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trouve très rarement des figures de division parfaites. Nous étions en face d'une question des plus importantes : celle de l'origine mono ou pluri-cellulaire de l'œuf chez les Amphibiens.

Gôtte, dans son travail remarquable sur le développement du Bombinator (22), a traité cette question et suivi l'œuf depuis l'origine du pli germinatif à l'apparition des pattes postérieures, jusqu'à maturité complète. Son opinion se trouve résumée dans ses conclusions d'une façon claire. C'est un passage qui mérite d'être cité : « Chez les Vertébrés, un principe bien établi est que chaque existence individuelle sort d'une forme primitive simple, la vésicule vitelline relativement homogène de l'œuf mûr, vésicule qui naît, dans l'organisme maternel, d'une ou de plu* sieurs cellules germinatives par une transformation spéciale. J'ai démontré que le produit de cette transformation est une masse sans organisation et sans vie, que les processus vitaux aussi bien que les causes déterminantes des premiers stades du développement sont étrangers à cette masse. »

Le fait le plus saillant et le plus curieux avancé par le savant Allemand est, à coup sûr, la disparition de la vie dans la masse protoplasmique qui deviendra l'œuf, après la fusion des éléments germinatifs, à un moment qui correspondrait, suivant lui, à l'évanouissement de la vésicule germinative. C'est aussi le fait qui a donné lieu aux plus vives critiques.

Semper, en particulier, s'est attaché à montrer combien sont peu solides les arguments invoqués par Gôtte pour appuyer son idée. Reprenant l'exposé du savant embryologiste, il fait ressortir : que l'absence des propriétés vitales au stade considéré, mouvement, nutrition, accroissement, n'est pas suffisamment établie; que, des affirmations mêmes de Gôtte, ressort l'existence de ces propriétés ; en somme, que cette théorie, en contradiction avec toutes les idées admises, n'est qu'une hypothèse sans fondement (45).

Semper examine ensuite la question de la pluricellularité de l'œuf. U la résout négativement en invoquant diverses recherches faites tant sur les Vertébrés que,sur l^s Invertébrés. Après avoir insisté spécialenoient sur les travaux de Ludwig relativement aux

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Siponculides, il cite le cas des Plagiostomes où il a fait lui-même des observations analogues à celles de Gôtte et qu'il a interprétées dans le sens inverse (46). Pour Semper, les groupements vus chez les Amphibiens correspondraient, comme ceux des Plagiostomes, à une division et non à des stades de fusion.

Il y a là, selon nous, deux questions bien distinctes :

Une première, d'une importance capitale au point de vue théorique et qui a été soigneusement examinée par Semper : c'est la question de la « discontinuité de la vie organique » : cette discontinuité ne parait pas suffisamment prouvée.

La seconde question est celle de la pluricellularité. C'est un point d'observation et qui appelait de nouvelles recherches. Des phénomènes de division comme ceux observés à l'origine des ovules primordiaux chez les Plagiostomes paraissent incontestables chez les Amphibiens ; car, comme le fait bien remarquer Semper, si les processus de fusion indiqués par Gôtte étaient aussi précoces et aussi importants, chaque pli germinatif donnerait au plus naissance à deux œufs. Mais, outre que la division n'implique pas l'impossibilité du fait de la fusion, nous allons voir que des stades plus avancés et aussi, des matériaux d'études plus variés, conduisent à • des résultats qui rappellent ceux de Gôtte et présentent de l'intérêt au point de vue de la constitution définitive de l'œuf des Vertébrés ovipares.

2. Glande génitale indifférente de la grenouille (Période de métamorphose). — Nous avons dit que la glande génitale d'une larve de grenouille, à la sortie des membres antérieurs, présentedes follicules bien développés. Cette circonstance nous parait exceptionnellement favorable et nous lui attribuons une grande importance. Si l'on prend la glande à son origine, à une période où sa trame est pour ainsi dire nulle, des groupements de cellules qui ne présentent pas nettement les phénomènes de la division, sont en somme difficiles à interpréter. Adressons-nous au contraire, à un stade où le follicule est différencié, les faits observés dans cette enveloppe seront très compréhensibles, et des apparences de fusion ne laisseront aucun doute dans l'esprit si nulle part les noyaux en question ne sont

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séparés, soit par une membrane cellulaire visible, soit par une subdivision de Tenveloppe folliculaire proprement dite. C'est précisément ce que nous avons pu voir chez la grenouille rousse (H. temporaria) au stade dont nous nous occupons. Les follicules contiennent généralement plusieurs noyaux (fîg. 47, PL V). Conformément aux indications de Gdtte,. le protoplasma peu abondant est probablement très fluide, car il est fort difficile de fixer ses limites. En tout cas, il n'est jamais possible de voir dans chacun des noyaux le centre d'un élément bien individualisé. Jamais, non plus, nous n'avons assisté à un cloisonnement de la loge folliculaire. Au contraire, la fusion graduelle emprunte un caractère de netteté particulière à la structure même de ces noyaux. Grâce au magnifique développement du filament chromatique, nous voyons, enchevêtrés l'un dans l'autre, les pelotons de deux ou trois noyaux sans contours bien nets, et enveloppés d'une couche commune de protoplasmatrès légère. D'autres fois,certainspelotonssont dissociés et les filaments se montrent dispersés dans toutes les directions et sans aucun ordre. Ces faits préludent à la condensation de la chromatine et nous aurons à y revenir. Pour le moment, nous voulons seulement faire ressortir la netteté des pelolons chromatiques irrégulièrement bosselés résultant de la fusion de deux ou trois noyaux.

Un fait qui s'ajoute aux précédents comme critérium sérieux en faveur de la fusion, c'est précisément la présence extrêmement rare de figures karyokinétiques, comme celle que nous donnons (PI. V, fig. 48). C'est une plaque équatoriale avec son fuseau achromatique parfaitement accusé. Ce fait nous prouve que, dans l'ovaire jeune, on observe des phénomènes de division, comme on devait s'y attendre suivant les observations judicieuses de Semper. Mais d'autre part, si les groupements que nous venons de décrire correspondaient à des divisions, pourquoi ne trouverions-nous jamais, ni dans les cas d'union intime, ni dans les cas de noyaux voisins et contenus dans le même follicule, ces mêmes, apparences de karyokinèse? et cela pour des noyaux présentant une structure aussi marquée. Pourquoi non plus n'assisterions-nous pas à l'in-

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dividualisation par production, soit d'une membrane limite, soit d'un cloisonnement du follicule?

En somme, les figures karyokinétiques rares que l'on peut observer ne font que corroborer les faits relatifs à la fusion, en montrant isolément des formes que nous devrions rencontrer en abondance dans nos groupes nucléaires, si division il y avait. Elles attestent du reste une division primitive de laquelle sont sortis ces groupements.

Jusqu'où est allée la multiplication? Avons-nous fusion d'éléments individualisés ou même de follicules, ou bien une simple fusion nucléaire à la suite d'une division qui aurait affecté seulement le noyau? A vaut J d'essayer de répondre à cette question, examinons un autre type : le Crapaud vulgaire, Bufo vulgaris.

3. Glande génitale du crapaud (Période de métamorphose). — La larve du crapaud est beaucoup plus petite que celle de la grenouille et pourtant sa glande génitale est beaucoup plus volumineuse. L'étude histologique semble prouver qu'elle est aussi plus avancée dans son développement. La différence pourrait bien tenir au développement très précoce des ovules de l'organe de Bidder. Quoi qu'il en soit, les follicules sont plus nets et surtout plus réguliers que dans le cas précédent. Les mêmes phénomènes de fusion que nous avons observés chez la grenouille se retrouvent ici, mais avec un caractère tout différent, parce que les noyaux qui s'unissent ne présentent pas le filament chromatique ou plutôt ne le présentent plus. Donc, dans des enveloppes folliculaires bien développées, il n'est pas rare de rencontrer, au milieu d*une masse protoplasmique finement granuleuse et toujours simple, plusieurs noyaux présentant chacun une membrane bien nette, toute la substance chromatique étant condensée en un, deux ou trois nucléoles, quelquefois davantage. On voit fréquemment deux noyaux soudés en quelque sorte l'un à l'autre; la membrane se dissout au point de contact et les deux éléments se fusionnent en un seul (PI. V, fig. 49).

Le noyau doué de la plus grande vitalité semble, de la sorte, absorber l'autre ou les autres. Il y a. là, si l'on veut, la lutte pour

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Texistence dont parle Knappe (26), Kampfums Dasein. Maïs nous ne saurions interpréter comme cet auteur, les phénomènes que présente la constitution de l'ovule. Suivant lui, les noyaux renfermés ainsi dans la même enveloppe résulteraient de la division d'un noyau primitif prenant d'abord l'aspect mùriforme [Matilbeerfôr^ migekemzerklûftung)^ et s'émiettant ensuite en parties correspondant aux lobes {Maulbee^Hheilung), L'élément vainqueur dans la lutte dont il vient d'être question (vésicule germinative) deviendrait plus volumineux et garderait autour de lui la plus grande partie du protoplasma, les autres allant à la périphérie constituer l'épithélium de la capsule ovulaire.

Les faits que nous avons décrits montrent clairement une fusion graduelle *. A des stades plus avancés, nous assisterons bien à un transport de chromatine, mais d'une nature toute différente. Quant à cette division mùriforme, nous n'avons pas de raison particulière pour l'admettre, étant donné qu'à la base de la glande on observe des faits de karyokinèse.

Une multiplication normale donne des follicules plurinucléés. Notre figure 50 b (PI. V) fait bien ressortir la supériorité acquise par l'un des noyaux. Cq noyau est plus volumineux : il présente un filament chromatique net et a condensé autour de lui un plasma plus dense que celui du reste du follicule. L'absorption de la chromatine et l'évanouissement final des noyaux les plus faibles paraissent avec la même évidence. Il arrive que ces derniers corps subissent d'abord une altération de leur membrane qui disparaît partiellement ou totalement, laissant libre une ou plusieurs masses chromatiques destinées à accroître la réserve du noyau persistant. Dans le cas des ovules primordiaux du crapaud, les noyaux qui se fusionnent sont bien indépendants et limités ; ils échappent totalement, à ce point de vue, aux objections que pourraient susciter

1. Dans un travail récent {Etudes d'Embt'yologie sur les Vertébrés: r Axolotl), M. Houssay, parlant de Tœnf des Trématodes, Dendrocëles marins et Rbabdocèles, qui est enfermé dans une coque avec plusieurs cellules dites vitellines, exprime une opinion semblable dans les termes les plus nets : « Il (Vœuf) se comporte comme un phagocyte, et vit aux dépens des cellules qui Tentourent; »

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des pelotons chromatiques comme ceux de la figure 47 (PL V). La portion de la glande qui présente les follicules très nets dont il vient d'être question n*a pas de figures karyokinétiques. Celles que nous avons vues chez la grenouille, celles qui s'observent ici même à la base de la glande, quoique avec une netteté moindre, nous portent à croire que la division s'est produite et se produirait encore là comme ailleurs, que nous sommes bien en présence d'une fusion et non d'une multiplication.

En comparant le stade en question chez le crapaud au même stade chez la grenouille, nous trouvons une différence frappante et caractéristique : c*est que, dans le premier cas, le filament nuclénien n'existe plus. Nous verrons bientôt que, pendant cette même période, nous pouvons déjà assister chez la grenouille à une condensation du filament.

Disons donc seulement, et sans insister davantage que, chez le crapaud, la condensation s'est faite dans chaque noyau du follicule avant la fusion. Ce fait n'est pas seul à prouver qu'en somme la glande est ici plus avancée dans son développement, comme nous le disions il y a un instant. Le protoplasma présente aussi une masse beaucoup plus considérable; il est finement grenu, et, comme jamais on ne le voit présenter de traces de division, on peut dire que l'ovule primitif est dès lors nettement constitué, et présente plusieurs noyaux en voie de fusion.

Donc, pas plus chez le crapaud que chez la grenouille, nous n'avons pu voir, dans le même follicule, plusieurs éléments individualisés. La présence exceptionnelle de figures karyokinétiques nous porte à croire que les noyaux d'un même follicule se sont produits de la sorte, par division, et sans aller jusqu'à complète individualisation, puisque jamais nous n'avons vu nettement une division du protoplasma. Ainsi, l'examen de la glande génitale à un stade qui nous parait particulièrement favorable pour ce genre de recherches, nous amène à confirmer, sur divers points, et dans un certain sens, plusieurs données de Gôtte.

d.) Le follicule se forme avant l'œuf. Ce qui ne veut pas dire que les noyaux qui s'unissent correspondent à autant d'éléments pri-