UNIVERSITÉ DB LYON. — II. A

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et même ramené à néant, si Ton acceptait comme correspondant à Ja réalité des faits les récentes données de Loos (31). L'opinion du savant de Leipzick sur les phagocytes musculaires peut s'exprimer par cette courte formule de Mayer relative aux sarcolytes : « Les cellules ou les corps d'apparence cellulaire à côté desquels ou dans lesquels ils se trouvent représentent les produits de destruction d€ la fibre musculaire striée normale. »

Reprenons notre étude pour en comparer les résultats à ceux de Loos, Nous avons à nous occuper du sort des blocs musculaires dont l'origine a été donnée tout à l'heure. La striation longitudinale disparaît graduellement, les stries transversales se montrent davantage persistantes. Ces fragments vont se diviser et arrondir leurs extrémités en donnant des sarcolytes de dimensions extrêmement variables.

A ce moment, le faisceau primitif nous présente deux modifications capitales. Nous avons vu qu'au début des phénomènes histolytiques, le sarcolemme était intact. Dès ce moment, il commence à s'altérer. Une coupe longitudinale passant un peu obliquement sur le bord d'un muscle à ce stade nous montre cette enveloppe transformée en un véritable treillis à mailles assez régulières (PL III, fig. 29). Or, l'intégrité du périmysium serait persistante suivant l'opinion émise pour la première fois par Barfurth : on voit qu'il n'en est rien ; par conséquent, l'obstacle que pourraient rencontrer là les globules blancs (si tant est que ce soit un obstacle) n'existe même pas ; et nous passons directement à la seconde modi- Bcation, beaucoup plus importante, qui est l'invasion des leucocytes. Notre figure 30 (PI. III), montre précisément une abondance de ces éléments : les uns arrondis, granuleux, les autres accolés aux sarcolytes, mais toujours nettement nucléés. De même que nous voyons des globules blancs libres, de même nous voyons des fragments musculaires libres et non encore transformés complètement.

A des stades plus avancés, la totalité de l'espace occupé primitivement par un faisceau est rempli de phagocytes : tous les sarcolyteSj à part de rares exceptions, sont contenus dans des éléments

HYSTOLYSE «1

limités et nucléés. Dans la plupart des cas, se présente toute la gamme des intermédiaires entre les globules blancs libres et les globules enveloppant les sarcolytes. La simple inspection des coupes impose à Tesprit l'invasion des leucocytes et leur rôle actif sur les produits de la dégénérescence. Outre les intermédiaires dont nous venons de parler, l'état des fragments dans les éléments qui les portent appelle l'attention : on ne trouve pas, chez les sarcolytes libres, cet aspect contourné et pétri en quelque sorte, qu'ils montrent très généralement lorsqu'ils ont subi l'action du leucocyte. Suspendons là cet exposé pour examiner une statistique des produits de la dégénérescence musculaire, donnée par Loos, d'après des dissociations de tissus frais.

Cette statistique a été résumée par List (30) de la façon suivante :

Sarcolytes libres, 90 à 96 p. 100.

Sarcolytes enveloppés de protoplasma sans noyaux, 4 à 6 p. 100.

Sarcolytes entourés d'un protoplasma nucléé, 3 p. 100.

L'origine des sarcolytes libres se passe d'explication. Quant aux deux dernières catégories d'éléments, ce ne seraient, suivant Loos, que des apparences résultant de l'histolyse des fibres jeunes.

Il existe, en effet, à la périphérie des masses musculaires, des fibres jeunes portant encore latéralement un protoplasma granuleux avec des noyaux. Dans la dégénérescence, ces fibres se comportent comme les autres : elles subissent une condensation suivant la longueur; la masse protoplasmique embryonnaire latérale, suivant le mouvement, se bosselle plus ou moins irrégulièrement, et dans les renflements se réunissent les noyaux qui étaient auparavant répartis sur une plus grande étendue. Barfurth (6) indique au début de la régression « un amoncellement de noyaux dans le perimysium interne ». Dans l'exposé des processus généraux, nous n'avons pas parlé de cet amoncellement. C'est qu'en effet, suivant nous, le fait en question ne peut être rapporté qu'aux fibres jeunes : et ces fibres constituent l'exception. Ceci dit en passant, remarquons bien que ces muscles jeunes ne se présentent qu'à la périphérie ; que si leurs noyaux se fragmentent comme on pourrait le

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supposer dans quelques cas, c'est uae fragmentation histolylique, un processus de dégénérescence qui n'a rien de commun avec une multiplication.

, Il resterait donc acquis que ces noyaux sont rares, et les apparences cellulaires auxquelles ils pourraient donner lieu ne se rencontreraient qu'en une certaine région.

A part la question de localisation, cette origine pourrait du reste parfaitement suffire pour les rares apparences cellulaires signalées dans la statistique de Loos. Mais comment concilier ses résultats avec ceux que nous avons donnés? Loos a procédé par dissociation. Or, il est facile de multiplier par la dissociation les sarcolytes libres, aux dépens même des sarcolytes enveloppés. Outre que des numérations, en pareil cas, sont sujettes à caution, les chiffres du savant allemand n'auraient de valeur que dans son hypothèse; car, il est bien clair qu'en admettant l'intervention des leucocytes, le nombre des sarcolytes libres doit diminuer rapidement pendant la pleine histolyse : c'est du reste ce qu'indiquent nos figures 30, 31, 32 (PI. III), et ce que nous avons pu constater maintes fois.

Des statistiques semblables nous seraient donc impossibles; et pourtant, nous devons objecter à Loos qu'en faisant un pareil état de nos éléments à un certain stade et pour la grande majorité des faisceaux, nous obtiendrions au moins une relation inverse de la sienne entre les sarcolytes enveloppés et les sarcolytes libres, sinon des chiffres plus énergiques. C'est dire que nous aurions au moins 95 p. 100 d'apparences cellulaires,

La méthode des coupes, en pareil cas, est particulièrement précieuse, comme l'a fort bien fait remarquer Barfurth, car elle laisse les éléments en place. Mais comment Loos, qui l'a pourtant employée, n'en a-t-il pas tiré les éléments de sa statistique? Nous ne croyons pas nous éloigner beaucoup de la vérité en disant que la chose lui a paru difficile. Les coupes à la paraffine, que nous avons pratiquées avec finit pour divers points de ces recherches et particulièrement pour les structures nucléaires, ne nous ont rien donné pour ce qui est de l'histolyse musculaire proprement dite.

HISTOLYSE 5»

La minceur des coupes, réclaircissement considérable qu'elles subissent dans le baume, rendent les contours si mal définis qu'il est impossible de faire des déterminations de ce genre. Les coupes faites après inclusion dans la celloïdine n'ont pas ces inconvénients. Obtenues avec des matériaux soigneusement fixés & la liqueur de Flemming, montées ensuite dans la glycérine, elles offrent avec la plus grande netteté tous les détails que nous avons donnés plus haut, et cela, même sans coloration.

Quelques préparations ainsi obtenues auraient suffi à convaincre Loos d'un processus qu'il déclare n'avoir jamais yu : a des leucocytes enveloppant des fibres musculaires ^ soit à Fétat normal^ soit sur le point de dégénérer ^ soit divisées déjà en fragments de diverses tailles. »

Les éléments en question présentent-ils des mouvements amiboïdes? Loos déclare n'en avoir observé sur ses éléments d'apparence cellulaire que dans des cas très rares. Il est fort compréhensible que des leucocytes, dont la masse protoplasmique suffit à peine à envelopper les blocs musculaires relativement énormes qu'elle rencontre, n'offrent pas des mouvements aussi prononcés que des éléments libres et vides. Mais sur tous les phagocytes intacts que nous avons pu observer dissociés dans le sérum, noua avons constaté des déformations importantes attestant le travail du protoplasma cellulaire. La figure 33 (PI. III) montre précisément les déformations observées en quelques minutes sur des phagocytes pris au hasard dans une dissociation.

Un autre fait qui atteste l'existence de ces mouvements et la nature leucocytaire des éléments en question, c'est la présence des phagocytes dans les capillaires. Ce point appelle une double remarque. D'abord, il contredit une observation de Barfurth qui déclare n'avoir jamais vu de sarcolytes hors du sarcolemme. Le cas dont nous parlons s'est présenté rarement, assez souvent pourtant pour nous mettre sous les yeux une particularité que nous avons observée là seulement : un bloc musculaire assez volu*»mineux, allongé dans un capillaire, nettement enveloppé du reste, et portant un noyau & chaque extrémité. Est-ce un seul leucocyte à

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deux noyaux, où bien un phagocyte double? Ceci n'a aucune importance. En tout cas, le bloc est énorme; et ici prend place la seconde remarque, à savoir qu'il est fort difficile d'expliquer par l'entraînement résultant du cours du sang, l'introduction et le cheminement d'une pareille masse dans un capillaire qui suffit à peine à la contenir. Ce sont là des considérations accessoires. Mais l'existence de phagocytes véritables dans l'histolyse musculaire nous parait incontestable :

1* Parce que toute division nucléaire faisant défaut dans le sarcolemme comme dans le muscle, il serait impossible de trouver une origine accidentelle pour une pareille masse d'éléments nucléés.

2*" Parce que la gamme d'intermédiaires qui existe entre le leucocyte à l'état de globule migrateur libre dans le lophioderme, et le phagocyte rempli de sarcolytes se trouve tout entière dans l'histolyse.

3* Parce que les corps en question présentent des changements de forme très nets.

L'erreur de Loos peut être rapportée à l'insuffisance de sa méthode de coupes.

3"" Destinée des phagoc]rtes. — Les corps figurés absorbés par les globules blancs ou même ceux restés libres vont être digérés. La striation transversale s'efface, et les contours mêmes du sarcolyte nous échappent peu à peu. On comprend que les fragments libres, dissous dans la lymphe qui les baigne, soient entraînés dans le torrent circulatoire et puissent servir dans de nouvelles combinaisons. Mais que deviennent les phagocytes? Nous en avons trouvé tout à l'heure dans les capillaires... Y rentreront-il tous?

Nous croyons pouvoir répondre non, parce que nous en avons vu dégénérer sur place. Ceux-là pourront encore être entraînés finalement, mais à l'état de déchets.

Cette dégénérescence des leucocytes alors que, ayant digéré des sarcolytes énormes, ils se présentent sous la forme d'une grosse masse hyaline, est intéressante à suivre sur le frais.

Colorés au vert de méthyle, ils offrent un contour bien marqué

HISTOLYSE 5)

avec un noyau bosselé régulièrement^ la chromatine n'existant qu'à la périphérie où elle forme une bordure homogène, sans structure. La régression présente un caractère très curieux : c'est une sorte de division in extremis particulière et bizarre par sa régularité même. Notre figure 34 (PL III) présente les différents stades du phénomène trouvés dans la même préparation. La cellule marquée a présente un contour arrondi ; son noyau est régulièrement incisé sur les bords et constitue une vraie rosace. Au stade suivant, by le protoplasma se lobe en prenant des incisions correspondant à celles de la rosace nucléaire. Enfin, de la fragmentation résultent des corps comme ceux marqués c , qui fixent le vert d'une façon plus intense à mesure que la couche protoplasmique diminue. Finalement, on aboutit à des granules pigmentaires. Des anatomopathologistes, Cornil entre autres, ont souvent figuré des apparences du même genre. Mais celles que nous avons eues sous les yeux présentent une ressemblance particulièrement marquée avec les éléments en dégénérescence de la moelle des os récemment figurés par Demarbaix (17).

Barfurth décrit, au voisinage des faisceaux musculaires, de gros éléments libres plurinucléés (Riezenzellen), qu'il compare aux myéloplaxes de Robin (Ostoklastes de Kôlliker). Les corps que nous venons de décrire, et que nous donnons comme des phagocytes en voie de destruction, ont-ils quelque chose de commun avec les éléments en question? C'est ce que nous ne saurions dire.

Nous pensons en somme que beaucoup de leucocytes sortis de leur milieu et restés en stagnation dans les tissus sous forme de phagocytes dégénèrent sur place. Nous tâcherons plus tard de nous rendre compte de ce fait. Il résulte également de cet exposé que la destinée des sarcolytes est liée à celle des globules blancs qui les absorbent. Nous voyons ceux-ci donner finalement naissance aux mêmes balles chromatiques que nous avons observées dans la dégénérescence épithéliale. Ici encore, le rôle du noyau apparaît très évident et nous assistons toujours à une production de pigment. Nous n'avons pas à déterminer quel rôle pourrait bien jouer la substance musculaire dans cette production. La seule chose que

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ïious sachions sur les sarcolytes, c'est qu'ils perdent peu à peu leur aspect et disparaissent. Après avoir donné, grâce à leurs caractères physiques, une netteté toute particulière aux phénomènes de phagocytose, il3 sont assimilés par les leucocytes ; et, à mesure que ces caractères physiques s'atténuent, les sarcolytes échappent à l'observation,

4^ Les noyaux du muscle. — Cette étude des modifications des faisceaux musculaires serait incomplète, si nous n'ajoutions quelques mots sur le noyau. Avant la métamorphose, les muscles de la queue présentent de nombreux noyaux disséminés dans leur masse ou appliqués sur leur pourtour. Des noyaux aplatis se rencontrent aussi en abondance dans le perimysium. La destinée des premiers a été décrite par Loos, et nous n'avons rien & ajouter à la figure très exacte qu'il donne à ce sujet.

Cette figure représente une portion de coupe longitudinale pratiquée dans la queue du Pélobate. Le muscle, dont la substance contractile devenue homogènes présente des solutions de continuité dirigées en tous sens, renferme des noyaux absolument déformés, étirés suivant des lignes irrégulières ou même émiettés en balles isolées. Le savant allemand ne voit là qu'un fait particulier. Pour nous, nous rapprocherons ce fait des modifications nucléaires générales qui caractérisent cette période. Les corps en question ayant la même origine et les mêmes réactions que les produits semblables rencontrés jusqu'ici, nous admettrons que leur destinée est aussi la même (PI. IV, fig. 36).

Ce processus de dégénérescence présente plus de netteté, s'il est possible, dans le cas des noyaux périmysiens. Il s'agit ici des faisceaux complètement évolués qui constituent la plus grande partie de la masse caudale. Considérons donc de préférence une coupe longitudinale verticale passant très près de l'axe. Nous verrons, dès le début des phénomènes d'histolyse, les noyaux du sarcolemme se vider en quelque sorte de leur substance chromatique {PL III, fig. 35). Au contact de leur enveloppe flétrie, s'étend une nappe de matière hyaline, identique par ses réactions aux balles que nous indiquions tout à l'heure, laquelle se résout du reste

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en grains de dimensions variables suivant le mode déjà décrit. Pour ce qui est des faisceaux jeunes périphériques, nous avons eu l'occasion d'indiquer une sorte d'amoncellement, résultant du fait que le protoplasma granuleux, resté sur Tun des côtés, est entraîné par la substance musculaire dans sa condensation. C'est probablement le « Kemwticherungim perimysium intemum » dont parle Barfurth, et que Loos dit n'avoir pas constaté. Le sort de ces noyaux est difficile à discerner lorsque les fibres qui les portent entrent en histolyse et que les leucocytes interviennent. Nous pensons qu'ils dégénèrent sur place comme les noyaux propres des faisceaux adultes.

- La conséquence de ces faits est qu'au moment oii le muscle se' dissocie, on n'aperçoit plus dans sa masse que des noyaux très rares et en très mauvais état. L'aspect qu'il présente alors contraste tellement avec celui du muscle modifié subitement par l'apparition en masse des corps nucléés et remplis de sarcolytes, qu'une invasion d'éléments s'impose à l'esprit. Mais, avant d'en finir avec les produits chromatiques musculaires, nous, devons mentionner une opinion de Barfurth qui, & plusieurs reprises, parle de dégénérescence graisseuse dans le muscle. Il semble considérer la teinte brune que prennent les sarcolytes sous l'influence de la liqueur de Flemming comme l'indice d'une régression graisseuse. La condensation de la substance musculaire et les changements survenus dans sa composition physique peuvent suffire à rendre compte de cette modification. Le caractère, du reste, loin de s'accentuer dans la suite, s'atténue graduellement, comme nous l'avons vu, et les sarcolytes contenus dans les leucocytes deviennent de plus en plus clairs. L'apparition de la matière grasse sous foinEnq de petites boules (Fettropfen), comme l'indique le savant de Bonn, rappelle facilement l'aspect que présentent les balles chromatiques^ sur des préparations non colorées, et traitées précisément à la façon préconisée par Barfurth. Ces balles sont jaunâtres, assez réfringentes, comme la substance nucléaire ; mais jamais la liqueur de Flemming ne les noircit. Peut-être aussi, les corps en question se trouvaient-ils très avancés dans leur transformation pigmentaire

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sur les points examinés. C'est la seule interprétation que nous puissions voir des faits observés par Barfurth : et c est pourquoi nous leur donnons cette place, à la suite de notre étude des produits chromatiques. Loos déclare comme nous n'avoir pas vu cette dégénérescence graisseuse, '< bien que son attention fut dirigée sur ce point ».

S"" Rôle des globules blancs. ^ Nous croyons avoir établi, contrairement à l'opinion émise par Loos, que les leucocytes jouent un rôle actif dans Thistolyse musculaire. Mais, tout en rendant justice à la sagacité de Metschnikoff qui, sur quelques dissociations, est arrivé à fixer exactement la nature de corps sur lesquels tant d'histologistes s'étaient trompés, nous sommes conduit, par l'observation des stades de la dégénérescence, à une conception un peu différente de la sienne. Sans vouloir insister sur ce point avant d'avoir fait appel à d'autres données, nous ferons remarquer que les leucocytes ne viennent pas dévorer les faisceaux musculaires et engendrer l'histolyse, puisque l'histolyse commence avant leur invasion. Il arrive même que leur rôle apparaisse bien plus tard que nous ne l'avons indiqué plus haut. Il peut se faire que la substance musculaire soit complètement altérée, transformée en une masse irrégulière, homogène et réfringente, sans qu'on observe de leucocytes au contact. En somme, nous ne pouvons considérer les globules blancs comme les agents essentiels de l'histolyse; la phagocytose active est nettement caractérisée, mais elle n'intervient que d'une façon irrégulière et comme un fa<îteur accessoire. Ce n'est qu'un temps dans le processus de la régression, temps dont la durée est variable et peut être réduite à néant. Nous pensons que beaucoup de sarcolytes sont dissous directement, sans le concours des phagocytes ; et il n'y a pas de raison pour admettre leur action sur certains produits que nous trouvons libres dans la queue et qui se présentent entraînés également & l'état de liberté en d'autres points du corps : tels, les produits chromatiques figurés que nous avons vu sortir des noyaux, musculaires et autres, produits que nous retrouverons en grande abondance dans les gros troncs circulatoires au voisinage du cœur.

HISTOLTSE S9

6* L'histolyse maftculaire en des régions autres que la queue. — Que Ton trouve dans la région branchiale (muscles branchiaux), et d'une façon générale dans les portions de la tète nécessairement atteintes par suite des modifications qu'elles subissent, des faits' d'histolyse identiques à ceux que présente la queue, rien d'étonnant. Aussi, n'est-ce pas de ces régions que nous voulons parler. Les masses musculaires du tronc présentent sur toute leur longueur, pendant la métamorphose, de nombreux faisceaux dégénérés. Ainsi, les mêmes particularités que nous avons décrites peuvent se rencontrer en remontant de la base de la queue à la région cervicale, c'est-à-dire, dans la portion du corps qui semble le plus stable pendant cette période de révolution. On y trouve tous les stades ordinaires : condensation partielle, condensation totale, division en sarcolytes, etc...

Nous n'insisterons pas davantage sur ces faits connus. Il suffit de dire que le processus est le même, et de noter cette observation, d'une importance énorme au point de vue de notre interprétation générale.

70 Action mécanique du muscle. — Un fait intéressant, et qui doit fixer un instant notre attention à la fin de cette étude, est la condensation de la substance contractile qui prélude à Thistolyse. Cette modification, par suite de laquelle la fibre devenue plus courte se détache du sarcolemme, est particulièrement nette sur des coupes longitudinales faites sur l'extrémité en pleine dégénérescence. Nous devons la rapprocher de quelques détails qui ont été donnés au cours de notre étude sur l'histolyse caudale.

Nous avons parlé des plissements que présentent la peau, la chorde dorsale, les faisceaux nerveux. Seul, le muscle peut présenter une quantité considérable de faisceaux plus courts et sans replis. Nous avons même vu la condensation de sa substance aller quelquefois jusqu'à la rupture de l'une des extrémités des faisceaux.

Le phénomène qui se produit dans la masse musculaire étant très précoce, nous croyons pouvoir lui attribuer la condensation que l'on observe dans tous les autres tissus. De tous les éléments constitutifs de la queue, le muscle seul ne présente pas, d'une

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façon générale S les traces d*ùne rétraction mécanique. Sa masse considérable, subissant un raccourcissement, peut parfaitement entraîner les autres tissus. Quant à la cause physiologique de cette condensation, nous nous abstiendrons de la rechercher; même après avoir établi, comme nous chercherons & le faire, les conditions générales dans lesquelles s'effectue la régression, nous laisserons le champ libre aux hypothèses.

. Un autre fait, que nous devons rappeler & ce sujet, est la localisation des fibres karyokinétiques au fond des replis épithéliaux. Nous avons fait ressortir, en effet, que la division se rencontre exclusivement aux points où, une action mécanique s' exerçant suivant la longueur produirait, sur les tissus, la plus forte irritation. En adoptant l'idée qui vient d'être émise sur les faisceaux musculaires et qui est en somme l'expression d'un fait, on pourrait s^expliquer la coexistence, dans Tépithélium, des phénomènes de destruction et des phénomènes de multiplication. On se rendrait compte également de la forme si particulière que présente l'émission nucléaire dans le cas des boyaux chromatiques. Ces deux points relèveraient d'un état spécial des éléments soumis & deux actions inverses :

1* Irritation mécanique : d'où tendance à la multiplication.

2"" Conditions histolytiques générales déterminant la régression.

8^ Modifications du tortillon intestinal. — Nous allons nous trouver dans le tortillon intestinal, en présence d'actions du même genre. On sait que, pendant la métamorphose, l'intestin de la larve subit une réduction considérable qui porte, non seulement sur la longueur, mais encore sur le calibre du tube. Deux questions intéressantes se posaient : .

1*^ Le raccourcissement est-il localisé en une région déterminée?

2* Comment se produit le raccourcissement ?

1 .. Il arrive que quelques faisceaux présentent des plissements. C'est une exception qui peut s'interpréter. Sur la masse des faisceaux, il peut se faire que quelques-uns ne soient pas encore atteints par la régression, alors que les autres ont déjà subi la modification qui nous occupe. Les faisceaux intacts sont alors entraînés au môme titre que les tissus Yoisins.

HISTOLYSE 61

Pour répondre à la première question, il fallait fixer des repères sur le tube digestif sans entraver révolution des larves.

L'expérience a été faite sur plusieurs têtards à'AlyteSy quelques jours avant la sortie des pattes antérieures. L'animal étant immobilisé par le curare, on ouvrait la cavité abdominale. Les circuits du tortillon étaient légèrement étalés ; et on plaçait, à égale distance, des anneaux de fil de soie, qui étaient retenus en place par le mésentère. La paroi abdominale étant refermée par quelques points de suture, la larve, sortie de Tétat curarique, continuait régulièrement son évolution. Les seuls accidents que nous ayons eus (et ils ont été nombreux) étaient dus à l'action du curare.

L'expérience répond à la première question d'une façon négative. En examinant les larves à la fin de la métamorphose, on constate que tous les repères se sont considérablement rapprochés. Placés primitivement à des distances de 2 centimètres à 2 centimètres et demi, ils se retrouvent à 7 ou 8 millimètres.

Le raccourcissement était peut-être un peu plus marqué au sommet du tortillon, mais pas suffisamment pour infirmer le résultat général : on peut dire que les modifications du tortillon intestinal ne sont pas localisées.

L'étude histologique nous a permis de mieux saisir la signification des faits et de répondre à la seconde question : celle du mécanisme du raccourcissement.

Si Ton dissocie, dans l'alcool au tiers, la tunique musculaire intestinale, on constate qu'elle est constituée par un double système des fibres lisses : une couche externe de fibres longitudinales, et une couche interne de fibres transversales. Au début de la métamorphose, les deux couches superposées sont assez minces pour pouvoir être examinées par transparence. Dans l'une comme dans l'autre, les éléments présentent une longueur considérable (0"",22 â 0"°*,26). Pendant la métamorphose, ces tuniques deviennent plus épaisses, mais en poussant un peu plus loin la dissociation, on arrive à obtenir des fibres qui peuvent être mesurées. Au lieu des chiffres précédents, on obtient successivement :

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De 0*^,18 à 0"",14, en pleine métamorphose,

De «",10 à 0"",08, à la fin de la transformation.

Les fibres longitudinales aussi bien que les transversales subissent donc, pendant cette période, un raccourcissement dontTimportance correspond assez exactement au raccourcissement total du tortillon dont la longueur primitive, de 12 centimètres, se trouvait réduite à environ 5 centimètres.

Les fibres lisses se comporteraient donc comme les faisceaux striés de la queue ; et la modification portant sur le double système expliquerait à la fois : le raccourcissement du tortillon, et la diminution de son calibre.

Mais, ici encore, la cytologie nous fournit une sorte de confiraMr tion du même ordre que celle vue tout à l'heure. L'épithélium intestinal qui, avant la sortie des pattes antérieures, forme un manchon parfaitement régulier appliqué sur les tuniques, se trouve aux stades suivants soulevé en divers points, et présente en section transversale des replis qui deviennent de plus en plus marqués : en somme, son développement ne correspond plus à la surface sur laquelle il repose. Notre intention n'est pas d'examiner toutes les modifications histologiques subies par cet épithélium. Le jeu particulier des éléments glandulaires introduit dans le problème une grande complexité ; et nous ne nous sentons point capable de discerner ce qui peut revenir : à l'activité fonctionnelle propre aux cellules d'une part, aux conditions générales de l'histolyse, d'autre part. Nous voulons nous en tenir au phénomène mécanique sus-indiqué, et apporter encore un fait à son appui.

Au fond des replis de la couche épithéliale, et là seulement, nous trouvons encore des figures karyokinétiques très nombreuses. Cette localisation nous fournirait l'occasion de répéter ce que nous disions tout à l'heure à propos de la queue ; car, le même mouvement de condensation dans la substance musculaire peut produire ici la même irritation, qui détermine une activité spéciale dans les points de l'épithélium les plus comprimés (PI. IV, fig. 37).

HISTOLYSE