IV. - LE SYSTÈME MUSCULAIRE

Ladégénérescence musculaire offre un intérêt considérable, parce^ qu'elle porte sur une masse énorme et qu'elle se présente à nous' avec un caractère nouveau. En effet, tous les produits figurés histolytiques que nous avons vus jusqu'ici ont pu être rapportés à l'activité nucléaire ; nous allons rencontrer maintenant des corps également figurés provenant directement de la substance du muscle. D'autre part, le contact immédiat d'un riche réseau capillaire détermine des phénomènes importants, et sur lesquels nous aurons à insister parce qu'ils donnent lieu à de grandes discussions. Tout récemment, Loos (31), dans un travail que nous avons eu l'occasion de signaler plusieurs fois, a exposé longuement l'état de la question et donné les conclusions auxquelles l'ont conduit ses propres études. Nos recherches nous ayant donné des résultats différents, nous reprendrons le travail en étudiant spécialement la musculature caudale, puisque c'est elle qui est mise en cause. Au fur et à mesure que l'occasion s'en présentera, nous indiquerons les travaux antérieurs ; nous insisterons particulièrement sur celui de Loos qui est le plus récent, et dans lequel nous croyons avoir à

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combler des lacunes et même à relever d'importantes erreurs de faits.

l"" Raccourcissement des faisceaux musculaires. — La masse musculaire caudale est composée, comme on sait, d'un ensemble de faisceaux primitifs présentant, dans les segments successifs, une disposition en chevrons caractéristique. Chaque faisceau porte, appliqué contre sa périphérie, un périmysium à noyaux aplatis, et offre lui-même sur son pourtour ou répandus dans sa masse, un nombre variable de noyaux ovoïdes dont le grand axe est parallèle à la longueur. Cette structure, qui ne présente rien de bien particulier, ne nous arrêtera pas davantage.

Examinons ces faisceaux sur une coupe longitudinale parallèle à Taxe de la queue, chez une larve de grenouille {R. esculenta) au deuxième jour de la métamorphose. Le sarcolemme, qui limitait primitivement un espace cylindrique occupé totalement par le faisceau, limite maintenant un espace plus ou moins ovalaire. U reste un vide entre la masse fibrillaire et son enveloppe, comme si la substance musculaire avait subi une contraction dans le sens de la longueur, sans être suivie dans son mouvement par le périmysium. Nous n'avons pas l'intention d'attacher au mot contraction un sens physiologique. L'étude des fibrilles va nous montrer pourtimt que l'analogie pourrait être poussée dans les détails. La condensation dont il s'agit est, en général, plus marquée sur les fibrilles périphériques. On voit souvent ces dernières constituer à la surface du faisceau, sans jamais le revêtir totalement, des plaques fendues irrégulièrement, sans striation longitudinale visible, mais striées transversalement d'une façon très marquée. Cette striation, plus accentuée qu'à l'état normal, est aussi beaucoup plus serrée. Les disques foncés aussi bien que les disques clairs ont diminué d'épaisseur en même temps qu'ils se fusionnaient latéralement avec leurs voisins, de façon à effacer la striation longitudinale. Ajoutons que les masses en question ont une vive réfringence, et présentent, après fixation à la liqueur de Flemming, une teinte brune que Barfurth attribuait à l'action de l'acide osmique, parce qu'il voyait là un début de dégénérescence graisseuse.

HISTOLYSE «

Nous avons choisi cet exemple parce qu'il montre, mieux que tout autre, les rapports qui existent entre la condensation suivant la longueur et la modification dans le double système de stries. Mais la contraction des fibrilles périphériques peut donner lieu à des apparences toutes différentes si, comme le cas se présente souvent, il y a dissociation des deux faits dont nous venons de parler : accentuation des stries transversales, disparition des stries longitudinales. Le processus que nous allons donner peut même être regardé comme le cas le plus typique et le plus complet. Les fibrilles périphériques se rompent à une de leurs extrémités ; elles sont alors plus courtes et plus denses. Cette rupture se produit isolément pour chacune d'elles; en tout cas, elles sont très généralement dissociées à la suite du phénomène. Les extrémités libres s'appliquent obli^ quement sur les fibres restées intactes, et d'une façon quelconque. Le résultat de ce fait est qu'un faisceau, coupé longitudinalement, présente en un point un manchon plus ou moins complet, plus ou moins régulier, constitué par des fibrilles dirigées en tous sens, et nettement séparé de la masse centrale. Assez souvent, les fibrilles détachées prennent une disposition plus régulière; et, sur des coupes transversales, on obtient de véritables anneaux de fibrilles vues longitudinalement, entourant une masse centrale sectionnée perpendiculairement à son axe (PI. U, fig. 28. PI. III, fig.27).

C'est alors seulement qu'apparaît la seconde modification ; les fibrilles ainsi rompues deviennent réfringentes et prennent une teinte brune caractéristique. La condensation s'accuse également dans la masse restée en place qui peut se détacher aussi par une extrémité, ou se briser en des points quelconques de façon à constituer des fragments de dimensions variables : et là encore, on observe les mêmes modifications.

Quoique, dans la règle, la périphérie des faisceaux primitifs soit le siège d'altérations particulièrement marquées et précoces, il arrive que la condensation frappe à la fois toute la masse. Ce fait se présente fréquemment dans la pleine histolyse : les faisceaux se rompent à une de leurs extrémités, quelquefois en totalité ; et fina-

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lement, il ne reste plus qu'un bloc réfringent et brunâtre avec une extrémité libre.

C'est ainsi que la condensation de la substance musculaire conduit à des faisceaux transformés^ soit en masse, soit par fragments de diverses tailles, en une matière réfringente, brunâtre, dont; rhomogénéité n'est troublée que par la striation transversale. Cette striation présente du reste dés degrés de netteté variables et nous : verrons qu'elle est destinée à disparaître. Disons encore qu'à ce stade de régression, le sarcolemme parait toujours parfaitement intact, et que l'espace limité par lui est libre absolument de tout élément étranger.

Loos admet, comme première modification du muscle, une dissociation des fibrilles par suite de la disparition du ciment qui les unit Les fibrilles devenues en quelque sorte plus plastiques se fusionnent pour donner l'aspect général homogène et réfringent dont nous avons parlé : ici, comme à propos de la peau, nous nous en tiendrons aux phénomènes morphologiques, sans vouloir entrer dans le détail d'actions physico-chimiques qui nous échappent, eten peuvent par conséquent donner lieu à des indications précises.

2"" Les sarcolytes. Leur destinée. — Nous abordons le point capital relatif à la dégénérescence musculaire. Un coup d'œil historique rapide définira l'état actuel de la question. En 1862, Margo (33) découvrait dans la musculature dorsale de certaines larves d'Anoures, et même chez de jeunes grenouilles, des corps particuliers, réfringents, de forme plus ou moins ovoïde, striés transversalement et contenant un ou deux noyaux. C'étaient pour lui des cellules représentant un stade du développement de la fibre musculaire striée. En 1885, Paneth (37), revenant sur ce point, constata que le noyau, au lieu d'être contenu dans les corps en question, se trouvait à côté d'eux. Ce que Margo considérait comme des cellules fut regardé par lui comme des produits cellulaires. Mais l'interprétation générale restait la même. Pour Paneth comme pour Margo, ces corps sont bien des sarcoplastes^ et il les retrouve aux stades embryonnaires chez d'autres Vertébrés, conmie représentant une étape du développement musculaire. En 1886, S. Mayer (34)

HISTOLYSE 49

Reconnut la véritable nature de ces éléments. Il constata qu'ils étaient libres ou contenus dans des sortes de cellules ; suivant lui, quelle que soit Tapparence, on a toujours affaire aux produits de la dégénérescence du muscle. Les corps appelés par Margo, sarcoplastes, et revus par Paneth, doivent changer de nom : ce ne sont pas des sarcoplastes, mais bien des sarcolytes.

Mais les processus de la dégénérescence étaient loin d'être élucidés. En 1884, Metschnikoff, après avoir établi le rôle considérable joué par divers éléments et en particulier les éléments mésoblastiques, dans l'évolution larvaire chez certains Invertébrés, cherchait, chez les Vertébrés, des faits à l'appui de sa théorie de la Phagocytose y lorsqu'il fit une importante observation sur des larves de Bombinaior. Il constata qu'au moment de la métamorphose certains faisceaux musculaires portent à leur extrémité un amoncellement de leucocytes ; de plus, il trouva des globules blancs renfermant des fragments nettement striés, et des débris de fibres nerveuses encore reconnaissables : Metschnikoff admit que Thistolyse est produite par les leucocytes et a pour point de départ la diapédèse. Barfurth le premier (6) songea à rapprocher les données de Metschnikoff des observations relatives aux sarcolytes. Il ne rencontra pas de phagocytes dans ses préparations <le muscles, « ce qui, dit-il, pouvait bien tenir à ma façon d'opérer. » (Barfurth veut parler de la méthode des coupes; et il se demande si Mayer, supprimant dans ses dissociations l'obstacle du sarcolemmé n'aurait pas obtenu artificiellement ses « cellules ou corps d'apparence cellulaire », les sarcolytes pouvant se trouver accidentellement à côté ou à l'intérieur des leucocytes.) Barfurth admet du reste, d'une façon générale, que les produits delà dégénérescence sont absorbés par les leucocytes et utilisés dans l'organisme, suivant l'opinion de Metschnikoff. Mais, en rapprochant les corps vus par Mayer des phagocytes musculaires qu'il n'a pas vus sur ses coupes, il fait ressortir que les uns et les autres pourraient bien n'être que des accidents de préparation. La phagocytose ainsi entendue nous paraît s'éloigner déjà beaucoup de la conception de Metschnikoff. Mais le rôle actif des leucocytes serait bien davantage réduit pour le cas qui nous occupe,^