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voit alors de très nombreuses cellules, semblables à celles que nous avons décrites dans ce canal et dans le couloir péricardobojanien, qui se déplacent par l’action de leurs cils, lorsqu'elles sont libres dans le liquide de la préparation. Celles qui restent implantées sur leur membrane font mouvoir très rapidement, lorsqu'elles passent à leur portée, les vésicules à concrétions vertes, qui, sous l'influence du moindre traumatisme, quittent les surfaces qu’elles revêtent. L'étude des coupes (fig. 16 et 18) montre plus nettement encore les points qu’elles occupent : elles rayonnent autour du canal excréteur sur le plancher du rein. A droite, jusqu'aux premières lamelles, et à gauche, jusqu’à l’orifice du canal péricardique, elles sont pures de tout mélange ; mais à partir de ces points, on trouve au milieu d’elles des cellules à concrétions vertes, avec ou sans couronne vibratile, sur toutes les parties voisines de la grande chambre centrale du rein.

Le rôle de ces cellules se déduit aisément de leur position.

Elles chassent les vésicules à concrétions, tombées des lamelles,

vers la grande chambre centrale d’abord, dans la cavité respiratoire ensuite, où on les trouve quelquefois en grand nombre au milieu du mucus qui lubréfie cette cavité. Peut-être finissentelles par quitter leur paroi, et contribuent-elles par leurs granules à former la sécrétion urinaire.

Les lames rénales, comme on le voit, figures 16, 17, 18 et surtout 19, sont formées de deux membranes adossées l’une à l’autre, limitant une fente qui petüt s’élargir considérablement comme dans la figure 16, x’. Ces fentes communiquent avec les sinus qui entourent l’organe. Les membranes qui les limitent sont constituées par un feutrage d'éléments conjonctifs et musculaires. Elles sont réunies par des travées conjonctives entre lesquelles circule le sang. C’est, en réalité, la structure des lacunes, dont ces fentes ne sont que le prolongement. Pas plus que dans les lacunes, je n’ai pu découvrir, sur les travées conjonctives, la moindre indication d’un erdothélium.

Les rapports de l’organe de Bojanus avec l'appareil circulatoire sont assez compliqués. Tout ce qu’on en peut voir sur l'animal sans l’aide des coupes, se trouve représenté dans la figure 1, que nous avons déjà expliquée. On voit, après avoir fait une injection au bleu soluble, dans la cavité générale, un

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réseau bleu très élégant se dessiner à la surface dorsale de la glande, avec de grandes taches vers le centre. De nombreux vaisseaux partent du bord supérieur du rein; ils contribuent à former la veine accessoire V°. Il faut nécessairement avoir recours aux coupes, pour montrer les rapports des sinus avec l'organe de Bojanus. Je n'ai pu représenter toutes les préparations qui eussent peut-être été nécessaires, pour faire une description claire de ce point délicat de l’anatomie du Cyclostome; mais j'espère arriver, avec l’aide des coupes 17 et 19, à en donner une idée suffisante. On voit (fig. 16, :) que les lacunes qui servent de trait d'union entre les deux parties de la cavité générale, communiquent latéralement avec le sinus entourant les organes génitaux. Ce sinus est lui-même en ràpport, par l'intermédiaire du sinus périrectal, s, avec le vaisseau collecteur .. Il y a bien, à gauche, quelques communications avec les sinus périviscéraux, mais elles sont secondaires. Ce système de lacunes s’abouche aussi plus bas avec les sinus péri-intestinaux, de telle sorte que tout le sang de la cavité supérieure suit ces voies compliquées, pour arriver au vaisseau collecteur, mélangé, il est vrai, avec une certaine quantité de sang de la cavité inférieure. Il se dirige de là vers le cœur, sans passer par l’organe de Bojanus. Le corps de Bojanus, comme le montre très nettement la figure 19, est situé, dans sa région inférieure, au milieu des sinus qui le séparent de l'intestin, de la glande digestive et de la glande à concrétions. C’est donc le sang qui a baigné ces organes qui traverse surtout le rein. Ce n’est pas à dire pour cela que le sang de la cavité supérieure ne puisse y pénétrer, car on sait avec quelle facilité Le sang passe, chez les Mollusques, d’une portion de la cavité générale dans l’autre; mais il ne peut y arriver avant d’avoir circulé dans les sinus de la région inférieure.

Pour expliquer les rapports de l’appareil circulatoire avec le corps de Bojanus et la formation des chambres secondaires, qu'on nous permette l'hypothèse suivante, dont la valeur réelle ne peut être établie que par l’embryogénie, mais dont nous nous servirons comme d’un simple procédé de démonstration.

Supposons un bourgeon creux, émané du fond de la poche respiratoire, et dont le pédicule, resté perméable, soit représenté par le canal excréteur du rein. Ce sac, se développant de tous côtés, écarte vers le haut les deux lames du manteaux entre

lesquelles il s’insinue, et, vers la partie inférieure, après avoir dépassé le fond du cul-de-sac de la cavité respiratoire, repose sur les viscères, dont il reste séparé par des sinus. Les parois du sac ne sont pas régulières, elles forment de très nombreux replis (fig. 19), qui font saillie vers l’intérieur. Les parties qui séparent les replis, sont attachées par des brides membraneuses aux tissus voisins. De plus la poche se décompose en bas en plusieurs culsde-sac (fig. 19), un principal ;, d’autres plus petits :, 4. . Ces culsde-sac sont séparés de leurs voisins par des lacunes qui font communiquer les sinus de la face ventrale, avec ceux de la face dorsale. Ces lacunes sont tràs larges, séparées par de nombreuses brides, et si plus loin, elles peuvent, par leur forme allongée, prendre l'aspect de fentes vasculaires, leur structure dans MES) parties périphériques de l'organe, montre bien que ce sont de véritables sinus. Ces culs-de-sac primitifs forment des chambres secondaires, qui s'ouvrent dans la cavité principale. C’est là un des procédés de formation de ces chambres; nous en avons déjà indiqué un autre; ce ne sont pas les seuls.

- La figure 19, notamment dans le sac, montre des replis de la paroi dorsale du sac, qui se rapprochent et se souderont ensemble sur une certaine longueur. On voit (fig. 16,4) des chambres formées par ce procédé, ainsi que des replis plus ou moins longs qui se dirigent vers leurs voisins, des lames bifurquées à leur extrémité libre, et qui s’uniront plus tard entre elles, ou bien se souderont à leurs voisines. Nous devons ajouter, pour être complet, que, dans les parties inférieures du corps de Bojanus, les lames partent presque toutes de la région dorsale, tandis que, audessus du canal excréteur, de nombreuses lames très fortes. partent du plancher, pour s’unir à celles qui sont venues de la voûte. Elles forment ainsi des chambres secondaires, par le premier procédé que nous avons indiqué.

L'étude anatomique que nous venons de faire du sac rénal nous montre que sa paroi propre est complète; qu’il est entouré de sinus particulièrement développés dans sa région dorsale (ig. 16, x). Ces sinus communiquent avec les fentes dirigées vers l’intérieur de l'organe et occupant la partie moyenne des replis. Quelquefois les deux lames qui constituent ces replis s'écartent, et limitent des sortes de vaisseaux (fig. 16, 5), qui ne sont, à proprement parler, que des points élargis de la fente

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lacunaire. Nous n'avons pas vu qu’en aucun point le sang püût passer dans la cavité du rein.

Il ne peut y avoir dans le rein une circulation régulière. Le sang qui pénètre dans les lames doit y séjourner assez longtemps. Les causes qui le déplacent doivent être les mêmes que celles qui font circuler le sang dans les sinus, et encore ce liquide, arrivé dans les lamelles, éloigné du lit principal de la circulation lacunaire, ne doit-il pas bénéficier beaucoup de l'impulsion produite par la contraction des muscles du corps. Le rôle des éléments contractiles contenus dans la membrane de soutien des lames compense peut-être, dans une large mesure, ce manque d'impulsion. Quoi qu’il en soit, il parait probable que le sang qui baigne le corps de Bojanus doit y subir une stase d'assez longue durée.

J'ai recherché dans le rein la présence de l'acide urique, par la réaction de la murexide, qui a donné, pour le rein des Mollusques, des résultats positifs entre les mains de nombreux observateurs. Je n'ai pas retrouvé d'acide urique dans ces recherches faites, pour plus de garantie, avec la collaboration de M. Dupetit. Barfurth, de son côté, est arrivé au même résultat négatif, et s’est fondé sur cette observation pour refuser, au corps de Bojanus, la

signification d’un rein, au point de vue physiologique. Nous renvoyons la discussion de cette importante question à la fin du chapitre consacré à l’étude de la glande à concrétions, où elle sera mieux à sa place.

On a dit récemment que le rein était l’organe d’excrétion des produits azotés, le péricarde des produits phosphatés. La petite taille du péricarde chez le Clysostome ne nous a pas permis de vérifier ces affirmations.

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La glande à conerétions.

Le Cyclostoma elegans possède, dans la région dorsale, un organe très remarquable, auquel je conserverai le nom de glande à concrétions, donné par Claparède, le seul auteur qui en ait fait une étude sérieuse, bien que fort incomplète encore. Moquin- Taudon, dans son livre sur les Mollusques de France, confond cet organe, qu'il ne décrit pas d’ailleurs, avec le corps de Bojanus. Il ne se servait pas du microscope, à ce que dit Claparède; cette omission l’a conduit souvent à des erreurs anatomiques très graves, comme celle que je viens de signaler. C’est Brard qui le premier a décrit, mais d’une façon très vague, la glande et ses concrétions, qu'il croyait de nature calcaire. Cet organe, dont le développement est très variable suivant les individus et suivant l’époque à laquelle on l’examine, est situé au-dessous du corps de Bojanus; ses acini forment au tube digestif, un manchon plus ou moins complet, d’une couleur variant entre le blanc éclatant et le blanc grisâtre (1). Lorsque la glande n’est pas très développée, les circonvolutions intestinales paraissent sous la peau, tandis que chez les animaux où elle atteint son plus grand développement, elle forme sur la région dorsale du corps une large bande qui s’étend de l’organe de Bojanus à l'estomac.

La glande à concrétions est composée de tubes fermés à leur extrémité, dont les plus longs peuvent atteindre 2" et sur lesquels naissent des tubes secondaires plus ou moins nombreux (fig. 21). Ces tubes se réunissent entre eux pour former des petits groupes qui s’étalent sur la lame de verre, en prenant l'aspect de rosaces, lorsqu'on les dissocie dans le sang de l’animal. Ces dissociations ne sont pas très faciles à faire, en raison de la fragilité des parois des tubes et de la résistance des concrétions qu'elles renferment. Les tubes sont reliés entre eux et à l'appareil

(1) Brard, Histoire naturelle des coquilles terrestres et fluviatiles des envi- -rons de Paris. Paris, 1815.

digestif par un tissu conjonctif lâche, composé de ses éléments ordinaires, au milieu desquels se trouvent de très nombreux vaisseaux, qui se remplissent très facilement lorsqu'on fait une injection générale de l’animal. Par des dissociations bien des fois répétées sous l’excellent microscope à dissection de Nachet, au moyen des coupes en série et d'injections de liquides colorés faites par l’anus, dans le tube digestif lié près de l'estomac. j'ai pu arriver à cette conclusion, que les follicules de la glande à concrétions ne communiquent, ni avec l'intestin, ni avec la cavité palléale; en un mot, que la glande à concrétions ne possède pas de canal excréteur. Ce fait, dont on va voir l’extrême importance, me paraît absolument certain. C'était aussi l'opinion de Claparède.

M. de Lacaze-Duthiers a décrit chez le Pleurobranche orange, une glande dont la position est la même, et qui me paraît, d’après sa description, avoir quelques rapports avec la glande à concrétions du Cyclostome. Le savant anatomiste n'a pu y voir de canal excréteur et considère cet organe comme une sorte de glande vasculaire. Je ne connais dans la bibliographie que cette seule observation qui permette peut-être de supposer que la glande à concrétions du Cyclostome se retrouve dans d’autres groupes de mollusques. Comme je n'ai jamais eu l’occasion de disséquer le Pleurohranche orange, je ne puis affirmer que la glande indéterminée de cet animal représente en réalité la glande à concrétions du Cyclostome. Claparède signale cet organe chez le Cyclostoma costulatum; moi-même je l’ai retrouvé chez des animaux de cette espèce, qui m'avaient été envoyés d'Algérie par le capitaine Oudry. Claparède l’a cherché en vain dans deux espèces d'Ampullaires et chez le Pomatias maculatum. Il repousse toute homologie avec la glande à concrétions des Nérites. J'ai recherché la présence de la glande à concrétions chez la plupart des mollusques Gastéropodes que l’on peut rencontrer à Arcachon; je n’en ai jamais rencontré aucune trace.

La signification morphologique de la glande à concrétions n’est pas connue. Il me paraît probable qu’on arrivera facilement. à la déterminer par l’étude du développement; mais l'anatomie seule et l'anatomie comparée me paraissent impuissantes à résoudre ce problème. Claparède, influencé par la découverte, alors récente de O0. Schmidt et de Geg'enbaur, la compare, à cause de:

sa situation, aux organes transitoires indiqués par le premier et décrits par le second sous le nom de Reins primordiaux (Vornieren). Le peu de ressemblance qui existe entre ces deux organes lui fait cependant émettre de nombreuses réserves sur cette dérivation. Il paraît en effet difficile d'admettre que cette glande sans canal excréteur, composée de nombreux paquets de follicules, bourrés de concrétions qui n’ont aucune ressemblance avec celles que l’on a décrites dans les Vornieren, puisse provenir de la transformation de ces tubes simples, ouverts à leurs deux extrémités. Nous serions plutôt porté à voir dans la glande à concrétions une formation mésodermique secondaire. Mais c’est 1à une simple vue de l’esprit, qui n’a pas une bien grande valeur en l’absence de recherches sur l'embryon. |

La structure de la glande à concrétions est fort difficile à étudier; j'ai commencé mes recherches au mois d'octobre 1883. Les résultats de ces premiers travaux furent publiés à la Société des sciences physiques et naturelles de Bordeaux, le 7 février 1884. Depuis cette époque, je n’ai pas perdu de vue cette étude; j’ai pu compléter certains résultats, modifier mes idées sur certains points; mais, je l'avoue, je n’ai pu arriver à résoudre complètement toutes les questions que cette étude soulève.

La présence des concrétions rend les coupes de la glande difficiles à bien réussir. On peut arriver cependant à les dissoudre; mais cette opération altère les autres éléments qui sont très délicats. Je me suis servi, dans mes observations, des deux méthodes suivantes : l° les follicules, isolés sous le microscope à dissection, ont été traités par l'acide osmique à x pendant quelques instants, colorés par le picrocarminate d’ammoniaque, lavés et montés dans la glycérine additionnée d’acide formique; 2° un paquet de follicules étant porté sous le microscope à dissection dans le sang de l'animal, je coupais le pédicule de l’un d’eux avec une aiguille, et faisais sortir, par l’orifice de section, le contenu du follicule, en le comprimant, soit avec une aiguille, soit avec un fragment de lamelle. Je dilacérais quelquefois le follicule, pour que les éléments pussent sortir par la seule élasticité de la. membrane, sans avoir subi la moindre compression. On voit alors. s’écouler, au milieu des concrétions et des éléments cellulaires que nous allons bientôt décrire, une bouillie grisàtre qui remplit,