II. - ÉTUDE EXPÉRIMENTALE DE LA MÉTAMORPHOSE

1* Les modifications anatomiques qui se produisent au début de la métamorphose déterminent un abaissement de pression dans les voies respiratoires de la larve. — Nous reprendrons successivement les conditions physiologiques dans lesquelles s'opère la métamorphose et que nous avons données dans la première partie de ce travail. Notre but sera de montrer qu'il existe, entre elles et les phénomènes de Thistolyse, un lien indissoluble. Le rythme respiratoire s'accélère; la production ou plutôt l'élimination de l'acide carbonique diminue. Ces faits sont-ils susceptibles d'explication. Nous avons vu : !• que la sortie des pattes détermine la production, en avant d'elles, d'orifices expirateurs complémentaires; 2"" qu'au même moment, révolution de la région maxillaire détermine un état de transition particulier dans la région du bec corné ; 3"" que la mue épithéliale de la peau aussi bien que de la muqueuse buccale entraine la disparition des valvules nasales.

Ces trois modifications anatomiques nous ont paru conduire au même résultat : abaissement de la pression de l'eau dans les voies respiratoires.

Quoique le fait s'impose suffisamment à l'esprit, il nous a paru intéressant de constater directement : d'une part, les modifications de la pression sur des animaux aquatiques à l'état normal ; d'autre part, un abaissement de pression obtenu en agrandissant artificiellement les orifices expirateurs.

Il était matériellement impossible d'obtenir, à ce double point

ÉTUDE J^XPÉtllMENTALE ET GÉNÉRALE 401

de vue, des résultats directs sur nos larves, beaucoup trop petites pour ce genre d'expérimentation. Élargir le spiraculum, pratiquer des orifices expirateurs complémentaires chez le têtard, étaient les seules opérations réalisables. Lorsque nous apporterons ces expériences à Tappui de nos résultats généraux, on verra qu'elles donnent une confirmation indirecte, mais évidente, de la propos!* tion que nous avons avancée.

Les ressources mises obligeamment à notre disposition par H. le professeur Pouchet, dans son laboratoire maritime de Concameau, nous ont permis de tenter des expériences de contrôle sur des poissons à orifices expirateurs étroits, comme TAnguille.

Il s'agissait, en somme, de noter le maximum de pression à l'expiration sur l'individu sain, et de répéter l'opération après avoir élargi sensiblement la boutonnière expiratrice. Les appareils dont nous nous servions étaient très simples. C'étaient des tubes de verre en forme de T renversé. Le calibre du verre était choisi de façon que les branches du T pussent entrer à frottement, par l'orifice d'expiration. La branche médiane était graduée en centimètres à partir du point de soudure.

L'animal étant fermement maintenu dans l'eau par un aide, on introduisait, en arrière, dans l'ouverture branchiale, l'une des branches horizontales du T, l'autre assurant l'expiration régulière.

La graduation de la branche verticale permettait d'évaluer les oscillations de la colonne liquide et devait nous donner, en prenant pour zéro le niveau de l'eau dans le bassin, la pression positive ou négative.

Les résultats moyens obtenus sur l'animal sain sont les suivants. La colonne liquide verticale part du niveau de l'eau et s'élève è

I centimètre et demi ou 2 centimètres, maximum à l'expiration.

II est clair que cette donnée n'a pas une valeur absolue. L'orifice étant maintenu béant, les conditions de l'expiration peuvent être légèrement changées. Nous ferons la même réserve pour une faible pression négative (1 millimètre ou 2 à peine) que nous avons constatée à la fin du mouvement expirateur. Mais, ceci dit, la première donnée nous semble signifier quelque chose comme terme

loi MÉTAMORPHOSE DES AMPHIBIENS ANOURES

de comparaison avec des expériences répétées dans des conditions exactement identiques : on opérait cette fois sur les mêmes animaux après avoir donné artificiellement aux orifices d'expiration des dimensions à peu près triples des primitives. Dans ces conditions, le maximum de pression ne dépassait jamais 4 ou 5 millimètres d'eau.

Ces chiffres nous montrent qu'en augmentant les dimensions des orifices expirateurs dans la respiration aquatique, on abaisse la pression du fluide respirable de la cavité branchiale.

Notons en passant la difficulté qu'il y aurait à constater directement sur des larves d'Amphibiens des variations de pression qui se mesurent par quelques millimètres d'eau, sur des Poissons volumineux et forts comme ceux dont nous nous sommes servi.

2"* L'expérience prouve que les mêmes modifications anatomiques déterminent l'accélération du rythme et le ralentissement dans la fonction. — Après avoir montré comment les conditions anatomiques énumérées plus haut peuvent concourir à un abaissement de pression, nous avons à examiner quelle peut être l'influence des mêmes conditions sur le rythme et la fonction respiratoires.

Nous avons déjà vu, par des dosages de l'acide carbonique éliminé, que l'apparition des spiracula complémeiitaires et la disparition des valvules nasales coïncident avec une accélération du rythme et un ralentissement dans la fonction respiratoire. Si ce double phénomène dépend des conditions anatomiques susdites, l'expérimentation doit nous fournir l'appui de faits concordants.

a.) Considérons de gros têtards d'Alytes munis déjà de pattes postérieures bien développées, quelques jours avant la sortie des membres antérieurs; la numération simple des mouvements respiratoires nous donne des chiffres très peu variables : 70 ou 72 à la minute. Ce terme de comparaison étant fixé, pratiquons artificiellement des boutonnières expiratrices complémentaires aux points où elles doivent se produire normalement à la métamorphose. En modifiant les conditions d'expiration, nous modifions le rythme respiratoire, lequel s'accélère rapidement comme à la

sortie des pattes. Dans quelques heures, il passe de 70 mouvements à la minute à 125, 130 et même plus. En somme, une condition anatomique qui apparaît à une certaine période étant accompagnée d'une modification physiologique, nous voyons qu'en produisant artificiellement la même condition, nous obtenons le même changement fonctionnel.

Du reste, dans nos expériences sur les Poissons précédemment indiquées, nous avions constaté des faits identiques. Une anguille, dont les orifices expirateurs ont été agrandis, présente des mouvements respiratoires nettement accélérés.

H existe donc une relation entre l'élargissement des voies expiratrices à la sortie des membres antérieurs, et l'accélération du rythme respiratoire. Cette relation, il est possible de la faire ressortir même pendant la métamorphose. Certains de nos graphiques de la respiration pendant cette période sont précisément accompagnés d'un tracé spécial désigné par les lettres se, et obtenu de la façon suivante. Après avoir enregistré les mouvements respiratoires et circulatoires normaux, d'un coup de ciseaux, nous élai^ gissons sensiblement les boutonnières en avant des pattes. L'accélération produite à l'apparition de ces orifices se trouvait accusée considérablement : c'est le fait incontestable qui ressort de la comparaison des tracés. (Voir les graphiques de la figure 1 , dans le texte.)

^. Pour l'étude expérimentale de la fonction, nous empruntons encore une base à notre étude des modifications fonctionnelles qui se produisent pendant la métamorphose. Cette base, c'est l'abaissement constaté, au début, dans l'élimination de l'acide carbonique. Les opérations que nous avons faites consistaient encore à déterminer la quantité d'acide carbonique rejeté pendant une période donnée. Chaque expérience comprenait deux temps :

1" Temps. — Dosage de l'acide carbonique produit par un nombre de têtards N, ayant un poids P, enfermés dans un vase avec une quantité d'eau déterminée E, une atmosphère d'air de volume également connu A ; l'opération durant un temps fixe T.

2® Temps. — Dosage de l'acide carbonique éliminé dans les

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mêmes conditions de milieu et de temps, par les mêmes animaux, opérés comme dans nos recherches sur le rythme, c'est-à-dire munis d'orifices expirateurs artificiels, ou à orifices expirateurs sensiblement agrandis.

Nous ne reviendrons pas sur le détail de ces opérations qui sont toujours les mêmes. Nous dirons seulement qu'en les répétant avec toutes les modifications possibles, modifications par exemple dans Tàge et dans la quantité des larves employées, modification dans la durée des expériences, les variations des résultats se sont constamment produites dans le même sens. Le détail d'un grand nombre d'opérations serait fastidieux : nous nous en tiendrons à deux exemples typiques.

Douze têtards à'Alytes, pesant ensemble 24 grammes et ayant les pattes postérieures longues de 4 à 6 millimètres, étaient mis en expérience pendant vingt-quatre heures. Ils ont donné pendant cette période environ 85 milligrammes d'acide carbonique. Après la production artificielle des spiracula complémentaires^ l'émission est tombée pour le même temps à 36 milligrammes.

Trente larves prises à un stade beaucoup plus jeune et pesant ensemble 40 grammes, donnaient à l'état normal 92 milligrammes; et après l'opération, 57 milligrammes seulement.

La modification est, comme on le voit, de même ordre que celle constatée à la sortie des membres antérieurs, et indiquée par nos courbes (voir fig. 1, dans le texte). On peut donc déduire de ces recherches que l'élargissement normal des voies expiratrices au début de la métamorphose est lié à un abaissement dans la quantité d'acide carbonique éliminé.

S"" Relation directe entre rabaissement de la pression et le ralentissement dans la fonction. — Mais il ne suffit pas de constater, soit par l'observation, soit même par l'expérimentation, qu'il existe un rapport entre une variation de pression résultant de conditions anatomiques connues, et le rythme ou même la fonction respiratoire. Le rythme et la fonction pourraient, à la rigueur, se modifier sous une influence concomitante de l'abaissement de pression, sans relever directement de cet abaissement. Nous avions donc à

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établir directement l'influence de la pression sur les échanges gazeux dans la respiration aquatique.

On sait que, chez les Mammifères, la pression intrapulmonaire joue un rôle considérable, quoiqu'elle se mesure par des chiffres très faibles: chez l'homme, par exemple, par 1 ou 2 millimètres de mercure. Dans le cas de la respiration aérienne, ce rôle est double: la pression favorise l'absorption de l'oxygène, elle favorise également l'élimination de l'acide carbonique.

Dans une note préliminaire (9), nous avons avancé que, comme chez les Mammifères, un abaissement de pression dans la cavité respiratoire doit déterminer une accumulation d'acide carbonique dans le sang.

Dans le cas en question, la pression n'avait d'abord d'importance à nos yeux qu'en tant qu'elle indique une accumulation de l'eau dans la chambre branchiale. La production des spiracula complémentaires^ constituant un élargissement des orifices de sortie, avait comme influence immédiate de raccourcir la période de contact entre l'eau d'inspiration et les houppes respiratoires, fait qui se traduisait au manomètre, dans nos expériences sur les Poissons, par un abaissement de la pression positive à l'expiration. La modification dont il s'agit est comparable à celle qui se produit chez les Mammifères dans les cas où le rythme respiratoire se précipite : on admet alors que la production d'acide carbonique diminue, parce que les échanges n'ont pas le temps de s'effectuer au niveau des vésicules pulmonaires. La même accélération du rythme se produit du reste chez nos larves comme phénomène consécutif.

Une autre question se posait : à savoir, si la pression, à elle seule, exerce quelque influence sur les échanges. L^oxygène se trouve au contact des branchies à l'état de gaz dissous ; et dans le cas de l'osmose simple, où l'eau arrive à la membrane qui la sépare du sang sous la pression extérieure, on ne conçoit guère que les échanges se fassent autrement que par molécules liquides tenant le gaz en dissolution. En est-il de même lorsque le liquide est soumis aune pression?

Les conditions physiques du phénomène sont des plus simples :

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d'une part, un liquide contenant un gaz dissous; d'autre part, un liquide portant une substance chimique ayant de Taffînité pour le gaz susdit; les deux séparés par une membrane animale perméable. L'opération a été réalisée sous une forme qui rappelle de très loin, il est vrai, le cas physiologique, mais qui lui est comparable par les conditions essentielles.

Une membrane de baudruche séparait une eau chargée d'acide carbonique d'une solution de baryte : les deux liquides restaient en présence jusqu'à neutralisation complète de la solution.

3 centimètres cubes de cette solution de baryte titrée étaient neutralisés en 4 h. 30 à la pression atmosphérique.

Pour exercer une pression sur l'eau contenant l'acide carbonique, nous avons adopté le dispositif suivant. (Voir fig. 4, B, texte).

Un corps de pompe destiné à recevoir le liquide communiquait par un tube en T, d'une part avec un manomètre, d'autre part avec l'extrémité supérieure d'un endosmomètre. L'endosmomètre plongeait lui-même dans l'eau de baryte à la pression atmosphérique, et préservée du contact de Tair par une membrane de caoutchouc.

Dans ces conditions, en exerçant sur le piston une pression de 5 centimètres de mercure, nous obtenions la neutralisation de la même quantité de baryte (soit 3 centimètres cubes de la solution) en 55/ minutes. Ces expériences indiquent nettement que la pression favorise rechange des molécules liquides entraînant le gaz dissous.

Restait à savoir, si l'élévation du niveau dans le réservoir à baryte correspondait exactement à la quantité du liquide chaîné de gaz nécessaire à la neutralisation sous la pression atmosphérique ; en d'autres termes si, outre qu'elle favorise le passage du liquide, la pression n'influe pas sur la teneur en acide carbonique de ce même liquide dans sa transmission. — Or, si l'on ajoute aux 3 centimètres cubes de baryte une quantité d'eau gazeuse égale à celle qui a traversé la membrane dans l'expérience précédente, on constate qu'elle est loin de suffire à la neutralisation. Donc, la quantité de gaz transmise sous pression n'est pas en rapport avec la masse d'eau guipasse pendant le même temps.

Esi'Ce à dire que la pression soit plus favorable à f osmose du gaz qu'à celle du liquide qui le dissout ? Non. Car, dans Texpérience faite à la pression atmosphérique, le niveau de la baryte après saturation n'avait pas varié sensiblement. Il est clair qu'avec ime pression, la quantité de liquide transmise par osmose est plus grande par rapport au volume gazeux que quand cette pression fait défaut. Nous tenterons tout à l'heure de nous rendre compte de ces détails. Notons seulement que la pression accélère la saturation et par conséquent favorise F osmose gazeuse,

p.) Ce principe fondamental étant établi, nous avons voulu reprendre ces recherches dans des conditions se rapprochant davantage de la réalité. Malheureusement des observations directes sur un animal aquatique à l'état physiologique présentaient des difficultés insurmontables. Forcé de nous en tenir aux conditions physiques du phénomène, nous avons institué une nouvelle série d'opérations en substituant à l'eau chargée d'acide carbonique et à la baryte les fluides véritables entre lesquels s'efi'ectuent les échanges respiratoires : l'eau aérée et le sang. Les essais au tournesol étaient eux-mêmes remplacés par l'examen spectroscopique : il est clair que le sang devait être considérablement dilué comme dans toutes les expériences de ce genre, pour donner un spectre permettant l'étude des bandes d'absorption *. Voici, en quelques mots, le dispositif que nous avions adopté (fig. 4, A, texte). Un réservoir très étroit V est destiné à recevoir le sang étendu, qui s'élève à un ceiiain niveau n dans son intérieur. Il est hermétiquement fermé à sa partie supérieure par un bouchon présentant trois tubes de sortie. L'un de ces tubes, /, plonge dans la solution sanguine et se continue au dehors par un caoutchouc que l'on peut obturer au moyen d'une pince. Un autre, t\ ne plonge pas : c'est un simple tube de dégagement pour l'atmcfephère qui recouvre la solution. Il vient affleurer au dehors sous une légère épaisseur

i.Nous sommes heureux de pouvoir remercier ici notre excellent ami M. Couvreur, chef des travaux de physiologie, qui a bien voulu nous prêter le concours de ses connaissances techniques, et de sa patience pendant les longues heures nécessitées par l'examen spectroscopique.

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d'eau E. Enfin, le troisième, /", porte inférieurement une baudruche qui vient au contact du sang. C'est Tune des branches d'un tube en T dont la branche impaire est latérale. Cette dernière est en rapport avec un manomètre, la branche supérieure communique avec un corps de pompe contenant Teau aérée. Cette eau arrive donc au contact de la baudruche d'une part, et d'autre part, peut recevoir par le piston jo une pression déterminée, qui sera traduite par le manomètre. Enfin, tout le système doit ètr^ porté à un niveau tel que le réservoir contenant la dilution de sang vienne se placer entre la fente d'un spectroscope et une lampe à gaz.

Fig. 4.

Dans ces conditions, l'appareil est prêt à fonctionner. Il est clair que le sang, mis ainsi en expérience, a été largement hématose par le contact de l'air, étant donnée l'affinité très grande de Thémoglobine pour l'oxygène. Or, pour avoir dans nos expériences un repère convenable, il est préférable d'agir sur le sang suffisamment chargé d'acide carbonique pour présenter nettement la bande de réduction de Stokes. Les échanges se faisant à travers la baudruche avec l'eau qui remplit le tube en T et le corps de pompe, la question serait alors de savoir si, avec ou sans pression,

on obtient plus ou moins vite la substitution des deux bandes de Toxyhémoglobine à la bande de réduction.

Une opération préliminaire est donc nécessaire. Mettons le tube de sortie t, ménagé à cet effet, en rapport avec un générateur d'acide carbonique. Le sang se charge graduellement du nouveau gaz; et Ton surveille, au spectroscope, le point exact où la bande de Stokes se substitue aux deux bandes d'oxydation. La première moitié de Texpérience est faite.

Remplaçons le générateur d'acide carbonique par un générateur d'hydrogène. Le passage du courant gazeux entraîne rapidement l'atmosphère d'acide carbonique que l'on voit sortir en E par le tube de dégagement. Quelques secondes suffisent et tout est disposé pour les expériences véritables : nous avons du sang présentant le spectre de l'hémoglobine réduite et ce sang est au contact de l'hydrogène, par conséquent, d'une atmosphère inerte. De plus, grâce au tube de dégagement t\ la pression de la solution sanguine ne peut varier, et reste égale à la pression atmosphérique : rien ne peut donc venir troubler nos résultats. Il n'y a plus qu'à attendre, dans des conditions dont on est maître (avec une pression déterminée ou sans pression), l'apparition du spectre de l'oxyhémoglobine. Les résultats de cette seconde série d'expériences ont été donnés brièvement dans une précédente communication (8). Nous ne ferons que les reproduire ici :

V La pression favorise les échanges. — Avec une pression de 6 centimètres de mercure, les bandes d'oxydation paraissaient régulièrement au bout de 50 ou 55 minutes. Sans pression, elles ne se montraient qu'après 10 ou 11 heures.

2* Sans pression^ le niveau de la solution sanguine ne s'élève pas sensiblement. Avec une pression^ ce niveau s'élève. — C'est la répétition exacte des données de potre première série d'expériences. La méthode spectroscopique confirme les résultats de la méthode purement chimique, et offre un avantage considérable, puisqu'elle nous permet d'utiliser les fluides mêmes entre lesquels s'effectuent les échanges dans la respiration aquatique.

Nous ajouterons une remarque importante qui peut rendre

110 MÉTAMORPHOSE DES AMPHIBIENS ANOURES

compte des variations de niveau observées dans les cas de pression. Elle est également empruntée à la communication que nous venons de rappeler :

« En adoptant le schéma de l'osmose donné par Brûcke, nous dirions que, lorsqu'elle ne reçoit aucune pression, la membrane n'a pas d'affinité particulière pour l'un des liquides qui la baignent et qui, tous deux, sont en somme de l'eau. De ce chef, sont annulés les courants pariétaux de fillration^ et le courant central de diffusion persiste seul ; comme c'est un courant d'échanges^ on conçoit que le niveau de la solution ne varie pas.

« Mais, on sait que la pression augmente le pouvoir cTimbibition^ c'est-à-dire l'affinité de la membrane pour le liquide au contact duquel elle se trouve. Par suite, quand nous exerçons une pression dans notre cas, des courants de filtration s'établissent du liquide pressé vers le liquide non pressé ; l'eau passe avec le gaz du corps de pompe, et il est tout naturel que, dans le réservoir, le niveau de la solution s'élève. »

Quoi qu'il en soit, dans les conditions particulières que nous avons envisagées et en variant le plus possible les procédés opératoires, nous croyons avoir prouvé et expliqué même, en quelque façon, que la pression favorise les échanges. On peut conclure par analogie qu'elle exerce dans la respiration aquatique une influence égale et de même sens. Et, pour faire une application au cas particulier de nos larves au moment de la métamorphose, nous dirons que : l'abaissement de pression qui résulte de l'élai^issement des orifices expirateurs détermine une baisse dans l'élimination de l'acide carbonique, en entravant le jeu régulier de la fonction respiratoire.

Ainsi, en ajoutant les données expérimentales aux constatations physiologiques faites pendant la métamorphose, nous avons établi le déterminisme fonctionnel rigoureux qui rattache : d'une part, certaines modifications anatomiques apparaissant à la sortie des membres antérieurs ; d'autre part, divers changements relatifs à la fonction respiratoire tels que : abaissement de la pression de l'eau dans la chambre branchiale, accélération du rythme, diminution

dans la quantité d'acide carbonique éliminé. Non content d'avoir fait de ces divers points une chaîne dont chaque anneau est soudé à celui qui précède aussi bien qu'au suivant par des faits d'expérience, nous avons cherché des rapports immédiats entre ces points.

Par exemple, après avoir montré que la diminution dans l'acide carbonique éliminé se produit régulièrement à la suite de rabaissement de pression, nous avons établi qu'en fait, le second phénomène peui à lui seul engendrer le premier. De même, par analogie avec ce qui se passe chez les Mammifères dans les cas d'asphyxie, nous avons pu considérer l'accélération du rythme qui se produit dans les mêmes conditions comme un phénomène consécutif.

4^ Le ralentissement du rjrthme circulatoire et la diapédèse. — S'il était possible de rattacher les modifications circulatoires à celles que nous venons d'étudier, l'insuffisance des échanges nutritifs rendrait compte des altérations que subissent les tissus ; et nous dirions que la stagnation du sang dans les fins capillaires favorise la sortie des globules blancs, comme on l'a observé sur nos larves elles-mêmes sous l'action du curare.

Il «résulte des expériences deTraube etThiry (48-49) que Tacide carbonique non éliminé du sang exerce une action sur les centres d'arrêt du cœur : on pourrait donc déjà admettre, par analogie, que Tinsuffisance des échanges respiratoires entraîne une accumulation de l'acide carbonique dans l'appareil de la circulation; d'où le ralentissement du rythme cardiaque et du mouvement circulatoire en général. Mais nous pouvons établir le rapport en question d'une façon directe.

Reprenons nos expériences de gêne respiratoire. Nous pouvons varier, les procédés : perforer la cavité, branchiale, oblitérer l'un des orifices nasaux, etc. Nous ne reviendrons pas à la numération des battements du cœur. La même dissociation des mouvements respiratoires et circulatoires qui caractérise les débuts de l'histolyse, s'obtient artificiellement sur des larves jeunes. Le synchronisme est détruit ; et, d'une façon absolue, le rythme cardiaque est

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ralenti. La démonstration sera plus complète, et la relation que nous voulons établir ressortira mieux encore, si nous considérons dans ces expériences le résultat final.

Il faut examiner au microscope la queue de la larve quelques instants seulement après l'opération. Les capillaires périphériques du bord du lophioderme, et particulièrement le riche réseau de l'extrémité, sont oblitérés de toutes parts par des amoncellements de globules rouges: la circulation est très ralentie. Au bout d'un jour, l'extrémité se flétrit et présente des phénomènes de destruction. Evidemment, la larve n'est pas arrivée à un degré d'évolution lui permettant de remplacer par d'autres les conditions de locomotion et d'existence qui vont lui faire défaut. Ses pattes n'étant pas développées, ses poumons ne pouvant non plus suppléer à la respiration branchiale, pour se substituer à elle en fin de compte comme dans la métamorphose régulière, Tanimal est condamné à mourir si le désordre introduit dans ses fonctions de nutrition est irréparable. Mais avant ce terme, plusieurs jours s'écoulent pendant lesquels on assiste à la régression d'une partie notable de la queue.

5* Rôle des phagocjrtes. — Ces faits établissent, entre les causes anatomiques qui entravent l'exercice régulier de la fonction nespiratoire et le ralentissement de la circulation capillaire, un rapport que les expériences de Traube et de Thiry nous permettaient déjà de supposer. L'état d'asphyxie lente dans lequel se trouvent les tissus rend compte des altérations qu'ils subissent. Le ralentissement consécutif dans la circulation vient encore accentuer les troubles nutritifs ; mais il a un autre efTet, qui est de permettre la sortie des globules blancs : d'où les faits de phagocytose que nous avons décrits. Ladiapédèse est générale, l'histolyse est générale; mais l'une n'engendre pas l'autre comme semble l'indiquer Metschnikoff. Ces phénomènes sont généraux parce qu'ils relèvent des mêmes conditions physiologiques générales ; le même déterminisme qui préside aux modifications fonctionnelles règne donc ici jusque dans les détails.

Metschnikoff attribue une activité spéciale aux globules blancs

et explique la diapédëse de la façon suivante : une région quelconque étant altérée, soit par la présence de corps étrangers, soit par suite d'une irritation mécanique, soit par suite de conditions de nutrition défavorables, les globules blancs vont s'y rendre grâce à une sorte de système avertisseur reliant les divers tissus aux vaisseaux, et dans lequel le tissu conjonctif jouerait le rôle de fil conducteur.

La migration des leucocytes, quoique déterminée par les conditions générales de la circulation, est active, en ce sens que ces éléments peuvent traverser les parois capillaires sans que ces parois soient sensiblement altérées. Nous dirons aussi avec Metschnikoff qu'il y a phagocytose, mais phagocytose de produits de destruction^ et sans aucune espèce de cytomachie, puisqu'on peut trouver des tissus en état de complète histolyse avant l'invasion des globules blancs. On ne peut non plus regarder les leucocytes comme les gardiens de l'organisme veillant à la conservation de tous les matériaux élaborés. Leur activité particulière et les conditions générales que nous avons étudiées rendent possible ce rôle prophylactique. Mais il semble s'exercer lui-même dans les limites d'un déterminisme des plus rigoureux. Et nous avons vu qu'une partie des débris histolytiques, non seulement échappe & leur action, mais même est perdue pour la larve. Les globules blancs, sortis des vaisseaux, absorbent les débris qu'ils rencontrent comme ils feraient des corps étrangers introduits dans le sang; souvent même, ne retrouvant pas une voie de retour vers la circulation centrale, ils subissent les conditions défavorables qui ont tué les tissus dont ils mangent les débris, et dégénèrent sur place.

6"* La dégénéresoence de la queue. Comment la queue des Urodôles persiste. — Mais pourquoi la queue des Anoures est-elle atteinte plus profondément que les autres régions de la larve et subit-elle une régression totale?

Le fait s'expliquerait déjà par la position excentrique de cet organe lequel doit subir d'une façon plus marquée le ralentissement dans la circulation périphérique. Nous pouvons ajouter avec Loos une condition adjuvante qui est la dérivation d'une bonne partie