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portée au vitellus, des figures d'émission nucléaire rappelant celles que nous venons de décrire se présentent, quoique très rares. Nous verrons, dans notre chapitre sur la glande génitale, que l'origine aux dépens du vitellus est au fond une origine identique, laquelle n'infirmerait en rien ime explication générale.

En nous rapprochant, dans la vie larvaire, du stade que nous étudions, nous avons à signaler des faits importants dus à Ëberth (18). En 1866, Eberth signalait dans la couche inférieure de la peau des larves de grenouille, des corps particuliers, brillants, homogènes, qui apparaissent au voisinage du noyau. Us se présentent, tantôt sous la forme de fuseaux en nombre variable, tantôt comme des bâtonnets, des gouttières ouvertes ou fermées, ou enfin comme de grosses balles arrondies. Us se colorant d'une façon intense par le carmin, l'aniline et l'acide chromique. Ces corps commenceraient à paraître chez des larves de 3 cent. 1/2 de longueur. Eberth ne fixe pas autrement le stade de développement auquel sont arrivées ces larves. U s'est demandé s'il n'y avait pas là un processus de dégénérescence; mais, dit-il, n cette idée était en désaccord avec ces. deux faits : 1^ que la couche externe en est dépourvue (de ces corps) ; 2* qu'on en trouve sur des larves prises à uu état absolument frais ». U rapproche ces productions de celles qui se trouvent dans la peau de la lamproie. Pour ce qui est de leur destinée, il ne sait qu'une chose : ces corps, assez abondants chez la larve, manquent chez l'adulte. Tel est, dans ses points essentiels, l'exposé d'Eberth.

Il ne dit rien de l'origine des corps en question, rien non plus de leur destinée, mais sa description et les figures qu'il donne rappellent assez bien les corps que nous avons décrits comme des productions chromatiques d'origine nucléaire. Avant la métamorphose, on rencontre localisées, en certains points et d'une façon irrégulière, des formations du même genre : et c'est probablement dans ces conditions que les a vues Eberth. Nous admettrions volontiers que la destinée est encore ici lèt même, le savant allemand disant simplement que ces corps « dégénèrent ou s'éliminent ». Nous verrions, dans ces modifications nucléaires, un processus normal

URIVBR3IT6 DI LYON. ^ n À. 3

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de fonnation de pigment, formation extraordinairement accentuée pendant la métamorphose. Le pigment naîtrait ainsi à Tétat de granulations ; les cellules pigmentaires rentrant, suivant nous, dans la catégorie des éléments que l'on a appelés phagocytes, ne seraient que des cellules amiboîdes s'emparant des granulations toutes faites et ne les produisant pas.

Les faits qui précèdent sont en contradiction absolue avec les données de Barfurth et de Loos. Ils déclarent n'avoir vu ni l'un ni l'autre les productions signalées par Eberth, et supposent qu'elles ont disparu. Or, nous les avons observées avec une abondance extraordinaire jusqu'à la fin de la régression. C'est ainsi que la queue, réduite à i centimètre au plus, en était encore littéralement couverte. Leur valeur comme produits de régression se trouvait toujours nettement accusée. Des deux objections qui conduisent Eberth à leur refuser ce caractère, la première seule devait appeler notre attention. Or, nous avons vu que l'histolyse des différentes couches présentera des degrés divers, des phénomènes identiques, et que dans l'amoncellement des éléments épithéliaux, ces productions remplissent, non seulement la couche inférieure, mais jusqu'à huit ou dix assises superposées.

La nature de ces corps se trouvera fixée d'une façon incontestable par les deux considérations suivantes :

!• La région des boyaux chromatiques sur une coupe longitudinale totale, se trouve nettement limitée à la base de la queue (le train postérieur n'en présentant pour ainsi dire pas, alors que l'épithélium caudal en est déjà rempli).

2'' L'abondance de ces produits dans d'autres tissus pendant la métamorphose va nous permettre de les considérer comme l'expression d'un phénomène histolytique général.

L'origine et la destinée de ces produits chromatiques dans la peau de la queue méritait de fixer notre attention, parce que ce sont les éléments histoly tiques qui s'observent les premiers, tout en persistant d'une façon remarquable jusqu'à la fin de la métamorphose. Ce sont, du reste, comme nous allons le voir, les seuls corps figurés résultant de la dégénérescence, les seuls corps par conséquent dont

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on puisse suivre révolution : nous aurons à revenir sur leur compte plusieurs fois encore.

Ce processus essentiel étant décrit, nous ne quitterons pas la régression nucléaire sans insister sur la concomitance bizarre des phénomènes de multiplication et des phénomènes de régression. Sans chercher à l'interpréter pour le moment, nous ferons une remarque importante sur la situation des figures karyokinétiques. Les couches épithéliales, s'étendant sur une moindre surface, par suite de la régression de la masse centrale, se plissent, et amoncellent leurs éléments comme nous l'avons vu déjà. Or, c'est précisément suivant ces plis et dans le fond des sillons, là où une influence mécanique agissant dans le sens de la longueur se ferait le plus vivement sentir , que se trouvent les figures de division. Ajoutons qu'elles s'y trouvent abondamment et souvent exclusivement. C'est ainsi que des coupes longitudinales successives passant par un repli présentent régulièrement deux ou trois noyaux en division dans le fond de la dépression cutanée, et pas un seul sur les 4 ou 5 millimètres que comprend le reste de la coupe.

50 Le protoplasma cellulaire. — Nous avons attribué au protoplasma une réaction sur le noyau qui se gonfle et prend une structure bosselée, irrégulière. Un fait qui concorde avec cette manière de voir, est l'aspect clair que prend la zone circumnucléaire au moment de ces modifications. Le noyau semble contenu dans une véritable vacuoJe dépourvue de granulations.

Cette interprétation est juste l'inverse de celle de Loos. Le savant de Leipzick compare le protôplasma au blanc d'œuf (Eiveiss), et admet un dédoublement de cette substance donnant une partie claire (hyaloplasma de Leydig), et une partie dense (spongioplasma), qui se colore énergiquement et se résout en petites balles hyalines; de façon que l'on a, dans une vacuole claire, le noyau légèrement modifié, et ces corps arrrondis, nettement-' teintés par les réactifs nucléaires. Ces balles arrondies, vivement colorées par le carmin et Thématoxyline d'après les descriptions et les figures mêmes de Loos, correspondent assez exactement à nos balles chromatiques, et c'est une forme donnée également

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par Ebertli avec des réactions identiques. Par conséquent, les corps ' arrondis vus par Eberth, par Loos et par nous, nous semblent être la même chose. Loos n'a pas vu les boyaux chromatiques; mais Ëberth nous semble les confondre dans sa description rapide avec les corps précédents.

D'où il suit que Loos s'est Irouvé en présence de l'une des formes étudiées par nous et s'est mépris sur son origine en la rapportant au protoplasma cellulaire. Remarquons que, si ces corps résultaient du dédoublement susdit, ils devraient paraître en même temps que la vacuole claire née du même dédoublement. Or, la zone claire se présente d'abord vide de tout élément figuré (fig. 19, PI. II),' et le seul fait qui coïncide avec son apparition est une modification nucléaire.

L'origine exclusivement protoplasmique du pigment admise par Loos suscite aussi une difficulté : le changement physique qui constitue la base de la théorie ne saurait rendre compte de la formamation d'une substance insoluble, et le savant de Leipzick est obligé de faire intervenir des actions chimiques sur la nature desquelles il ne dit rien.

Donc, suivant nous, le protoplasma ne donne directement nais- . sance à aucun produit figuré, et échappe par là même à l'observation.

Il n'est pas rare de rencontrer, au stade auquel nous sommes arrivé, de grandes cavités plus ou moins irrégulières, contenant plusieurs noyaux (PL II, fig. 19), et résultant de la fusion de plusieurs éléments par suite de la destruction de la couche dense périphérique (Rindenschicht d'Eberth). Les cloisons prennent un aspect vacuolaire (intercellularlûcken de Loos) et s'effacent graduellement. De là, de grands espaces clairs pouvant contenii* dans leur intérieur des noyaux plus ou moins altérés, des productions chromatiques, et du pigment. Nous n'avons pas d'autre modification à signaler avant la disparition de la basale dont nous allons nous occuper.

6® Modifications de la basale. — Nous ne nous étendrons pas ici sur des détails tels que la forme plus ou moins régulière des bords.

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le développement d'aréoles, Torientation des noyaux sur la face interne ou externe, détails qui ont été minutieusement donnés par Loos et qui ne prêtent à aucune considération générale. La basale s'épaissit. Cet épaississement peut relever de deux causes : du raccourcissement qui se manifeste d'abord par des plis ; puis, de la dissociation des fibrilles. Cette dernière modification est très visible par le fait que, sur la coupe, la structure parait plus nette et plus complexe à mesure que la régression devient plus avancée. Ainsi, sur une coupe transversale de la queue chez une larve de grenouille évoluée presque totalement, sur une queue réduite par conséquent à quelques millimètres, on voit la basale présenter un treillis de fibrilles régulièrement entrecroisées; ces fibrilles sont tellement fines et serrées qu'il n'est pas possible de saisir leurs rapports avec les tissus voisins. Or, au début, la basale ne montre qu'une striation longitudinale plus ou moins nette et plus ou moins régulière. Cette structure curieuse, qui devient plus nette à la fin de la régression, est le seul fait intéressant que nous ait présenté la basale. Elle forme encore une couche bien continue et n'a pas subi les altérations qui paraissent d'assez bonne heure- au niveau des lames conjonctives supérieure et inférieure. Là, on peut suivre facilement la régression de cette basale, ou plutôt assister à sa disparition. Car, presque sans transition, elle se termine par une simple ligne qui devient de plus en plus irrégulière et finalement, la limite du tissu conjonclif et de l'épithélium cesse d'être visible.

.Avec Loos, nous admettons que les noyaux accumulés en plus grand nombre à la face interne sont simplement rapprochés par l'effet de la condensation.

T Amoncellement du pigment à la face interne de la peau. — Ce que nous avons vu plus haut de l'origine du pigment va nous conduire à interpréter, d'une façon différente de celle de Loos, la quantité considérable de pigment qui s'observe sous la basale à partir de là sortie des membres antérieurs. Le fait avait été remarqué par Barfurth. Loos admet que les cellules pigmentaires de la peau rétractent leurs prolongements, traversent la basale et viennent s'accumuler sur sa face interne. La nature cellulaire des masses

3S MÉTAMORPHOSE DES ÂMPHIBIENS ANOURES

ainsi amoncelées est absolument méconnaissable; et la quantité de cellules pigmentaires qui existe normalement dans la^ peau nous paraît en tout cas insuffisante pour un sembable effet, même avec le concours du raccourcissement.

Nous avons vu, du reste, les boyaux chromatiques s'étendre jusque sous la basale avec les orientations les plus variées : ils contribuent dans une large mesure à la formation de ce pigment. Loos parle quelque part (31) « de fibres irrégulièrement contournées, formées de grains de pigment plus ou moins bien alignés, sortant d'une vacuole de la basale pour se dissocier dans le tissu conjonctif ». On peut se demander s'il ne s'agirait pas précisément ici de la transformation pigmentaire de nos corps chromatiques.

Tant que la basale persiste, et, en cela, nous sommes d'accord avec le savant de Leipzick, il n'y a pas invasion des leucocytes dans l'épithélium. Mais, la même vitalité qui permet aux produits chromatiques de s'étendre d'une cellule à l'autre en traversant les parois, leur permet d'aller au delà de la vitrée, pour donner en fin de compte des traînées ou des masses* irrégulières de pigment.

8* Action desleucocjrtes. — Après la disparition de la basale, les couches cutanées inférieures sont directement soumises à l'influence de la lymphe et des leucocytes répandus partout à la fin de l'histolyse du tissu conjonctif. Elles subissent par la face interne une véritable érosion; ainsi, on voit souvent, dans la région du lophioderme, la peau présenter sur cette'face des échancrures profondes, et même se réduire en certains points à une seule assise aplatie. Les leucocytes répandus en ces points s'emparent des déchets organiques et, en particulier, des granules pigmentaires

(Pi.n,fig. 20).

Cette destruction des couches cutanées par la face interne peutelle aller plus loin et aboutir à des solutions de continuité? Le fait s'est présenté à nous quelquefois. Si, dans les cas en question, on peut objecter un accident de préparation, c'est au moins un accident auquel la larve est elle-même exposée souvent en dehors de toute manipulation; le double processus de desquamation à la face

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externe, d'érosion à la face interne, peut bien aboutir à une rupture en quelque point. Nous verrons du reste, à propos de Fhistolyse branchiale, qu'il y a des matériaux perdus dans la métamorphose; et que les globules blancs, malgré leur rôle prophylactique incontestable, ne sauraient empêcher ces pertes. Des solutions de continuité comme celles dont il s'agit sont sans doute bien vite comblées, les bords se retrouvant aussitôt en contact par suite de rhistolyse plus rapide des tissus sous-jacents. Mais des phénomènes d*érosion comme ceux que nous venons de voir rendent possibles les perforations locales que Barfurth n'admet pas. Ils rendent compte également de la réduction de la peau à une seule assise épithéliale. Barfurth indique ce fait comme assez fréquent en des points oti la peau semble presque complètement intacte (au moins d'après sa figure). .

Loos, qui ne Ta pas observé, croit à un accident de manipulation ou à une délamination extérieure locale. A part les cas curieux où la peau est en quelque sorte rongée sur les deux faces, comme celui que nous avons décrit, nous n'avons jamais rencontré moins des deux assises normales. Un fait essentiel à retenir, c'est qu'ici, l'action des leucocytes s'exerce d'une façon générale sur des produits de destruction. A part des cas très particuliers comme le précédent, dans lequel les leucocytes peuvent intervenir, la charpente épithéliale très résistante est altérée par le fluide cavitaire général, sans le concours immédiat des globules blancs.