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Fio. 3. — A. Première courbe représentant les modifications dans la production diacide carbonique.

B. Deuxième courbe représentant les modifications dans la production d'acide . carbonique.

Les abscisses indiquant la production, les ordonnées marquent les intervalles successifs des opérations (24 h. en A, 48 h. en B).

détails. Mais elles présentent toutes deux ce fait important et sur lequel toutes nos séries d'opérations sont parfaitement d'accord : qu'à la sortie des membres antérieurs, t élimination de Facide car^ honique subit un ralentissement, €e point trouvera, du reste, une confirmation expérimentale dans la troisième partie de ce travail . S"" Évolution des mécanismes. — Sur le mécanisme de la respiration aquatique pendant toute la période des branchies internes, les indications sont en somme peu abondantes. Pour Wiedersheim (54) , Teau ne pénètre dans la cavité branchiale chez la larve ôHAlytes que par les orifices nasaux. Schneider (44) dit que chez la Gre-

nouille rousse, l'eau pénètre à la fois par la bouche et par le nez : et il ajoute que, dans la respiration calme, les muscles externes des orifices nasaux ne fonctionnent pas pour produire l'ouverture et l'occlusion.

Nous ne pouvons que confirmer la donnée de Wiedersheim, au moins pour la respiration normale : dans un espace confiné, ou lorsque l'inspiration par le nez est gênée expérimentalement, la larve peut prendre de l'eau par la bouche. Le fait indiqué par Schneider ne serait pour nous qu'accidentel. Quant au rôle des muscles externes, il nous a totalement échappé. L'activité de ce système doit être faible pendant la période en question. Du reste, nous allons immédiatement décrire un autre appareil d'occlusion beaucoup plus développé et d'une importance capitale pour interpréter l'évolution des mécanismes respiratoires.

Faisons une coupe transversale de la tête d'une larve à'Alytes au niveau de l'orifice interne des fosses nasales (PL I, fig. 1 et 2). Nous constatons l'existence, à chaque orifice, d'un double système de valvules. Les coupes successives prouvent qu'il s'agit de deux replis longitudinaux, fixés à droite et à gauche de chaque ouverture dans la bouche, celui du bord externe recouvrant largement celui du bord interne, de façon qu'à l'état de repos, ils ferment toute communication entre la cavité buccale et l'extérieur. Ces valvules sont constituées (PI. I, fig. 2) par une forte lame conjonctive vasculaire sur laquelle se continue Tépithélium de la muqueuse buccale, dont elles ne sont, en somme, que des prolongements. On voit en effet (PI. I, fig. 2. a), les éléments olfactifs allongés disparaître subitement à la base de la valvule, la limite étant indiquée par une dépression.

La valvule externe de chaque côté présente seule des papilles particulières, que l'on trouve du reste répandues en abondance sur toute la paroi buccale, et auxquelles Schultze ^ a attribué un rôle gustatif. Sur son bord, elles sont disposées régulièrement comme les dents d'une scie. La valvule interne n'en présente jamais. Ces

1. F.-E. Schultze. Die Geschmacksorgane der Froschlarven, Archiv, fur Mik, anat,^ t. Vf, 1870.

16 MÉTAMORPHOSE DES AMPHIBIBNS ANOURES

deux replis permettent bien le passage de Teau dans la bouche par le nez, mais s'opposent à la sortie par la même voie, à moins de supposer un retournement. Or, il est facile de s'assurer que le retournement ne se produit pas. Si Ton place une larve d'Alytes dans un vase contenant, en suspension dans Teau, des parcelles de carmin ou d'outremer, on met en évidence que le courant d'introduction par les voies nasales n'est pas suivi d'un courant de sortie, que l'eau d'expiration est éliminée uniquement par le spiraculum.

Mais reproduisons la même expérience lorsque la larve est en pleine métamorphose. L'eau pénètre à la fois par la bouche et par le nez. Quant aux courants expirateurs, on les observe dans plusieurs directions. Les parcelles colorées sont, en effet, rejetées, non seulement par le spiraculum, non seulement par les orifices latéraux de nouvelle formation et auxquels nous avons donné, dans une note préliminaire (9), le nom de spiracula complément taires^ mais aussi par la bouche et même par le nez. Une coupe pratiquée au même niveau que tout à l'heure nous permet de constater que les valvules nasales ont disparu.

Sur une larve arrivée vers la fin de sa transformation, on observe des mouvements de déglutition très réguliers, la bouche s'ouvrant et se fermant d'une façon rythmique. En avant des pattes antérieures, on voit saillir par les orifices expirateurs accessoires, les restes des houppes branchiales en voie d'histolyse, refoulés en arrière et flottant à chaque expiration.

Partant de ces données, nous pouvons reprendre nos observations sur la larve à tous les stades par lesquels elle passe successivement, pour tenter d'établir ce que nous appellerons : l'évolution des mécanismes respiratoires.

Chez le têtard sans pattes antérieures, l'eau pénètre dans la cavité branchiale par les orifices nasaux. Si on les oblitère artificiellement ou si, pour une raison quelconque,, ils ne suffisent pas, l'animal aspire également de l'eau par la bpuche ; mais, à l'état physiologique, ce n'est qu'accidentellement qu'il use de cette voie pour la respiration aquatique. L'eau sort par le spiraculum. Un double système valvulaire l'empêche de refluer par les orifices

RESPIRATION ET CIRCULATION îfl

nasaux. L'appareil d'occlusion qui n^a même pas d'homologue physiologique chez Tadulte, ainsi que l'a établi P. Bert, existe donc très développé chez la larve : il permet le passage de T^au dans la bouche par le nez, mais s'oppose à sa sortie par la même voie.

Pendant la période en question, qui embrasse la plus grande partie de la vie larvaire, la respiration pulmonaire coexiste avec la respiration aquatique. Mais, tout en servant d'appareil respiratoire compensateur, le poumon joue plutôt le rôle d'une vessie natatoire sur laquelle l'animal agit àvolonté. C'est par la bouche que l'air entre et sort. On conçoit qu'il ne puisse sortir par le nez : les valvules s'y opposent. D'autre part, les mouvements du plancher buccal n'ont pas assez d'étendue pour vaincre la résistance de ces mêmes valvules et permettre son entrée par la même voie.

Les pattes antérieures, en sortant, laissent en arrière de la cavité branchiale deux orifices en forme de boutonnières par lesquels l'eau est expirée. Ce sont deux véritables spiracula complémentaires. La dégénérescence commence et ne tarde pas à se manifester nettement dans la queue. D'abord, l'animal passe par une période de calme et reste immobile au fond de l'eau pendant des espaces de temps beaucoup plus longs. La mue, qui débute par la chute du bec corné, s'étendant bientôt à l'ensemble des téguments et à la muqueuse buccale, entraine les valvules nasales. Finalement, la larve complètement évoluée s'agite considérablement et cherche l'air. Lorsque sa queue est réduite à 1 centimètre ou 1 cent. 1/2, elle trouve un appui à la surface de l'eau. Et ici, on assiste au passage de la respiration aquatique à la respiration aérienne proprement dite.

La respiration, à ce stade, présente deux cas à considérer : la larve au fond de l'eau, la larve à la surface. La larve, au fond de Teau, présente les mouvements rythmiques d'ouverture et de fermeture de la bouche desquels il a été question ; l'eau entrant par la bouche et par le nez, et ressortant par le nez et les orifices expirateurs. Si elle trouve le moindre appui à la surface, ne fût-ce qu'un brin d'herbe, elle en profite pour aspirer par les orifices nasaux une certaine quantité d'air qui s'accumule aux orifices internes, et