I. - LA PEAU

l*" Histolyse épithéliale dans la queue. Émission de boyaux chromatiques. — Notre étude de l'histolyse commencera par l'épithélium cutané, parce que ce tissu, outre qu'il s'offre le premier à l'obsei'vation, nous mettra sous les yeux des phénomènes cytologiques du plus grand intérêt. Ces faits s'observent aux mêmes stades dans tous les tissus; mais.ils ont, dans l'épithélium caudal en particulier,

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des formes curieuses qui demandent une xlescription détaillée parce qu'on peut les considérer comme typiques.

Examinons la section transversale de la queue d'une larve de grenouille au lendemain de la sortie des pattes antérieures. Nouô trouverons qu'à la limite des masses musculaires et de la membrane natatoire, la peau, au lieu des deux assises normales, présente jusqu'à dix ou douze couches de cellules (PL I, fig, 8). Une couche inférieure d'éléments allongés repose directement sur la vitrée ; au-dessus d'elle, un nombre considérable d'assises sont amoncelées irrégulièrement, les plus périphériques étant formées d'éléments de plus en plus aplatis, jusqu'à la couche externe dont le bord granuleux, teinté plus énergiquement par les colorants, ne laisse pas reconnaître la structure d'ijne cuticule.. Les particularités réellement intéressantes concernent la structure du noyau.

Dans la couche inférieure d'éléments allongés, ces noyaux sont reportés à la partie supérieure, renflée des cellules. La base de celles-ci est comprimée : d'où une forme générale en massue caractéristique. Partant des noyaux, un boyau, coloré d'une façon intense par les réactifs nucléaires, s'engage dans le pédicule de la massue et vient se terminer en s'étalant légèrement au niveau de la basale. En des points dont la dégénérescence est un peu moins avancée, le boyau en question est moins développé : toujours en rapport avec le noyau, il n'atteint pas la base des éléments.

Dans ce corps particulier, en rapport avec le noyau, les plus forts grossissements dont nous disposions (obj. 1/12 à immersion h. deZeiss. Ocul. 5) ne nous ont pas permis de distinguer de microsonies chromatiques (mais nous devons dire aussi qu'aux mêmes stades, nos réactifs colorants ne les ont pas davantage décelés dans le filament nucléinien de la cinèse normale). Appelons-le néanmoins provisoirement boyau chromatique pour la facilité de l'exposition, et sans préjuger de sa nature. Il présente en beaucoup de points, à sa partie inférieure, une altération particulière caractérisée par une teinte plus brune et aboutissant à des granules pigmQntaires. Dans beaucoup de cas, les noyaux correspondants présentent les mêmes altérations avec aplatissement latéral et

^ MÉTAMORPHOSE DES AMPHIBIENS ANOURES

•déformation plus ou moins marquée. Ajoutons que cette première zone ne nous a jamais m^ontréde phénomènes de division nucléaire^ ' Les phénomènes karyokinétiques se rencontrent au contraire avec des caractères bien marqués dans les zones supérieures où tous les stades de la division présentent une variété et une netteté très remarquables. Ils s^ont connus, et nous les laissons de côté )>our passer aux particularités.

Le boyau chromatique existe encore ici, soit accolé au noyau, 5oit libre dans la cavité cellulaire à côté du noyau encore intact en apparence et enveloppé de sa membrane ; et il présente des carac^ (ères tels qu'il nous semble difficile de ne pas lui reconnaître une nature nucléaire. Dans les cas où ses rapports avec le noyau âont bien nets, on le voit partir cTun gros nucléole contenu dans le noyau; et, lorsqu'il parait complètement libre, le nucléole ou un renflement de même apparence se présente souvent à son extrémité ou sur son trajet.

Sa disposition est variable. Dans les couches inférieures, son orientation rappelle souvent celle que Ton observe dans la zone à éléments allongés. Ailleurs, il étale ses plis sans aucun ordre, souvent même en dehors de la cavité cellulaire où il a pris naissance (PI. II, fig. 14, 6).

Son développement varie également et nous signalerons quelques stades qui peuvent offrir de l'intérêt :

i" Le nucléole reporté à la périphérie du noyau semble pousser au dehors un prolongement mesurant à peine en longueur le double Je son propre diamètre (PI. I, fig. 9, a).

2* Le noyau est surmonté d'une sorte de virgule (partant encorç quelquefois visiblement d'un nucléole interne), l'enveloppant à moitié. Cette. forme est assez fréquente (PI. I, fig. 9, 10 et 11).

3* Enfin, les formes les plus diverses : entre autres, un boyau paraissant complètement libre, pelotonné sur le noyau et terminé par un nucléole.

Un cas très curieux (PI. IL fig. 15) est celui présenté par un noyau dont le nucléole étiré en b&tonnet vient appliquer au contact 4e la membrane nucléaire une de ses extrémités. Le boyau qui

HISTOLYSE a»

part de ce point de contact et décrit une dpire élégante autour du noyau, tranche, par sa coloration, non seulement sur la chromatine nucléaire, mais aussi sur le bâtonnet nucléolaire avec lequel il est pourtant en continuité. Cette teinte est, du reste, celle que présente le filament de la cinèse ; et nous pensons qu'elle est due, dans Tun comme dans Tautre cas, à une action du protoplasma cellulaire « Nous observerons le même fait dans la formation des balles chromatiques. Cette action se comprend d'autant mieux que le boyau est probablement semi-fluide. Il est des cas, en effet, où deux filaments plus ou moins déliés, issus de deux nucléoles appartenant au même noyau, viennent au dehors confluer en un boyau unique (PI. II, fig. 17, a). Ces cas de confluence attestent, au moins, une grande plasticité.

Tous les phénomènes qui viennent d'être décrits s'appliquent à des cellules dont le noyau, nettement à l'état statique, présente souvent un, quelquefois deux ou même trois nucléoles, au milieu d'un contenu à fines granulations chromatiques, enveloppé d'une membrane. Dans tous ces cas, le boyau est nettement individualisé; car, même là où il affecte des rapports étroits avec le noyau, il présente des limites bien définies et qui tranchent avec la structure de ce dernier.

Nous le retrouvons quand le noyau est à l'état cinématique, sous la forme d'un ou de plusieurs fragments libres et rejetés à la périphérie de la cellule. Et ces fragments s'observent dans tous les cas :

!• Filament nucléinien en apparence continu ;

2" Fragments isolés ;

3** Plaque équatoriale ;

i' Noyaux filles (PI. II, fig. 12, 13, 14).

Une figure assez curieuse de ce dernier stade (PI. II, fig. 14, a)^ présente un boyau chromatique s'appuyant, d'une part, sur l'un des pelotons filles par une extrémité renflée, et aboutissant d'autre part à l'autre peloton, disposé en somme comme une douve sur le Côté d'un tonnelet.

^ Avantde chercher à^ interpréter ces phénomènes au point de vue

3e. MÉTAMORPHOSE DES AMPHIBIENS ANOURES

purement cytologique, nous suivrons ces productions dans leur destinée ultérieure.

Sur une région plus avancée dans sa régression, le boyau chromatique (ou les boyaux chromatiques, s'il y en a plusieurs) présente très marqués les phénomènes d'altération dont nous avons dit quelques mots plus haut. Il n'est pas rare de voir des anses, sorties des limites de l'élément, se dilater et s'étaler en une traînée plus brune et teintée plus légèrement par les réactifs, laquelle se charge graduellement de grains de pigment. En somme, le noyau restant ainsi plus ou moins intact au milieu de traînées de pigment s'étendant très loin quelquefois, d'autres fois constituant une masse à peine bosselée, pourra représenter le centre d'une cellule pigmentaire apparente, et nous pensons qu'on pourrait e^cpliquer de cette façon l'amoncellement d'éléments pigmentés signalé à ces stades dans la peau des larves.

En tout cas, nous pouvons dire dès maintenant que nous n'avons pu observer y dans ces phénomènes de dégénérescence y aucun exemple de production pigmeniaire sans participation de la chromaline.

2'' Émission de balles chromatiques. — Le type dont nous venons de donner la description doit être considéré comme un cas particulier. S'il est assez général dans la peau à certains stades, il n'exclut jamais totalement le type des balles chromatiques qui se retrouve du reste dans les autres tissus et paraît le plus simple (PI. m, fig. 16 et 19).

Ici encore, le nucléole joue un rôle capital, puisque le gonflement du noyau, qui marque le début de la régression, se manifeste d'abord sur lui. On voit, en effet, le nucléole grossir considérablement, s'étirer en forme de clou^ jusqu'à venir toucher par sa pointe la paroi nucléaire. Or, c'est précisément en ce point que s'épanche au dehors une masse chromatique plus ou moins hyaline et bien limitée. La paroi nucléaire, qu'elle se soit étirée pour suivre le mouvement de la masse ou qu'elle se soit réellement déchirée, semble présenter en ce point une solution de continuité. D'autre part, la chromatine, restée sur l'autre côté du noyau, a subi des modifications qui lui donnent l'aspect réfringent et homogène

HISTOLYSE 31

jde la balle. Les colorations obtenues rappellent exactement la teinte particulière que prend la nucléine, qu'elle se présente sous la forme du filament nucléinien de la cinèse normale, ou sous la forme du boyau chromatique. Nous répéterons ici ce que nous disions tout à Theure à propos du boyau extra-nucléaire : le gonflement du noyau et la 7*éaction particulière de sa substance au contact du plasma cellulaire nous portent à admettre une pénétration de ce plasma, gui gonfle la chromatine et change légèrement sa composi" tion chimique.

Pour compléter cette étude des modifications du noyau dans répithélium, nous ajouterons que les boyaux chromatiques dans la queue sont de moins en moins développés à mesure que Ton avance dans les couches périphériques. La couche extérieure, d'une façon générale, n'en présente pas. Mais, là encore, le nucléole se gonfle et condense, dans sa masse plus ou moins arrondie ou anguleuse, la chromatine que l'on voit disparaître dans l'enveloppe nucléaire. Le bloc chromatique en question a le même aspect et les mêmes réactions que les balles chromatiques libres que nous venons d'indiquer.

S"" L'histolyse épithéliale dans la tète et dans la région branchiale. — Les phénomènes que nous venons de décrire se rencontrent au même stade, avec une netteté plus ou moins grande, sur tous les points de la larve. Le type d'émission que nous avons yu en dernier lieu, avec intervention si curieuse du nucléole, est emprunté à la peau de la région céphalique où des coupes, même non colorées, nous ont permis de saisir très nettement l'origine des balles chromatiques.

Nous n'ajouterons qu'un exemple emprunté à l'épithélium des houppes branchiales, lequel va nous présenter un type intermédiaire établissant une sorte de transition morphologique entre la forme étirée et la forme arrondie. Ici, nous voyons partir dtt nucléole un filament coloré, suivant une direction parabolique assez régulière et terminé par une sphérule : l'ensemble rappelle la forme d'une comète (fig. 18 a, PI. II).

Nous avons dit quelques mots de la destinée des boyaux chroma*-

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tiques; nous n'en dirons pas plus sur celle des balles chromatiques. Celles-ci peuvent se transformer directement en masses pigmenfaires, ou bien s'émietter en balles plus petites et finalement en granules qui subissent la dégénérescence. Mais nous voulions insister encore ici sur l'origine chromatique du pigment qui s'amoncelle dans Fhistolyse.

4^ Considérations générales sur les faits précédents. — Ces phénomènes d'émission chromatique nous ont paru intéressants à plusieurs points de vue.

Les rapports entre le nucléole et les productions que nous avons décrites, la disparition concomitante de la substance chromatique du noyau, l'identité complète que présente notre boyau avec le filament nucléinien aux différents stades de la cinèse (identité telle que, dans beaucoup de cas (PI. II, fig. 14 a), on croirait avoir affaire à un fragment du peloton échappé au mouvement karyokinétique), tous ces points nous ont amené à nous demander si le nucléole ne jouerait pas un rôle semblable dans la formation ou dans la condensation du filament normal de la cinèse. Dans un travail récent (10), nous avons indiqué cette vue particulière en l'appuyant de divers faits observés dans les deux règnes, et sur lesquels nous ne reviendrons pas ici. En tout cas, la condensation au nucléole de la substance nucléaire, les phénomènes de cinèse si curieux que présente ce corps, son rôle dans l'émission à laquelle il sert de point de départ, nous permettent de croire qu'il a, avec la nucléine, au moins des rapports plasmatiques, rapports assez étroits pour qu'on puisse voir en lui, comme nous le disions « un véritable centre organique », jouant un rôle essentiel dans la vie du noyau.

Le processus hislolytique qui conduit du noyau normal au pigment qui s'accumule dans la queue en dégénérescence, semble aussi mériter une attention particulière.

Pourrait-on considérer cette origine de pigment comme générale et normale chez les animaux qui nous occupent? Lorsque nous remontons à l'époque où la larve sort de l'œuf, nous constatons que, si la formation du pigment peut être en grande partie rap-