HIST0LY8E

mordiaux distincts, puisqu'on observe des cas de division. Mais Fœuf ou mieux Tovule primitif n'est, à proprement parler, définitivement constitué, que quand tous les phénomènes précédemment décrits sont accomplis, c'est-à-dire, quand tous les noyaux sont fusionnés en une vésicule germinative simple à chromatine condensée. Or, depuis longtemps, le follicule est nettement différencié.

D'autre part, que le contenu plurinucléé du follicule n'ait été que virtuellement ou d'une façon transitoire pluricellulaire, on peut admettre, dans le sens que nous avons précisé, ces deux autres propositions générales de Gdtte :

j3.) Les cellules se fusionnent.

y.) Les noyaux se fusionnent.

Le phénomène en question nous semble n'avoir rien de commun avec la division originelle vue par Semper chez les Plagiostomes.

h' ovule primordial^ organisme d'abord monocellulaire, est pourvu d'un noyau à filament chromatique bien constitué. Nourri abondamment, il présente des faits de karyokinèse qui augmentent sa masse plasmatique, en même temps que sa substance chromatique. Cet ovule primordial, muni d'une enveloppe déjà différenciée, est donc caractérisé par l'état nettement cinématique et les phénomènes de division de la vésicule germinative primordiale, La fusion ultérieure des différentes portions de cette vésicule devenue multiple, la condensation de la nucléine en un nombre variable de taches germinatives, préludent à une période d'indifférence ou de repos relatif, après laquelle l'ovule auquel nous pouvons, pour spécifier, réserver la dénomination A' ovule primitifs commencera son évolution propre.

4. Origine des taches nucléolaires de Tovule primitif. — Nous avons avancé plus haut que les taches chromatiques, isolées dans la vésicule germinative de l'œuf ovarien, résultaient d'une condensation du filament nucléaire primordial. La larve de grenouille pendant la période de métamorphose va nous permettre de suivre cette transformation. Quelques coupes minces faites dans la glande

18 MÉTAMORPHOSE DES AMPHIBIENS ANOURES

génitale à ce stade nous montrent en effet des états nucléaires différents, que Von peut ordôuner de la manière suivante :

1** Des masses pelotonnées, irrégulières et mal limitées, représentent la chromatine totale de ce qui va devenir l'ovule primitif. Les âlaments affectent, avec le renflement nucléolaire, des rapports qui sont surtout nets dans les cas, assez fréquents, où les nucléoles sont libres et rattachés au peloton par le filament lui-même dont ils sont la terminaison (PL V, fig. 51).

2"" Le filament perd de sa netteté à mesure que le nucléole s'accroît ; et Ton voit, par exemple, des noyaux contenant deux ou trois taches chromatiques, et dans lesquels on ne petçoit plus que quelques traînées pâles comme indice de la, structure primitive.

3"" Le filament n'existe plus. Le noyau présente une couche périphérique de granules chromatiques et pigmentaires. Au centre, le nucléole volumineux présente deux zones bien distinctes. La plus extérieure donne les réactions de la nucléine ; elle présente deux ou trois prolongements d'apparence pséudopodique par lesquels lès matériaux de la périphérie semblent condensés vers le centre ; la zone centrale est claire et porté en son milieu un amas pigmentaire (PI. V, fig. 52 a).

4° Enfin, le nucléole ne présente plus ses prolongements. Sa structure n'a pas changé; mais, la périphérie n'ayant plus de granulations pigmentaires, il est à supposer qu'elles ont toutes été transportées au centre. Il reste extérieurement une zone colorée assez épaisse. Qu'elle vienne se condenser avec la masse centrale en laissant à la périphérie une simple couche limite, et nous aurons la vésicule germinative telle qu'elle se présente au même stade dans les ovules primordiaux du Bufo (PI. V, fig. 52 b).

Une question se pose relativement aux nombreuses taches que l'on observe à une époque plus avancée. Les derniers stades que nous venons d'observer portent en effet sur des noyaux à un seul nucléole. La présence de pigment et l'allure spéciale de ces éléments nous conduiraient à penser que les conditions générales de l'histolyse ont retenti sur la glande génitale. Ces cas montrent

HISTOLYSE n

clairement la condensation de la chromatine ; mais celui présenté par la figure 51 (PI. V), où trois ou quatre nucléoles sont nettement en rapport avec des filaments chromatiques épars, nous parait beaucoup plus typique. Ces centres isolés confluent-ils ensuite en une masse unique? C'est un point d'autant pl\is difficile à élucider que nous allons bientôt voir les taches germinatives de l'œuf ovarique bourgeonner, et présenter même, en fin de compte, une sorte de multiplication spéciale et régulière.

Ces rapports du nucléole avec la substance chromatique, cette «orte d'attraction exercée par lui à la disparition du filaiJiént, n'est pas la seule relation que nous ayons à signaler ^vec les phénomènes cyto logiques généraux qui caractérisent la métamorphose! En poussant un peu plus loin cette étude, nous pourrons signaler des faits plus typiques, et présentant à divers points de vue un intérêt considérable.

Après avoir vu comment la vésicule germinative résulte de la fusion d'un certain nombre de noyaux, nous nous sommes demandé si, pendant toute la durée de l'évolution des ovules primitifs, cette vésicule reste intacte, et si les masses chromatiques qu'elle porte ont perdu définitivement toute individualité.

Examinons l'ovaire d'une jeune grenouille {R. esculenta) d'un an, c'est-à-dire, qui a subi son évolution au printemps de l'année précédente. La glande nous présente des œufs plus ou moins gros et plus ou moins développés.

<x.) Les uns ne contiennent qu'un plasma granuleux avec une vésicule germinative à contours réguliers.

/3.) D'autres ont une vésicule à contours irréguliers et leur plasma présente des filaments chromatiques de forme variable.

7.) Chez d'autres, la vésicule est profondément altérée; le plasma présente des corps particuliers analogues au noyau; et, à sa périphérie, de véritables noyaux disposés plus ou moins régulièrement, semblent donner naissance au pigment d'une part, aux tablettes vitellines d'autre part.

i.) Enfin, sur quelques-uns plus évolués, nous avons retrouvé d'une façon générale une grosse tache germinative (représentant

80 MÉTAMORPHOSE DES AMPHIBIENS ANOURES

seule la vésicule primitive). Ces œufs contiennent un énorme vitellus central à tablettes bien constituées et une zone périphérique pigmentée, dans laquelle les noyaux du type précédent ont laissé des traces particulièrement nettes au bord interne, ce qui indique que c'est là qu'ils ont gardé le plus longtemps leur activité. Cette zone pigmentée est du reste séparée du vitellus par un espace clair, la masse centrale ayant diminué de volume. Chacun de ces points demande une étude détaillée.

5. L'œuf jeune à vésicule germinative intacte. Noyau vitellin. — Au stade que nous considérons, l'œuf est encore à un état de repos relatif intermédiaire entre la période d'activité qui nous a conduit à la constitution de l'ovule primitif, et l'état de mouvement singulier qui déterminera sa maturation.

L'enveloppe folliculaire est restée telle que nous l'avons vue ; et sa structure ne changera pas pendant la série de phénomènes qui restent à parcourir. Ses noyaux ne feront que s'aplatir progressivement, à mesure que l'œuf augmentera de volume. De même, pendant toute cette évolution, nous ne verrons jamais, à la périphérie, une membrane vitelline nette et séparable de la masse totale, mais seulement une zone plus dense, corticale. Le plasma ovulaire finement grenu ne contient pas encore les tablettes vitellines : c'est, si l'on veut, ïarchilécithe de His (24). Enfin, la vésicule germinative est limitée par une membrane et contient, dans un plasma plus clair, les taches chromatiques isolées et en nombre variable.

Ces taches présentent cette particularité qu'elles bourgeonnent ei se multiplient. Le gonflement qu'elles subissent, probablement par suite de la pénétration du suc nucléaire, leur donne à la fin un aspect bosselé et réticulé qui semble provenir de vacuoles existant dans leur masse. Bientôt, la membrane de la vésicule se plisse, et la plupart des taches s*en vont à la périphérie où elles s'enfoncent dans les sinus de lenveloppe.

Il n'est pas rare de rencontrer alors, au voisinage du noyau et plongée dans le protoplasma ovulaire, une vésicule arrondie ou légèrement ovoïde, à paroi épaisse et à double contour très net.

HISTOLYSE 8i

Cette vésicule semble résistante; elle se brise sous les actions mécaniques; elle fixe énergiquement les réactifs nucléaires, tandis que son centre reste absolument clair. Cette vésicule est-elle le noyau vitellin? D'après les caractères que nous venons d'indiquer, on pourrait le croire. En tous cas, de tous les corps particuliers que nous ont présentés nos préparations, c'est celui qui, morphologiquement^ se prêterait le mieux à l'homologia. Nous verrons tout à l'heure une homoloffie physiologique plus intéressante parce qu'elle prête à des considérations générales. Remarquons encore que, si, d'une façon générale, cette vésicule était unique dans chaque ovule, il nous est arrivé d'en trouver deux et même trois (Pl.VI, fig. 56).

D'où provient ce corps particulier? Son aspect est variable (PL VI, fig. 55, 58) ; il se présente souvent sous la forme étirée avec deux extrémités renflées; quelquefois il est absolument aplati; enfin, une forme très significative est celle donnée par notre fig. 58 (PI. VI).

L'une des extrémités est renflée en une sorte de massue présentant en son milieu un espace clair; l'autre extrémité est étirée. Si l'on observe : !• l'orientation du corps dont la pointe est tournée vers la vésicule germinative, 2* le vide relatif présenté en ce point par le plasma de l'œuf dont les granules semblent s'être détournés pour céder passage, 3® la solution de continuité de la membrane, laquelle s'infléchit précisément dans la direction du corps en question, 4* la position des taches germinatives dans les plis de la membrane, l'interprétation qui s'impose est que cette massue chromatique sort de la vésicule germinative. C'est une grosse tache nucléolaire qui se gonfle comme nous l'avons vu et comme nous le verrons encore pour les autres; elle sort de l'enveloppe commune en la refoulant même légèrement, et prend naturellement la forme renflée à l'extrémité distale, la forme étirée à l'extrémité proximale. Après sa sortie, la portion étirée se ramasse, et la massue primitive devient une capsule successivement aplatie, puis ovoïde, et enfin plus ou moins régulièrement sphérique.

La destinée de ce corps nous a paru difficile à saisir. Une seule

UlflVKRSlTi DB LTOR. ^ II. A. 6

sa MÉTAMORPHOSE DES AMPHJBIENS ANOURES

fois, nous l'avons vu transformé totalement en pigment noir. Quoi qu'il en soit, lorsque les tablettes vitellines apparaissent, il n'existe plus.

Retenons seulement l'origine chromatique et nucléolaire du corps en question. Nous allons voir, à propos d'un stade ultérieur que la bu)liographie n'est pas absolument muette sur son compte. De plus, nous nous assurerons qu'on peut voir dans sa production le simple prélude d'un processus des plus curieux et des mieux accentués.

6. Migration de la substance chromatique. Les tablettes vitellines. Le pigment. — Nous réunirons dans ce paragraphe les stades j3 et 7, qui sont trop étroitement liés pour supporter l'étude séparée. Ici, nous n'aurons plus à parler que de la vésicule germinative et du protoplasnaa ovulaire. Les plissements de l'enveloppe du noyau, que nous avons indiqués au stade précédent, s'accentuent de plus en plus; les solutions de continuité sont fréquentes et importantes; et le plasma nucléaire, dont les granulations sont ramassées sur l'un des côtés, semble ne plus occuper tout l'espace de la vésicule. Les taches germinatives prolifient activement à la périphérie, et émettent, dans le protoplasma cellulaire, des corps filamenteux plus ou moins ondulés et bosselés, qui continuent à bourgeonner et à s'accroître, probablement en agissant sur les granulations plasmatiques ambiantes; car on voit s'agrandir graduellement autour d'eux des espaces clairs, dans lesquels vont se différencier les tablettes vitellines (PL VI, fig. 60 et 61).

Ces corps, arrivés à la périphérie, vont donner naissance, par bourgeonnement, à de véritables noyaux. Le reste du filament chromatique appliqué sur le bord de l'aréole, par un dédoublement auquel participe probablement le protoplasma hyalin, donne des corps vitellins qui s'amoncellent dans la cavité, d'une part, et d'autre part, une traînée pigmentaire qui reste sur place. L'adjonction graduelle, à la périphérie, de ces aréoles limitée^ au moins en grande partie par du pigment, simule à s'y méprendre un amoncellement de cellules. C'est ainsi que l'on assiste, à la périphérie d'abord, à la production du pigment qui forme des espèces

HISTOLYSE «3

d'aréoles extérieures; les premiers corps vitellins étant plutôt repoussés vers l'intérieur. Les noyaux qui constituent les centres de ces sortes d'éléments transitoires renferment très peu de chromatine, et pâlissent très vite sur les bords de l'œuf où ils disparaissent.

Ainsi, des massules chromatiques issues de la vésicule germinative viennent donner dans le plasm^ ovulaire et à la périphérie d'abord, de véritables éléments cellulaires transitoires dont ils fournissent le noyau, et prendre part à la formation simultanée des tablettes vitellines et du pigment. Pendant ce temps, le plotoplasma de l'ovule subit ime sorte de contraction ; car ses granules laissent à la périphérie une sorte de vide, dans lequel commencent les processus que nous venons d'esquisser. Ajoutons aussi que ce plasma pénètre la vésicule germinative, ou plutôt envahit naturellement l'espace clair qu'elle occupait, puisque l'enveloppe nucléaire a disparu. On constate même à un certain moment que, le plasma extérieur ayant pâli et étant devenu en quelque sorte moins dense, celui qui occupe l'ancien emplacement de la vésicule présente une densité considérable et conserve seul l'affinité qu'avait primitivement pour les colorants le protoplasma ovulaire.

Pendant ce temps, les taches qui sont restées en place se gonflent considérablement. Elles bourgeonnent souvent, par deux extrémités et d'une façon régulière, des massules arrondies et plus claires qui semblent s'éteindre graduellement (PI. VI, fig. 62).

Nous venons d'assister à l'émission successive par la vésicule germinative de deux ordres de productions.

Les unes, plus rares et plus volumineuses, caractérisées par leur apparition précoce : leur destinée est plus difficile à saisir.

Les autres, plus petites et plus abondantes, sont nettement en rapport avec la formation des tablettes vitellines et du pigment : leur apparition est plus tardive. Ces faits méritent d'être examinés à un double point de vue :

1* Au point de vue des processus de l'ovogenèse;

2** Au point de vue de la biologie générale.

7. L'émission chromatique considérée comme processus ovogéné*

B4 MÉTAMORPHOSE DES AMPHIBIENS ANOURES

flique. — La description que nous venons de donner implique que Tœuf ovarien, avec son vitellus développé, dérive d'un élément simple qui est Tovule primitif indifférent. Il y a, au stade qui nous occupe en ce moment, une sorte de production endogène de noyaux et même A' éléments transitoires, en vue de la formation du vitellus, comme il y a eu au début une sorte de multiplication endogène du noyau dans l'élément germinatif primordial, pour accroître la masse chromatique. Nous rapprochons ces deux points parce qu'ils sont peut-être corrélatifs.

Notre exposé, ramené à cette expression simple, se rapproche d'une théorie générale déjà ancienne concernant l'œuf des ovipares. Suivant cette théorie, l'œuf serait une simple cellule ne recevant aucun élément du dehors : c'est l'opinion de Gegenbaur (21) qui voit dans les éléments du vitellus, non pas des cellules, mais des vésicules provenant des granulations du protoplasma ; de Schwann, Reichert, Leuckart, Wagner, qui voient, dans le vitellus, de véritables éléments nés par production endogène.

Nous sommes, au contraire, en opposition avec une autre théorie générale due à Waldeyer, pour lequel les éléments du jaune proviendraient, dans l'œuf d'oiseau, de l'épithélium du follicule. Des prolongements cellulaires particuliers traverseraient la zona radiata pour donner dans Tœuf les granulations, origine du jaune. Et ces granulations seraient en somme englobées par le protoplasme ovulaire, de la même façon qu'une amibe absorbe les corps étrangers pour sa nutrition, sans cesser d'être une simple cellule.

His (24,25), à la suite de recherches sur les Oiseaux et les Poissons osseux, a émis une théorie qui diffère de la précédente en ce que les éléments qui, suivant lui, donneraient la partie nutritive de l'œuf, seraient des leucocytes. L'enveloppe folliculaire n'est pas formée d'éléments épithéliaux, mais bien de globules migrateurs qui existent en abondance dans le stroma de Tovaire. His avoue, du reste, n'avoir pas assisté à leur pénétration.

Nous indiquons seulement cette doctrine de His, parce que nous nous sommes trouvé en présence de cas où, incontestablement, les globules blancs pénètrent dans l'œuf. Ces faits, sur lesquels nous

HISTOLYSE 85

reviendrons tout à l'heure, ont ici une tout autre signification. La doctrine de Waldeyer a été longtemps admise d'une façon très générale. Il nous est impossible de l'adopter pour notre cas : parce que les noyaux dont nous avons du reste donné l'origine sont toujours en dedans de la couche corticale ovulaire, parce qu'ils ont une structure indiscutable et présentent des figures de division très nettes.

Du reste, les recherches plus récentes de Roule et Fol sur les Ascidies (42 et 19), de Schâfer (43) sur les Mammifères, les nouvelles données de Balbiani (2) sur l'œuf des Myriapodes, tendent à attribuer, dans la formation des éléments nutritifs, un rôle essentiel à la vésicule germinative. Enfin, Will (55), à la suite de recherches sur les Insectes et les Amphibiens, admet, d'une façon générale, mais sans préciser les processus, que le tissu germinatif, qui donne par division les granules vitellins, sort de la vésicule ger- • minative.

En tenant compte de ces divers travaux, nous pourrons sans difficulté faire rentrer les faits que nous avons décrits dans une théorie qui semble générale, puisqu'elle embrasse toutes les observations des auteurs précédents, soit sur les Invertébrés, soit sur les Ascidies.

Roule, Fol et Balbiani rapportent au noyau et au nucléole la formation 4es cellules folliculaires.

Chez les Géophyles, le nucléole émet hors de la vésicule un ou plusieurs cordons chromatiques qui se fragmentent, dans le plasma ovulaire, en petits corps celluliformes identiques à ceux qui commencent à constituer le follicule, et que Balbiani rapporte à la même origine. Ces corps, par leur destinée ultérieure, sont les homologues du noyau vite/lin.

Nos recherches nous ont fait voir que chez les Amphibiens, les mêmes corps prêtent à la môme homologie physiologique. Will, partant de faits observés sur certains insectes (Orthoptères et Hémiptères), faits qui concordent du reste avec les observations antérieures de Balbiani, indique que, chez les Amphibiens, les corps issus de la vésicule germinative se transforment directe-

B6 MÉTAMORPHOSE DES ÀMPHIBIENS ANOURES

ment en granules yitellins, tandis que chez les Invertébrés que nous venons de voir, il y aurait une double origine. Ici en effet, une portion des produits nucléaires donne naissance aux éléments épithéliaux qui ne sont qu'un terme de passage conduisant également à du vitellus.

£n examinant avec soin les phénomènes présentés par Tœuf des Amphibiens, nous avons vu que cette distinction n'existe même pas. L émission chromcUique qui a pour point de départ les taches ger^ minatives donne lieu à des corps de dimensions variables: quelquesuns d'entre eux, plus volumineux j rappelleraient par leur forme et leur aspect certaines descriptions de noyau vitellin : c'est là un rapprochement purement morphologique. Physiologiquement, tous ces corps méritent ce nom ^puisque tous semblent contribuera la formation des tablettes vitellines, et d'une façon identique à celle vue chez les Invertébrés. Car nous voyons encore ici certains de ces fragments constituer à la périphérie les mêmes corps celluliformes dont parle Balbiani, et même attester leur valeur comme cellules par des phénomènes réguliers de karyokinese .

S"" Conclusion. L'émission chromatique considérée comme phénomène biologique général. Dégénérescence pigmentaire. Phagocjrtose. — Avant de comparer à d'autres le fait de l'émission chromatiqpjie qui nous a longuement occupé, il nous faudrait récapituler toutes les données morphologiques que nous possédons sur son compte.

L'étude bibliographique nous a montré que la découverte des corps chromatiques dans le plasma ovulaire revient à Oscar Hertwig(23).

Ce savant a vu dans l'œuf ovarien de la grenouille, avant l'apparitijon des granules vitellins :

1** Ordinairement un, quelquefois deux ou trois corps fusiformes volumineux dont la description concorde dans les grandes lignes avec notre stade de sortie des vésicules (fig. 57 et 58, PL YI).

2* D'autres corps fusiformes plus petits (spindeliger) très nombreux; ce sont probablement nos filaments ondulés.

Quelle est la signification de ces productions? Hertwig se tient sur la réserve parce qu'il n'a pu voir, ni leur origine, ni leur des-

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tinée. Il combat cependant Tidée de Will (54), parce que, dit-il :

1® « Jamais il n'a assisté, ni à Témigration, ni à la division d'un tissu germinatif ;

2* « Toujours la surface de la vésicule germinative est lisse et dépourvue de pointes. »

Nos recherches ayant porté, comme celles d'Hertwig, sur la grenouille, ces deux objections doivent reposer sur un défaut d'observation. Les mêmes corps ont été indiqués, deux ans plus tard, par Schultze ' chez la Rana temporaria. Schultze parle de formations aciculées « plus ou moins tordues », qui rappellent fort bien les descriptions précédentes. Il signale également des « aiguilles cris-^ tallines )> rouges, qui a seraient peut-être des cristaux d'hématoïdine ».

Schultze semble n^avoir pas eu connaissance du travail antérieur d*Hertwig qu'il ne cite pas. Nous nous en tenons à la description de ce dernier qui est du reste plus complète.

En somme, Hertwig a vu simplement dans le plasma ovulaire les corps dont nous avons suivi l'évolution. Il résulte de notre description que ses gros fuseaux pourraient bien n'être qu'une forme aberrante ou transitoire d'un type vésiculaire, qui nous a paru beaucoup plus fréquent. Nous avons suivi Torigine et la destinée de ces productions. Enfin, sur plusieurs points, nous sommes en contradiction avec le savant allemand.

1* Les corps filiformes existent encore, que les granules vitellins se forment déjà à la périphérie (PL VI, fig. 60 et 61).

2"" On peut assister à la migration du tissu de la vésicule germinative (PI. VI, fig. 57, 58, 59, 60, 64).

3* Enfin, non seulement la vésicule germinative est, à ce stade, hérissée de pointes dans lesquelles sont précisément engagées les taches nucléolaires, mais la membrane présente des solutions de continuité, et l'on peut assister à sa destruction graduelle.

La migration de la chromatine, sa transformation ultérieure en

1* 0. Schultze. Untersuch. ûber die Reifung und Befrnchtung der AmphibieDeies. Zeitsch. f. wiês. ZooL, t XLV, 1887.

88 MÉTAMORPHOSE DES AMPIIIBIENS ANOURES

tablettes vitellines et surtout en pigment, rappellent immédiate* ment à l'esprit des faits semblables que nous avons vus se produire d'une façon très générale pendant la métamorphose. De même, par exemple, que nous avons vu la nucléole servir de point de départ au boyau chromatique dans la dégénérescence épithéliale, de même nous voyons ici le filament chromatique se condenser en un nombre variable de taches germinatives qui sont également le point de départ de l'émission. De même que le boyau chromatique donnait du pigment, de même les filaments chromatiques du plasma ovulaire en donnent. Mais l'homologation entre les processus de l'histolyse à ses débuts, et ceux de Foviformation pourrait être poussée plus loin. Considérons l'œuf au dernier stade que nous nous étions proposé (5).

A ce stade, il présente une couche périphérique de pigment aérolé dans lequel on distingue encore, surtout au bord interne, des noyaux pâles, alignés plus ou moins régulièrement. La masse centrale est entièrement formée de tablettes vitellines; et, sur les bords, nous avons toujours trouvé quelque part un reste de la vésicule germinative : une ou plusieurs grosses taches chromatiques aérolées (PI. VI, fig. 63, .64). Cette persistance mériterait peut-être d'être suivie, pour déterminer dans quelle limite s'effectue l'évanouissement de la vésicule germinative : c'est un point spécial que nous n'avions pas à aborder. Nous indiquerons seulement à ce stade deux faits qui nous intéressent particulièrement.

Dans l'intérieur du vitellus, il n'est pas rare d'observer des masses mamelonnées se fusionnant graduellement avec le vitellus, et dans lesquelles les tablettes sont transformées en granulations pigmentaires. Nous nous sommes demandé s'il n'y avait pas là une dégénérescence des œufs totalement évolués, et non pondus la première année. Les faits suivants nous ont confirmé dans cette opinion en nous montrant, dans l'œuf développé et resté surplace, de véritables phénomènes de diapédèse et de phagocytose.

Ce n'est pas sans surprise que nous avons constaté, dans certains œufs, une abondance assez considérable de globules rouges. Dans ce cas, la zone pigmentaire, ouverte en un point, semblait livrer

HCSTOLYSE 99

passage à une sorte de courant plasmatique émané d^un vaisseau dustroma. Ce courant, s'étendant dans la région vitelline, limitait nettement le pourtour interne de la zone de pigment ; et les tablettes, au lieu de nager isolées dans ce fluide, étaient contenues dans des globules nucléés (PL VI, fig. 65 et 66).

L'ouverture de la couche pigmen taire, et surtout, les nom* breuses hématies en voie de destruction répandues dans Fœuf, ne laissaient aucun doute sur la diapédèse. Nous croyons ne pas trop nous avancer çn rapportant aux globules blancs les éléments renfermant les tablettes. Et nous verrons là un fait de phagocytose déterminant l'utilisation, par l'organisme, des matériaux nutritifs de l'œuf évolue mais non éliminé.

Ainsi, après avoir vu la chromatine de l'œuf participer directement à la formation du pigment et des tablettes vitellines, nous venons de constater que le vitellus lui-même se transforme en pigment dans certaines conditions ; il peut donc être regardé à ce point de vue comme un produit intermédiaire. L'homologie que nous indiquions entre la formation du pigment par la chromatine dans l'oviformation et dans Thistolyse peut être étendue à la même transformation des tablettes vitellines : car les corps chromatiques (boyaux et balles) décrits dans l'histolyse constituent aussi bien un intermédiaire.

Par conséquent, produits chromatiques et tablettes vitellines peuvent être considérés au même titre comme des éléments de transition pouvant également aboutira du pigment^.

Cette étude rapide de révolution de Vœuf méritait d'être poussée jusque-là^ puisqu'elle nous a mis sous les yeux toute tme série des phénomènes morphologiques et physiologiques que nous donnons comme caractéristiques de la métamorphose : migration de la subs-

i. Dans un travail déjà cité {Études ctEmbi^yologie sur les Vertébrés)^ M. Houssay donne des faits qui semblent parler dans le même sens. Parlant des éléments de l'œuf au moment où se différencie l'hypoblaste chez l'Axolotl, il dit : « Il y a balancement entre la taille des granules et la présence du pigment. Ainsi, des cellules actives ont de petits granules et sont pigmentées, des cellules au repos ont de gros granules et sont dépourvues de pigment. Lorsque celles-ci entrent en activité, les granules prennent des dimensions plus faibles et le pigment y apparaît. »

M MÉTAMORPHOSE DES ÂMPHIBIENS ANOURES

tetnce chromatique ^ formation de pigment ^ diapédèse et même phagocytose.

Suivre également révolution de la glande génitale mâle ne présentait pas le même intérêt à notre point de vue particulier. L'homologation à établir entre les processus de Tovogénèse et ceux de la spermatogénèse constitue, du reste, un travail considérable, et que nous espérons pouvoir donner plus tard.