration, mais elles montrent plutôt que l’air peut passer à travers le parenchyme pulmonaire sans l’intervention de leur resserrement ou de leur dilatation alternatifs. Ce passage de l’air se comprend aisément, si l’on réfléchit que les voies aériennes du poumon forment des circuits complets dont chacun présente au moins deux ouvertures, une directe et une récurrente, donnant sur l’air extérieur (si l’on met la cavité du sac en communication avec ce dernier par un trou fait à sa paroi), la circulation aérienne est tout à fait facile et se produit comme la vu Soum, par la dilatation rythmée des bronches, qui accompagne les efforts violents faits par l’animal pour respirer.