RCH. DE Z00L, EXP, ET GÉN. — 5° SÉRIE. — T, IX, — (I

SIEFERT qui à fait, à la même époque que Max BAER et que Soum (1896), des recherches sur la respiration des Oiseaux admet comme nous que les ouvertures bronchiques de la face médioventrale des poumons, mises en communication avec l’air extérieur, peuvent remplacer d’une manière parfaite la trachée dans l’apport de l’air et sont susceptibles d’inspirer et d’expirer l’air atmosphérique (1896, p. 447). Mais cet auteur a tort de conclure de ses expériences que (p. 474) : « ni les sacs aériens, ni le prétendu diaphragme ne sont nécessaires pour assurer le renouvellement de l’air dans les poumons et qu’il ne reste rien autre que de voir dans l’action directe des mouvements des côtes sur les poumons, la cause mécanique du renouvellement de l’air respiratoire. »

Les expériences de MAx BAER sur l’apnée obtenue par insufflation du sac claviculaire ou même de l’un quelconque des autres sacs, comme il l’indique d’une manière précise (1896, p. 489-490), justifient au contraire le rôle que nous attribuons à ces sacs dans la ventilation pulmonaire au cours de la vie normale de l’Oiseau.

Si la nature des bronches récurrentes avait été comprise par CAMPANA et si les détails de cette structure pulmonaire n'avaient pas échappé aux physiologistes qui ont traité la question après lui, il n’y aurait pas tant de contradictions dans leur manière de voir.

CAMPANA était dominé par l’idée de l’antagonisme des sacs aériens qui à régné pendant si longtemps. Pour lui, comme pour les auteurs qui l’avaient précédé, avec des différences de détail, les sacs diaphragmatiques s’opposaient à tous les autres en ce qu'ils étaient inspirateurs, tandis que les sacs extrêmes, cervical et interclaviculaire, puis abdominal, étaient expirateurs. D’après ces auteurs, l’air extérieur qui est introduit par la trachée ne pénètre que peu ou point dans le parenchyme pulmonaire et se rend dans les réceptacles diaphragmatiques où il se mélange à de l’air venu des réceptacles expirateurs, soit directement par l'intermédiaire du canal interclaviculaire, soit

indirectement par des circuits bronchiques qui aboutissent aux orifices polybronchiques. La composition de l’air contenu dans les sacs expirateurs est à peu près la même, sauf que l’air extérieur ne parvenant aux réceptacles extrêmes que par l’intermédiaire des réceptacles voisins, l’air pur s’y trouve naturellement en proportion un peu moindre que dans ces derniers. L’air respirable est donc en première ligne, celui des réceptacles moyens, en seconde ligne et avec une faible différence, celui des réceptacles expirateurs. Le premier est injecté dans le poumon pendant l’expiration trachéale, le second y est injecté au contraire pendant l'inspiration. « Le poumon ne reçoit pas probablement l’air extérieur à l’état de pureté ; mais il est parcouru sans intermission et en sens alternatif par un courant d’air de composition faiblement variable, pas très différente de l’air expiré par la trachée, et venant tour à ‘tour des réceptacles expirateurs et des réceptacles inspirateurs » (1875, p. 231). Ainsi CAMPANA a bien montré le rôle des sacs dans la ventilation pulmonaire. Il est indiscutable que le parenchyme pulmonaire ne reçoit que de l'air ayant déjà séjourné dans les sacs, s’y étant réchauffé et humecté. Les sacs sont avant tout des ventilateurs pulmonaires.

Mais l’antagonisme des différents groupes de sacs aériens est-il aussi marqué que le croyaient CAMPANA et ses prédécesseurs ? Cela n’est pas absolument certain, et SouM s’est efforcé de montrer qu’il y avait non pas antagonisme entre les sacs, mais bien plutôt synergie ou même, pour exprimer ce fait avec plus de force, synagonisme comme il le dit lui-même. Il n’entre point dans le cadre de cette étude de discuter les expériences de SoumM, maïs il semble nécessaire de relever certaines opinions de l’exposition de cet auteur qui repoussées par lui, faute de connaissances anatomiques suffisantes, sont fort bien expliquées par ma description du système bronchique.

Soum écrit (1896, p. 95) : « L’air n’est aspiré ou injecté dans le parenchyme pulmonaire par le jeu des sacs aériens à aucun moment. Etant donné le nombre et la largeur des bronches

par lesquelles les différents sacs sont mis en rapport avec la trachée et la facilité avec laquelle l'air y circule, soit à l’aller, soit au retour, il est permis de supposer que cet air, sous l'influence des réceptacles, subit seulement un va et vient dans ces grosses bronches sans pénétrer dans la substance pulmonaire dont les derniers capillaires aériens ont seulement un diamètre de 0 mm. 012 (en raison de la grande résistance qu’ils rencontreraient dans ces derniers conduits) ». Cela est vrai pour quelqu’un qui ne connaît pas l'existence des bronches récurrentes ou la disposition physiologiquement récurrente des conduits directs des sacs diaphragmatique postérieur et abdominal. Mais ilest bien évident que dans les mouvements d'expiration et de resserrement plus complets des sacs, comme il s’en produit à intervalles réguliers par la volonté de l’oiseau, une grande partie de l’air expiré est forcée de traverser le parenchyme pulmonaire, comme le montre en particulier la disposition infundibuliforme du conduit direct du sac diaphragmatique postérieur, si évidemment favorable à la dispersion dans le parenchyme pulmonaire de l’air inspiré par ce sac. La phrase qui résume l’opinion de Soum (1896, p. 86) : « Les sacs aériens assurent la ventilation de la trachée, des grosses bronches et peut-être du parenchyme qui entoure immédiatement ces dernières », n’exprime donc pas suffisamment le rôle des sacs, et il est indubitable que le parenchyme pulmonaire est parfaitement bien ventilé par eux.

Toutefois, la question de l’antagonisme est probablement résolue dans le sens de Soum, et, comme le disait déjà CoLLIN, il est bien probable que « lors de l'inspiration, l’air extérieur doit être appelé à la fois dans les sacs thoraciques et les abdominaux seulement, beaucoup plus dans les premiers que dans les seconds, puisque le thorax s'agrandit largement, tandis que l'abdomen éprouve un simple relâchement » (référence de Soum (1896, p. 69).

En même temps que Soum et tout à fait indépendamment de lui, Max BAER (1896) arrivait à la même conclusion que

tous les sacs à la fois sont dilatés dans l'inspiration et resserrés dans l’expiration, qu’ils se comportent donc de même et qu’il n’y à point d’antagonisme entre eux; mais il a parfaitement compris le rôle énorme de ces sacs dans la ventilation pulmonaire, comme le prouve cette phrase que, pendant le rétrécissement du thorax « tous les sacs sont comprimés et leur contenu est versé dans les ouvertures bronchiques ; mais il ne peut pas arriver au dehors sans passer par le poumon, d’où il sert ainsi à l’hématose et balaye en même temps au dehors l’air déjà utilisé » (1896, p. 79). Les descriptions des bronches récurrentes et l’opposition qu’il y a entre elles et les conduits directs au point de vue des rapports immédiats avec la trachée, expliquent très aisément l’idée physiologique de Max Barr.

Lorsque CAMPANA établissait d’une façon si précise l’antagonisme des sacs diaphragmatiques avec les sacs extrêmes, il s’appuyait surtout sur une disposition anatomique qu’il avait découverte et qui lui faisait croire à une communication indispensable entre des sacs qu'il regardait comme antagonistes. Cette disposition était le canal interclaviculaire reliant le sac interclaviculaire au sac diaphragmatique antérieur. Il imaginait que d’autres communications moins directes s’établissaient entre l’abdominal et le diaphragmatique antérieur par les bronches tertiaires qui s'étendent à la face ventrale du poumon entre les orifices de ces sacs. Ces dernières communications indirectes ne sont vraiment point à comparer avec le canal du sac interclaviculaire et des moulages supérieurs à ceux de CAMPANA montrent bien que les bronches placées autour de ces orifices conduisent bien plus directement dans le parenchyme pulmonaire que d’un sac à un autre. Mais en outre ces communications entre sacs ne sont point indispensables et l’on verra plus loin que le canal interclaviculaire peut manquer chez certains Oiseaux où le mécanisme de la ventilation pulmonaire est un peu différent.

Ce que nous retiendrons donc de la description de CAMPANA,

ce n’est pas tant sa théorie de l’antagonisme des sacs, qui à plutôt obseurei dans son esprit la structure pulmonaire, que sa description excellente des orifices des sacs. Nous verrons alors que la disposition de ces orifices s’accorde très bien avec le rôle de ventilation attribué aux sacs : du reste, en étudiant attentivement cette distribution et celle des bronches intrapulmonaires, on constate que la théorie de l’antagonisme, dépouillée de labsolutisme que lui attribuait CAMPANA et prise d’une manière plus large, moins exclusive, est encore vraie, de sorte que l’on comprend parfaitement qu’elle ait été adoptée par la presque unanimité des physiologistes, y compris l’illustre PAUL BERT qui, tout en l’acceptant dans ses grandes lignes, ne lui attribuait point la valeur exclusive qui lui à été donnée par CAMPANA et par SAPPEY.

Reprenons, en effet, les données acquises à propos de chaque sac.

Nous voyons que le sac cervical présente un seul orifice monobronchique, situé assez près de l’origine de la première entobronche et par conséquent un orifice direct. Ce sac doit jouer un faible rôle dans la ventilation pulmonaire. Il n’est du reste pas compris dans une région subissant des alternatives de resserrement et de dilatation ; cependant, il est probable que dans certains mouvements, comme celui de rentrer le cou dans les épaules (pendant le vol ou la marche), l’air qu’il renferme est repoussé dans le poumon et peut servir à assurer en partie la ventilation pulmonaire. Cependant, à cause de sa situation sur une très grosse bronche voisine de la trachée, l'air expiré par lui doit certainement passer en partie dans une des grosses bronches voisines de cette dernière et delà au dehors. |

Le sac interclaviculaire présente toujours un orifice direct et le plus souvent aussi un orifice récurrent. Ce dernier peut toutefois manquer chez de bons voiliers comme le Pigeon ; mais dans ce cas, la surface du sac est en rapport avec le poumon sur un espace très restreint et l’air expiré par le sac inter-

claviculaire est aisément reçu par les bronches récurrentes du sac diaphragmatique antérieur.

Ce qui caractérise le plus souvent le sac interclaviculaire, c’est son canal de communication avec le sac diaphragmatique antérieur. Cette communication à une importance considérable, notamment pendant le vol où elle joue un grand rôle dans la ventilation pulmonaire. On ne peut douter en effet que le ‘sac interclaviculaire puisse assurer à lui seul, par les mouvements dont il est le siège, la ventilation pulmonaire. Max BAER a montré que l’on pouvait mettre un oiseau en apnée, lui fournir tout l’air nécessaire à la respiration, sans laide d’aucun mouvement respiratoire, si l’on insufflait l’air par un humérus en le laissant sortir par la trachée (1896, p. 489). Pendant le vol, les prolongements sous-alaires du sac claviculaire sont soumis à des alternatives de resserrement et de dilatation qui entraînent un mouvement alternatif de l’air contenu dans le sac interclaviculaire, mouvement qui a certainement pour résultat d'amener une large ventilation du territoire de ce sac lorsque les bronches récurrentes y existent, ou, lorsque ces dernières n’existent point de déterminer cette ventilation dans le territoire du sac diaphragmatique antérieur, grâce à la large communication du canal interclaviculaire. Il ne faut point oublier que dans ces cas les bronches récurrentes du diaphragmatique antérieur s’insérent en face du canal interclaviculaire lui-même, de façon à assurer un passage facile de l’air refoulé dans ces grosses bronches récurrentes (voy. fig. xv). Lorsqu'on envisage l’existence constante de ce canal (les Ansériformes — Oie, Canard, Sarcelle — exceptés), on se rend bien compte qu’il est destiné à solidariser les sacs interclaviculaires et diaphragmatiques antérieurs vis-à-vis de la respiration pendant le vol, et l’on comprend toute l’importance apportée par CAMPANA à cette communication inter réceptaculaire. On comprend aussi comment cet auteur pouvait considérer les sacs diaphragmatiques comme les inspirateurs par excellence, puisque le canal inter-

claviculaire reçoit lui-même son air par le conduit direct du sac diaphragmatique antérieur inséré sur la troisième entobronche. C’est par ce canal de la troisième entobronche que pendant le vol pénètre tout l’air inspiré par les mouvements alaires et que les sacs diaphragmatiques se montrent comme les principales voies d’apport de l’air extérieur dans le parenchyme pulmonaire.

Enfin la constance des bronches récurrentes aux orifices des sacs diaphragmatiques postérieurs et abdominaux, leur puissance et leur disposition sur la pente caudale du poumon, montrent à l’évidence le rôle considérable que ces bronches doivent avoir dans la ventilation pulmonaire. Ce rôle n’avait pas échappé aux partisans de la théorie de l’antagonisme qui faisaient de ces sacs les expirateurs par excellence. Mais leurs fonctions se trouvent être considérablement amplifiées par la découverte de leurs bronches récurrentes qui, au cours de la contraction de ces sacs refoulent l’air qu’ils contenaient dans le parenchyme pulmonaire, l’y disséminent par les innombrables anastomoses qui parcourent la partie caudale du poumon, tant sur ses faces ventrale et dorsale que dans sa profondeur. Les bronches récurrentes assurent un balayage de l’air confiné par du fluide respiratoire, non seulement dans cette région caudale mais encore dans toutes les ectobronches et les entobronches, grâce aux anastomoses précitées et que CAMPANA avait lui-même si bien décrites. Loin d’être indépendant, le rôle des sacs diaphragmatiques postérieurs et abdominaux complète celui déjà décrit pour les sacs diaphragmatiques antérieurs et interclaviculaires et ils concourent eux aussi dans une très large mesure à la ventilation parfaite du poumon. Ont-ils comme les précédents un rôle primordial pendant le vol ? Nous ne pouvons rien affirmer à cet égard, et seules des expériences qui n’entrent pas dans le cadre de cette étude seraient susceptibles de le démontrer. La constance et le grand développement des bronches récurrentes de ces sacs chez de très bons voiliers (Mouette, Goéland, Canard sauvage, ete.),

feraient penser à leur intervention probable dans la ventilation pulmonaire pendant le vol. À notre avis, cependant, ces sacs doivent avoir d’après leur situation anatomique et leurs rapports avec les viscères qui les entourent, une fonction mécanique concourant à diminuer le poids spécifique de l’animal, à maintenir son centre de gravité et à amplifier sa voix. Leur intervention dans la respiration serait surtout efficace pendant la marche ou pendant le repos de l'oiseau, les sacs interclaviculaires et diaphragmatiques antérieurs ayant alors un rôle moindre.